大學(xué)環(huán)境生態(tài)學(xué)導(dǎo)論四章-生態(tài)系統(tǒng)課件

1、種生態(tài)系統(tǒng)(Ecosystem)理論由英國(guó)生物學(xué)家A.G.Tansley（1935）首先提出，經(jīng)過美國(guó)動(dòng)物學(xué)家L.Lindeman(1942) 的繼承和發(fā)展，進(jìn)一步奠定了生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，目前已成為大家普遍接受的理論。群是在特定時(shí)間和一定空間中生活和繁殖的同種個(gè)體的總和。一、生態(tài)系統(tǒng)的基本概念種生態(tài)系統(tǒng)(Ecosystem)理論由英國(guó)生物學(xué)家A.G.T在研究生物有機(jī)體與環(huán)境的相互關(guān)系過程中，A.G.Tansley特別強(qiáng)調(diào)有機(jī)體與環(huán)境不可分割的觀點(diǎn)，提出了生態(tài)系統(tǒng)的概念，他認(rèn)為“生態(tài)系統(tǒng)的基本概念是物理學(xué)上使用的系統(tǒng)整體，這個(gè)系統(tǒng)不僅包括有機(jī)復(fù)合體，而且也包括形成環(huán)境的整個(gè)物理因子復(fù)合體”。在研究

2、生物有機(jī)體與環(huán)境的相互關(guān)系過程中，A.G.Tansle“我們不能把生物從其特定的形成物理系統(tǒng)的環(huán)境中分隔開來(lái)這種系統(tǒng)是地球表面上自然界的基本單位，它們有各種大小和種類”。因此，生態(tài)系統(tǒng)包括有生命的成分和無(wú)生命的成分在內(nèi)。“我們不能把生物從其特定的形成物理系統(tǒng)的環(huán)境中分隔開來(lái)有生命的部分是由生物個(gè)體、種群、群落或幾個(gè)群落所組成，包括植物、動(dòng)物和微生物；無(wú)生命的部分是由環(huán)境中影響有機(jī)體的所有物質(zhì)和能量所組成，即整個(gè)環(huán)境中生態(tài)因子的綜合?？傊鷳B(tài)系統(tǒng)就是在一定的時(shí)間和空間內(nèi)，生物的和非生物的成分之間，通過不斷的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)而互相作用，互相依存的統(tǒng)一整體，構(gòu)成一個(gè)生態(tài)學(xué)的功能單位。有生命的部分

3、是由生物個(gè)體、種群、群落或幾個(gè)群落所組成，包括植40年代以后，生態(tài)系統(tǒng)概念趨于完善，由概念的爭(zhēng)論進(jìn)入實(shí)驗(yàn)研究。最突出的是Lindeman(1941)在美國(guó)Minesota州進(jìn)行的泥炭湖的生物量、生物群落的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系、食物鏈能流過程的研究，是對(duì)生物與環(huán)境的聯(lián)系，生物間相互關(guān)系的具體實(shí)驗(yàn)研究的典范。40年代以后，生態(tài)系統(tǒng)概念趨于完善，由概念的爭(zhēng)論進(jìn)入實(shí)驗(yàn)研究取得了關(guān)于從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)(trophic level)到另一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的養(yǎng)分移動(dòng)的本質(zhì)了解，從而建立了營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)觀點(diǎn)(trophic dynamic view-point)。他的著作“生態(tài)學(xué)中的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)狀況(The trophic dynamic as

4、pect in ecology)(1942)”轟動(dòng)了全世界生態(tài)學(xué)界，是一篇生態(tài)系統(tǒng)學(xué)中能量流動(dòng)的經(jīng)典著作，具有劃時(shí)代的意義，成為生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)研究的基礎(chǔ)，推動(dòng)了生態(tài)學(xué)從定性的研究走向定量的研究。取得了關(guān)于從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)(trophic level)到另一個(gè)二、生態(tài)系統(tǒng)的組成成分生態(tài)系統(tǒng)中的生物，盡管種類繁多，但根據(jù)它們?cè)谀芰亢臀镔|(zhì)運(yùn)動(dòng)中所起的作用，可歸納為三類，即生產(chǎn)者、消費(fèi)者和還原者。這三類生物由于取得營(yíng)養(yǎng)的方式不同，因而在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量運(yùn)動(dòng)中，各自保持著特殊的作用。所有的生態(tài)系統(tǒng)，不論它是陸地的或是水生的，都具有四主要成分，即非生物環(huán)境、生產(chǎn)者、消費(fèi)者和還原者。二、生態(tài)系統(tǒng)的組成成

5、分生態(tài)系統(tǒng)中的生物，盡管種類繁多，但根據(jù) 非生物環(huán)境氣候因子，如太陽(yáng)光輻射、溫度以及其它物理因素；無(wú)機(jī)物質(zhì)，如碳、氮、水、氧、二氧化碳及礦物鹽類等；有機(jī)物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、碳?xì)浠衔?、脂類及腐殖質(zhì)等。非生物環(huán)境包括： 非生物環(huán)境氣候因子，如太陽(yáng)光輻射、溫度以及其它物理因素 生產(chǎn)者生產(chǎn)者主要是綠色植物，能利用簡(jiǎn)單的物質(zhì)制造食物的自養(yǎng)生物，也包括一些光合細(xì)菌。它們?cè)谏鷳B(tài)系統(tǒng)中的作用是進(jìn)行初級(jí)生產(chǎn)，即光合作用。太陽(yáng)光能只有通過生產(chǎn)者，才能源源不斷地輸入生態(tài)系統(tǒng)，成為消費(fèi)者和還原者唯一的光源。 生產(chǎn)者生產(chǎn)者主要是綠色植物，能利用簡(jiǎn)單的物質(zhì)制造食物的自 消費(fèi)者消費(fèi)者屬于異養(yǎng)生物,由動(dòng)物組成。它們以其它生物或

6、有機(jī)質(zhì)為食料，自己不能生產(chǎn)食物，只能利用植物所制造的有機(jī)物質(zhì)，直接或間接從植物食物得到能量。根據(jù)食譜可分為如下幾個(gè)類型。 消費(fèi)者消費(fèi)者屬于異養(yǎng)生物,由動(dòng)物組成。它們以其它生物或有1） 草食動(dòng)物（第級(jí)消費(fèi)者）直接以植物為營(yíng)養(yǎng)的動(dòng)物，如馬、牛、羊、大象、線蟲、嚙齒類動(dòng)物等。1） 草食動(dòng)物（第級(jí)消費(fèi)者）直接以植物為營(yíng)養(yǎng)的動(dòng)物，如馬、2） 肉食動(dòng)物種群數(shù)量除時(shí)間變化動(dòng)態(tài)外，還有空間上的變化規(guī)律。種群數(shù)量的增大和種群個(gè)體的生長(zhǎng)，發(fā)生在一個(gè)有限的空間，受環(huán)境阻力的影響，隨種群個(gè)體數(shù)量的增加，可利用空間會(huì)越來(lái)越小。種群的空間變化動(dòng)態(tài)與種群的時(shí)間變化動(dòng)態(tài)是緊密相關(guān)的。2） 肉食動(dòng)物種群數(shù)量除時(shí)間變化動(dòng)態(tài)外，還

7、有空間上的變化規(guī)律第一級(jí)肉食動(dòng)物（第級(jí)消費(fèi)者），以草食動(dòng)物為食，如某些鳥類、蜘蛛、蛙、肉食昆蟲、蝙蝠等。第二級(jí)肉食動(dòng)物（第級(jí)消費(fèi)者），以第一級(jí)肉食動(dòng)物為食，如狐、狼、蛇等。第三級(jí)肉食動(dòng)物（第級(jí)消費(fèi)者），以第二級(jí)肉食動(dòng)物為食，又稱為“頂部肉食動(dòng)物”，如獅、虎、豹、鷹鷲等兇禽猛獸。第一級(jí)肉食動(dòng)物（第級(jí)消費(fèi)者），以草食動(dòng)物為食，如某些鳥類、3）寄生者是特殊的消費(fèi)者，根據(jù)食性可看成是草食動(dòng)物或肉食動(dòng)物。但某些寄生植物如桑寄生、槲寄生等屬于生產(chǎn)者。3）寄生者是特殊的消費(fèi)者，根據(jù)食性可看成是草食動(dòng)物或肉食動(dòng)物4）雜食類消費(fèi)者是介于草食動(dòng)物和肉食動(dòng)物之間，既吃植物，也吃動(dòng)物，如熊、鯉等。人屬于雜食性。4）雜

