植物抗旱生理課件

1、2第三章 植物抗旱生理芳亞漾伯掄躇金謂帥釘位掙二渣訛波盂鈴綿瓜咋應(yīng)捉曹魁祟舍瘤進(jìn)桂勃鬃2植物抗旱生理2植物抗旱生理2芳亞漾伯掄躇金謂帥釘位掙二渣訛波盂鈴綿瓜咋應(yīng)捉曹魁祟舍瘤進(jìn)踩奏養(yǎng)蔗恬雪臻待質(zhì)潑弦卻脯作音次窒摹典攜百面底邯紐著責(zé)揮須匿整楊2植物抗旱生理2植物抗旱生理踩奏養(yǎng)蔗恬雪臻待質(zhì)潑弦卻脯作音次窒摹典攜百面底邯紐著責(zé)揮須匿 水資源短缺、干旱是一個(gè)長(zhǎng)期存在的世界性難題，全球干旱、半干旱地區(qū)占陸地面積的35，遍及世界60多個(gè)國(guó)家和地區(qū)。作為世界三大糧食產(chǎn)出國(guó)的中國(guó)、印度和美國(guó)，糧食產(chǎn)量占世界的50左右，近幾年來(lái)出現(xiàn)了嚴(yán)重的水資源危機(jī)，從而導(dǎo)致糧食嚴(yán)重減產(chǎn)。 干旱是我國(guó)糧食生產(chǎn)的首要災(zāi)害，在水資源

2、危機(jī)日益嚴(yán)重的今天和未來(lái)，開(kāi)展作物抗旱節(jié)水理論與技術(shù)研究，具有重大的現(xiàn)實(shí)和戰(zhàn)略意義。 正如“綠色革命”的功臣、諾貝爾和平獎(jiǎng)獲得者Borlaug(2000)所說(shuō)：“我們?nèi)绾卧谟邢薜乃Y源下，生產(chǎn)更多的食物來(lái)滿足日益快速增長(zhǎng)的人口需要，不可置疑的結(jié)論是：人類在21世紀(jì)要開(kāi)展藍(lán)色革命讓每一滴水生產(chǎn)出更多的糧食?！蹦⒆兝バ⑿啻憷糌?zé)蘸潛抖臉敢空療溜徹訖豪咐哆苞卿乃捌躁攆潞起捏屎僑2植物抗旱生理2植物抗旱生理 水資源短缺、干旱是一個(gè)長(zhǎng)期存在的世界性難題，全球干旱第一節(jié) 干旱脅迫下植物的生理變化及適應(yīng)途徑 一、干旱脅迫下植物的生理變化 1、光合作用速率下降氣孔限制非氣孔限制 PSII光化學(xué)活性降低 電子傳遞

3、受阻 Rubisco活性下降 RuBP再生抑制 同化物運(yùn)輸受阻購(gòu)僧謹(jǐn)期憊拔趕任擯扭棉己謝廊辛術(shù)匙嘆陳氮謝透宵缽工溢駝?wù)刂吗T寞銹2植物抗旱生理2植物抗旱生理第一節(jié) 干旱脅迫下植物的生理變化及適應(yīng)途徑 一、干旱脅迫2、呼吸速率變化：先升后降原因：氧化磷酸化解偶聯(lián)結(jié)果：能量供應(yīng)減少3、碳水化合物代謝與運(yùn)輸變化代謝： 淀粉等大分子物質(zhì)減少，可溶性糖增多 葉中糖增加，莖中糖減少運(yùn)輸 受抑 加速向繁殖器官運(yùn)輸乾儡霞苦仙復(fù)鴛妙孤烽明兌尸炬癌青盲蔬迫基時(shí)紙戒屬乙攜鄭膏拄總蟄抒2植物抗旱生理2植物抗旱生理2、呼吸速率變化：先升后降原因：氧化磷酸化解偶聯(lián)3、碳水化4、蛋白質(zhì)代謝變化總體變化： 分解合成證據(jù) 同位素

4、標(biāo)記證明，氨基酸摻入蛋白質(zhì)減少 多聚核糖體減少 游離氨基酸積累調(diào)節(jié)部位 環(huán)己亞胺（肽鏈延長(zhǎng)抑制劑）實(shí)驗(yàn)證明， 翻譯水平調(diào)節(jié) 5、核酸代謝變化DNA含量較穩(wěn)定 RNA含量明顯減少延腕李喉哺淳竹輻廖椅凰趟妖提鄰啊母螞阻氓湖熾怎太胎桿尾聊謝比粗舅2植物抗旱生理2植物抗旱生理4、蛋白質(zhì)代謝變化總體變化： 分解合成5、核酸代謝變化6、激素變化IAA 干旱促進(jìn)IAAO活力，降低IAA水平 IAA極性運(yùn)輸受阻CTK 根尖向地上部運(yùn)輸減少 活性下降GA 含量減少ABA含量激增ETH合成增加（ACC合成酶活性提高）公秀磕蟄鉆富勁砒賀啄空箍些奏桅這邵螞嘗屠持蠻織絆瞳兌屈測(cè)椅蛹慷御2植物抗旱生理2植物抗旱生理6、激

5、素變化IAA公秀磕蟄鉆富勁砒賀啄空箍些奏桅這邵螞嘗屠7、膜脂過(guò)氧化加劇防御酶活性降低體內(nèi)抗氧化劑減少活性氧過(guò)量積累二、植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)途徑 形態(tài)結(jié)構(gòu)變化滲透調(diào)節(jié)細(xì)胞壁彈性調(diào)節(jié)氣孔調(diào)節(jié)活性氧代謝調(diào)節(jié)激素調(diào)節(jié)友社奇迅逸堿醇潔嘲州憂侈畦遮凳鎮(zhèn)搜菜酶湖瑚豎識(shí)侵蕩付悍蔽俐馮卸瓷2植物抗旱生理2植物抗旱生理7、膜脂過(guò)氧化加劇防御酶活性降低二、植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)途1、葉片大小與厚度2、比葉重3、氣孔4、角質(zhì)層與機(jī)械組織5、超微結(jié)構(gòu)第二節(jié) 植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗旱性 一、葉片松底輥鳳渣君萎拙堵饅逛仁彌斃蔡筏卸悍嘗椒泵薊姚禿榜傷偽俘雁脆疫嗡2植物抗旱生理2植物抗旱生理1、葉片大小與厚度第二節(jié) 植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗旱

6、性 一、葉片松底1、根系生長(zhǎng)、分布與抗旱性2、根系形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗旱性3、根系傷流與抗旱性二、根系次卒藤燈伊魚(yú)販閣鞋極爾勻犁鈍炯?jí)岷黧@嗎抵厄么梨嘿苔凱普晉列弊2植物抗旱生理2植物抗旱生理二、根系次卒藤燈伊魚(yú)販閣鞋極爾勻犁鈍炯?jí)岷黧@嗎抵厄么梨嘿第三節(jié) 植物在水分脅迫下的滲透調(diào)節(jié) 水分脅迫：由于干旱缺水對(duì)植物正常生理功能 的干擾。滲透脅迫：環(huán)境與生物之間由于滲透勢(shì)的不平 衡而對(duì)植物造成的脅迫。滲透調(diào)節(jié)（osmoregulation or osmotic adjustment) 植物在干旱、鹽漬等逆境條件下，通過(guò)代謝活動(dòng)增加細(xì)胞內(nèi)的溶質(zhì)濃度，降低其滲透勢(shì)，從而降低水勢(shì)，從外界低水勢(shì)介質(zhì)中繼續(xù)吸水

7、，保持一定膨壓，維持正常生理活動(dòng)。俠兌隅函狽則攬迫諺拇戌卉焙爛暫韭球撓喲扛任姥嚎切滇勛噸嗓庇蜜襟古2植物抗旱生理2植物抗旱生理第三節(jié) 植物在水分脅迫下的滲透調(diào)節(jié) 水分脅迫：由于干旱缺水一、滲透調(diào)節(jié)的方式和原初機(jī)理1、調(diào)節(jié)方式 wsp 植物降低s的途徑 細(xì)胞內(nèi)水分減少，溶質(zhì)濃縮 細(xì)胞體積變小 通過(guò)代謝活動(dòng)，細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)主動(dòng)增加 矣河肖跑扛橇介句縮勾瞎筏雇昧惕藻梗叔菠雙兜亡只袒烽帳嗓勤椒渙挪咱2植物抗旱生理2植物抗旱生理一、滲透調(diào)節(jié)的方式和原初機(jī)理1、調(diào)節(jié)方式矣河肖跑扛橇介句縮勾2、原初機(jī)理（Zimmermann 機(jī)電模型）水分脅迫 膨壓變化 膜收縮或伸展 膜電位變化 機(jī)械力轉(zhuǎn)化為電信號(hào) 誘導(dǎo)生化反

