胚胎發(fā)育中的某些機(jī)理

1、胚胎發(fā)育中的某些機(jī)理關(guān)鍵字：胚胎發(fā)育從受精卵發(fā)育為一個(gè)新個(gè)體歷經(jīng)復(fù)雜的演變過(guò)程，包括細(xì)胞增殖、死亡、分化、識(shí)別、遷移和功能表達(dá)，以及組織和器官的形成等。這些變化具嚴(yán)密規(guī)律，具有精細(xì)的時(shí)間順序和空間關(guān)系。來(lái)自同一受精卵的細(xì)胞，它們的基因構(gòu)造是一樣的，胚胎發(fā)育變化中，細(xì)胞基因的表達(dá)起決定作用，并受內(nèi)外環(huán)境因素的影響。胚胎發(fā)育機(jī)理是現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)中重大的研究課題。一細(xì)胞分化細(xì)胞分化elldifferentiatin是指幼稚細(xì)胞發(fā)育為具有某些特殊構(gòu)造和功能的過(guò)程。如桑椹胚分化為內(nèi)細(xì)胞群和滋養(yǎng)層兩類不同的細(xì)胞。內(nèi)細(xì)胞群又分化為三個(gè)胚層，三個(gè)胚層再分化形成各種組織。又如，造血干細(xì)胞先分化為各種造血相祖細(xì)胞

2、，后者再分化為不同的血細(xì)胞；骨原細(xì)胞分化為成骨細(xì)胞或軟骨細(xì)胞；精原細(xì)胞分化為精子等。這是廣義的分化概念，它包括形態(tài)構(gòu)造和功能的成熟過(guò)程。狹義的或更嚴(yán)格的分化概念，是指原始的或尚未定向的細(xì)胞不可逆地轉(zhuǎn)變?yōu)槟撤N定向細(xì)胞的時(shí)刻，它稱之為決定deterinatin。細(xì)胞的決定發(fā)生在它的形態(tài)構(gòu)造變化之前，它的主要標(biāo)志是能合成某種特殊蛋白質(zhì)如酶、受體等，故可以用測(cè)定蛋白質(zhì)、受體或酶等技術(shù)研究細(xì)胞的分化。不同種屬動(dòng)物，其早期胚胎細(xì)胞出現(xiàn)決定的時(shí)間不同。如無(wú)脊椎動(dòng)物的卵裂球已經(jīng)決定，故一局部卵裂球不能發(fā)育為完好的個(gè)體；而哺乳類的卵裂球尚未決定，其一局部卵裂球也可發(fā)育為一個(gè)完好的胚胎。如人桑椹胚假設(shè)被分隔成兩團(tuán)

3、細(xì)胞，它們各自可發(fā)育為一個(gè)胎兒?jiǎn)温褜\生。二形態(tài)發(fā)生組織和器官的形態(tài)發(fā)生rphgenesis是通過(guò)細(xì)胞的形態(tài)變化和運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞的識(shí)別和粘著、細(xì)胞增殖和死亡等過(guò)程而實(shí)現(xiàn)的。1細(xì)胞形態(tài)變化和運(yùn)動(dòng)胚胎的形態(tài)發(fā)生多與細(xì)胞層的鋪展、卷折、陷入、隆起和細(xì)胞遷移有關(guān)，而這又與細(xì)胞內(nèi)微絲、微管配布引起的細(xì)胞形態(tài)變化和細(xì)胞外基質(zhì)大分子物質(zhì)的濃度有關(guān)。如外胚層在形成神經(jīng)板、神經(jīng)溝和神經(jīng)管的過(guò)程中，細(xì)胞內(nèi)微管先沿其兩極平行縱向排列，細(xì)胞那么沿縱軸伸長(zhǎng)形成神經(jīng)板，繼而微絲平行排列于細(xì)胞頂端，細(xì)胞該端變窄，神經(jīng)板逐漸下陷形成神經(jīng)溝與神經(jīng)管圖2021。體外培養(yǎng)的細(xì)胞向一個(gè)方向運(yùn)動(dòng)時(shí)，細(xì)胞那么伸長(zhǎng)，胞質(zhì)內(nèi)的微管也沿伸長(zhǎng)和運(yùn)的方