8、食類消費(fèi)者是介于草食動(dòng)物和肉食動(dòng)物之間，既吃植物，也吃 還原者還原者屬于異養(yǎng)生物，主要是細(xì)菌和真菌，也包括某些原生動(dòng)物及腐食性動(dòng)物（如食枯木的甲蟲、白蟻、蚯蚓和某些軟體動(dòng)物等）。它們把復(fù)雜的動(dòng)植物有機(jī)殘?bào)w分解為簡(jiǎn)單的化合物，最終分解為無(wú)機(jī)物質(zhì)，歸還到環(huán)境中，被生產(chǎn)者再利用。 還原者還原者屬于異養(yǎng)生物，主要是細(xì)菌和真菌，也包括某些原所以，還原者的功能是分解，又稱分解者。它們?cè)谖镔|(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中，具有重要的意義。大約90%的陸地初級(jí)生產(chǎn)量，都需經(jīng)過還原者的分解歸還大地，所有動(dòng)物的殘遺體和排泄物，都需經(jīng)過還原者的工作進(jìn)行分解。所以，還原者的功能是分解，又稱分解者。它們?cè)谖镔|(zhì)循環(huán)和能量流生態(tài)系統(tǒng)的成

9、分歸結(jié)如下：生態(tài)系統(tǒng)無(wú)生命成分太陽(yáng)輻射能無(wú)機(jī)物質(zhì)有機(jī)物質(zhì)生命成分生產(chǎn)者（綠色植物）消費(fèi)者（動(dòng)物）還原者（細(xì)菌和真菌）生態(tài)系統(tǒng)的成分歸結(jié)如下：生態(tài)系統(tǒng)無(wú)生命成分太陽(yáng)輻射能無(wú)機(jī)物質(zhì)生命成分的劃分是以功能為依據(jù)。這三大功能類群，通過物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，彼此緊密聯(lián)系起來(lái)，構(gòu)成一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能單位。生命成分的劃分是以功能為依據(jù)。這三大功能類群，通過物質(zhì)循環(huán)和以上諸種成分，根據(jù)它們所處的地位和作用，又可劃分為基本成分和非基本成分。綠色植物固定光能，進(jìn)行初級(jí)生產(chǎn)，以及還原者的分解功能，這是最基本的成分，是任何一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)必不可少的成分。草食者、肉食者、寄生者和腐生者等是非基本成分，它們不會(huì)影響到生態(tài)系統(tǒng)的

10、根本性質(zhì)。以上諸種成分，根據(jù)它們所處的地位和作用，又可劃分為基本成分和在生態(tài)系統(tǒng)，通過綠色植物吸收太陽(yáng)能，把簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物質(zhì)、二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為碳水化合物，進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，成為生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，它們的產(chǎn)品一部分供給自身的生長(zhǎng)和代謝的能量需要，因此生產(chǎn)者是自養(yǎng)生物。在生態(tài)系統(tǒng)，通過綠色植物吸收太陽(yáng)能，把簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物質(zhì)、二氧化產(chǎn)品的另一部分維持著生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)除生產(chǎn)者以外的全部有機(jī)體的生命活動(dòng)，如草食動(dòng)物、肉食動(dòng)物、雜食動(dòng)物和還原者，它們都是異養(yǎng)生物。在能量的意義上，無(wú)疑植物是第一性的成分，在生態(tài)系統(tǒng)中，它居首要地位。生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的高低，首先決定于總初級(jí)生產(chǎn)力，它是系統(tǒng)中一切消耗和產(chǎn)量的總來(lái)源，其它

11、各級(jí)消費(fèi)者都在植物產(chǎn)量的基礎(chǔ)上成為次級(jí)生產(chǎn)者。產(chǎn)品的另一部分維持著生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)除生產(chǎn)者以外的全部有機(jī)體的生命三、生態(tài)系統(tǒng)的基本特征生態(tài)系統(tǒng)具有有機(jī)體的一系列生物學(xué)特性，總是處于不斷發(fā)展、進(jìn)化和演變之中，這就是生態(tài)系統(tǒng)的演替。 生態(tài)系統(tǒng)是動(dòng)態(tài)功能系統(tǒng)三、生態(tài)系統(tǒng)的基本特征生態(tài)系統(tǒng)具有有機(jī)體的一系列生物學(xué)特性，人們可根據(jù)發(fā)育的狀況將其分為幼年期、成長(zhǎng)期、成熟期等不同發(fā)育階段。每個(gè)發(fā)育階段所需的進(jìn)化時(shí)間在各類生態(tài)系統(tǒng)中是不同的。發(fā)育階段不同的生態(tài)系統(tǒng)在結(jié)構(gòu)和功能上都具有各自特點(diǎn)。人們可根據(jù)發(fā)育的狀況將其分為幼年期、成長(zhǎng)期、成熟期等不同發(fā)育 生態(tài)系統(tǒng)具有一定的區(qū)域特征生態(tài)系統(tǒng)都與特定的空間相聯(lián)系，包括一

12、定地區(qū)和范圍的空間概念。這種空間都存在著不同的生態(tài)條件，棲息著與之相適應(yīng)的生物類群。生命系統(tǒng)與環(huán)境系統(tǒng)的相互作用以及生物對(duì)環(huán)境的長(zhǎng)期適應(yīng)結(jié)果，使生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能反映了一定的地區(qū)特性。 生態(tài)系統(tǒng)具有一定的區(qū)域特征生態(tài)系統(tǒng)都與特定的空間相聯(lián)系， 生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)開放的自維持系統(tǒng)自然生態(tài)系統(tǒng)所需的能源是生產(chǎn)者對(duì)光能的轉(zhuǎn)化，消費(fèi)者取食植物，而動(dòng)植物殘?bào)w以及動(dòng)物的排泄物通過分解者的分解作用，把復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)楹?jiǎn)單的無(wú)機(jī)物質(zhì)，又歸還給環(huán)境，讓植物重新利用，這個(gè)過程往復(fù)循環(huán)，從而不斷地進(jìn)行著能量和物質(zhì)的交換、轉(zhuǎn)移，保證生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生功能并輸出系統(tǒng)內(nèi)生物過程所制造的產(chǎn)品或剩余的物質(zhì)和能量。 生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)

13、開放的自維持系統(tǒng)自然生態(tài)系統(tǒng)所需的能源是生生態(tài)系統(tǒng)功能連續(xù)的自我維持基礎(chǔ)就是它所具有的代謝機(jī)能，這種代謝機(jī)能是通過系統(tǒng)內(nèi)的生產(chǎn)者，消費(fèi)者，分解者三個(gè)不同營(yíng)養(yǎng)水平的生物類群完成的，它們是生態(tài)系統(tǒng)自維持的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。生態(tài)系統(tǒng)功能連續(xù)的自我維持基礎(chǔ)就是它所具有的代謝機(jī)能，這種代根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量和物質(zhì)的交換情況，可分為開放生態(tài)系統(tǒng)和封閉生態(tài)系統(tǒng)。所謂開放生態(tài)系統(tǒng)指系統(tǒng)與外界發(fā)生能量的流動(dòng)和物質(zhì)的交換，如森林生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)等，封閉生態(tài)系統(tǒng)則與開放系統(tǒng)相反。根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量和物質(zhì)的交換情況，可分為開放生態(tài)系統(tǒng)和封閉 生態(tài)系統(tǒng)具有自動(dòng)調(diào)節(jié)的功能自然生態(tài)系統(tǒng)若未受到人類或者其它因素的嚴(yán)重干擾和破壞，

14、其結(jié)構(gòu)和功能是非常和諧的，這是因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)具有自動(dòng)調(diào)節(jié)的功能，所謂自動(dòng)調(diào)節(jié)功能是指生態(tài)系統(tǒng)受到外來(lái)干擾而使穩(wěn)定狀態(tài)改變時(shí)，系統(tǒng)靠自身內(nèi)部的機(jī)制再返回穩(wěn)定、協(xié)調(diào)狀態(tài)的能力。 生態(tài)系統(tǒng)具有自動(dòng)調(diào)節(jié)的功能自然生態(tài)系統(tǒng)若未受到人類或者其生態(tài)系統(tǒng)自動(dòng)調(diào)節(jié)功能表現(xiàn)在三個(gè)方面，即同種生物種群密度調(diào)節(jié)；異種生物種群間的數(shù)量調(diào)節(jié)；生物與環(huán)境之間相互適應(yīng)的調(diào)節(jié)，主要表現(xiàn)在兩者之間發(fā)生的輸入和輸出的供需調(diào)節(jié)。生態(tài)系統(tǒng)自動(dòng)調(diào)節(jié)功能表現(xiàn)在三個(gè)方面，即同種生物種群密度調(diào)節(jié)；一、生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)生態(tài)系統(tǒng)中的生物生產(chǎn)包括初級(jí)生產(chǎn)和次級(jí)生產(chǎn)兩個(gè)過程。一、生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)生態(tài)系統(tǒng)中的生物生產(chǎn)包括初級(jí)生產(chǎn)和次級(jí)前者是生產(chǎn)者（主

