作物的生長發(fā)育與調(diào)控

1、第六章種子活力與種子萌發(fā) 2 學(xué)時1第六章 種子活力與種子萌發(fā) 內(nèi)容提要 一、種子活力及其影響因素； 二、種子老化與萌發(fā)的生理生化變化； 三、影響田間種子萌發(fā)、成苗的因素。2第六章 種子活力與種子萌發(fā)重點 1. 種子活力與種子老化劣變； 2. 種子萌發(fā)過程中的物質(zhì)、能量代謝。難點 作物生產(chǎn)上提高種子活力的技術(shù)途徑。3第六章 種子活力與種子萌發(fā) 作物生產(chǎn)從播種開始。種子既是作物生產(chǎn)的最基本生產(chǎn)資料之一，優(yōu)質(zhì)種子也是作物高產(chǎn)前提之一。4一、種子活力與種子老化劣變（一）種子活力 1950年，國際種子會議把種子活力（seed vigor）確定為種子質(zhì)量的一個獨立指標(biāo)，與種子的潛在發(fā)芽率（viabili

2、ty，或稱為種子生命力）明確區(qū)分開來。種子活力：種子在田間狀態(tài)（非最適宜條件）下整齊出苗并形成健壯幼苗的能力；種子生命力：種子所具有的發(fā)芽潛力，或種胚所具有的生活力。5一、種子活力與種子老化劣變（一）種子活力概念種子活力與種子發(fā)芽速率、整齊度、抗逆性和幼苗健壯生長密切相關(guān)，可影響作物一生的生長發(fā)育狀況和產(chǎn)量形成?；盍Ω叩姆N子發(fā)芽迅速、整齊、田間出苗率高，植株生長健壯，對環(huán)境的適應(yīng)范圍廣、適應(yīng)能力強、產(chǎn)量高?；盍Σ桓叩姆N子易造成缺苗、斷壟，幼苗生長慢。67一、種子活力與種子老化劣變（二）種子活力指標(biāo)及測定方法1、標(biāo)準(zhǔn)指標(biāo)： 幼苗生長勢一般以生長一定時間后的幼苗干重衡量。8一、種子活力與種子老化劣

3、變（二）種子活力指標(biāo)及測定方法2、直接指標(biāo)發(fā)芽勢：吸脹后在適宜條件下3天的發(fā)芽率（一般作物）。發(fā)芽指數(shù)：生產(chǎn)上應(yīng)用較廣泛的指標(biāo)。 9一、種子活力與種子老化劣變例：A、B兩種種子各100粒種子發(fā)芽情況種子發(fā)芽天數(shù)發(fā)芽率%發(fā)芽勢%發(fā)芽指數(shù)1234567A1518124040802421.2B8223020000806034.610一、種子活力與種子老化劣變（二）種子活力指標(biāo)及測定方法2、直接指標(biāo)活力指數(shù)： Vi=GiSx Sx：發(fā)芽x天后，幼苗大小或干重；Gi為發(fā)芽指數(shù)冷試驗發(fā)芽率： 種子吸脹后在10下冷處理7天（冬性作物可在更低溫度下處理），再移至適溫下發(fā)芽，10天后計算發(fā)芽率。 該指標(biāo)反映了種

4、子萌發(fā)過程中的抗逆能力。11一、種子活力與種子老化劣變（二）種子活力指標(biāo)及測定方法2、直接指標(biāo)種子養(yǎng)料轉(zhuǎn)化率： 轉(zhuǎn)化率（%）=發(fā)芽10天后幼苗干重/種子干重100 該指標(biāo)是種子萌發(fā)過程中各種生理生化特性的綜合反應(yīng)。12一、種子活力與種子老化劣變（二）種子活力指標(biāo)及測定方法3、間接指標(biāo)（生理生化指標(biāo)）種子電導(dǎo)率：反映種子細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性，與種子活力呈負(fù)相關(guān)。 方法：用定量重蒸水在30恒溫或25左右室溫下浸泡4-8h，用電導(dǎo)儀測定浸泡液電導(dǎo)率。呼吸強度：與種子活力呈正相關(guān)。 方法：種子吸脹后用呼吸計或CO2紅外線測定儀進(jìn)行測定。13一、種子活力與種子老化劣變（二）種子活力指標(biāo)及測定方法3、間接指標(biāo)

