第四十一章再次程序化的遺傳解碼和翻譯暫停

1、第四十一章 再次程序化的遺傳解碼和翻譯暫停 提綱再次程序化的遺傳解碼翻譯水平的移框通讀跳躍翻譯含硒半胱氨酸和吡咯賴(lài)氨酸的參入翻譯暫停翻譯水平的移框也稱(chēng)為核糖體移框，它是指核糖體在進(jìn)行移位反應(yīng)的時(shí)候，一次移動(dòng)的核苷酸數(shù)目不是3個(gè)，而是2個(gè)或4個(gè)的現(xiàn)象。這種翻譯水平的移框完全打破了原來(lái)的ORF的連續(xù)性，迫使翻譯在一個(gè)全新的ORF內(nèi)繼續(xù)進(jìn)行，直至遇到新的ORF內(nèi)的終止密碼子。通常將移動(dòng)2個(gè)和4個(gè)核苷酸的移框分別稱(chēng)為-1移框和+1移框。實(shí)例：逆轉(zhuǎn)錄病毒（如RSV和HIV-1等）翻譯POL蛋白（逆轉(zhuǎn)錄酶）；大腸桿菌翻譯RF2；某些真核生物翻譯鳥(niǎo)氨酸脫羧酶的抗酶。大腸桿菌的RF-2在翻譯水平的移框 鳥(niǎo)氨酸

2、脫羧酶的抗酶在翻譯水平的移框 通讀（read-through）是指翻譯中將一個(gè)可讀框內(nèi)的終止密碼子當(dāng)作一個(gè)正常的氨基酸的密碼子來(lái)閱讀，而得到一個(gè)加長(zhǎng)的多肽鏈的過(guò)程。實(shí)例：主要是一些病毒，如煙草花葉病毒（TMV）和鼠類(lèi)白血病病毒（MMLV）。MMLV是一種逆轉(zhuǎn)錄病毒，其POL蛋白也是與GAG蛋白一起作為融合蛋白被表達(dá)的，但并不是通過(guò)核糖體移框方式實(shí)現(xiàn)的，而是在翻譯GAG的時(shí)候，經(jīng)歷了通讀，將GAG的終止密碼子UAG當(dāng)作Gln的密碼子。這里通讀的效率也只有5%左右。跳躍翻譯是指核糖體在翻譯的過(guò)程中，直接跳過(guò)可讀框中的一段核苷酸序列，再接著翻譯下游序列的現(xiàn)象。這段漏讀的序列并不決定任何氨基酸序列，被

3、稱(chēng)為翻譯水平的內(nèi)含子以區(qū)別于分別在轉(zhuǎn)錄后加工和翻譯后加工中除去的內(nèi)含子和內(nèi)含肽。實(shí)例：T4噬菌體的基因60蛋白和大腸桿菌色氨酸阻遏蛋白（TrpR）。 T4噬菌體的基因60蛋白的跳躍翻譯 Sec和Pyl的參入 Sec的參入可視為一種特殊形式的通讀，它將UGA終止密碼子作為Sec的密碼子。UGA的通讀與一些稱(chēng)為含硒半胱氨酸插入序列（SECIS）的順式元件有關(guān)。 Pyl的參入也是一種特殊的通讀事件，僅發(fā)生在產(chǎn)甲烷古菌體內(nèi)。發(fā)生通讀的終止密碼子為UAG，由一種特殊的tRNAPyl進(jìn)行解碼。這種tRNA帶有的反密碼子為CUA 。原核生物Sec密碼子所處的環(huán)境 原核細(xì)胞Sec的參入 SECIS元件在幫助Sec-tRNASec進(jìn)入A部位中的作用 吡咯賴(lài)氨酸的參入 翻譯暫停翻譯的延伸并不一定以勻速進(jìn)行，在mRNA編碼區(qū)內(nèi)可能存在一些“瓶頸”影響到延伸的速度，例如遇到稀有密碼子，或者mRNA的某些區(qū)域的序列正好與rRNA序列同源。當(dāng)核糖體遇