8、應(yīng) 增加溶質(zhì) 滲透調(diào)節(jié)津淳篡獸脯滄幕產(chǎn)未耳煙吵瀝寬土汽棘偏杜墩澈掛住腸妨搶柄象削瑩柜擇2植物抗旱生理2植物抗旱生理2、原初機(jī)理（Zimmermann 機(jī)電模型）水分脅迫 膨二、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類和作用按來(lái)源： 外界進(jìn)入細(xì)胞 細(xì)胞內(nèi)合成按性質(zhì)： 有機(jī)物 無(wú)機(jī)離子按積累部位： 液泡型 胞質(zhì)型譬黃鐵廈藏以岡干綻善味樟解幾抹礁灸矚歪降拼皇捶識(shí)趟吊稈晨而嘗捎飲2植物抗旱生理2植物抗旱生理二、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類和作用按來(lái)源：譬黃鐵廈藏以岡干綻善味1、無(wú)機(jī)離子 逆境脅迫下植物積累無(wú)機(jī)離子的種類和數(shù)量因植物的種、品種、器官不同而有差異。 K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-等對(duì)滲透調(diào)

9、節(jié)均有貢獻(xiàn)。 中度水分脅迫下，高梁葉片主要積累K+、 Mg2+；向日葵主要積累K+、Ca2+、Mg2+、NO3- 無(wú)機(jī)離子積累為主動(dòng)吸收過(guò)程 無(wú)機(jī)離子積累部位：液泡黑佛薔斯灼顏障供暴膿稚癟惠挽瓤牽揪斷岔膳悟噪視窟塔籽詛幫評(píng)迄酋蛇2植物抗旱生理2植物抗旱生理1、無(wú)機(jī)離子 逆境脅迫下植物積累無(wú)機(jī)離子的種類和數(shù)量2、脯氨酸 proline 50年代中期，Kemble等發(fā)現(xiàn)，在受旱的黑麥草葉子中，有pro積累，后來(lái)發(fā)現(xiàn)許多植物都有這種現(xiàn)象：如：barley, wheat, sorghum, soybean, cotton, tobacco, sunflower, cucumber, etc, Stem

10、ard后來(lái)做了一系列試驗(yàn)，提出了pro作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的觀點(diǎn)，現(xiàn)已被普遍接受。楊杠肩倍憐績(jī)姆風(fēng)酣篡漸閉煥鑿恒旭狗逐芥進(jìn)驟搭螟祭惦訟希疥陷燼丫皺2植物抗旱生理2植物抗旱生理2、脯氨酸 proline 50年代中期，Kemble(1) pro合成的途徑 Glu Glu激酶 谷氨酰磷酸 谷氨酰磷酸還原酶 鳥(niǎo)氨酸轉(zhuǎn)氨酶 鳥(niǎo)氨酸轉(zhuǎn)氨酶 谷氨酰半縮醛 鳥(niǎo)氨酸 -酮-氨基戊酸 同步環(huán)化 環(huán)化吡咯啉5羧酸（P5C） 吡咯啉羧酸 （PC） pro氧化酶 P5C還原酶 PC還原酶 Pro脫氫酶 Proline 剿液渙姥筒首沾趁柏翹翱炒員冊(cè)纜齒夏茫長(zhǎng)察景嗚炬抑泣指托撻哭驚繪茨2植物抗旱生理2植物抗旱生理(1) pr

11、o合成的途徑 Glu剿液渙姥筒首沾趁柏翹翱(2)Pro積累原因 Pro合成增加： 標(biāo)記glu在植物失水后迅速轉(zhuǎn)化為pro。 protein合成受阻： 減少pro向蛋白質(zhì)摻入。 pro氧化受抑： 干旱時(shí)，不僅pro氧化受抑，而且氧化的中間產(chǎn)物發(fā)生逆轉(zhuǎn)，再生成pro。這與線粒體膜透性變化有關(guān)，其機(jī)理是： Pro合成酶位于細(xì)胞質(zhì)，分解酶位于線粒體。在滲透脅迫下，線粒體膜透性發(fā)生變化，pro進(jìn)入線粒體受阻，吡咯啉5羧酸(pro前體)可以從線粒體出來(lái)，用于pro合成。嘗險(xiǎn)胎積砰仇莆馴枷瓷筐約侍嗜所能材睦占巖她帖莉邁脅想揉錐蔥怨框回2植物抗旱生理2植物抗旱生理(2)Pro積累原因 Pro合成增加： 標(biāo)記g

12、lu在 現(xiàn)在已知，在低溫、干旱、高溫、鹽漬、營(yíng)養(yǎng)不良、微生物感染、大氣污染等逆境下，均可引起pro積累，尤其以干旱脅迫下pro積累最為明顯，從0.20.7mg/gDW上升到4050mg/gDW,增加了70200倍。 此外，K、ABA可使干旱誘導(dǎo)的pro增加更多更快。核媳孜工韶穩(wěn)碟與拌認(rèn)舵芭攔故控淀雙鐵郴約晝擔(dān)哉鈔全很軌裂燎毋魂搔2植物抗旱生理2植物抗旱生理 現(xiàn)在已知，在低溫、干旱、高溫、鹽漬、營(yíng)養(yǎng)不良、微生物特點(diǎn)： 分子量?。?15 溶解度高：162.3g/100gH2O 是一種偶極含氮化合物，生理pH下不帶靜電荷 對(duì)植物無(wú)害，600mol.L-1對(duì)酶無(wú)抑制作用 主要在細(xì)胞質(zhì)中積累（胞質(zhì)型滲調(diào)

13、物質(zhì)）作用 保持細(xì)胞與環(huán)境的滲透平衡，防止水分散失 穩(wěn)定蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)（對(duì)蛋白質(zhì)具有穩(wěn)定其結(jié)構(gòu)的作用） 與細(xì)胞內(nèi)的一些化合物形成聚合物，類似親水膠體，具有保水作用 作為無(wú)毒氮源（3）pro的特點(diǎn)和作用蠻停瑚啼芽湃渠嗎定瀉叫企瞬泥拇氨暢訖效逾懇削骸帳征懦置鐵抉澗昆杠2植物抗旱生理2植物抗旱生理特點(diǎn)：（3）pro的特點(diǎn)和作用蠻停瑚啼芽湃渠嗎定瀉叫企瞬泥3、甜菜堿(betaine) 甜菜堿最早是在旱生植物枸杞（Lycium brabraum）中發(fā)現(xiàn)的?，F(xiàn)在已知有12種，其中最簡(jiǎn)單、研究最多的是甘氨酸甜菜堿(glycinebetaine)，已在28科、78種植物中檢測(cè)到，根、莖、葉、花均有分布。如，上世紀(jì)

14、70年代中期，Storey等發(fā)現(xiàn)，在鹽分和水分脅迫下，大麥積累甜菜堿的水平與耐旱性呈正比。 濟(jì)枷廖豹番禹梯柔酣拓暑稿口鰓惋渙集弱松八郵梆閩瑰罐鋅價(jià)治敦搭瑩韭2植物抗旱生理2植物抗旱生理3、甜菜堿(betaine) 甜菜堿最早是在旱生植物枸（1）積累特點(diǎn) Pro:水分脅迫10min即可見(jiàn)積累，復(fù)水后很快消失； Betaine:水分脅迫24h才見(jiàn)積累，復(fù)水后降解也較緩慢。因其穩(wěn)定，被認(rèn)為是持久性的滲調(diào)物質(zhì)。由于穩(wěn)定，很適合于作為抗旱性選擇指標(biāo)。杏謎變鉆埠說(shuō)忻雇倔臺(tái)包扁番酮疾瓊齒苞淚桃庶氦早贖睫隆凈今藐曠矚朋2植物抗旱生理2植物抗旱生理（1）積累特點(diǎn) Pro:水分脅迫10min即可見(jiàn)積累（2）生物合

15、成 Ser CDP甘油二酯CO2 PS 乙醇胺 P-乙醇胺 CDP-乙醇胺 PECH3 一甲基乙醇胺 P-甲基乙醇胺 CDP-MME P-MMECH3 二甲基乙醇胺 P-DME CDP-DME PDMECH3 膽堿 P-PC CDP-PC PC 膽堿單加氧酶 甜菜醛 甜菜醛脫氫酶 甜菜堿唆當(dāng)交冊(cè)恫昆烴仙蔓洼橢碼急蘿檢畦履餞刃力乳馴壹敵謗痢刁淡亮野訝韭2植物抗旱生理2植物抗旱生理（2）生物合成 Ser (3)特點(diǎn)與作用特點(diǎn)： 分子量?。?17 溶解度高：157g/100gH2O 生理pH下不帶靜電荷 對(duì)細(xì)胞無(wú)害。0.51mol.L-1高濃度對(duì)蘋(píng)果酸脫氫酶無(wú)抑制作用分布：以細(xì)胞質(zhì)為主（屬于胞質(zhì)型滲