5、（生理生化指標(biāo)）ATP含量： 方法：提取吸脹后種子勻漿液用熒光素酶法測定，反映種子的ATP含量。脫氫酶活性： 方法：采用氯化三苯基四氮唑（TTC）還原法。 2H 脫氫酶三苯甲腙 TTC氧化態(tài)（無色） 還原態(tài)（紅色）14一、種子活力與種子老化劣變（二）種子活力指標(biāo)及測定方法3、間接指標(biāo)（生理生化指標(biāo)）蛋白質(zhì)合成能力： 方法：采用3H或14C標(biāo)記的氨基酸摻入法。酸性磷酸酶活性：反映種子的磷代謝能力。 單一生理指標(biāo)只從某一側(cè)面反映種子活力，而多指標(biāo)可綜合反映種子活力。15表 紅色苜蓿種子活力與酶活性的關(guān)系（1973）16一、種子活力與種子老化劣變（三）影響種子活力的因素1、遺傳因素品種間差異 同一作

6、物不同品種的種子活力可能存在差異，這種差異實際反映了不同品種內(nèi)部生理生化特性的差異，是由品種的遺傳特性所決定的。17表 不同花生品種的遺傳特性與活力的關(guān)系 腺苷酸含量 = ATP + ADP + AMP能荷 =（TP + 0.5ADP）/ (ATP + ADP + AMP)18表 不同玉米品種活力與遺傳的關(guān)系（1980） 19一、種子活力與種子老化劣變（三）影響種子活力的因素種子大小與活力 同一作物品種的大粒種子，由于內(nèi)部貯藏物質(zhì)多，種子活力高，因此作物種子播種前,可用黃泥水選大粒種子。20圖 高梁大、中、小粒種子百粒重與苗重的關(guān)系 21一、種子活力與種子老化劣變（三）影響種子活力的因素種皮色

7、澤與活力 一般而言，種皮薄、色澤淡的種子抗氧化能力弱，較容易喪失活力。如蓮子，種皮厚，可耐長期貯藏。油菜：黃色種子含油量比黑色種子高，但種子活力黑色種黃色種，黑色種子的種皮厚，抗氧化能力強（透光性差），籽粒產(chǎn)量高。22一、種子活力與種子老化劣變（三）影響種子活力的因素種皮色澤與活力 大豆：暗褐色種子活力黃色種子。 有人研究，在相對濕度為100%，溫度25處理4天，暗褐色種子的發(fā)芽率為75%，黃色種子發(fā)芽率為30%。23一、種子活力與種子老化劣變（三）影響種子活力的因素種子化學(xué)成分甜玉米種子：活力明顯低于普通品種，這是由于甜玉米中可溶性糖的含量高，可直接用作呼吸底物，呼吸作用旺盛，導(dǎo)致種子活力下

8、降迅速。棉花種子：如果天冬氨酸、蘇氨酸、絲氨酸、組氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸和賴氨酸等8種游離氨基酸含量高，則種子活力高，皮棉產(chǎn)量也高，但具體機制有待于研究。24一、種子活力與種子老化劣變（三）影響種子活力的因素種子化學(xué)成分 一般而言，種子中油脂/蛋白質(zhì)比值大，種子活力高；施N肥多的收獲種子活力會下降。 25一、種子活力與種子老化劣變（三）影響種子活力的因素 2、母株生理生態(tài)因素 種子著生部位及種子成熟度 作物種子活力往往與在植株上的開花遲早有關(guān)，較早開花結(jié)實的種子因能獲得較多營養(yǎng)貯藏物質(zhì)而具較高的活力。小麥：一穗中，中部種子活力最高；小穗中、基部種子活力最高；上部穎花維管束發(fā)育不良，因此獲