15、要是綠色植物）把太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程，稱之為植物性生產(chǎn)。后者是消費(fèi)者（主要是動(dòng)物）的生命活動(dòng)將初級(jí)生產(chǎn)品轉(zhuǎn)化為動(dòng)物能，稱之為動(dòng)物性生產(chǎn)。在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，這兩個(gè)生產(chǎn)過程彼此聯(lián)系，但又是分別獨(dú)立進(jìn)行的。前者是生產(chǎn)者（主要是綠色植物）把太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程，稱 生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)過程生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)的能源來(lái)自太陽(yáng)輻射能，生產(chǎn)過程的結(jié)果是太陽(yáng)輻射能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變?yōu)閺?fù)雜的有機(jī)物。生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)實(shí)質(zhì)上是一個(gè)能量的轉(zhuǎn)化和物質(zhì)的積累過程，是綠色植物的光合作用過程。 生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)過程生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)的能源來(lái)自太陽(yáng)輻射就光合作用所需物質(zhì)而言，除水分和CO2外，還必需從土壤中吸收各

16、種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。許多環(huán)境因素，如光照時(shí)數(shù)、溫度、降雨、植物群落的垂直結(jié)構(gòu)等都影響著初級(jí)生產(chǎn)過程。此外，人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的干擾也影響著生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)過程。就光合作用所需物質(zhì)而言，除水分和CO2外，還必需從土壤中吸收大氣污染對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生物生產(chǎn)的危害作用也非常明顯，如SO2可使植物光合作用降低，葉綠素含量減少；O3可引起光合作用，呼吸作用，磷酸化等許多生理過程的變化，降低凈光合率等。大氣污染對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生物生產(chǎn)的危害作用也非常明顯，如SO2可使地球上各類生態(tài)系統(tǒng)對(duì)光能的利用率都比較低。所謂光能利用率是指植物光合作用積累的有機(jī)物質(zhì)所含的能量與照射到單位面積上的太陽(yáng)光能總量的比率。據(jù)估算，每年投射到地球

17、上的太陽(yáng)輻射能的總量大約為2.931024焦耳。地球上各類生態(tài)系統(tǒng)對(duì)光能的利用率都比較低。所謂光能利用率是指而地球上綠色植物通過光合作用每年可形成1.71011噸干物質(zhì)，這相當(dāng)于固定了3.01018千焦的能量。照此估算，綠色植物對(duì)光能的利用率平均只有0.14%。運(yùn)用現(xiàn)代化技術(shù)管理的農(nóng)田人工生態(tài)系統(tǒng)，光能利用率也只有1.3%，C4植物也只有4.0%左右。然而，我們生存的地球就是依靠這樣低的光能利用率所生產(chǎn)出的有限的有機(jī)物來(lái)維持各種生物，包括人類的生存。而地球上綠色植物通過光合作用每年可形成1.71011噸干物生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)可分為總初級(jí)生產(chǎn)量和凈初級(jí)生產(chǎn)量。總初級(jí)生產(chǎn)量是指在測(cè)定階段，包括生產(chǎn)

18、者自身呼吸作用中被消耗掉的有機(jī)物在內(nèi)的總積累量，常用PG表示。凈初級(jí)生產(chǎn)量則指在測(cè)定階段，植物光合作用積累量中除去用于生產(chǎn)者自身呼吸所剩余的積累量，常用PN 表示?？偝跫?jí)生產(chǎn)量和凈初級(jí)生產(chǎn)量的關(guān)系可以用下式表示：PGRAPN 或 PGPNRA式中PA生產(chǎn)者自身用于呼吸的消耗量。生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)可分為總初級(jí)生產(chǎn)量和凈初級(jí)生產(chǎn)量。總初級(jí)生生態(tài)系統(tǒng)的凈初級(jí)生產(chǎn)量中有相當(dāng)一部分被消費(fèi)者所消耗和利用，從凈生產(chǎn)量中再扣除異養(yǎng)呼吸這一部分的消耗量，所剩的積累量就是整過生態(tài)系統(tǒng)生物生產(chǎn)的凈生產(chǎn)量，稱為生物群落凈生產(chǎn)量，用PNC表示，所以PNC PNR式中RH群落中異養(yǎng)生物的呼吸消耗量。生態(tài)系統(tǒng)的凈初級(jí)生產(chǎn)量

19、中有相當(dāng)一部分被消費(fèi)者所消耗和利用，從處于不同發(fā)育階段的生態(tài)系統(tǒng)，PG、 PN、 PN三者間的關(guān)系是不同的，處于發(fā)育幼年期的生態(tài)系統(tǒng)，PG值比較低，但RH值小，PNC值高。相反，成熟的雨林生態(tài)系統(tǒng)則是PG值大，RH值大（通常要消耗PG的70%左右），PN值很低，僅占PG的30%左右，而 PNC值幾乎為零（表41）。這就是生態(tài)環(huán)境質(zhì)量評(píng)價(jià)中為什么不能簡(jiǎn)單地采用生產(chǎn)效益代替生態(tài)效益的理論依據(jù)之一。處于不同發(fā)育階段的生態(tài)系統(tǒng)，PG、 PN、 PN三者間的關(guān)系表41 發(fā)育階段不同的生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量和呼吸量指 標(biāo)總初級(jí)生產(chǎn)量（PG）自 養(yǎng) 呼 吸（RA）凈初級(jí)生產(chǎn)量（PN）異 養(yǎng) 呼 吸（RH）群落凈生

20、產(chǎn)量（PNC）PNPG（%）PNCPG（%）紫蓿苜地 （人工）24,4009,20015,200 80014,400 62.3 59.0幼松林 （西歐）12,200 4,700 7,500 4,600 2,900 61.5 23.8成熟雨林 （中美洲）45,00032,00013,00013,000很少至無(wú) 28.9 0.0 中齡松櫟林 （北美）11,500 6,400 5,000 3,000 2,000143.5 17.4表中數(shù)字單位為千卡米2年，引自E.P.Odum，1974。注：1卡4.186焦耳。表41 發(fā)育階段不同的生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量和呼吸量指 標(biāo)紫 生態(tài)系統(tǒng)的次級(jí)生產(chǎn)過程生態(tài)系統(tǒng)的次

21、級(jí)生產(chǎn)是指消費(fèi)者和分解者利用初級(jí)生產(chǎn)物質(zhì)進(jìn)行同化作用建造自身和繁衍后代的過程。次級(jí)生產(chǎn)所形成的有機(jī)物（消費(fèi)者體重增長(zhǎng)和后代繁衍）的量叫次級(jí)生產(chǎn)量。簡(jiǎn)單地說，次級(jí)生產(chǎn)就是異養(yǎng)生物對(duì)初級(jí)生產(chǎn)物質(zhì)的利用和再生產(chǎn)過程。 生態(tài)系統(tǒng)的次級(jí)生產(chǎn)過程生態(tài)系統(tǒng)的次級(jí)生產(chǎn)是指消費(fèi)者和分解二、生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)的最初能量來(lái)自于太陽(yáng)。太陽(yáng)輻射照到地球表面之后，產(chǎn)生兩種能量形式：一種是熱能，它推動(dòng)水分循環(huán)，產(chǎn)生空氣和水的環(huán)流；另一種是光化學(xué)能，為植物光合作用所利用和固定，形成碳水化合物，成為生命活動(dòng)的最基本能源。二、生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)的最初能量來(lái)自于太陽(yáng)。太陽(yáng)輻射 關(guān)于能量的基本概念能量是做功的能力。生

22、態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的能量轉(zhuǎn)換服從熱力學(xué)第一定律和第二定律。根據(jù)熱力學(xué)第一定律，系統(tǒng)內(nèi)的能量可以從一種形式轉(zhuǎn)變成另一種形式，但能的總量在任何時(shí)候總是守恒的。根據(jù)熱力學(xué)第二定律，能量只能從集中形式降低成分散形式，不能自發(fā)產(chǎn)生能量的轉(zhuǎn)換；任何一種能量的轉(zhuǎn)換，總有一些能量損失掉，但損失的能與用的能之和等于總能量。 關(guān)于能量的基本概念能量是做功的能力。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的能量轉(zhuǎn)換上述物理學(xué)上的基本概念，也適用于生態(tài)系統(tǒng)中能量的轉(zhuǎn)換。因?yàn)樯谋旧砭褪巧L(zhǎng)、自我繁殖和物質(zhì)合成等這些變化過程的延續(xù)。生命世界所表現(xiàn)出來(lái)的這些多樣性，都伴隨著能量的變化，沒有能量的轉(zhuǎn)換，就不可能有生命和生態(tài)系統(tǒng)。上述物理學(xué)上的基本概念，也適用于生

