植物生理學-植物生長2課件

1、第七章 植物的生長基本內(nèi)容1、 生長和分化2、 種子的萌發(fā) 3、 環(huán)境條件對生長的影響 4、 光的形態(tài)建成5 、植物生長的相關性6 、 植物生長的周期性 植物的生長過程，是體內(nèi)各個生理活動協(xié)調(diào)進行的綜合表現(xiàn)。只有在各種環(huán)境條件的適宜配合下，各生理代謝過程才能協(xié)調(diào)進行, 植物才能健壯生長，結(jié)出豐碩的果實。 影響植物生長的主要環(huán)境條件: 光 溫度 水肥等。3. 植物生長與環(huán)境 一、溫度： 1、對植物生長的影響有三基點；2、通過影響光合、呼吸、蒸騰、有機物運輸、根對水肥吸收影響生長；3、在生長溫度范圍內(nèi)，隨溫度升高生長加快。植物生長最快的溫度稱生長最適溫度；生最健壯的溫度稱生長協(xié)調(diào)最適溫度；4、存在

2、溫周期現(xiàn)象：植物季節(jié)或晝夜溫度變化對植物生長的影響；5、晝夜溫度變化對植物生長有利，因為，只有綠色器官進行光合，而所有細胞都進行呼吸，所以白天溫度高，而夜溫低，有利于減少呼吸消耗，增加物質(zhì)積累。同時較低的夜溫促進根系合成CTK 。光照直接影響間接影響種子萌發(fā)、細胞分化、細胞生長、形態(tài)建成、光周期、開花誘導光合作用、葉綠體發(fā)育、葉綠素合成、氣孔運動、蒸騰作用、吸收水分和礦質(zhì)元素、有機物質(zhì)運輸、調(diào)節(jié)酶的活性、調(diào)節(jié)植物內(nèi)源 激素水平等影響其它環(huán)境條件進而影響生長二、光照：對植物的影響表現(xiàn)在兩個方面： 3.植物形態(tài)建成不可缺少。影響植物光的形態(tài)建成（依賴光調(diào)節(jié)和控制植物生長、分化和發(fā)育的過程，是低能過

3、程，光在此作為信號而不是能量，通過光敏素起作用）。表現(xiàn)在：黃化苗的轉(zhuǎn)綠。植物若較長時間處在黑暗中，生長會呈黃化狀態(tài)，表現(xiàn)出莖葉淡黃、莖稈柔嫩細長、葉小鱗片狀等。若給黃化植株照光，就能使莖葉逐漸轉(zhuǎn)綠，植株健壯。藍光：阻止黃化現(xiàn)象的發(fā)生，紅光：促進黃化植物正?；?，遠紅光：逆轉(zhuǎn)紅光的作用，紫外光：抑制細胞伸長。 黑暗下秧苗：鮮重高，干重低；莖柔、葉小、色淡、機械組織不發(fā)達。因無光照，無葉綠素，因此不能制造光合產(chǎn)物，還要分解原來體內(nèi)存在的有機物。光下的秧苗：光合作用強，制造的有機物多，干重高，鮮重小。葉大而厚、深綠色、機械組織發(fā)達。 *有兩組秧苗，一組放在光下，一組放在黑暗中，問這兩組秧苗在干重、鮮重

4、和形態(tài)上有什么不同？三、水分：水是細胞分裂、伸長及植物生長動力，各代謝的必需條件；缺水會使代謝分解加強而合成下降；缺水光合受阻、有機物運輸受阻；水分過多，根的通氣條件不良，生長差，易造成倒伏、落花落果。水充足延長伸生長期，缺水分化期提前，促進衰老。 以小麥為例討論水分在植物一生中的作用 主要表現(xiàn)在對種子萌發(fā)、植物生長及形態(tài)建成、授粉受精及開花結(jié)實、休眠等方面影響。1.水分在種子萌發(fā)中的作用：吸水是種子萌發(fā)的首要條件。如小麥要吸足它重量50%以上的水分才可萌發(fā)。 2.水分在植物生長及形態(tài)建成中的作用：水分是植物細胞擴張生長的動力。充足的水分使細胞產(chǎn)生膨脹壓力；如果水分不足，擴張生長受阻，植物生長