9、得營養(yǎng)貯藏物質(zhì)較少；26一、種子活力與種子老化劣變（三）影響種子活力的因素 2、母株生理狀況及生態(tài)因素 種子著生部位及種子成熟度棉花：內(nèi)圍鈴種子活力最高，外圍鈴不宜留種；內(nèi)圍鈴一般取伏桃（7/15-8/10的成桃）留種，伏前桃不宜留種，因前期植株對桃鈴造成蔭蔽，易產(chǎn)生病變。水稻：一穗中，上部種子活力最高；小穗中，也是上部種子活力最高。玉米：果穗中部種子著生較早，種子飽滿。27一、種子活力與種子老化劣變（三）影響種子活力的因素 2、母株生理狀況及生態(tài)因素 種子著生部位及種子成熟度作物種子過度成熟（即收獲過晚），種子活力下降。 禾谷類作物種子一般蠟熟期收獲的種子活力較高。雖然完熟期物質(zhì)積累達(dá)最大，

10、但在母體上種子含水量遠(yuǎn)高于其安全含水量（即大于14%），呼吸強度大。28表 小麥不同成熟度種子的活力（陳文彤和倪安麗，1986）29一、種子活力與種子老化劣變（三）影響種子活力的因素 2、母株生理狀況及生態(tài)因素 種子成熟時環(huán)境條件氣候因素：高溫、陰雨寡照、缺水干旱（強迫種子成熟）、低溫貪青等環(huán)境下成熟的種子其活力低。如湖北省的小麥，通常要在襄北繁種。一般種子繁殖的適宜濕度在60-70%。 水稻不同收獲季節(jié)的種子活力不同，晚稻易遭受低溫傷害，影響種子飽滿度。30表 單、雙季稻種用種子活力比較（徐本美，顧增輝，1985） 2.2531一、種子活力與種子老化劣變（三）影響種子活力的因素 2、母株生理

11、狀況及生態(tài)因素 礦質(zhì)營養(yǎng)成熟期適宜的N、P、K和微量元素供應(yīng)水平可提高種子活力；成熟期N素過量會降低種子活力，因N過多，影響體內(nèi)C、N代謝，種子重量下降，且易倒伏； 因此，留種田一般施N肥較少（較普通生產(chǎn)田降低10-20%）。32一、種子活力與種子老化劣變（三）影響種子活力的因素 3、貯藏條件與種子活力種子含水量 種子的含水量嚴(yán)重影響種子的貯藏壽命，但因作物的不同存在差異。種子適于干燥貯藏的安全含水量5-14%范圍內(nèi)（含油分多的作物種子安全含水量低），水分含量每增加2.5%，種子壽命縮短一半。問：種子的含水量過高為何嚴(yán)重降低種子的貯藏壽命？33一、種子活力與種子老化劣變（三）影響種子活力的因素

12、 3、貯藏條件與種子活力貯藏溫度和濕度 相對濕度高于80%時，在溫度25-35下，可使大多數(shù)作物種子快速喪失活力（用此法進(jìn)行人工老化種子，可測定種子抗老化能力和估測種子壽命）； 相對濕度近50%，溫度5，通常種子可存活10年以上； 在0-50范圍內(nèi)溫度每升高6，種子壽命降低一半。34一、種子活力與種子老化劣變相對濕度（%） 溫度（） 發(fā)芽率（%） 7 0.6 85以上 7 21.1 7070 21.1 0表 貯藏條件對棉籽壽命的影響 (15年)35二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化 （一）種子老化過程的生理生化變化 種子老化過程，主要是由于DNase水平提高，引起核內(nèi)DNA分子斷裂，導(dǎo)致種子活力

13、下降；嚴(yán)重時甚至可能因蛋白質(zhì)變性，導(dǎo)致種子完全喪失活力。酶活性喪失：呼吸代謝、蛋白質(zhì)合成等酶類活性逐漸下降。游離脂肪酸增加呼吸作用減弱種子變色：如水稻種子從金黃色變成褐色、暗灰色。電解質(zhì)滲漏增加發(fā)芽力下降，幼苗畸形36二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（二）種子老化的生理機制分生組織細(xì)胞的饑餓：有活力的種子需要一定的呼吸作用來維持其生命（維持呼吸）。老化種子的呼吸作用過低或喪失。酶活性與功能改變：合成酶活性下降，水解酶活性上升。有毒物質(zhì)的積累：如產(chǎn)生過多自由基、積累有機酸和醛類物質(zhì)、脫氨作用產(chǎn)生氨的積累等對細(xì)胞造成毒害。37二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（二）種子老化機制膜結(jié)構(gòu)和機能的衰退：包