23、態(tài)系統(tǒng)中能量的轉(zhuǎn)換。因?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)中植物、動(dòng)物、微生物的數(shù)量、種類及其之間的關(guān)系，都服從上述基本定律。熱力學(xué)第一定律是能量守恒，如綠色植物將光能合成為食物內(nèi)的化學(xué)能，當(dāng)食物被其他動(dòng)物吃食后，又能轉(zhuǎn)換為其他類型的能量。由于能量不會(huì)消滅，一種類型能量的數(shù)量，總是等于轉(zhuǎn)化后成為另一種能量的數(shù)量。生態(tài)系統(tǒng)中植物、動(dòng)物、微生物的數(shù)量、種類及其之間的關(guān)系，都服熱力學(xué)第二定律是研究能量的穩(wěn)定性和能量的轉(zhuǎn)化問題。根據(jù)這一定律，能量總是由集中形式逐漸變成分散的形式。如任何形式的能量總量總是通過連續(xù)轉(zhuǎn)變最終成為熱能。一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展和變化，也總是朝著穩(wěn)定方向進(jìn)行。熱力學(xué)第二定律是研究能量的穩(wěn)定性和能量的轉(zhuǎn)化問題

24、。根據(jù)這一定其次，能量在轉(zhuǎn)換過程中，總有能量的損失，如太陽(yáng)能大部分變?yōu)闊崮芟⒌簦挥猩俨糠止饽鼙恢参锼?，轉(zhuǎn)換為化學(xué)能。其他生物的食物都來(lái)自植物，如動(dòng)物從植物取得食物以后，只有少部分能量用于重新構(gòu)成其自身的化學(xué)能，大部分能量又轉(zhuǎn)化為熱能。能量從一類有機(jī)體轉(zhuǎn)換到另一類有機(jī)體，每一階段都有大量的能量轉(zhuǎn)變成熱能消散掉。其次，能量在轉(zhuǎn)換過程中，總有能量的損失，如太陽(yáng)能大部分變?yōu)闊?生態(tài)系統(tǒng)中的食物鏈在生態(tài)系統(tǒng)中，植物攝取太陽(yáng)輻射能源制造了初級(jí)食物能源，通過一系列有機(jī)體進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，一種有機(jī)體被另一種有機(jī)體所食，該有機(jī)體又被第三種有機(jī)體所食，依此類推，形成一種食物的鏈索關(guān)系，叫做食物鏈。 生態(tài)系統(tǒng)中的食

25、物鏈在生態(tài)系統(tǒng)中，植物攝取太陽(yáng)輻射能源制造例如，貓頭鷹吃田鼠，田鼠吃植物，這是一個(gè)最簡(jiǎn)單的食物鏈。又如，草蚱蜢田鼠鷹。藻類腐屑和細(xì)菌搖紋蟲鯉，等等，都是食物鏈。自然界是極其復(fù)雜的，沒有一個(gè)物種完全依賴于另一物種。資源總是分享的，尤其是食物鏈的開端。例如，貓頭鷹吃田鼠，田鼠吃植物，這是一個(gè)最簡(jiǎn)單的食物鏈。又如如樹葉可以由多種昆蟲和動(dòng)物所食用，而且一種動(dòng)物的食性也是多樣的，因此食物鏈就變成互相連環(huán)構(gòu)成一個(gè)食物網(wǎng)，使得生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)或生態(tài)系統(tǒng)間的關(guān)系變得更為復(fù)雜。有機(jī)體的食物如來(lái)自同一鏈環(huán)，這些有機(jī)體便屬于同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)。即食物鏈上的每一鏈環(huán)叫營(yíng)養(yǎng)級(jí)。如綠色植物屬于第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)，草食動(dòng)物屬于第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)，肉食動(dòng)

26、物為第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)。同一動(dòng)物也可以屬于若干個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，如雜食動(dòng)物。如樹葉可以由多種昆蟲和動(dòng)物所食用，而且一種動(dòng)物的食性也是多樣生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈主要有草牧食物鏈和腐屑食物鏈兩種類型。草牧食物鏈或稱捕食食物鏈?zhǔn)且跃G色植物為基礎(chǔ)，從草食動(dòng)物開始的食物鏈。生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈主要有草牧食物鏈和腐屑食物鏈兩種類型。草牧食第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)是綠色植物，又稱初級(jí)生產(chǎn)者。第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)由草食動(dòng)物組成，它們消化從第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)來(lái)的有機(jī)物質(zhì)，從這些物質(zhì)中得到能量。第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)又稱第二級(jí)生產(chǎn)者、草食動(dòng)物或初級(jí)消費(fèi)者。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，絕大多數(shù)草食動(dòng)物是昆蟲、嚙齒和有蹄動(dòng)物。第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)是綠色植物，又稱初級(jí)生產(chǎn)者。第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)由草食動(dòng)物組第三和第四

27、營(yíng)養(yǎng)級(jí)由肉食動(dòng)物組成，第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)肉食動(dòng)物靠草食動(dòng)物取得能量，如蜘蛛和鳥類。第四營(yíng)養(yǎng)級(jí)是以第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)肉食動(dòng)物為食，如鷹等。第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)又稱第三級(jí)生產(chǎn)者、第二級(jí)消費(fèi)者，第四營(yíng)養(yǎng)級(jí)又稱第四級(jí)生產(chǎn)者、第三級(jí)消費(fèi)者。第三和第四營(yíng)養(yǎng)級(jí)由肉食動(dòng)物組成，第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)肉食動(dòng)物靠草食動(dòng)物腐屑食物鏈或稱分解鏈。指動(dòng)、植物死亡之后，則以死有機(jī)物質(zhì)為基礎(chǔ)，構(gòu)成第二種類型的食物鏈，即腐屑鏈。腐屑鏈中完全是另一類生物所組成，主要是土壤中的植物和動(dòng)物，其中最重要的是真菌和細(xì)菌。腐屑食物鏈或稱分解鏈。指動(dòng)、植物死亡之后，則以死有機(jī)物質(zhì)為基它們利用死的植物和動(dòng)物作為食物繁殖生長(zhǎng)，從而破壞了有機(jī)物質(zhì)，并釋放養(yǎng)分元素和能量返回環(huán)境。腐屑

28、鏈也相應(yīng)地分為若干營(yíng)養(yǎng)級(jí)。腐屑食物網(wǎng)中的跳蟲、螨類、線蟲、蚯蚓和分解有機(jī)物質(zhì)的細(xì)菌、真菌緊密配合，加速了有機(jī)物質(zhì)的分解。它們利用死的植物和動(dòng)物作為食物繁殖生長(zhǎng)，從而破壞了有機(jī)物質(zhì)，生態(tài)系統(tǒng)中除了上述兩種食物鏈的各種物質(zhì)外，還有一些寄生的動(dòng)、植物，如蚊子、螞蟥、寄生蜂、菌根菌等。這些可以看作是另一種食物鏈，如樹葉尺蠖寄蠅寄生蜂，稱為寄生食物鏈，或者把寄生物表示為草牧食物鏈中的一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)。生態(tài)系統(tǒng)中除了上述兩種食物鏈的各種物質(zhì)外，還有一些寄生的動(dòng)、草牧食物鏈和腐屑食物鏈在絕大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中同時(shí)存在，但有的前者為主，有的后者為主。森林是以腐屑鏈為優(yōu)勢(shì)的生態(tài)系統(tǒng)。因?yàn)槟静臉?gòu)成森林絕大部分生物量，在天然

29、條件下，主要為昆蟲、蚯蚓、一些節(jié)肢動(dòng)物及真菌所腐化。草牧食物鏈和腐屑食物鏈在絕大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中同時(shí)存在，但有的前落在地上的凋落物同樣為腐生生物所還原。草原和水生生態(tài)系統(tǒng)是以草牧食物鏈為主的生態(tài)系統(tǒng)。因?yàn)樵谔烊徊菰鷳B(tài)系統(tǒng)中，除草原外，還有許多草食動(dòng)物和肉食動(dòng)物。無(wú)論是腐食食物鏈還是草食食物鏈，生態(tài)系統(tǒng)中的所有有機(jī)體最后都要被微生物分解，轉(zhuǎn)化為熱能歸還于環(huán)境。落在地上的凋落物同樣為腐生生物所還原。草原和水生生態(tài)系統(tǒng)是以 生態(tài)金字塔在生態(tài)系統(tǒng)中，把食物鏈中每一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的有機(jī)體的生物量合在一起，再按照營(yíng)養(yǎng)級(jí)順序排列，生物量的排列順序呈金字塔形，把生物量換算成能量,按序排列也呈金字塔形。在生態(tài)系統(tǒng)中，

30、生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)呈金字塔形的主要原因是食物鏈中一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)到下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)，總有一些物質(zhì)或能量要損失掉，這樣每一級(jí)的總量要受到前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)總生物量或總能量的限制。 生態(tài)金字塔在生態(tài)系統(tǒng)中，把食物鏈中每一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的有機(jī)體的例如綠色植物（生產(chǎn)者）比草食動(dòng)物的生物量要大，草食動(dòng)物的生物量比肉食動(dòng)物的生物量要大。轉(zhuǎn)換成能量，顯示出同樣的規(guī)律。結(jié)果如圖41A，41B所示。例如綠色植物（生產(chǎn)者）比草食動(dòng)物的生物量要大，草食動(dòng)物的生物 809.0 37.04.6 還原者頂部肉食類肉食類草食類生產(chǎn)者根據(jù)H.T.Odum.1957圖41A 生物量金字塔（克米2）。數(shù)據(jù)來(lái)自Florida銀泉的營(yíng)養(yǎng)級(jí)排列 10.71.5

31、 809 8833460 還原者頂部肉食類肉食類草食類生產(chǎn)者圖41B 生物力金字塔（千卡米2年）。數(shù)據(jù)來(lái)自Florida銀泉的營(yíng)養(yǎng)級(jí)排列根據(jù)H.T.Odum.1951 1478676 每一營(yíng)養(yǎng)級(jí)比前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)物質(zhì)或能量變低的原因，主要是生態(tài)效率問題。所謂生態(tài)效率，是在一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)內(nèi)，同化作用的能量和可利用的能量之間的關(guān)系，即能量輸出和輸入之間的比率。從能量流動(dòng)來(lái)講，生態(tài)效率就是次一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生產(chǎn)力與前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生產(chǎn)力的比率。每一營(yíng)養(yǎng)級(jí)比前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)物質(zhì)或能量變低的原因，主要是生態(tài)效率問這一比率大約只有10%，也稱這10%定律或林德曼 (Linderman) 定律。例如，植物營(yíng)養(yǎng)級(jí)可利用的能量平均為4.