5、慢，使植株矮小。如小麥，在拔節(jié)和抽穗期間，主要靠各節(jié)間細胞的擴張生長來增加植株高度，如果嚴重缺水，不僅植株生長矮小，而且有可能抽不出穗子，導致嚴重減產(chǎn)。 4.水分在授粉受精及開花結(jié)實中的作用：水分對花的形成過程是十分必要的，雌雄蕊分化期和花粉母細胞、胚囊母細胞減數(shù)分裂期，對水分特別敏感。如果水分缺乏或高溫干旱，易引起“曬花”，幼穗分化延遲，易引起穎花退化。如小麥，引起花粉畸形，胚囊發(fā)育不完全而形成不孕小花，空粒增加。而花期遇雨，則會形成灌花，雨水將雌蕊柱頭上分泌物（柱頭液）沖掉，花粉大量吸水破裂，授粉不能正常進行。如果作物生長后期陰雨連綿，氣溫低，光照差，影響光合，有機物形成少，造成秕粒。因此

6、只有充足而適當?shù)乃植拍苁怪参镎ＩL和發(fā)育，達到高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。 5. 水分在植物休眠中的作用：休眠是植物經(jīng)過長期進化而獲得的一種對環(huán)境條件及季節(jié)性變化的生物學適應性。小麥成熟過程中，含水量逐漸減少，束縛水/自由水之比增加，原生質(zhì)狀態(tài)由溶膠變?yōu)槟z，使種子處于強迫休眠之中。如果小麥成熟期間遇雨，持續(xù)時間稍長，便會造成“穗發(fā)芽”。因而風干種子安全貯藏必須在安全水以下。秋雨過多時，多年生樹木不能及時停止生長和進入休眠，影響越冬性（易受凍害和旱害）。 六、植物間的相互作用：相生：植株間相互促進，相互利用相克：某種植物排出的物質(zhì)直接或間接地阻礙他種植物的生長發(fā)育并使之從生活環(huán)境中脫離的現(xiàn)象。研究植物相生

7、相克、生化他感及其在耕作制度中的應用；調(diào)控作物栽培環(huán)境從而達到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的理論與技術(shù)。六、植物間的相互作用：一種植物分泌出特殊物質(zhì)可抑制或排斥另一種植物。故可利用這種相克， 通過輪作的方法，可有效抑制雜草。例如向日葵能抑制馬齒莧、曼陀蘿花等雜草； 高粱能抑制大須芒草、垂穗草等雜草生長，大蔥可抑制地下竹節(jié)草等雜草生長。植物相克謠作物不能胡搭配，亂點鴛鴦必吃虧。葡萄園邊栽花椒，葡萄麻辣吃不了。番茄苜蓿忌核桃，兩相枯亡長不好。土豆地邊莫種瓜，否則免疫作害它。茴香和艾種一起，茴香矮小難長起。芝麻種在高粱地，遲遲不熟把人氣。蓖麻種在芥菜前，蓖麻葉子會枯干。水仙鈴蘭相毗鄰，兩敗俱傷可惜人。芥菜最怕卷心菜，二

8、者千萬要分開。丁香厭惡紫羅蘭，隔離種植莫遲延。郁金香忌勿忘我，二者不能一起過。作物相克學問多，種植也要講科學。 高山植物矮?。ǜ呱桨珣B(tài)）的原因：空氣稀薄、光照強、紫外光多，破壞IAA，抑制植物細胞延伸生長。使植株生長緩慢；水少，土壤瘠薄，造成植物因缺少水、肥而生長不良；夜溫過低，代謝緩慢，生長緩慢；風力、雨雪、冰雹都較猛烈，機械剌激多，增加了乙烯的含量，減少了生長素的含量，不利植物生長發(fā)育。 干旱地區(qū)植物矮小的原因： 水少、溫度高、濕度小，常使植物失水超過吸水，植株水分虧，細胞分裂、尤其延伸生長受阻，細胞分化成熟提前，過早停止延伸生長，植株?。还庹諒娖茐纳L素，影響細胞延伸生長。加之水分不足干