14、括細(xì)胞器膜的損傷，造成細(xì)胞區(qū)隔破壞、細(xì)胞自溶等。發(fā)芽誘導(dǎo)機制的損傷：種子發(fā)芽過程是包括基因表達(dá)在內(nèi)的一系列復(fù)雜生理生化過程，老化過程就會誘導(dǎo)包括DNA損傷在內(nèi)的發(fā)芽機制的損傷，如DNase、RNase活性上升，DNA修復(fù)酶、DNA聚合酶活性下降等。38圖 干貯種子老化期間生理生化變化圖解39二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（三）種子發(fā)芽生理 種子發(fā)芽是指在適宜環(huán)境條件下，種子內(nèi)的胚胎開始恢復(fù)生長，形成幼苗的過程。1、種子吸水萌發(fā)過程與生理生化變化（1）種子萌發(fā)吸水三階段快速物理吸水期：由于成熟種子襯質(zhì)勢很低，水勢可降低到-100Mpa以下，因此不管種子是否有生命或者是否休眠，都能迅速從周圍基質(zhì)

15、中吸水。40二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（三）種子發(fā)芽生理1、種子吸水萌發(fā)過程與生理生化變化（1）種子萌發(fā)吸水三階段平緩吸水期：隨著種子含水量的增加，種子內(nèi)親水物質(zhì)已被水分飽和，襯質(zhì)勢不再起明顯作用，此時種子水勢一般為-1.0-1.5Mpa，因此吸水緩慢。休眠種子吸水可持續(xù)到此階段，但只有具發(fā)芽能力的種子才能進(jìn)入胚根伸長階段。41二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（三）種子發(fā)芽生理1、種子吸水萌發(fā)過程與生理生化變化（1）種子萌發(fā)吸水三階段快速生理吸水期：胚根伸長發(fā)芽階段。由于細(xì)胞的生長，胚根伸長突破種皮而吸水；同時，由于種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的大量水解，低分子量滲透物質(zhì)大量產(chǎn)生、細(xì)胞中形成液泡，滲透

16、勢下降，為萌發(fā)種子吸水提供新的吸水動力。42二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（三）種子發(fā)芽生理 1、種子吸水萌發(fā)過程與生理生化變化（1）種子萌發(fā)吸水三階段 種子吸水各階段的持續(xù)時間長短，決定于種子的化學(xué)成分、種皮的透性、種子大小和對O2的吸收，以及環(huán)境溫度、濕度等因素。 如油菜種子：油脂和蛋白質(zhì)含量高，襯質(zhì)勢很低，極易吸水，在15-30條件下，8-24h內(nèi)種子吸水量可達(dá)干重的65-75%；進(jìn)入胚根伸長階段，在15-45范圍內(nèi)，種子吸水速度與溫度呈正相關(guān)。43二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（三）種子發(fā)芽生理 1、種子吸水萌發(fā)過程與生理生化變化（2）種子萌發(fā)的生理生化變化呼吸作用變化 種子萌發(fā)時

17、，種子呼吸增強并在發(fā)芽時達(dá)高峰，變化規(guī)律與種子吸水變化類似，但萌發(fā)初期（第一、二階段）主要是進(jìn)行無氧呼吸，隨后在胚根突破種皮后才以有氧呼吸為主。44吸水CO2O245二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（三）種子發(fā)芽生理 1、種子吸水萌發(fā)過程與生理生化變化（2）種子萌發(fā)的生理生化變化種子細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化 在快速物理吸水階段，種子細(xì)胞發(fā)生原生質(zhì)水合作用，原生質(zhì)從凝膠態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z態(tài)而活化，膜系統(tǒng)則從凝膠態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橐壕B(tài)，流動性增強。萌發(fā)活性物質(zhì)的活化與再合成 植物激素的變化：種子萌發(fā)時，內(nèi)源GA、IAA、CTK被活化或含量提高。46二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（三）種子發(fā)芽生理 植物激素的變化：GA：