32、186106J，則大約有4.186105J同化為草食動(dòng)物的有機(jī)組織，如此類推，4.186104J同化為第一級(jí)肉食動(dòng)物的產(chǎn)量，4.186103J同化為第二級(jí)肉食動(dòng)物的產(chǎn)量。這一比率大約只有10%，也稱這10%定律或林德曼 (Lind所以，食物鏈上營(yíng)養(yǎng)級(jí)的數(shù)目就受到限制，一般不超過4個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，很少有5個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)。有機(jī)體越接近食物鏈的開端，可利用的能量就越大，然后逐漸變少，形成前述的金字塔形。所以，食物鏈上營(yíng)養(yǎng)級(jí)的數(shù)目就受到限制，一般不超過4個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)， 能量流能量流是生態(tài)學(xué)上的學(xué)術(shù)術(shù)語(yǔ)，指能量從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)轉(zhuǎn)向下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)，即通過食物關(guān)系使能量在生物間發(fā)生轉(zhuǎn)移。例如綠色植物（初生產(chǎn)者）將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化學(xué)能，再

33、由第一級(jí)消費(fèi)者，如草食動(dòng)物取食消化構(gòu)成第二級(jí)生產(chǎn)者；再由第二級(jí)消費(fèi)者，如肉食動(dòng)物構(gòu)成第三級(jí)生產(chǎn)者；還可以有第三級(jí)消費(fèi)者等，能量逐級(jí)損失，產(chǎn)量逐次下降，最終能量全部以熱能的形式歸還于環(huán)境，構(gòu)成第一個(gè)能量流。 能量流能量流是生態(tài)學(xué)上的學(xué)術(shù)術(shù)語(yǔ)，指能量從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)轉(zhuǎn)向第二個(gè)能量流是還原過程或稱腐化過程。死的生物有機(jī)體，由一級(jí)、二級(jí)和三級(jí)等不同性質(zhì)的腐生生物進(jìn)行分化分解，最后還原為水和二氧化碳等無(wú)機(jī)物質(zhì)，能量也是以熱能的形式歸還于環(huán)境。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，腐生生物分解死組織成為無(wú)機(jī)物質(zhì)的作用非常重要。第二個(gè)能量流在森林生態(tài)系統(tǒng)中占著重要的地位。圖42用簡(jiǎn)明的方式說明了能量流動(dòng)狀態(tài)。第二個(gè)能量流是還原過程

34、或稱腐化過程。死的生物有機(jī)體，由一級(jí)、 生產(chǎn)者 費(fèi)者 分 解 者消 消 者 者 呼 吸太 陽(yáng)生產(chǎn)者呼吸腐生生物分解和呼吸圖42 一個(gè)穩(wěn)定群落內(nèi)的能量流（左方輸入的光能和右方散逸返回環(huán)境的能量相等，群落內(nèi)儲(chǔ)存的有機(jī)化學(xué)能始終保持常量）（自Spurr,1973） 費(fèi)者 分 解 者消 消 者 者 呼 吸太 第三個(gè)能流是貯存過程和礦化過程。由初級(jí)生產(chǎn)者轉(zhuǎn)化過來(lái)的生物物質(zhì)和能量，在以上兩個(gè)過程中，只能消耗一部分，還保留著一大部分物質(zhì)和能量，轉(zhuǎn)入貯存過程和礦化過程，為人類的需要蓄積豐富的財(cái)富。這些被貯存和礦化的物質(zhì)，最終還是以熱能形式歸還于環(huán)境。第三個(gè)能流是貯存過程和礦化過程。由初級(jí)生產(chǎn)者轉(zhuǎn)化過來(lái)的生物物

35、從上述能量流動(dòng)分析可知，能量的單向流動(dòng)是生態(tài)系統(tǒng)中的基本規(guī)律之一。根據(jù)能量的補(bǔ)給形式和E.P.Odum的研究，可分為4類。從上述能量流動(dòng)分析可知，能量的單向流動(dòng)是生態(tài)系統(tǒng)中的基本規(guī)律1）無(wú)補(bǔ)加的自然的太陽(yáng)供能生態(tài)系統(tǒng)此類生態(tài)系統(tǒng)是主要或完全依賴太陽(yáng)的直接輻射，如開曠的大洋，大片的高山森林和草地以及巨大的深湖等。這類生態(tài)系統(tǒng)由于供能低，養(yǎng)分短缺，生產(chǎn)力低，但由于它們有著巨大的面積，作用還是很重要的，如空氣凈化，水分循環(huán)，調(diào)節(jié)氣候等。1）無(wú)補(bǔ)加的自然的太陽(yáng)供能生態(tài)系統(tǒng)此類生態(tài)系統(tǒng)是主要或完全依2）自然補(bǔ)加的太陽(yáng)供能生態(tài)系統(tǒng)此類生態(tài)系統(tǒng)具有某些自然提供能源的因素，以補(bǔ)助太陽(yáng)輻射，增加有機(jī)物質(zhì)產(chǎn)量，在

36、這種情況下，功率水平能被大大地提高，甚至提高一個(gè)數(shù)量級(jí)。沿海河口和熱帶雨林等屬于這一類。2）自然補(bǔ)加的太陽(yáng)供能生態(tài)系統(tǒng)此類生態(tài)系統(tǒng)具有某些自然提供能3）人類補(bǔ)加的太陽(yáng)供能生態(tài)系統(tǒng)用人工的方法，向此類生態(tài)系統(tǒng)中補(bǔ)充能量，如人工種植業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)生態(tài)系統(tǒng)。由于向此類生態(tài)系統(tǒng)補(bǔ)助了大量的能量，所以產(chǎn)量比較高。3）人類補(bǔ)加的太陽(yáng)供能生態(tài)系統(tǒng)用人工的方法，向此類生態(tài)系統(tǒng)中4）燃料供能的城市工業(yè)生態(tài)系統(tǒng)此類生態(tài)系統(tǒng)的能量是由高度濃集的燃料燃燒所代替，而不是補(bǔ)助太陽(yáng)能。作為太陽(yáng)供能系統(tǒng)的產(chǎn)品的食物在此類系統(tǒng)中是一種外部事物，主要靠從城市以外輸入。4）燃料供能的城市工業(yè)生態(tài)系統(tǒng)此類生態(tài)系統(tǒng)的能量是由高度濃集三、生

37、物地球化學(xué)循環(huán) 物質(zhì)循環(huán)的基本概念物質(zhì)循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)的又一重要的基本規(guī)律。三、生物地球化學(xué)循環(huán) 物質(zhì)循環(huán)的基本概念物質(zhì)循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)與能量流動(dòng)的不同之處是能量是單向流動(dòng)，而物質(zhì)是處于周而復(fù)始的循環(huán)之中。生物有機(jī)體在生命過程中所需的30多種化學(xué)元素，每一種都存在于一個(gè)或多個(gè)主要的環(huán)境蓄庫(kù)之中，該元素在蓄庫(kù)里的貯存量大大地超過結(jié)合在生命系統(tǒng)中的數(shù)量；與能量流動(dòng)的不同之處是能量是單向流動(dòng)，而物質(zhì)是處于周而復(fù)始的而元素從蓄庫(kù)里釋放出來(lái)速度是非常緩慢和困難的。對(duì)生命系統(tǒng)重要的元素是處于容易被利用的化學(xué)形式，或處于容易從蓄庫(kù)里釋放出來(lái)的那一部分。而元素從蓄庫(kù)里釋放出來(lái)速度是非常緩慢和困難的。對(duì)生命系統(tǒng)重要