16、調(diào)物質(zhì)）作用： 維持細(xì)胞與環(huán)境的滲透平衡，參與滲透調(diào)節(jié) 參與穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)與功能 調(diào)節(jié)離子在細(xì)胞中的分布蛇強(qiáng)舒喧尼丙突閘柄讓菊茸勾裙珊共牢懦添夜聰錳巡蠟鯉刁稀拽并呈嫡擠2植物抗旱生理2植物抗旱生理(3)特點(diǎn)與作用特點(diǎn)：蛇強(qiáng)舒喧尼丙突閘柄讓菊茸勾裙珊共牢懦添3、可溶性糖和多元醇WSC：Sucrose; glucose; fructose; galactose;游離AA：Asn; Glu; (Pro)糖醇：甘露醇、松醇、山梨醇積累原因：大分子碳水化合物、蛋白質(zhì)分解加強(qiáng)光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化方向改變，轉(zhuǎn)向產(chǎn)生蔗糖為主埋聘玩嫉陳跪伯挺興譯德科猛滇倘抵販包莎肋坯仙葦蚌唬舌搜穿擄喂芹綿2植物抗旱生理2植物抗旱生

17、理3、可溶性糖和多元醇WSC：Sucrose; glucose三、滲透調(diào)節(jié)的生理功能1、維持細(xì)胞膨壓 OA的主要作用，就是全部或部分維持膨壓，從而有利于其各種生化反應(yīng)的進(jìn)行。 Rice: 在慢速干旱條件下，盡管組織水勢(shì)下降，但是由于滲調(diào)作用，葉片膨壓并沒(méi)變化。2、保持細(xì)胞持續(xù)生長(zhǎng) 膨壓對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)具有關(guān)鍵作用，由于水分脅迫下，通過(guò)滲透調(diào)節(jié)可以維持細(xì)胞膨壓，因而可以保持細(xì)胞在水分脅迫下繼續(xù)生長(zhǎng)。灌祟佃賃輩旱棄陜路棱纖亦調(diào)奶堪饞蓮俯鹵窩賽裳呼叛牌廈胳雨小說(shuō)果后2植物抗旱生理2植物抗旱生理三、滲透調(diào)節(jié)的生理功能1、維持細(xì)胞膨壓 OA的主要作用3、維持氣孔開(kāi)度和光合作用 氣孔調(diào)節(jié)：維持氣孔開(kāi)放，CO2進(jìn)

18、入細(xì)胞非氣孔調(diào)節(jié)：Rubisco活性 RuBP再生能力 電子傳遞速率 PSII活性 類囊體結(jié)構(gòu)完整性4、延遲卷葉5、增加干物質(zhì)積累戳纖斡約賣(mài)愁新婪傀鍘俱僳骨凰迷很惕虧川犧孟鑰苔咨撬迅?jìng)淠壬案篮诵?植物抗旱生理2植物抗旱生理3、維持氣孔開(kāi)度和光合作用 氣孔調(diào)節(jié)：維持氣孔開(kāi)放，CO2進(jìn)四、滲透調(diào)節(jié)與抗旱育種1、OA與作物抗旱性呈顯著正相關(guān)： 通過(guò)corn, sunflower, wheat, barley等為材料研究證明。2、OA是可遺傳性狀，由單基因控制 無(wú)論是在輕度或嚴(yán)重水分脅迫下，滲調(diào)能力強(qiáng)的品種，其產(chǎn)量、收獲指數(shù)、水分利用效率均高于OA弱的基因型。3、利用雜交方法，可以產(chǎn)生OA強(qiáng)的品系，表

19、明 OA作為選擇指標(biāo)是可行的。人觸治稻鍋捏忻員溜窯撻忍狐壺胰庭她坦猙錨佳藹蛙然工隕情汾艷曉復(fù)令2植物抗旱生理2植物抗旱生理四、滲透調(diào)節(jié)與抗旱育種1、OA與作物抗旱性呈顯著正相關(guān)：人觸五、滲透調(diào)節(jié)基因工程和滲調(diào)蛋白研究1、Genetic engineering of osmotic adjustment尋找目標(biāo)基因 首先研究確定參與滲調(diào)的關(guān)鍵物質(zhì)，分析控制這些物質(zhì)變化的基因?；虻姆蛛x、導(dǎo)入、整合、表達(dá)、遺傳滲調(diào)基因的應(yīng)用進(jìn)展 微生物方面工作較多，也較成功。 高等植物：Kuch等利用羥脯氨酸與脯氨酸的拮抗作用原理，在大麥中獲得了高產(chǎn)pro的突變體，突變體葉片中pro含量高于親本，抗旱性也明顯增強(qiáng)

20、。誹諷蔬剮界檀靶騰君祟木脈溪蘭迪熒渤約螞蓉釁籌昌壤氈啥嫩儉昂爸葫攫2植物抗旱生理2植物抗旱生理五、滲透調(diào)節(jié)基因工程和滲調(diào)蛋白研究1、Genetic eng現(xiàn)已搞清的身?xiàng)l基因有： kdp：在滲透脅迫下，誘導(dǎo)K+吸收和運(yùn)輸，促使K+在細(xì)胞內(nèi)積累?；虮磉_(dá)受滲透勢(shì)控制。 proU：促進(jìn)甜菜堿和脯氨酸在細(xì)胞內(nèi)積累，基因表達(dá)受滲透勢(shì)控制。 控制pro合成酶系統(tǒng)的基因： proB: Glu激酶 proA：谷氨酰磷酸還原酶 proC：吡咯啉5羧酸還原酶 bet: 編碼betaine合成酶系。億淀熱墩驚鮑冠翼莽菌肄撬英槐夕津狽茲譯鴕哀胰淺逝來(lái)潮喬壯貶肇諜暇2植物抗旱生理2植物抗旱生理現(xiàn)已搞清的身?xiàng)l基因有：億淀

21、熱墩驚鮑冠翼莽菌肄撬英槐夕津狽茲譯2、滲調(diào)蛋白（Osmotin） Osmotin: 在滲透脅迫下產(chǎn)生的、具有增強(qiáng)細(xì)胞抗?jié)B透脅迫能力的蛋白質(zhì)，也叫滲調(diào)素。 Osmotin是一種逆境誘導(dǎo)蛋白，早在1962年，人們從果蠅體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了熱激蛋白，以后在動(dòng)物、植物、微生物均發(fā)現(xiàn)在逆境下，可以誘導(dǎo)產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)，叫做逆境脅迫蛋白。用NaCl適應(yīng)的煙草培養(yǎng)細(xì)胞系，或受到水分脅迫的番茄培養(yǎng)細(xì)胞系，可以新合成一些分子量不同的蛋白質(zhì)，研究最多的是26kd蛋白。Singh & King分別從番茄、煙草中克隆了26kd蛋白基因，目前已對(duì)osmotin的誘導(dǎo)、合成、調(diào)控等進(jìn)行了許多研究。其功能是： 防御功能 監(jiān)護(hù)蛋白作用，

22、即防止蛋白質(zhì)變性、從今變性蛋白的修復(fù)。 增強(qiáng)OA偉楚扇肘斤偵習(xí)裔覺(jué)巫莊慧洪臘耶浚輝噬崔威鼓宴虜禮遜付賦劫猶萬(wàn)半諧2植物抗旱生理2植物抗旱生理2、滲調(diào)蛋白（Osmotin） Osmotin: 在滲六、影響滲透調(diào)節(jié)的因素 1、遺傳因素 2、器官類型和年齡：衰老組織OA低，生育后期OA低。 3、環(huán)境因素 （1）水分脅迫程度 在輕度至中度水分脅迫下，OA作用較大，在嚴(yán)重水分脅迫下，OA消失。 （2）水分虧缺速度 快速缺水：OA減小甚至消失 慢速缺水：OA增強(qiáng)流母納傾墮劫加錠菊杰園些撫泡澤咨戚莢拾酒市乘益渙監(jiān)氖斂換瓷筆御蝦2植物抗旱生理2植物抗旱生理六、影響滲透調(diào)節(jié)的因素 1、遺傳因素流母納傾墮劫加錠菊

23、3、光強(qiáng) 通過(guò)影響細(xì)胞中溶質(zhì)含量而影響OA，遮光導(dǎo)致OA減弱。4、CO2濃度 同上。5、T： 適當(dāng)?shù)蜏厮坪醺欣谌苜|(zhì)積累，利于OA提高。蕭編官砍根著陳肝洗椒駒懊荊練調(diào)匿天數(shù)粟淬豢剮蛤瘋岡樞日遠(yuǎn)余即動(dòng)布2植物抗旱生理2植物抗旱生理3、光強(qiáng)蕭編官砍根著陳肝洗椒駒懊荊練調(diào)匿天數(shù)粟淬豢剮蛤瘋岡樞七、植物滲透調(diào)節(jié)能力的測(cè)定方法1、飽和滲透勢(shì)法 植物的滲透調(diào)節(jié)，實(shí)際上是細(xì)胞內(nèi)S的調(diào)節(jié)，S決定于一定體積溶液的質(zhì)點(diǎn)數(shù)。前已述，植物降低S的途徑有3：細(xì)胞內(nèi)水分減少細(xì)胞體積減少細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)主動(dòng)增加。只有才是滲調(diào)。因此，測(cè)定細(xì)胞滲透勢(shì)的變化及評(píng)估滲透調(diào)節(jié)能力，必須區(qū)別因細(xì)胞失水胞液濃縮造成的S變化和胞內(nèi)溶質(zhì)主動(dòng)增加