4、向縱行排列，細(xì)胞前緣的細(xì)胞膜呈波浪狀前行運(yùn)動(dòng)，也是與膜下大量微絲的參與相關(guān)的。基質(zhì)大分子物質(zhì)如纖維粘連蛋白fibrnetin、層粘連蛋白lainin、膠原、糖胺多糖等也參與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)，它們可能通過(guò)細(xì)胞膜的蛋白受體與胞質(zhì)內(nèi)微絲連接，從而調(diào)節(jié)微絲、微管的排列方向而引起運(yùn)動(dòng)。細(xì)胞通過(guò)這種方式識(shí)別這些物質(zhì)的濃度梯度，從而調(diào)整運(yùn)動(dòng)的方向。圖2021神經(jīng)管形成過(guò)程細(xì)胞形狀與微絲、微管配布變化的關(guān)系1外胚層細(xì)胞呈立方形，微絲和微管任意分布2細(xì)胞變長(zhǎng)，微管平行于長(zhǎng)軸排列，形成神經(jīng)板3細(xì)胞頂部縮窄，微絲與外表平行分布，形成神經(jīng)管2細(xì)胞識(shí)別和粘著胚胎發(fā)育中，同類或相關(guān)細(xì)胞能彼此識(shí)別，經(jīng)過(guò)遷移能按一定的形式類聚和粘

5、著在一起，構(gòu)成組織。近年認(rèn)為，這是由于細(xì)胞膜上的糖蛋白受體與相關(guān)細(xì)胞細(xì)胞衣內(nèi)的糖鏈結(jié)合的結(jié)果。3細(xì)胞增殖和死亡胚胎時(shí)期的細(xì)胞增殖非常旺盛，其調(diào)控機(jī)制尚不完全清楚。與多種刺激相應(yīng)細(xì)胞增殖的化學(xué)因子有關(guān)，如生長(zhǎng)激素、性激素、神經(jīng)生長(zhǎng)因子、表皮生長(zhǎng)因子、血細(xì)胞生長(zhǎng)因子、成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子、血細(xì)胞發(fā)生的多種集落刺激因子等。許多組織的細(xì)胞還產(chǎn)生抑素，可抑制自身的增殖。細(xì)胞內(nèi)ap濃度下降時(shí)，細(xì)胞分裂加快，反之減慢。胚胎發(fā)生中廣泛存在細(xì)胞定時(shí)死亡現(xiàn)象，稱程序性細(xì)胞死亡apptsis。它是器官正常發(fā)生的重要因素，唯其機(jī)制不明。如人胚的尾芽和鰓的定期消失；早期手和足都形似槳板，在預(yù)定指或趾之間的細(xì)胞死亡后，才能

6、形成指或趾。又如循環(huán)系統(tǒng)發(fā)生過(guò)程中的某段動(dòng)脈或靜脈的定時(shí)退化、女性中腎管的定期退化、男性中腎旁管的定期消失等都屬此例。三胚胎組織的互相影響在胚胎的細(xì)胞分化和形態(tài)發(fā)生中，組織或細(xì)胞之間常是互以對(duì)方為條件而互相影響的。當(dāng)互相作用的一方導(dǎo)致另一方的發(fā)育發(fā)生變化時(shí)，稱此現(xiàn)象為誘導(dǎo)indutin。誘導(dǎo)的實(shí)例甚多，如脊索誘導(dǎo)其背側(cè)的外胚層發(fā)生神經(jīng)管；眼發(fā)生中的視泡誘導(dǎo)外表外胚層發(fā)生晶狀體；肢芽中胚層誘導(dǎo)外表外胚層形成頂嵴，后者決定肢體的形態(tài)發(fā)育。還有多層次誘導(dǎo)現(xiàn)象，如視泡誘導(dǎo)形成晶狀體，后者再誘導(dǎo)外表外胚層和鄰近的間充質(zhì)形成角膜?；ハ嗾T導(dǎo)作用的事例如在是腎的發(fā)生中，輸尿管芽誘導(dǎo)生后腎組織形成腎小管，生后腎組織又誘導(dǎo)