38、生物地球化學(xué)循環(huán)常用庫(kù)來(lái)描述，表示物質(zhì)循環(huán)過程中存在某些生物和非生物中的化學(xué)元素?cái)?shù)量。例如在一個(gè)水生生態(tài)系統(tǒng)中，磷在水體中的數(shù)量即是一個(gè)庫(kù)；磷在浮游植物中的含量又是一個(gè)庫(kù)。這些元素在庫(kù)與庫(kù)之間的轉(zhuǎn)移，并彼此聯(lián)接起來(lái)就是物質(zhì)流動(dòng)，或稱為物質(zhì)循環(huán)。生物地球化學(xué)循環(huán)常用庫(kù)來(lái)描述，表示物質(zhì)循環(huán)過程中存在某些生物物質(zhì)在單位時(shí)間單位面積（或體積）的移動(dòng)量，稱為流通率。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)中的流通量，常用單位時(shí)間單位面積（或體積）內(nèi)所通過的絕對(duì)值來(lái)表示。生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)流動(dòng)又以周轉(zhuǎn)率和周轉(zhuǎn)時(shí)間來(lái)表示。即：周轉(zhuǎn)率等于流通率與庫(kù)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)量的比值；周轉(zhuǎn)時(shí)間等于庫(kù)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)量與流通率的比值。物質(zhì)在單位時(shí)間單位面積（或

39、體積）的移動(dòng)量，稱為流通率。營(yíng)養(yǎng)物周轉(zhuǎn)率越大，周轉(zhuǎn)時(shí)間就越短。例如CO2的周轉(zhuǎn)時(shí)間大約是一年多，大氣圈中N2的周轉(zhuǎn)時(shí)間約一百萬(wàn)年，大氣圈中水的周轉(zhuǎn)時(shí)間只有10.5天。海洋中主要物質(zhì)的周轉(zhuǎn)時(shí)間，硅最短，約8000年；鈉最長(zhǎng)，約2.06億年。周轉(zhuǎn)率越大，周轉(zhuǎn)時(shí)間就越短。例如CO2的周轉(zhuǎn)時(shí)間大約是一年多 生物地球化學(xué)循環(huán)的主要類型1）水循環(huán)水是生物圈中最豐富的物質(zhì)，在太陽(yáng)能的作用下，經(jīng)蒸發(fā)，凝結(jié)，流動(dòng)等過程，在地球上進(jìn)行循環(huán)。 生物地球化學(xué)循環(huán)的主要類型1）水循環(huán)水是生物圈中最豐富的水與生物有機(jī)體的生命活動(dòng)密切相關(guān)，是生命活動(dòng)的介質(zhì)。水是地質(zhì)變化的動(dòng)因，它侵蝕一個(gè)地方又在另一個(gè)地方沉積，因此，可以說

40、水分的流動(dòng)，起著運(yùn)輸溶解鹽分和氣體的作用。對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說，起到了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的載體作用。水與生物有機(jī)體的生命活動(dòng)密切相關(guān)，是生命活動(dòng)的介質(zhì)。水是地質(zhì)2） 碳循環(huán)碳循環(huán)是氣態(tài)循環(huán)中的主要類型之一，也是在所有養(yǎng)分循環(huán)中是最簡(jiǎn)單的之一，但對(duì)生命的意義卻是十分重要的，因?yàn)橛袡C(jī)體干重的49%都是由碳元素構(gòu)成。主要的循形式是從CO2經(jīng)過生活物質(zhì),再回到CO2，也就是說碳的循環(huán)是從大氣CO2蓄庫(kù)到生產(chǎn)者，到消費(fèi)者，再經(jīng)過還原者回到大氣蓄庫(kù)里。2） 碳循環(huán)碳循環(huán)是氣態(tài)循環(huán)中的主要類型之一，也是在所有養(yǎng)分在這個(gè)循環(huán)過程中CO2的平均濃度大約是320ppm左右。碳循環(huán)是從植物的光合作用固定大氣中的CO2，到動(dòng)植物呼

41、吸作用釋放CO2和動(dòng)植物殘?bào)w最終被還原者分解，氧化成CO2又回到空氣中結(jié)束。在這個(gè)循環(huán)過程中CO2的平均濃度大約是320ppm左右。碳循3）磷循環(huán)磷在生態(tài)系統(tǒng)中是很典型的沉積物循環(huán)。大氣中的磷主要來(lái)自磷酸鹽巖石、有機(jī)物殘?bào)w和廢料所形成的有機(jī)磷酸鹽。磷要進(jìn)入循環(huán)，首先必須成為可溶性磷酸鹽。它溶于水，但不隨的蒸發(fā)而揮發(fā)，所以磷由于降水從巖石圈淋溶到水圈，形成可溶性磷酸鹽，而被植物呼吸。3）磷循環(huán)磷在生態(tài)系統(tǒng)中是很典型的沉積物循環(huán)。大氣中的磷主要再經(jīng)過一系列消費(fèi)者的利用，將其含磷的殘?bào)w、廢料等有機(jī)化合物歸還到土壤。通過還原者一系列的分解作用，轉(zhuǎn)變成可溶性磷酸鹽，又供給有機(jī)體再次利用（圖43）。生物所

42、需要的磷的數(shù)量比較大，但不溶性磷酸鹽，一般都留在土壤表層，常常被侵蝕而帶入大海。這是許多地區(qū)土壤中嚴(yán)重缺磷的主要原因。當(dāng)磷進(jìn)入大海后，就很難再次參與陸地的磷循環(huán)（當(dāng)然海鳥和海魚能夠補(bǔ)償一部分）。再經(jīng)過一系列消費(fèi)者的利用，將其含磷的殘?bào)w、廢料等有機(jī)化合物歸生產(chǎn)者草食動(dòng)物肉食動(dòng)物還 原 者磷酸鹽巖石海洋可溶性磷酸鹽有機(jī)磷酸鹽圖43 磷在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)生產(chǎn)者草食動(dòng)物肉食動(dòng)物還 原 者磷酸鹽巖石海洋可溶性磷酸鹽有 生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)處于自然或人為的流動(dòng)狀態(tài)。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不斷地循環(huán)流動(dòng)，使地球上各種生態(tài)系統(tǒng)得以生存和發(fā)展。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)后，最初是供給初級(jí)生產(chǎn)者。 生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)

43、養(yǎng)循環(huán)生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)處于自然或人為的陸生生態(tài)的消費(fèi)者和還原者所需要的營(yíng)養(yǎng)化學(xué)物質(zhì)，是從初級(jí)生產(chǎn)者 綠色植物所獲得，水生生態(tài)系統(tǒng)的消費(fèi)者和還原者，可以直接從水中獲得某些必需的化學(xué)物質(zhì)。無(wú)論什么生態(tài)系統(tǒng)的生物有機(jī)體，它的代謝活動(dòng)產(chǎn)物最后都要進(jìn)入生物地球化學(xué)循環(huán)。陸生生態(tài)的消費(fèi)者和還原者所需要的營(yíng)養(yǎng)化學(xué)物質(zhì)，是從初級(jí)生產(chǎn)者生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)交換，主要是在水、大氣、土壤和生物成分之間進(jìn)行的。例如森林生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，每年都由葉、凋落物、根、動(dòng)物排泄物和有機(jī)殘?bào)w歸還給土壤，再由還原者進(jìn)行分解釋放返回環(huán)境，這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)再一次被植物體吸收利用，經(jīng)過動(dòng)物和還原者，返回給土壤。其它生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的基本

44、原理也是如此。生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)交換，主要是在水、大氣、土壤和生物成分之間在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物有機(jī)體所需要的營(yíng)養(yǎng)元素必須是豐富的，缺一不可。營(yíng)養(yǎng)元素缺乏后生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能會(huì)發(fā)生變化，生態(tài)平衡也會(huì)失調(diào)。不足時(shí)會(huì)給生態(tài)系統(tǒng)的系統(tǒng)演替造成一定的影響。在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物有機(jī)體所需要的營(yíng)養(yǎng)元素必須是豐富的，缺一不可例如熱帶森林的養(yǎng)分循環(huán)很快，當(dāng)森林被砍伐后，因土壤淋溶和侵蝕作用，養(yǎng)分流失很快，土壤迅速失去肥力。而熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球的生態(tài)平衡起著巨大的調(diào)節(jié)作用，因此，要很好的保護(hù)好熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)。例如熱帶森林的養(yǎng)分循環(huán)很快，當(dāng)森林被砍伐后，因土壤淋溶和侵蝕森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，凋落物的腐爛是養(yǎng)分歸還土壤的最