9、旱地區(qū)往往土壤肥力不足，尤其N素缺乏，影響了生長。 一、概念 1.依賴光控制細胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，稱為光形態(tài)建成（光的范型作用），亦即光控制發(fā)育的過程。相反，暗中生長的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，莖細長，頂呈鉤狀，葉小而黃現(xiàn)象，稱為暗形態(tài)建成。（這時的植物有全部的遺傳信息，但因缺乏光，大部分基因不能表達。） 4. 光的形態(tài)建成 二、光受體1 Photoreceptors: 能感受光的信息如光強度、光質(zhì)、光照時間、光照方向等光信號的變化，把這些信號放大，使植物能隨外界光照因素的變化而做出相應的反應，進而影響植物的光形態(tài)建成的色素。2 隱花色素：又稱為藍光受體或藍光

10、/近紫外光受體。藍紫光抑制生長、促進分化、抑制黃化現(xiàn)象的產(chǎn)生，就是隱花色素所起的藍光效應。3 UV-B受體：吸收光譜在280nm320nm。4 光敏色素(phytochrome,PHY) ：感受紅光和遠紅光。 三、光敏素 1、光敏色素的發(fā)現(xiàn) 1938，Hammer & Bonner，發(fā)現(xiàn)弱光打斷短日照植物暗期長度，阻止短日照植物開花1945，Borthwick & Hendricks，確定600680nm的紅光可中斷SDP暗期1952，Borthwick & Hendricks（美國農(nóng)業(yè)部馬里蘭州貝爾茨維爾農(nóng)業(yè)研究中心），發(fā)現(xiàn)了紅光和遠紅光對植物種子萌的影響1964，從黃化燕麥幼苗中提取純化出

11、光敏色素。 2、光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各個器官中。黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗高20-100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端、黃化豌豆幼苗的彎鉤、各種植物的分生組織和根尖等部分的光敏色素含量較多。一般來說，蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。在細胞中，光敏色素分布在膜系統(tǒng)，胞質(zhì)溶膠和細胞核等部位。 四、光敏色素的理化性質(zhì)和光化學轉(zhuǎn)換 1、光敏色素的理化性質(zhì) 光敏色素是一種易溶于水的色素蛋白質(zhì)，相對分子量為2.5105。它是由2個亞基組成的二聚體，每個亞基有兩個組成部分：生色團和脫輔基的蛋白質(zhì)，兩者結(jié)合為全蛋白質(zhì)。 生色團是一長鏈姿狀的4個吡咯環(huán)，與膽色素的膽綠素結(jié)構(gòu)相似，相對分

12、子量612，具有獨特的吸光特性。光敏色素有兩種類型：紅光吸收型，Pr，吸收峰在660nm 處，呈藍綠色：遠紅光吸收型，Pfr ，吸收峰在730nm 處，呈淺綠色，是生理激活型。 Pr比較穩(wěn)定，Pfr不穩(wěn)定（生理活性型）。在黑暗條件下，Pfr會逆轉(zhuǎn)為Pr，而使Pfr濃度降低； Pfr也會被蛋白酶降解。Pfr的半衰期為20min240min。Pfr一旦形成，即和某些物質(zhì)（X）反應，生成PfrX復合物，經(jīng)過一系列信號放大和轉(zhuǎn)導過程，產(chǎn)生可察生理反應。X的性質(zhì)還不清楚。 五、高等植物中光敏素控制的某些生理作用 種子萌發(fā) 小葉運動 光周期反應 葉脫落 彎鉤張開 膜透性改變 花誘導 塊莖形成 節(jié)間延長 向

13、光敏感性 子葉張開 性別表現(xiàn) 根原基起始 花色素形成 肉質(zhì)化 單子葉植物葉片展開 葉分化與擴大 質(zhì)體形成 葉片偏上生長 節(jié)律現(xiàn)象 激素代謝 GA CTK含量 自由生長素含量 IAA的合成和運輸 乙烯生物合成 六、光敏素作用機理 膜假說： 膜假說是建立在快反應之上?？旆磻侵笍奈展饬孔拥秸T導出形態(tài)變化的反應迅速，以分秒計。如含羞草、合歡葉片運動、轉(zhuǎn)板藻葉綠體運動、棚田效應（tanada effect）（離體綠豆根尖在紅光下誘導膜產(chǎn)生少量正電荷，反以能粘附在帶負電荷的玻璃表面，而遠紅光則逆轉(zhuǎn)這種效應）等。該假說認為光敏素可迅速改變膜的透性。轉(zhuǎn)板藻葉綠體運動信號轉(zhuǎn)導途徑：紅光Pfr增多跨膜Ca2+