18、禾谷類種子水合作用后由胚芽鞘和盾片產(chǎn)生，轉(zhuǎn)運到糊粉層細(xì)胞，對種子萌發(fā)起活化劑的作用，包括啟動多種水解酶合成，增強膜透性和ATP合成，影響CTK和ABA之間的作用等。CTK：位于種子的非胚區(qū)，影響膜透性、刺激細(xì)胞分裂，與膜結(jié)合色素（如光敏色素）相互作用，調(diào)節(jié)種子的發(fā)芽過程；同時，CTK與ABA之間存在明顯對抗作用，刺激富含ABA等發(fā)芽抑制物的種子發(fā)芽。47二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（三）種子發(fā)芽生理 1、種子吸水萌發(fā)過程與生理生化變化（2）種子萌發(fā)的生理生化變化 植物激素與種子萌發(fā)： 激素平衡論：Villier和Wareing（1964）提出，認(rèn)為休眠程度與激素平衡，即抑制因子（如ABA）

19、和促進(jìn)因子（如GAs、細(xì)胞分裂素及乙烯）的存在形式有關(guān) 。 種子休眠與萌發(fā)控制的模式圖： Khan等（1969）提出。48圖 植物生長物質(zhì)調(diào)控種子休眠與萌發(fā)機理模式圖（Khan和Waters，1969 ）CTK49二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（三）種子發(fā)芽生理 1、種子吸水萌發(fā)過程與生理生化變化萌發(fā)活性物質(zhì)的活化與再合成酶活化與新合成原有酶的活化有兩種類型： 一類是活性因種子干燥被抑制，但經(jīng)水合作用而迅速活化的酶，如丙糖磷酸異構(gòu)酶、細(xì)胞色素氧化酶、腺苷酸循環(huán)酶等； 另一類是通過激素或其他酶系激活的酶，其激活時間一般為幾分鐘到幾小時。50二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（三）種子發(fā)芽生理 1

20、、種子吸水萌發(fā)過程與生理生化變化（2）種子萌發(fā)的生理生化變化酶活化與新合成 新合成的酶也有兩種類型： 一類是由種子內(nèi)長壽mRNA翻譯而來的酶，活性一般在水合作用后2-4小時產(chǎn)生； 另一類是通過基因轉(zhuǎn)錄而成，其活性最早出現(xiàn)于水合作用后2-12小時。51二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（三）種子發(fā)芽生理 1、種子吸水萌發(fā)過程與生理生化變化（2）種子萌發(fā)的生理生化變化發(fā)芽抑制物的類型與水解消失 植物種子成熟后期，在ABA的誘導(dǎo)下體內(nèi)會積累凝聚素（lectin）、LEAs（富含甘氨酸等親水性氨基酸，在脫水時對細(xì)胞結(jié)構(gòu)起保護作用）等物質(zhì)，誘導(dǎo)種子細(xì)胞脫水、原生質(zhì)凝聚和細(xì)胞體積縮小；同時，還積累淀粉酶/蛋

21、白酶抑制劑等抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)。 種子萌發(fā)時，這些萌發(fā)抑制物會迅速水解消失。 52二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（三）種子發(fā)芽生理 1、種子吸水萌發(fā)過程與生理生化變化（2）種子萌發(fā)的生理生化變化貯藏物質(zhì)水解運往生長器官運輸DNA、RNA、蛋白質(zhì)合成增強胚細(xì)胞分裂、生長、分化：表現(xiàn)為幼苗生長。53二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（三）種子發(fā)芽生理2、種子發(fā)芽過程中的能量和物質(zhì)代謝 圖DNARNA54二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（三）種子發(fā)芽生理 2、種子發(fā)芽過程中的能量和物質(zhì)代謝淀粉的降解磷酸解途徑：在淀粉磷酸酶作用下，從淀粉非還原端開始分解，形成葡萄糖-1-磷酸。此途徑一般占比例較小。5

22、5二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化淀粉的降解水解途徑：種子中90%的淀粉通過水解途徑降解，包括下列酶的參與：-淀粉酶：隨機作用于1、4-糖苷鍵，形成麥芽糖、葡萄糖和糊精。禾谷類作物種子中受GAs誘導(dǎo)，一般認(rèn)為是最初作用于淀粉粒的酶。-淀粉酶：作用于淀粉非還原端1、4-糖苷鍵，形成麥芽糖和糊精。脫支酶（R-酶）：包括支鏈淀粉酶、異淀粉酶和限制性糊精酶，作用于1、6-糖苷鍵，其功能可能與底物有關(guān)。麥芽糖酶或-葡萄糖苷酶：水解麥芽糖成葡萄糖。 56二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（三）種子發(fā)芽生理 2、種子發(fā)芽過程中的能量和物質(zhì)代謝蛋白質(zhì)的降解：蛋白質(zhì)在多種蛋白酶的作用下，分解為游離氨基酸，并主要以