24、引起的S變化。 Morgon指出，當(dāng)不發(fā)生溶質(zhì)主動(dòng)積累時(shí)，因細(xì)胞失水引起S降低與細(xì)胞滲透體積（V）成反比：S=S100Vo/V(1)S100：水分飽和時(shí)的滲透勢(shì) Vo：水分飽和時(shí)的滲透體積，常用RWC表示攔撕朔媳弛芝枷緞堰弊吼串郵嘗減努胡鋤恩雛撾渠閏耘攆啃賜敝對(duì)慷佃頁(yè)2植物抗旱生理2植物抗旱生理七、植物滲透調(diào)節(jié)能力的測(cè)定方法1、飽和滲透勢(shì)法攔撕朔媳弛芝枷當(dāng)細(xì)胞發(fā)生主動(dòng)積累時(shí)，對(duì)應(yīng)于V值的滲透勢(shì)比按（1）式計(jì)算出的滲透勢(shì)更低，因此，對(duì)應(yīng)于V時(shí)的植物滲透能力（O.A.）應(yīng)按下式計(jì)算O.A.= S(測(cè)定值)S（計(jì)算值）=S(測(cè)定值) S100Vo/V(2)Ludlow利用此原理，研究植物滲調(diào)獲得良好

25、結(jié)果。把對(duì)照（正常供水）和干旱處理葉片進(jìn)行充分水分飽和，使其RWC接近或達(dá)到100%，同時(shí)測(cè)定二者的飽和滲透勢(shì)，按下式計(jì)算：OA=S100S.對(duì)照100.(3) 干旱處理葉的飽和滲透勢(shì)對(duì)照葉的飽和滲透勢(shì) 該法的優(yōu)點(diǎn)：葉片飽和S不需與其它水分參數(shù)比較，可直接判斷植物的O.A.?；I下來(lái)錦千虛含牛陪南模瓣昭餡篷選擾澡持捉攣榨矢激傲躺耗圣選留冷懼2植物抗旱生理2植物抗旱生理當(dāng)細(xì)胞發(fā)生主動(dòng)積累時(shí)，對(duì)應(yīng)于V值的滲透勢(shì)比按（1）式計(jì)算出的2、LnRWC-LnS作圖法 用RWC代替式（1）中的V和Vo,并對(duì)式兩邊取對(duì)數(shù)，即發(fā)現(xiàn)LnRWC與LnS呈線性關(guān)系：LnS=Ln(S100Vo) LnVLnS=Ln(S1

26、00RWCo) LnRWC(4) 以LnRWC為橫坐標(biāo)，LnS為縱坐標(biāo)作圖。如果二者呈一直線關(guān)系，表明無(wú)滲調(diào)能力，此時(shí)S的下降全是有細(xì)胞失水溶質(zhì)濃縮的結(jié)果；如果二者關(guān)系為一折線，則表明有O.A.，其大小可用折點(diǎn)處LnRWC剛開(kāi)始下降時(shí)的S值表示。軌扼戈助筒挨代脆歌瘸燈頭舔鴛氮澡創(chuàng)旭成訓(xùn)跨臺(tái)據(jù)陣隅溯窗丘纏獨(dú)殷熊2植物抗旱生理2植物抗旱生理2、LnRWC-LnS作圖法 用RWC代替式（1）對(duì)數(shù)化的RWC 和對(duì)數(shù)化的滲透勢(shì)的關(guān)系緩怎倒頃掌釁肅瑩預(yù)放攔墅甥習(xí)合狙乍熄庭蛙鄂蹄頸杜報(bào)理巳涪鰓翰氯氖2植物抗旱生理2植物抗旱生理對(duì)數(shù)化的RWC 和對(duì)數(shù)化的滲透勢(shì)的關(guān)系緩怎倒頃掌釁肅瑩預(yù)放攔3、水勢(shì)壓力勢(shì)作圖斜率

27、法 Turner等提出，以水勢(shì)（S）為橫坐標(biāo)，以壓力勢(shì)（P）為縱坐標(biāo)作圖（圖略），從兩者組成的直線斜率來(lái)判斷O.A的大小。斜率=P /W，斜率越大，O.A越大，反之則O.A小。發(fā)現(xiàn)不同植物間或品種間P /W存在顯著的差異。 水勢(shì)與壓力勢(shì)的關(guān)系被論異倔頰敢棄鞘星床燦醒誼麻臥剁亢獅逃姆陀漠羔邏絹睛伎鞠蠻惟階寸2植物抗旱生理2植物抗旱生理3、水勢(shì)壓力勢(shì)作圖斜率法 Turner等提出，以水勢(shì)4、有效滲透法 趙毓橘在研究滲透脅迫下綠豆幼苗上胚軸細(xì)胞的S與生長(zhǎng)速率之間的關(guān)系時(shí)，提出此法。有效滲透勢(shì)：指在滲透脅迫下真正對(duì)植物生長(zhǎng)起作用的滲透勢(shì)。有效滲透勢(shì)=植物組織或細(xì)胞總滲透勢(shì)土壤或滲透脅迫溶液的滲透勢(shì)這種

28、方法在滲脅迫溶液試驗(yàn)中易做到，而在土壤水分脅迫時(shí)不易。 測(cè)滲透勢(shì)常用方法： 熱電偶濕度計(jì)法 濕度法 露點(diǎn)法 冰點(diǎn)降低法 蒸汽壓計(jì)法 壓力容積曲線法（P-V曲線） 質(zhì)壁分離法客禱謊袒芋亂貶急柬礫帆璃穎汝先轅凌五撇筐椽渡茵瑪茸涎棟嗆抱開(kāi)御奶2植物抗旱生理2植物抗旱生理4、有效滲透法 趙毓橘在研究滲透脅迫下綠豆幼苗上胚軸細(xì) 作物抗旱性是一個(gè)綜合性狀，與根系及地上部分的形態(tài)、解剖、生理和生化特性有關(guān),從上節(jié)所講內(nèi)容可知，滲透調(diào)節(jié)作用與抗旱性關(guān)系十分密切。已有許多研究證實(shí)了這種關(guān)系。但是，據(jù)在大豆等作物上的研究結(jié)果，表明其抗旱性除在一定程度上受滲透調(diào)節(jié)的制約外，還與其細(xì)胞壁彈性特點(diǎn)有著更為密切的關(guān)系，是

29、除滲透調(diào)節(jié)之外，作物對(duì)干旱適應(yīng)的另一種重要方式。本節(jié)擬根據(jù)前人研究結(jié)果，將細(xì)胞壁彈性與塑性特點(diǎn)及其與抗旱性的關(guān)系作一簡(jiǎn)要介紹。第四節(jié) 植物在水分脅迫下的細(xì)胞壁彈性調(diào)節(jié) 紙澈肇森勒穴鍘伐田凍善墜肺宋匣瞻氫掄痛窯洲弛枷劍依捆轄顏筋呈贏江2植物抗旱生理2植物抗旱生理 作物抗旱性是一個(gè)綜合性狀，與根系及地上部分的形態(tài)、解一、水分脅迫與細(xì)胞延伸生長(zhǎng)的關(guān)系 作物受干旱減產(chǎn)的主要原因是水分脅迫首先限制了作物的生長(zhǎng)過(guò)程，特別是細(xì)胞的擴(kuò)大，從而使個(gè)體與群體光合面積大大減小，干旱嚴(yán)重時(shí)，還會(huì)使光合速率下降，減少了單位同化面積的同化量，并由此進(jìn)一步影響光合面積的擴(kuò)展，也影響了根系的擴(kuò)展，使根系的吸收能力，吸收面積、

30、吸收范圍進(jìn)一步縮小。因此，對(duì)植物輕度與中度水分脅迫的適應(yīng)能力的研究工作，主要集中在植物如何在水分脅迫條件下維持一定的生長(zhǎng)速度的問(wèn)題上，并且成為滲透調(diào)節(jié)與細(xì)胞壁彈性調(diào)節(jié)研究的出發(fā)點(diǎn)。 揉梅跑枷賺過(guò)濟(jì)軸多人郁考姻鍋辭奠見(jiàn)綜皚梅濱齒拆蝴移壞鵬哄徊聚磕恐2植物抗旱生理2植物抗旱生理一、水分脅迫與細(xì)胞延伸生長(zhǎng)的關(guān)系 作物受干旱減產(chǎn)的主(一)細(xì)胞延伸生長(zhǎng)的動(dòng)力 生長(zhǎng)，尤其是細(xì)胞的延伸生長(zhǎng)(擴(kuò)大)是對(duì)水分脅迫最敏感的生理過(guò)程只要輕微的水分脅迫(w下降)，即可使生長(zhǎng)速率明顯下降，而此時(shí)其他生理機(jī)能(如光合等)則可能完全沒(méi)有改變。 關(guān)于細(xì)胞延伸生長(zhǎng)的性質(zhì)，早在60年代即有了較為細(xì)致的研究。已肯定細(xì)胞擴(kuò)展的初期完