14、流動細胞質(zhì)中Ca2+增加CaM激活肌球蛋白輕鏈激酶活化肌球蛋白收縮葉綠體轉(zhuǎn)動。 轉(zhuǎn)板藻的葉綠體運動，紅光使葉綠體轉(zhuǎn)為面對光照的方向 基因調(diào)節(jié)假說：基因調(diào)節(jié)假說是建立在慢反應之上。以小時或天計。光信號經(jīng)過傳遞、放大、激活轉(zhuǎn)錄因子、活化或抑制某些特定基因，使轉(zhuǎn)錄單股mRNA的速度改變，翻譯成特殊蛋白質(zhì)，表現(xiàn)特定形態(tài)建成。光對轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)有時也很迅速。 （植物體各部分間相互作用、相互影響的現(xiàn)象） 一、地上和地下部生長的相關性（根深葉茂、本固枝榮的生理基礎） 相互促進：地上通過光合為根系提供糖類、維生素、IAA等供地下生長所需；根吸收水、肥、合成氨基酸、CTK等供地上部分生長需要。相互制約：二者生長都需

15、要消耗糖類、氮素與其它營養(yǎng)元素，因此存在競爭制約。這種相關性主要表現(xiàn)在根/冠比（地下部分與地上部分重量比，干重或鮮重）變化上： 5. 植物生長的相關性 條件缺水水足光照足光照弱根冠比增加降低增加降低條件氮多氮少增施磷鉀缺Fe、B根冠比降低增加增加降低條件地溫高氣溫高適當修剪適當中耕根冠比增加降低降低增加*摘心、打杈、修剪等措施：減少養(yǎng)分無謂消耗，改變有機物分配方向；改善通風透光條件，促進光合，增加物質(zhì)積累；調(diào)節(jié)根冠比，加強吸收，獲得更養(yǎng)分；調(diào)節(jié)營養(yǎng)與生殖的相關性。 二、主莖與側(cè)枝生長的相關性：表現(xiàn)為頂端優(yōu)勢：主莖上頂芽對側(cè)芽生長的抑制現(xiàn)象。原因：頂芽產(chǎn)生IAA極性向下運輸對側(cè)芽生長抑制，距頂芽

16、越遠，IAA分解越多，抑制越??；與側(cè)芽比，頂芽是一個強生長中心，獲得營養(yǎng)多，生長強。在生產(chǎn)上，常頂端優(yōu)勢的利用原理， 控制植物的生長。 修剪整形以削弱頂端優(yōu)勢；生長抑制劑可加強頂端優(yōu)勢。 對用材林 加強頂端優(yōu)勢，以利于主干通直。 茶樹、桑樹、香椿等需要破壞頂端優(yōu)勢 以得到較多枝葉而增加產(chǎn)量。 在果樹栽培中，利用頂端優(yōu)勢原理 進行修剪整形，以形成合理的樹體結(jié)構(gòu)，調(diào)整生長和結(jié)果。 在培育苗木時，常采取斷根和移栽的方法，切斷主根，促進側(cè)根萌發(fā)，提高苗木質(zhì)量。三、營養(yǎng)器官與生殖器官生長的相關性：相互依賴:營養(yǎng)器官生長為生殖器官生長 提供物質(zhì)和能量。健壯的營養(yǎng)生長為生殖生長(成花誘導、花芽分化、授粉受精