23、酰胺的形式運輸?shù)脚咻S中供生長之用。脂肪的降解：種子萌發(fā)時，甘油三酯在脂肪酶的作用下水解為甘油和脂肪酸。甘油經(jīng)磷酸化后轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视停俎D(zhuǎn)變?yōu)榱姿岫u丙酮后進(jìn)入糖酵解途徑，或逆糖酵解途徑轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟恰⒄崽?。脂肪酸?jīng)-氧化后生成乙酰COA，再經(jīng)乙醛酸循環(huán)等轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽恰?7二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（三）種子發(fā)芽生理 2、種子發(fā)芽過程中的能量和物質(zhì)代謝植酸的降解：植酸是在種子成熟過程中形成的一種貯磷庫，并常與K、Ca、Mg等元素結(jié)合成植酸鹽。種子萌發(fā)時，植酸在植酸酶的作用下分解為肌醇和磷酸。磷酸可參與體內(nèi)的能量代謝，肌醇可參與細(xì)胞壁的形成。 58二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（三）種子發(fā)芽生

24、理2、種子發(fā)芽過程中能量和物質(zhì)代謝圖2-559 蛋白質(zhì) 新的氨基酸 N 酰胺等 CO2 有機酸幼苗 細(xì)胞壁物質(zhì) 糖類 重建 膜 脂類 運輸 貯藏物質(zhì) 脂肪 乙醛酸循環(huán) 淀粉 糖類 蔗糖種子 有機酸 CO2 分解 Prt aa N 酰胺、其它氮素 運輸化合物60二、種子老化及萌發(fā)的生理生化變化（三）種子發(fā)芽生理 3、種子處理 對種子活力偏低的種子，可通過播種前的預(yù)處理，提高其活力，改善其田間成苗狀態(tài)。處理方式包括用生長調(diào)節(jié)劑、礦質(zhì)元素、殺蟲劑、殺菌劑、滲透調(diào)節(jié)劑（如PEG）等進(jìn)行浸種或包衣。 種子浸種時溫度要保持在15以上，或先用噴霧法使種子逐步濕潤后，再進(jìn)行浸種。否則，會發(fā)生吸脹冷害。61三、

25、影響田間種子萌發(fā)、成苗的因素 1、土壤含水量大多數(shù)作物種子在田間持水量的60-80%時能正常發(fā)芽出苗。對多數(shù)作物而言，當(dāng)土壤水勢在-0.05-0.3MPa時，最終出苗率變化不大，但當(dāng)水勢低于-0.7MPa時，發(fā)芽和出苗率急劇下降，發(fā)芽和出苗時間延長。土壤水分過多，由于通氣不良，也阻礙發(fā)芽，因為O2在水中擴散比在空氣中低，造成種子酒精發(fā)酵或類似的無氧呼吸。種子發(fā)芽過程的吸水效應(yīng)還與種子與土壤的密接程度和土壤結(jié)構(gòu)有關(guān)，播種行內(nèi)土壤團粒直徑大小，平均應(yīng)種子的1/5。62三、影響田間種子萌發(fā)、成苗的因素 2、土壤溫度 不同作物種子發(fā)芽對溫度要求均存在“溫度三基點”。一般以最高發(fā)芽率時的溫度表示最適溫度。耐寒作物：最低溫度0-5，最適溫度15-20；不耐寒作物：最低溫度10-14，最適溫度18-30；最高溫度：均為35-40。 相同平均溫度下，變溫有利于種子萌發(fā)。原因：增加了發(fā)芽的有效溫度；增加了水中氧氣的溶解度；產(chǎn)生的熱脹冷縮效應(yīng)增強種皮、種殼的通透性，有利于種子對O2和水的吸收。63三、影響田間種子萌發(fā)、成苗的因素 3、土壤氧氣 大多數(shù)作物在空氣含氧量為20%時均可順利發(fā)芽，并隨含氧