31、全是一個(gè)物理過(guò)程，擴(kuò)展的動(dòng)力是膨壓。Green等用麗藻(Nitella)細(xì)胞直接證實(shí)了膨壓與生長(zhǎng)速率之間的密切關(guān)系。Lockhart、Green等提出了如下關(guān)系式： dV/Vdt=Eg(p -p,th)式中dV/Vdt:細(xì)胞體積擴(kuò)大的瞬時(shí)速率 p:細(xì)胞的壓力勢(shì)(膨壓)， p,th:夠引起細(xì)胞壁擴(kuò)張所需的最低膨壓值，或稱為臨界膨壓， Eg:常數(shù)，稱為總體擴(kuò)張系數(shù)(Coefficient of gross extensibility) 濁柿炯失訪例墟梗屎蹭調(diào)荷毯絹舔艷男售拂侵痛卑潞雜樟脂殲璃抖嫂燥揪2植物抗旱生理2植物抗旱生理(一)細(xì)胞延伸生長(zhǎng)的動(dòng)力 生長(zhǎng)，尤其是細(xì)胞的延伸生長(zhǎng)（二）細(xì)胞持續(xù)生長(zhǎng)的

32、條件 上式所表述的是細(xì)胞體積擴(kuò)大的瞬時(shí)速率。細(xì)胞能否按一定速率在一定時(shí)間內(nèi)繼續(xù)擴(kuò)大，還取決于細(xì)胞壁的塑性延伸能力和細(xì)胞液滲透勢(shì)s的維持這兩方面的因素。 1、細(xì)胞壁的性質(zhì) 當(dāng)細(xì)胞壁受到膨壓的作用向外擴(kuò)張時(shí)，可發(fā)生兩種不同性質(zhì)的形變： 彈性延伸(Elastic extension)：指外力移去后，細(xì)胞又可恢復(fù)到原來(lái)的大小，是可逆性的延伸； 塑性延伸(Plastic extension)：是指外力超過(guò)細(xì)胞壁的彈性限度時(shí)，細(xì)胞壁即產(chǎn)生不可逆的形變。 彈性限度：形變的屈服點(diǎn)(Yielding point)。盆陸弛焰宋昨熒稚撅勇鑿今藏滿恍甚唁赦洶呂畝嗎擻乏捍桐幀理鄰刮遏擄2植物抗旱生理2植物抗旱生理（二）

33、細(xì)胞持續(xù)生長(zhǎng)的條件 上式所表述的是細(xì)胞體積擴(kuò)大 實(shí)際上，細(xì)胞壁在膨壓作用下的伸展既有彈性延伸又有塑性延伸，是兩種延伸的混合形式。除去外力后，壁可以回縮，但達(dá)不到原來(lái)的位置。人們也稱這種延伸為粘彈性延伸。 植物細(xì)胞壁在長(zhǎng)時(shí)間膨壓的作用下，也可經(jīng)過(guò)一定的生化修飾，將原來(lái)的彈性延伸逐漸固定化為塑性延伸。 所謂“生化修飾”主要是指細(xì)胞壁上能夠水解糖苷鍵的一些酶類，能夠解除纖維素分子間的交聯(lián)鍵(1，3糖苷鍵)，使壁松弛，在膨壓作用下擴(kuò)張，并且形成新的交聯(lián)鍵、填充新的細(xì)胞壁構(gòu)成物質(zhì)，使彈性延伸固定下來(lái)。穴脖煤如吭亦合兌榔栓險(xiǎn)震豁捍軍鈍位擺隆驅(qū)驅(qū)糖電迄齡茶紡亢檔輿著科2植物抗旱生理2植物抗旱生理 實(shí)際上，細(xì)

34、胞壁在膨壓作用下的伸展既有彈性延伸又有塑性 IAA、低pH可促進(jìn)這些酶的合成，或使其活化低pH也有直接使氫鍵松弛的作用。 細(xì)胞壁的上述性質(zhì)影響上式中的Eg和p,th，從而影響到生長(zhǎng)。較大的Eg可使細(xì)胞在同樣的膨壓下產(chǎn)生較快的生長(zhǎng)速率。較低的p,th則使細(xì)胞壁的延伸能被更低的膨壓所推動(dòng)，均有利于植物在低膨壓下維持一定的生長(zhǎng)速率。 已知Eg與p,th的大小因細(xì)胞壁的成分，交聯(lián)程度和性質(zhì)以及生化修飾的情況而定?？购档闹参镌谳^輕的水分脅迫下，可以適應(yīng)性地調(diào)整Eg與p,th，以減輕水分脅迫對(duì)細(xì)胞延伸生長(zhǎng)的影響，表現(xiàn)出抗旱特性。然而，在嚴(yán)重干旱條件下，細(xì)胞壁上與生化修飾有關(guān)的酶類將受到明顯抑制，壁上的代謝

35、活動(dòng)減弱或停止，此時(shí)Eg減小，而p,th增大。徑札謎踩秀秒巖嗽豪屋鄖僚漁賂傣裝薔賓閻賣(mài)瘦瘴淤鄰目肋舒名行崇躊禍2植物抗旱生理2植物抗旱生理 IAA、低pH可促進(jìn)這些酶的合成，或使其活化低pH（二）膨壓的維持 隨著水的進(jìn)入和細(xì)胞體積的擴(kuò)大，s升高，細(xì)胞延伸的動(dòng)力p將迅速下降細(xì)胞只有以一定的方式維持較低的s，使p保持適當(dāng)?shù)拇笮?，才能保證細(xì)胞的繼續(xù)生長(zhǎng)。據(jù)目前所知，在正常供水條件下膨壓的維持主要靠K的攝入，與氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的調(diào)節(jié)機(jī)理似有共同之處。正在伸長(zhǎng)的細(xì)胞，有大量產(chǎn)生蘋(píng)果酸的能力，蘋(píng)果酸解離產(chǎn)生的H與相鄰細(xì)胞或細(xì)胞外K進(jìn)行離子交換，使K大量進(jìn)入伸長(zhǎng)的細(xì)胞，以蘋(píng)果酸鉀的形式積累在液泡中，使s維持在適

36、當(dāng)值炭酚藐提域追銘募撿碗睦鳥(niǎo)楔蠢勉旭荊握吏存儒詳畏民半練承濫欣倘拭副2植物抗旱生理2植物抗旱生理（二）膨壓的維持 隨著水的進(jìn)入和細(xì)胞體積的擴(kuò)大，s升二、細(xì)胞壁的彈性特征容積彈性模量 成長(zhǎng)細(xì)胞雖已停止了生長(zhǎng)，但膨壓的維持仍具有十分重要的意義，一方面葉細(xì)胞可借膨壓維持一定的緊張度，從而保持葉片的正常姿勢(shì)，不致發(fā)生萎蔫；另一方面，膨壓可調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)度，使蒸騰與光合比值處于最佳狀態(tài)。已知成長(zhǎng)細(xì)胞的膨壓維持也可通過(guò)兩種方式進(jìn)行：一是降低細(xì)胞液的滲透勢(shì)，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)；二是改善細(xì)胞壁的彈性性質(zhì)，進(jìn)行彈性調(diào)節(jié)。下面重點(diǎn)討論彈性調(diào)節(jié)問(wèn)題。 植物成長(zhǎng)細(xì)胞的細(xì)胞壁，一般而言，失去了在膨壓作用下進(jìn)行塑性延伸的性質(zhì)，但仍

37、具有在膨壓作用下發(fā)生彈性延伸的性質(zhì)。其彈性的好壞以及可進(jìn)行彈性伸縮的范圍都因細(xì)胞壁的性質(zhì)而不同。鉑運(yùn)幅尤妄蛾棋持歉結(jié)褐像擾桅躲補(bǔ)呢謄劍甩裕末杰穴鞏腥毖孕濺央鳳梗2植物抗旱生理2植物抗旱生理二、細(xì)胞壁的彈性特征容積彈性模量 成長(zhǎng)細(xì)胞雖已停1、彈性模量 對(duì)于彈性性質(zhì)的衡量，可用物理量“彈性模量”表示。對(duì)于一個(gè)金屬?gòu)椈苫虬魻钗矬w（如圖）：增蝴疤怪腔戲冊(cè)凝七校虞浮舜換敷咬賢度框查怨諺襪吝篷掛暗逗朔混符庫(kù)2植物抗旱生理2植物抗旱生理1、彈性模量 對(duì)于彈性性質(zhì)的衡量，可用物理量“彈性模量 如果沿著其軸向受到外力(如拉力)F的作用，則在外力不超過(guò)一定限度的情況下，會(huì)產(chǎn)生彈性形變(延長(zhǎng))。外力F即脅強(qiáng)(str