17、及子實生長)奠定基礎。生殖器官的存在，形成了植株的眾多代謝庫，促進物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)運，有利光合及營養(yǎng)生長（根、枝葉）相互制約： 生殖器官和營養(yǎng)器官都需要有機營養(yǎng)和無機營養(yǎng)。當一方生長過盛，必然影響到另一方生長。如營養(yǎng)生長過旺，枝葉徒長，營養(yǎng)大量消耗，必然影響生殖生長的各個環(huán)節(jié)，最終影響產(chǎn)量。生殖生長過旺，花果過多，往往消耗大量營養(yǎng),影響營養(yǎng)生長尤其是根系生長。 果樹的大小年現(xiàn)象是植物在長期的自然選擇中，形成的保護性自我調(diào)整的特性。 赤霉素對果樹花芽的分化具有抑制作用。果實豐收的大年，很多的養(yǎng)分為花果所消耗，大量的正在發(fā)育的種籽產(chǎn)生的赤霉素抑制了花芽的分化。翌年，生殖生長肯定受到限制，形成了小年。當

18、年的營養(yǎng)生長卻得到了恢復和促進。正常而又健壯的營養(yǎng)生長，為下一年的分化了許多花芽，形成大年。 “滿樹花、半樹果,半樹花、滿樹果” 一、植物生長大周期 植物生長過程中，不論是細胞、器官或整株的生長速率，都表現(xiàn)出慢快慢的規(guī)律，稱生長大周期。呈“S”型曲線。5. 植物生長的周期性與運動 原因：開始生長細胞處于分裂期，細胞數(shù)目增加但體積變化不大（慢），伸長期，體積迅速增加（快），而進入分裂期，細胞生長減緩（慢）。器官由細胞經(jīng)組織組成，所以生長表現(xiàn)為慢快慢。而植株個體在生長初期，光合面積小，根不發(fā)達，合成物質(zhì)少，所以生長慢，以后隨光合面積和根系不斷擴大，物質(zhì)合成增加，生長加快，至衰老，光合下降，生長也下

19、降直至停止。群體由個體組成，所以個體、群體生長也均表現(xiàn)出慢快慢。 二、生長的晝夜周期性植物生長速度在晝夜間發(fā)生規(guī)律性變化稱為daily periodicity原因：光、溫、水等因素晝夜變化造成的。白天，光強，溫度高，RH小，Tr快，水分虧缺，生長慢；晚上，夜溫低，RH增加，Tr弱，體內(nèi)水分增加，細胞分裂和伸長順利進行，此外，無短波抑制，呼吸弱，物質(zhì)消耗少，生長快。 三、季節(jié)周期性植物生長隨季節(jié)變化所表現(xiàn)出的周期性，稱為生長的季節(jié)周期性。 四、生物鐘（生理鐘）：植物體內(nèi)生的，近似24小時晝夜節(jié)奏運動稱生物鐘。特點：節(jié)奏的啟動需要一個信號，節(jié)奏一旦開始，在穩(wěn)定條件下將持續(xù)顯示；節(jié)奏是自由運轉(zhuǎn)的；如

20、果內(nèi)生節(jié)奏消失，可被環(huán)境刺激重拔；節(jié)奏周期長度，對生理范圍內(nèi)的溫度變化不敏感。樹“鐘”：南非有一種大葉樹，它的葉子每隔2小時就翻動一次。因此，當?shù)鼐用袢∑涿麨椤盎顦溏姟?。花“鐘”：南美洲的阿根廷，有一種野花能報時，每到初夏晚上8點左右便紛紛開放。在我國新疆的草原上，生長著一些奇特有趣的花，其中淡黃色的小圓花在早晨7、8 點鐘開放，橙紅色的蝶形花則開放于中午12時，而白色小花則到了晚上7、8點鐘準時開放， 這些花開放的時間固定不變。 五、植物的運動1生長運動 1）向性運動：受單方向因素刺激而發(fā)生的定向生長運動。向地性：大多數(shù)植物根有正向地性，莖有負向地性、葉有橫向地性。根感重力的是根冠中的淀粉粒（平衡石） 試管里的淀粉顆粒及淀粉沉淀物被強磁場“逼”到一個遠離磁場的狹長地帶 .細胞中的原生質(zhì)將在人造磁場的影響下運動，包括淀粉顆粒也將“感覺”到這種磁力?？茖W家介紹說，顆粒本身并沒有磁性，但它們可以被磁化，如果把磁鐵靠近它們，它們會產(chǎn)生一個微弱的磁場，科學家可以籍此來移動淀粉顆粒。 指南樹（可能與淀粉顆粒 可“感