45、重要方式。土壤中的養(yǎng)分主要依賴于葉片等有機(jī)物的腐爛和根系吸收之間的轉(zhuǎn)移，因此，植物與土壤之間的循環(huán)是很迅速的。森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，凋落物的腐爛是養(yǎng)分歸還土壤的最重要方式。土壤若土壤中養(yǎng)分不足，會(huì)影響植物的生產(chǎn)力，這是很直接的，但施肥可補(bǔ)償養(yǎng)分的不足。對(duì)于系統(tǒng)內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)元素，如果沒有人為的因素和自然的因素將系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)元素移出該系統(tǒng)，系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)元素是處于平衡狀態(tài)的。若土壤中養(yǎng)分不足，會(huì)影響植物的生產(chǎn)力，這是很直接的，但施肥可淋溶作用對(duì)養(yǎng)分的歸還有很大的作用，以鉀和鈉兩個(gè)元素為例，從葉子和樹皮淋洗進(jìn)入土壤的量，比落葉歸還到土壤中的量要大。氮側(cè)相反，因?yàn)榱鲝街参锉砻娴牡獣?huì)被樹皮和葉上的地衣、藻類和細(xì)菌所吸

46、收，這種現(xiàn)象在水生植物群落中也存在，許多養(yǎng)分往往在歸還到土壤之前，便被植物表面吸附。淋溶作用對(duì)養(yǎng)分的歸還有很大的作用，以鉀和鈉兩個(gè)元素為例，從葉大量的有機(jī)碳以凋落物的形式落在林地，然后被土壤動(dòng)物、細(xì)菌和真菌，即被還原者腐爛、分解釋放出養(yǎng)分歸還給土壤。林內(nèi)的凋落物的分解速度與養(yǎng)分的釋放速度和環(huán)境溫度關(guān)系非常密切。在寒冷氣候下比熱帶氣候下腐爛的速度慢。如北方針葉林凋落物分解一半就需要十多年，溫帶落葉趾湍戲剿閃衷蛐枰1年或幾年，而在熱帶只需要幾個(gè)月。大量的有機(jī)碳以凋落物的形式落在林地，然后被土壤動(dòng)物、細(xì)菌和真生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)元素的生物循環(huán)，是維持有機(jī)物質(zhì)循環(huán)的主要過程之一，又是影響生產(chǎn)力的重要參數(shù)。所

47、謂生物循環(huán)是指土壤與動(dòng)植物之間營(yíng)養(yǎng)元素的周期性循環(huán)。該循環(huán)由三個(gè)過程來(lái)完成。生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)元素的生物循環(huán)，是維持有機(jī)物質(zhì)循環(huán)的主要過程之吸收：指植物根系吸收養(yǎng)分；存留：指每年增長(zhǎng)的生物量中的養(yǎng)分；歸還：指脫落下來(lái)的凋落物。包括葉、果、死枝以及雨水淋洗的養(yǎng)分；歸還量也可發(fā)生在根部，如外滲和分泌等。吸收：指植物根系吸收養(yǎng)分；存留：指每年增長(zhǎng)的生物量中的養(yǎng)分；存留量是從測(cè)定生物量的年變化（年增長(zhǎng)量）及其各器官和組織的化學(xué)成分所獲資料推算。歸還量是從凋落物內(nèi)的化學(xué)成分推算而來(lái)。凋落物可以再分為存留量和分解釋放量，凋落物只有分解后才能為根系再吸收，因此分的快慢，影響整個(gè)生物循環(huán)的速度。吸收量是指前述兩個(gè)

48、數(shù)值的總和：吸收量存留量歸還量存留量是從測(cè)定生物量的年變化（年增長(zhǎng)量）及其各器官和組織的化 有毒物質(zhì)循環(huán)進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的有毒物質(zhì)，與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)一樣，要參與生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)。有毒物質(zhì)在食物鏈營(yíng)養(yǎng)級(jí)上進(jìn)行循環(huán)流動(dòng)時(shí)，在生物體內(nèi)有濃集現(xiàn)象產(chǎn)生。這些有毒物質(zhì)在代謝過程中不排除，而被生物有機(jī)體同化，長(zhǎng)期停留在體內(nèi)，造成有機(jī)體中毒、死亡。 有毒物質(zhì)循環(huán)進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的有毒物質(zhì)，與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)一樣，要參1）汞汞化合物是非常有毒的物質(zhì)，由于工業(yè)等原因，不斷進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，以痕量出現(xiàn)在大氣、土壤和巖石中，以及植物和動(dòng)物組織中。在水中的濃度很低，不到1ppb，但在動(dòng)植物組織中能夠濃集，正常情況下，海藻中可達(dá)100ppb，在

49、魚體中可達(dá)1122ppb。水中汞濃度偏高時(shí)對(duì)人有危害作用，在日本的水俁事件中，螃蟹體中含汞24ppm，受害人的腎中含汞14ppm。1）汞汞化合物是非常有毒的物質(zhì)，由于工業(yè)等原因，不斷進(jìn)入生態(tài)汞的有機(jī)化合物特別有害，排入水中的汞被細(xì)菌或其它形式轉(zhuǎn)變成甲基汞和乙基化合物后，進(jìn)入水生生態(tài)系統(tǒng)食物鏈，人類通過吃水生動(dòng)植物，將有機(jī)汞轉(zhuǎn)入人體，最后中毒身亡。汞的有機(jī)化合物特別有害，排入水中的汞被細(xì)菌或其它形式轉(zhuǎn)變成甲2） DDTDDT是一種高效殺蟲劑，進(jìn)入農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)后，參與循環(huán)，但由于廣泛的使用，甚至濫用，通過水體和水體中有機(jī)體廣泛散布，現(xiàn)在已成為全球性的分布。使用DDT最嚴(yán)重的后果是DDT不溶于水，但

50、溶于脂肪，DDT分子進(jìn)入各種動(dòng)植物脂肪，而被帶到各處。2） DDTDDT是一種高效殺蟲劑，進(jìn)入農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)后，參與DDT在動(dòng)植物體中是高度濃集的物質(zhì)，隨營(yíng)養(yǎng)級(jí)的流動(dòng)，DDT在各營(yíng)養(yǎng)級(jí)成百倍、千倍、萬(wàn)倍，甚至百萬(wàn)倍地濃集。例如捕魚鳥組織中的DDT含量，比周圍水體中的DDT含量高一百萬(wàn)倍。危害極大。雖已成為禁止生產(chǎn)品，但危害依在。DDT在動(dòng)植物體中是高度濃集的物質(zhì)，隨營(yíng)養(yǎng)級(jí)的流動(dòng)，DDT在一、生態(tài)系統(tǒng)的演替生態(tài)系統(tǒng)是動(dòng)態(tài)的系統(tǒng)，與植物群落的演替系列一樣，處于不斷變化和發(fā)展之中。生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)包括演替和進(jìn)化。一、生態(tài)系統(tǒng)的演替生態(tài)系統(tǒng)是動(dòng)態(tài)的系統(tǒng)，與植物群落的演替系列生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，隨時(shí)間的改

51、變就是演替或生態(tài)演替(ecological succession)。生態(tài)系統(tǒng)演替發(fā)生的原因，總是系統(tǒng)內(nèi)部的發(fā)展過程與加給的物理力量相互作用的結(jié)果。以前者為動(dòng)因的演替，稱為內(nèi)因演替；以后者為動(dòng)因的演替，稱為外因演替。生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，隨時(shí)間的改變就是演替或生態(tài)演替(eco演替過程所涉及的有機(jī)體的變化、所需時(shí)間以及達(dá)到的穩(wěn)定性程度，取決于地理位置、氣候、水文、地質(zhì)以及其它物理因素。但演替過程本身是生物學(xué)的，不是物理學(xué)的，物理環(huán)境只能決定改變的模式，而不是引起這種改變的原因。但是強(qiáng)大的物理因素干擾，以及人類過度的開發(fā)和污染物的輸入，則抑制或終止演替過程。演替過程所涉及的有機(jī)體的變化、所需時(shí)間以及

52、達(dá)到的穩(wěn)定性程度，E.P.Odum關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)隨時(shí)間而演替的可預(yù)期的三個(gè)演替階段或三種狀態(tài)如下：（1）正過渡狀態(tài)(Positive transient state) 亦稱增長(zhǎng)系統(tǒng)(Growth system)，即該系統(tǒng)能量的輸入超過輸出，總生產(chǎn)量(Pg)超過總呼吸量（R），即Pg/R1，則多余的能量參與系統(tǒng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)的改變，使系統(tǒng)增大。E.P.Odum關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)隨時(shí)間而演替的可預(yù)期的三個(gè)演替階（2）負(fù)過渡狀態(tài)(Negative transient state) 亦稱衰老系統(tǒng)(Aging system)，即輸出的比輸入的多，即Pg/R1，以致庫(kù)存量消耗的速度超過被補(bǔ)充的速度，結(jié)果使該系統(tǒng)變小。（