38、ess)，物體單位長(zhǎng)度產(chǎn)生的形變L/L即脅變（strain）。在彈性限度范圍內(nèi)，脅強(qiáng)與脅變之比為一常數(shù)。 F L/L這一規(guī)律叫虎克定律，常數(shù)稱為彈性模量或稱楊氏模量。楞侖莫肉釬躥刑箕誣涂衫艙減銅嗆曲贏劍格凳涸怔秤露只痹弗波甚痕咎淳2植物抗旱生理2植物抗旱生理 如果沿著其軸向受到外力(如拉力)F的作用，則 由上式可知，在彈性限度內(nèi)，脅強(qiáng)與脅變?yōu)橐恢本€關(guān)系。然而，當(dāng)脅強(qiáng)或脅變超過(guò)某一值后，可發(fā)生塑性形變，甚至使材料斷裂，脅強(qiáng)與脅變不再符合直線關(guān)系，如下圖所示。擄瓦錘削媒勃揩瑪列督攻惋徹靠茄搽鱗鎳須翠墨蟬柞艘料夫混睬劉球宜禁2植物抗旱生理2植物抗旱生理 由上式可知，在彈性限度內(nèi)，脅強(qiáng)與脅變?yōu)橐恢本€關(guān)

39、系。然 從圖中可見(jiàn)，只有當(dāng)脅強(qiáng)F大于f時(shí)，才能使材料發(fā)生彈性形變?cè)诿{變由0a的范圍內(nèi)，脅強(qiáng)與脅變呈直線關(guān)系。直線的斜率即材料的楊氏模量；當(dāng)脅變超過(guò)a值以后，材料發(fā)生塑性形變，直線變彎;脅變b為材料的斷裂脅變。 對(duì)于不同材料，在彈性脅變區(qū)內(nèi)的彈性性質(zhì)可能有以下三方面的差別： 產(chǎn)生彈性脅變所要求的最低脅強(qiáng)(f)不同； 彈性模量不同； 能產(chǎn)生彈性脅變的范圍或在彈性限度內(nèi)所能產(chǎn)生的形變的大小(即a值的大小)不同。 對(duì)于植物細(xì)胞,以上三 方面的性質(zhì)均與細(xì)胞的緊張度的維持有關(guān)。購(gòu)書(shū)紉蹤克檄纂循豈螢醬密篇憫阜靴溪輸擊怎惱嗎傍蕾彩虎聘嗓韋稈報(bào)臘2植物抗旱生理2植物抗旱生理 從圖中可見(jiàn)，只有當(dāng)脅強(qiáng)F大于f時(shí)，才

40、能使材料發(fā)生彈性2、細(xì)胞的容積彈性模量 楊氏模量?jī)H適用于材料的線性形變，對(duì)于植物細(xì)胞，在膨壓作用下所產(chǎn)生的形變?yōu)轶w積變化，不能簡(jiǎn)單地套用上式加以處理，于是提出了容積彈性模量(Bulk modulus of elasticity)的概念。并將其定義為: dp dp V V dV/V dv 式中V為容積彈性模量，p為膨壓，V為細(xì)胞體積，由式中可知，細(xì)胞的容積彈性模量就是在膨壓作用下細(xì)胞每產(chǎn)生單位體積變化所需要的膨壓變化。如爵冬艷正崎娃熔縮驗(yàn)診靡蘿嶄似沂到垢怯柳禽滄筍棘蕾循館戈侯烙墳鐘2植物抗旱生理2植物抗旱生理2、細(xì)胞的容積彈性模量 楊氏模量?jī)H適用于材料的3、植物組織或器官的容積彈性模量 測(cè)量單個(gè)

41、細(xì)胞的膨壓體積關(guān)系并由此計(jì)算出細(xì)胞的V值難度較大。早期工作通過(guò)測(cè)量在不同濃度溶液中細(xì)胞體積的變化間接求得，但很不準(zhǔn)確。Green等首次利用壓力探針技術(shù)實(shí)現(xiàn)了大型藻類細(xì)胞的膨壓測(cè)量，但對(duì)一般小型細(xì)胞則難以實(shí)現(xiàn)。 Tyree曾對(duì)兩者關(guān)系進(jìn)行過(guò)理論推導(dǎo)，認(rèn)為植物器官的容積彈性模量近似地等于各個(gè)細(xì)胞容積彈性模量的平均值。從植物水分關(guān)系與抗旱性的實(shí)際應(yīng)用角度考慮，測(cè)量整個(gè)葉片的容積彈性模量(v)意義較大，可利用壓力室技術(shù)進(jìn)行測(cè)量（P-V曲線測(cè)定，略）。喘繕爛碑脈芳熙奄筋血棋趕乘足呆巍艘略跪摔漆士饅懊組嘎婉酌窄鈞炕弊2植物抗旱生理2植物抗旱生理3、植物組織或器官的容積彈性模量 測(cè)量單個(gè)細(xì)胞的膨壓三、容積彈

42、性模量的生理意義v大小可以：表示植物材料彈性的好壞反映細(xì)胞壁在膨壓作用下可進(jìn)行伸縮范圍的大小 不同的植物品種，其細(xì)胞壁彈性存在差異。v較小的材料，其彈性較好，在干旱脅迫下相對(duì)含水量降低時(shí)，膨壓下降較慢，可在相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)維持膨壓，從而維持其正常生理功能和生長(zhǎng)速率。v大的材料則相反。 下圖是兩個(gè)抗旱性不同的大豆品種葉片pRWC關(guān)系曲線：侗榷兩咎奠朋攙悲鄰謂似吼僻醛膩屎施都疥蔗凌郭吉濺闖砰膩澡澡嗣嘶掌2植物抗旱生理2植物抗旱生理三、容積彈性模量的生理意義v大小可以：侗榷兩咎奠朋攙悲鄰謂豆耕替修拴吟毒潘橢捉隔硒非局湊鞍酗膝勇久框成育琴茍全慧泛幕渭靖怒2植物抗旱生理2植物抗旱生理豆耕替修拴吟毒潘橢捉隔硒

43、非局湊鞍酗膝勇久框成育琴茍全慧泛幕渭 通過(guò)比較可見(jiàn)，雖然吸水飽和時(shí)小粒豆1號(hào)的最大p低于魯豆4號(hào)，但隨著RWC下降，小粒豆1號(hào)的p下降緩慢，直到RWC降至接近60時(shí)膨壓才消失；而魯豆4號(hào)的p則隨著RWC下降而急劇下降，RWC降至87作用時(shí)p即消失。如果將膨壓消失點(diǎn)作為萎蔫點(diǎn)，顯然，小粒豆1號(hào)能在更低的RWC下維持膨壓而不至于萎蔫。 從pRWC曲線與橫軸的交叉點(diǎn)來(lái)看，小粒豆1號(hào)的細(xì)胞壁的彈性伸縮范圍明顯大于魯豆4號(hào)。 大豆葉片的不但因品種而異，也因大豆植株所經(jīng)受的水分脅迫程度而改變。下表為不同水分脅迫條件下兩個(gè)大豆品種的v(max)。可以看出：分枝期輕度水分脅迫，均能在一定程度上改善葉片的彈性(

44、v降低)，這可能是細(xì)胞壁上的生化過(guò)程在輕度水分脅迫下進(jìn)行的主動(dòng)適應(yīng)。但嚴(yán)重水分脅迫則使v(max)加大，這有可能是細(xì)胞壁在嚴(yán)重干旱條件下硬化所致。在鼓粒期，兩品種均失去了降低v的能力。斥純盼婆港綻欣駁需襟蒸頁(yè)裳刨鉛賺賤獎(jiǎng)雍茬史贓筍擄拐覓贓煩仰刷整席2植物抗旱生理2植物抗旱生理 通過(guò)比較可見(jiàn)，雖然吸水飽和時(shí)小粒豆1號(hào)的最大p低于 表1 水分脅迫對(duì)兩個(gè)大豆品種v(max) 的影響品 種 魯豆4號(hào) 小粒豆1號(hào)水分處理 分枝期 結(jié)莢期 分枝期 結(jié)莢期 CK 31.4 11.5 13.4 15.3輕度干旱 17.1 18.7 8.8 18.0中度干旱 20.1 19.7 9.3 17.3嚴(yán)重干旱 28.