53、2）負(fù)過渡狀態(tài)(Negative transient st（3）穩(wěn)定狀態(tài)系統(tǒng)亦稱平衡系統(tǒng)，即該系統(tǒng)輸入和輸出相等，即Pg/R1。在這種情況下，沒有凈生產(chǎn)量，生物量沒有凈增長(zhǎng)，生物量對(duì)每天生產(chǎn)率的高比率，意味著緩慢的周轉(zhuǎn)。（3）穩(wěn)定狀態(tài)系統(tǒng)亦稱平衡系統(tǒng)，即該系統(tǒng)輸入和輸出相等，即P生態(tài)系統(tǒng)演替的一種重要特點(diǎn)是趨于多樣化。食物鏈由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，形成豐富的食物網(wǎng)絡(luò)體系，種類組成和群落結(jié)構(gòu)，成層現(xiàn)象及生態(tài)位等也變得復(fù)雜多樣。但自養(yǎng)有機(jī)體的多樣性出現(xiàn)在演替發(fā)展階段，有機(jī)體體積的增加和競(jìng)爭(zhēng)的加強(qiáng)，則減少多樣性。生態(tài)系統(tǒng)演替的一種重要特點(diǎn)是趨于多樣化。食物鏈由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，頂極生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性是重要的特征。各種

54、群落的數(shù)量、種群間相互關(guān)系、生物量的數(shù)量、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)等等，此時(shí)都處于相穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。并具有自我調(diào)節(jié)、自我修復(fù)、自我維持、自我發(fā)展的能力，即對(duì)外界的干擾具有較強(qiáng)的抵抗能力，而保持穩(wěn)定的平衡狀態(tài)，或者經(jīng)歷某些波動(dòng)后恢復(fù)或基本恢復(fù)原來(lái)狀態(tài)。頂極生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性是重要的特征。各種群落的數(shù)量、種群間相互如果外力超過一定限度，系統(tǒng)雖然尚能實(shí)現(xiàn)平衡，但已不能回到原有水平。以上穩(wěn)定的作用是通過反饋?zhàn)饔枚鴮?shí)現(xiàn)的。生態(tài)系統(tǒng)的演替有如下三個(gè)特點(diǎn)：如果外力超過一定限度，系統(tǒng)雖然尚能實(shí)現(xiàn)平衡，但已不能回到原有（1）演替是有方向有次序的發(fā)展過程，因而可以預(yù)測(cè)；（2）演替是系統(tǒng)內(nèi)外因素作用的結(jié)果，因而可以控制；（3）

55、演替趨勢(shì)是增加穩(wěn)態(tài)，因而可以保持自然環(huán)境的基本特征。（1）演替是有方向有次序的發(fā)展過程，因而可以預(yù)測(cè)；（2）演替二、生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)平衡生態(tài)平衡(Ecological balance)指處于相對(duì)穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)。這種生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境條件相融合，系統(tǒng)內(nèi)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)保持平衡狀態(tài)，動(dòng)物和植物的數(shù)量比率相對(duì)衡定，生產(chǎn)者、消費(fèi)者和還原者構(gòu)成完整的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，并具有典型的食物鏈關(guān)系和符合能量流動(dòng)規(guī)律的金字塔形營(yíng)養(yǎng)級(jí)。二、生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)平衡生態(tài)平衡(Ecological bal生態(tài)系統(tǒng)具有一定自我調(diào)節(jié)能力，能抵抗一定強(qiáng)度的外來(lái)干擾，以保持自己的穩(wěn)定性。生態(tài)系統(tǒng)的這種調(diào)節(jié)能力與生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣指

56、數(shù)、能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的復(fù)雜性極為密切。結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，生物多樣性指數(shù)低，食物鏈單一的生態(tài)系統(tǒng)易失去生態(tài)平衡，生態(tài)系統(tǒng)具有一定自我調(diào)節(jié)能力，能抵抗一定強(qiáng)度的外來(lái)干擾，以保反之，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗干擾能力，不易失去平衡。無(wú)論簡(jiǎn)單的生態(tài)系統(tǒng)還是復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，自我平衡的調(diào)節(jié)能力是有限度的，超過了這個(gè)限度就會(huì)失去平衡，在限度之內(nèi)就不會(huì)失去平衡。這個(gè)界線稱為閾值。要保持生態(tài)系統(tǒng)的平衡，必須以閾值作為標(biāo)準(zhǔn)。根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)的原理，應(yīng)用系統(tǒng)分析手段，進(jìn)行模擬試驗(yàn)，是能夠測(cè)出閾值和測(cè)定系統(tǒng)的負(fù)載能力的。反之，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗干擾能力，不易失去平衡。無(wú)論簡(jiǎn)單的生態(tài)系三、生態(tài)系統(tǒng)的類型 森林生態(tài)系統(tǒng)森林是以樹木和其他木本植物為

57、主體的一種生物群落。森林生態(tài)系統(tǒng)(Forest ecosystem)是森林群落和外界環(huán)境共同構(gòu)成的一個(gè)生態(tài)功能單位。森林生態(tài)學(xué)就是研究森林群落內(nèi)各種樹木與其他生物之間，以及這些生物與其環(huán)境之間的相互關(guān)系。三、生態(tài)系統(tǒng)的類型 森林生態(tài)系統(tǒng)森林是以樹木和其他木本植物森林生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者包括高大喬木、灌木、草本、蕨類和苔蘚。其中樹木占優(yōu)勢(shì)地位，是生態(tài)系統(tǒng)重要的物質(zhì)和能量基礎(chǔ)。森林中植物種群一般都具有明顯的成層結(jié)構(gòu)，每一層中通常是由各個(gè)種群組成。初級(jí)消費(fèi)者，主要是食葉和蛀食性昆蟲、植食性和雜食性鳥類以及植食性哺乳類。森林生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者包括高大喬木、灌木、草本、蕨類和苔蘚森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能

58、上的特點(diǎn)可概括為以下幾點(diǎn)：（1）生物種類多、結(jié)構(gòu)復(fù)雜：森林的垂直成層現(xiàn)象形成的和種小生境，發(fā)展了種類繁多的動(dòng)物和其他生物群落。森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能上的特點(diǎn)可概括為以下幾點(diǎn)：（1）生物種（2）系統(tǒng)穩(wěn)定性高：森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的發(fā)展過程，各類生物群落與環(huán)境之間同進(jìn)行，使生物群落中各種生物成分與其環(huán)境相互聯(lián)系、相互制約，保持著相對(duì)平衡狀。所以，系統(tǒng)對(duì)外界干擾的調(diào)節(jié)和抵抗力強(qiáng)，穩(wěn)定性高。（2）系統(tǒng)穩(wěn)定性高：森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的發(fā)展過程，各類生（3）物質(zhì)循環(huán)的封閉程度高：自然狀態(tài)的森林生態(tài)系統(tǒng)，各組分健全，生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者與無(wú)機(jī)環(huán)境間的物質(zhì)交換完全在系統(tǒng)內(nèi)部正常進(jìn)行，對(duì)外界的依賴程度很小

59、。（3）物質(zhì)循環(huán)的封閉程度高：自然狀態(tài)的森林生態(tài)系統(tǒng)，各組分?。?）生產(chǎn)效力高：森林生態(tài)系統(tǒng)具有明顯的生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)，它的生物量最大，生產(chǎn)力最高。森林每年的凈生產(chǎn)量占全球各類生態(tài)系統(tǒng)的近一半。（4）生產(chǎn)效力高：森林生態(tài)系統(tǒng)具有明顯的生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)，它的生物量森林生態(tài)系統(tǒng)在維持生態(tài)平衡中具有重要的作用，是寶貴的自然資源，是人類生存發(fā)展的重要支柱和自然基礎(chǔ)，特別是熱帶森林。遭到破壞后將導(dǎo)致一系列的生態(tài)環(huán)境問題，如促進(jìn)沙漠化的進(jìn)程，水土流失，旱澇災(zāi)害，氣候的變化等，其影響是深刻的。森林生態(tài)系統(tǒng)在維持生態(tài)平衡中具有重要的作用，是寶貴的自然資源 草原生態(tài)系統(tǒng)草原生態(tài)系統(tǒng)(Grassland ecosystem)是以

60、各種草本植物為主體的生物群落與其環(huán)境構(gòu)成的功能統(tǒng)一體。草原對(duì)大自然保護(hù)有很大作用，它不僅是重要的地理屏障，而且也是阻止沙漠蔓延的天然防線，起著生態(tài)屏障作用。此外，還是人類發(fā)展畜牧業(yè)的天然基地。 草原生態(tài)系統(tǒng)草原生態(tài)系統(tǒng)(Grassland ecosy初級(jí)生產(chǎn)者的組成主體為草本植物，這些草本植物大多具有適應(yīng)干旱氣候的構(gòu)造。草原生態(tài)系統(tǒng)空間垂直結(jié)構(gòu)通常分為三層：草本層、地面層和根層。各層結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，沒有形成森林生態(tài)系統(tǒng)中那樣復(fù)雜多樣的小生境。消費(fèi)者主要是適宜于奔跑的大型草食動(dòng)物。另外還有許多營(yíng)洞穴生活的嚙齒類動(dòng)物。初級(jí)生產(chǎn)者的組成主體為草本植物，這些草本植物大多具有適應(yīng)干旱目前，人們對(duì)草原生態(tài)系