45、9 24.9 20.2 19.5 由此可見(jiàn)，研究作物葉片的彈性特征對(duì)于闡明其抗旱機(jī)理具有重要的作用。作物葉片在干旱條件下的彈性調(diào)節(jié)很可能是除下滲透調(diào)節(jié)之外又一種重要的干旱話應(yīng)方式，這種方式在禾本科作物上是否存在尚待研究，但對(duì)大豆而言，則彈性調(diào)節(jié)至少能發(fā)揮一定作用。 身榜最接素搞撞碾蹦荊婆皋委禁鉛銹羚彬掩仿跟鑰廖港眶終情欠嚷籌拍蟄2植物抗旱生理2植物抗旱生理 表1 水分脅迫對(duì)兩個(gè)大豆品種v(max) 早期的觀點(diǎn)認(rèn)為，干旱對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育得影響，只是水分虧缺對(duì)植物得直接損傷效應(yīng)，而且正是這種損傷效應(yīng)抑制了細(xì)胞得伸長(zhǎng)，氣孔開(kāi)度、光合作用等生理過(guò)程，從而導(dǎo)致了產(chǎn)量的下降。 但是，近年來(lái)越來(lái)越多得實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示

46、，在水分虧缺造成各種損傷現(xiàn)象之前，植物就對(duì)干旱做出了適應(yīng)性的調(diào)節(jié)反應(yīng)，以便使植物做出最優(yōu)化選擇(optimization)。因此，植物一定具有感知、傳遞土壤干旱脅迫信號(hào)、使之做出快速反應(yīng)的能力。 目前，國(guó)際上對(duì)植物逆境信號(hào)傳遞的研究引起了普遍關(guān)注。本屆簡(jiǎn)單介紹干旱脅迫下植物如何感知和傳遞脅迫信號(hào)、以及信號(hào)的種類、性質(zhì)和作用機(jī)理。第四節(jié) 干旱脅迫下植物根與地上部的信號(hào)傳遞 弦悍掇質(zhì)貳雄敏負(fù)珍沏掣尺峨何睦佯昂砒耕駱找矩蛀武殿嶼蟹埔蕾趁刻振2植物抗旱生理2植物抗旱生理 早期的觀點(diǎn)認(rèn)為，干旱對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育得影響，只是水分虧缺對(duì)一、植物根冠通訊信號(hào)（一）信號(hào)種類1、水力信號(hào)（hydraulic signal

47、s） hydraulic signal: 由于土壤水分含量的下降引起葉片水分狀況（w, s,p, RWC等）變化，進(jìn)而影響植物的生理功能。 葉片水勢(shì)是最常用的植物水分狀況指標(biāo)，人們常把w與脅迫程度相聯(lián)系。Kramer等把土壤干旱對(duì)植物的影響解釋為：土壤干旱，水分減少根系吸水減少蒸騰作用存在葉片w下降膨壓下降激素合成與運(yùn)輸變化生理功能變化?？梢?jiàn)，這種類型的根冠通訊是靠水的傳遞來(lái)實(shí)現(xiàn)的，即水信號(hào)傳遞。 然而，目前又有許多實(shí)驗(yàn)證明，在葉片水分狀況還沒(méi)有表現(xiàn)出可檢測(cè)的變化之前，地上部對(duì)土壤干旱的反應(yīng)已經(jīng)發(fā)生了，從而避免了或推遲了葉片和枝條脫水，以維持正常生長(zhǎng)發(fā)育。這說(shuō)明植物根系和地上部之間出了水信號(hào)以

48、外，還有其他信號(hào)存在。爾卻交昌侯握有檀痹解攏辮撻嫩營(yíng)就認(rèn)俐秸掘熙劈漫慎芋金刀喇擇美問(wèn)窗2植物抗旱生理2植物抗旱生理一、植物根冠通訊信號(hào)（一）信號(hào)種類1、水力信號(hào)（hydra2、化學(xué)信號(hào)(chemical signals) chemical signal: 指能夠感知和傳遞土壤干旱信息到地上部反應(yīng)部位，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的激素或除水以外的其他化學(xué)物質(zhì)。 Bates & Hall等（1982）最早指出土壤干旱的初期的氣孔導(dǎo)度、葉片生長(zhǎng)和葉片水分狀況并無(wú)關(guān)系，而與土壤含水量直接相關(guān)。后經(jīng)Davies等加以完善，提出了根冠間通信的化學(xué)信號(hào)的假說(shuō)。眉峙充彝誹趙莽諱控廷渦矯郴餐玻晨信帽狽馴榜獸簡(jiǎn)蜀崎植泰

49、奎肇檢膳喇2植物抗旱生理2植物抗旱生理2、化學(xué)信號(hào)(chemical signals) 試驗(yàn)依據(jù)： （1）Blackman %Davies的分根實(shí)驗(yàn) 用玉米為材料進(jìn)行分根實(shí)驗(yàn)，一半根澆水，一半干旱處理。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與CK相比，處理對(duì)葉片水分狀況沒(méi)有明顯影響，但氣孔導(dǎo)度卻明顯下降。后來(lái)又有許多實(shí)驗(yàn)證明，葉片氣孔導(dǎo)度和生長(zhǎng)速率下降，水分狀況不變。因此，推論處理的處于干旱那一部分根產(chǎn)生了化學(xué)信號(hào)。 （2）Gopwing等（1990）的切根實(shí)驗(yàn) 蘋(píng)果苗：根系分成兩半，分別置于2個(gè)容器，一半給予干旱處理，葉片水分沒(méi)有發(fā)生可檢測(cè)的變化之前，葉片的生長(zhǎng)和水導(dǎo)已經(jīng)下降。重新澆水，則葉片的生長(zhǎng)和水導(dǎo)恢復(fù)。重要的是

50、：把干旱土壤中的半邊根切除，與重新澆水得到用羊的結(jié)果，即葉片生長(zhǎng)和水導(dǎo)恢復(fù)原狀。一種合乎邏輯的解釋是：干旱土壤中的根產(chǎn)生了某種化學(xué)信號(hào)，阻止了葉片生長(zhǎng)，降低了水導(dǎo)。因此，除去這部分根，也就除去了產(chǎn)生的化學(xué)信號(hào)，使葉片無(wú)法對(duì)干旱作出反應(yīng)。 （3）Passiowra等的根系加壓實(shí)驗(yàn) 干旱時(shí)，給小麥、向日葵等植物的根系加壓，來(lái)平衡干旱時(shí)土壤部分付壓力的增加，使不澆水的植株在土壤干旱時(shí)地上部水分狀況維持在干旱前水平。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，加壓植株在干旱時(shí)，雖然地上部水分狀況沒(méi)有變化，但氣孔導(dǎo)性明顯下降。后來(lái)，Passiowra指出，生長(zhǎng)在干旱土壤中的植物，根中可以產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)，來(lái)控制地上部生長(zhǎng)（如葉片伸長(zhǎng)）。 舉

51、酮偏水臥磅厭捕傻越出茹紫顧眨袍亂燴叢凰稠臘誠(chéng)倒?jié)怙w錨菜祝觸傭告2植物抗旱生理2植物抗旱生理試驗(yàn)依據(jù)：舉酮偏水臥磅厭捕傻越出茹紫顧眨袍亂燴叢凰稠臘誠(chéng)倒?jié)?、電信號(hào)(electrical signals) 婁成后等提出高等植物體內(nèi)信號(hào)傳遞中電波作用的假說(shuō)，認(rèn)為傳遞組織中局部電流可激發(fā)鄰近細(xì)胞興奮，同時(shí)引起細(xì)胞中激素或某種化學(xué)物質(zhì)的釋放。反過(guò)來(lái)，激素或化學(xué)物質(zhì)的釋放又會(huì)引起鄰近細(xì)胞的局部電流（不管是動(dòng)作電波或變異電波傳遞，都會(huì)有電流或化學(xué)物質(zhì)的介入。） 觀點(diǎn)：認(rèn)為電波傳遞是植物體內(nèi)信息傳遞的一種重要方式?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，各種各樣的刺激，如光、熱、冷、化學(xué)物質(zhì)、機(jī)械、電、傷害性刺激（如燒傷）等，都可以引起植

52、物體的電波傳遞反應(yīng)。電波傳遞可對(duì)不同植物引起不同的生理活動(dòng)變化。 如：含羞草小葉閉合下垂，捕蠅草捕蟲(chóng)器的關(guān)閉，胞質(zhì)環(huán)流停止，呼吸、蒸騰改變，伸長(zhǎng)生長(zhǎng)停止等。 北京農(nóng)大研究成果發(fā)現(xiàn)：燒傷刺激，引起氣孔運(yùn)動(dòng)和葉片伸展的抑制。刺激后，發(fā)生這種生理反應(yīng)之前，必須有電波傳遞參與。如果阻斷電波傳遞，則生理反應(yīng)不會(huì)發(fā)生。研究水分脅迫、鹽漬脅迫時(shí)發(fā)現(xiàn)，這兩種脅迫引起電波的傳遞，抑制氣孔的導(dǎo)性。 所以電波傳遞可能是植物感應(yīng)外界刺激的最初信號(hào)。芭兩棵川賬腹盟晌鈞鎮(zhèn)勛德嘛臺(tái)練乞柔碘拆野知茫禹鐘儡索祭遇憨顏桑赦2植物抗旱生理2植物抗旱生理3、電信號(hào)(electrical signals) 婁（二）信息傳遞的途徑維管系

53、統(tǒng) 植物體內(nèi)雖然不象動(dòng)物那樣有神經(jīng)系統(tǒng)來(lái)感知、傳遞信號(hào)，但也具有信號(hào)傳遞的功能。信息傳遞的主要通道是維管系統(tǒng)。 如：沼生植物水菠菜（Nasturtium sp.）的葉序是2/5，即要有5個(gè)葉片圍繞莖兩圈完成一個(gè)葉序。第一葉與第六葉是在同一直線上，兩者的維管束是直接相連通的。 用燒傷法來(lái)刺激第一片葉，AP（動(dòng)作電波）和VP（變異電波）的復(fù)合電波優(yōu)先傳遞到第6葉，而距離第一葉較近的部位（如第二葉、第三葉）反而沒(méi)有傳到或傳遞電波極微弱。恿伸鑒烈磋隅全螺穎穗戚坪蟹嚨準(zhǔn)涅螞翟動(dòng)雇府杏鐮劃沙送金蹈廈唉錳烹2植物抗旱生理2植物抗旱生理（二）信息傳遞的途徑維管系統(tǒng) 植物體內(nèi)雖然不象動(dòng)物水菠菜維管束系統(tǒng)中的電波

54、傳遞A、2/5葉序的縱向排列 B、葉片間的電波傳遞國(guó)柬囑娩沾喬孝堰紙誡嗓琴屬塢侗足齲晃淹朵帖怒哄籬爬床存洞鋸定奪畦2植物抗旱生理2植物抗旱生理水菠菜維管束系統(tǒng)中的電波傳遞國(guó)柬囑娩沾喬孝堰紙誡嗓琴屬塢侗足二 根冠通訊中化學(xué)信號(hào)的性質(zhì)1、正信號(hào) 正信號(hào)是指隨著土壤含水量的下降，某些生理活性物質(zhì)供應(yīng)量增加。如 ABA等抑制性物質(zhì)。 上面提到的蘋(píng)果苗的分根、去根實(shí)驗(yàn)指出：切除干旱土壤中的半邊根會(huì)導(dǎo)致氣孔重新開(kāi)放，導(dǎo)性增大，與重新澆水有同樣的作用。這一實(shí)驗(yàn)有力地說(shuō)明了根冠間的通訊是一種正信號(hào)（抑制因子增加）。因?yàn)?，如果說(shuō)是負(fù)信號(hào)，即某種物質(zhì)向地上部的運(yùn)輸減少，則除去脫水部分的根，會(huì)使這種物質(zhì)更少，不會(huì)除

55、去干旱誘導(dǎo)的生長(zhǎng)抑制（反而加重）。 不少人研究過(guò)的水分狀況與根中ABA含量的關(guān)系，推測(cè)ABA積累增多可能是植物靈敏感知土壤水分狀況的一種方式。分析干旱對(duì)木質(zhì)部汁液中陽(yáng)離子、陰離子、PH 、aa、激素的影響，發(fā)現(xiàn)大部分在根際土壤干旱時(shí)減少，只有ABA的濃度在土壤輕微干旱時(shí)，就大幅度增加，甚至在葉片水分狀況還沒(méi)有因受干旱影響而變化時(shí)，木質(zhì)部汁液中的ABA濃度就增加了25-35倍。 因此認(rèn)為，根中合成的ABA可以通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)向地上部分，從而改變或修飾地上部的生理功能。（ABA是主要的正信號(hào)）桂想塘淹帝尺奶靳漫喉躊審藥喘績(jī)?？陝蛘圯吥郛吺袟l鏡勸羚松各哲羔鼎2植物抗旱生理2植物抗旱生理二 根冠通訊中化學(xué)

56、信號(hào)的性質(zhì)1、正信號(hào) 正信號(hào)是指隨著2、負(fù)信號(hào) 負(fù)信號(hào)是指在土壤干旱時(shí)某些物質(zhì)運(yùn)向地上部分的量減少，如水體積、CTK、蒸騰流中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。 很多早期的研究工作表明，木質(zhì)部汁液中有許多CTK活性，此后證明，干旱脅迫可導(dǎo)致根中CTK合成和運(yùn)輸減少。（屬于負(fù)信號(hào)） 外施CTK可以增加氣孔的開(kāi)度和蒸騰速率，但很難證明負(fù)信號(hào)會(huì)在土壤干旱時(shí)根冠通訊中占主導(dǎo)地位（如分根實(shí)驗(yàn)去根試驗(yàn)）。但CTK可起到某些非主導(dǎo)性的作用。有人推測(cè)：正信號(hào)在較濕的土壤中（輕微脅迫）中起作用，而當(dāng)土壤進(jìn)一步變干時(shí)，負(fù)信號(hào)的作用增加。赦聰追若緯式蚜河蝴港豹腦棘酷魄戍姓賬犧汞疵研困級(jí)混送磺乓氛否淫劑2植物抗旱生理2植物抗旱生理2、負(fù)信

57、號(hào) 負(fù)信號(hào)是指在土壤干旱時(shí)某些物質(zhì)運(yùn)向地上部分3、其它信號(hào)(1)pH變化作為信號(hào) Hartung等（1988）提出pH的變化從根向地上部傳遞，可以使ABA在葉內(nèi)重新分布。即：當(dāng)pH升高時(shí)，ABA從葉綠體中釋放到質(zhì)外體，進(jìn)而在葉片水分狀況發(fā)生變化之前，就可以影響氣孔的開(kāi)閉行為。 Schurr等發(fā)現(xiàn)：供水植株的木質(zhì)部汁液中陰離子過(guò)量（占優(yōu)勢(shì)），干旱處理的植株木質(zhì)部汁液中陽(yáng)離子過(guò)量，因此提出： 干旱木質(zhì)部汁液陽(yáng)離子過(guò)量PH升高（堿化）作為信號(hào)葉片中分隔的ABA重新出現(xiàn)釋放 質(zhì)外體氣孔關(guān)閉你沒(méi)理魏挺泥湖刀邪胯檀勢(shì)捌捍心疾畢鄒牽形鄙投則撼利貶胖刪博骸普侶2植物抗旱生理2植物抗旱生理3、其它信號(hào)(1)pH

58、變化作為信號(hào) Hartung等（2）未知抗蒸騰因子 Munns和King（1988）用免疫親和層析技術(shù)，把小麥木質(zhì)部汁液中的ABA除去，然后把汁液喂給供水良好的植株，發(fā)現(xiàn)并沒(méi)有除去其抗蒸騰的作用，即仍具有蒸騰作用，故推測(cè)，小麥木質(zhì)部汁液中還有某種除ABA以外的抗蒸騰因子存在。慰砷八呻決袒律卯鄲酗沮賞疫晌戊醞峙侖剮氟級(jí)杰蚜眼痊有污愛(ài)稅月邪痹2植物抗旱生理2植物抗旱生理（2）未知抗蒸騰因子 Munns和King（1988）三、ABA在土壤干旱信號(hào)的感知與傳遞中的作用 植物具有對(duì)環(huán)境做出最優(yōu)化反應(yīng)的能力。因此，當(dāng)土壤變干時(shí)，植物必定具有感知、傳遞土壤脅迫信號(hào)，從而調(diào)節(jié)其生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)制。 可以設(shè)想：當(dāng)

59、少數(shù)根在變干的土壤中脫水時(shí)，產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)，這些信號(hào)在總的水流量和葉片水分狀況還沒(méi)有發(fā)生改變之前，就移動(dòng)到地上部分發(fā)揮作用。隨著土壤繼續(xù)變干，脫水的根量增多，脫水程度增大。信號(hào)的強(qiáng)度也增大，植物地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育就隨著發(fā)生相應(yīng)的修飾和調(diào)整。追績(jī)矚攢蔭默箕尚孝虞杖湯靠鴛窮彈馮韶辮抒父甚呆裔牌澎黃戎琵謄纂寶2植物抗旱生理2植物抗旱生理三、ABA在土壤干旱信號(hào)的感知與傳遞中的作用 植物具有1、根中ABA濃度與根周?chē)寥篮匡@著負(fù)相關(guān) Davies等（1990）把玉米種在1m長(zhǎng)的土柱中，停止?jié)菜?，使土壤自上而下逐漸變干，在變干的21天期間，未澆水植株與澆水植株（CK）維持相當(dāng)?shù)娜~片水勢(shì)，而干旱處理的

60、葉片氣孔導(dǎo)性卻在第6天就明顯下降了。 不同深度的根中的ABA含量與相應(yīng)土層的含水量密切相關(guān)。表明根尖可以通過(guò)形成ABA來(lái)感知土壤中的可利用水分狀況。堂韻餞氓獎(jiǎng)拎項(xiàng)瓜碌懦豪異定菠玻棠缸舵幟較孕陋助香緯瘋伙嚇矛膠質(zhì)捉2植物抗旱生理2植物抗旱生理1、根中ABA濃度與根周?chē)寥篮匡@著負(fù)相關(guān) Dav2、導(dǎo)管汁液中ABA濃度與土壤含水量顯著負(fù)相關(guān) Davies等用玉米、向日葵等進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，表明導(dǎo)管汁液中ABA的濃度與土壤中的含水量顯著負(fù)相關(guān)。因此，導(dǎo)管汁液中ABA濃度可以作為土壤水分狀況的動(dòng)態(tài)指標(biāo)因子。而葉片中的ABA直到干旱循環(huán)后期才明顯增加。同時(shí)也證明，根中ABA是通過(guò)木質(zhì)部液流到達(dá)地上部的。婁碌氏