植物生理學-礦質(zhì)營養(yǎng)2課件

1、細胞結構物質(zhì)的組分植物生命活動的調(diào)節(jié)者 酶活性調(diào)節(jié)；胞內(nèi)信使作用電化學作用原生質(zhì)狀態(tài)的維持，維持原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性： 水合作用；滲透調(diào)節(jié)；pH調(diào)節(jié)；電荷平衡和補償缺素癥或營養(yǎng)缺乏癥：當一種必需元素供應不足時，會造成代謝紊亂，進而產(chǎn)生植物外觀上的可見癥狀必需元素的生理作用及缺素癥氮 土壤母質(zhì)易缺乏吸收形式：各種無機氮及小分子有機氮體內(nèi)含量：12%生理作用：體內(nèi)多種生命物質(zhì)的組分蛋白質(zhì)的組分，蛋白質(zhì)平均含氮量約為16%計，用測定的蛋白氮量乘以6.25 就粗蛋白含量。氨基酸、核酸、核苷酸、葉綠素、輔酶（NAD、NADP、ATP、GTP、FMN 等）、激素（CK、IAA）、維生素（B1、B2、B6）等

2、的組分氮素充足：植物葉大，鮮綠，光合旺盛，功能時間延長，分枝多，植株健壯，花多。最適生長含氮量25%（dr）N含量多少對植物生命物質(zhì)的組成及形態(tài)的改變，比其他元素明顯得多氮素過多：營養(yǎng)體徒長；抗性差；易倒伏；生長早期供氮過多，葉肥大，根冠比下降，疏導組織機械組織不發(fā)達缺素癥：植株矮小，分枝少，花少，籽粒不飽滿，葉小，色淡或黃，癥狀首先表現(xiàn)于老葉N磷吸收形式：以H2PO4-為主，少量以HPO42-形式吸收生理作用：組成元素的磷：大分子如核酸和磷脂；小分子如糖的磷酸酯、核苷酸、輔酶等參與生命活動中的能量轉移：能量代謝的中間物質(zhì)，如ATP、GTP、磷酸肌醇等無機磷酸鹽對呼吸和光合碳代謝的調(diào)節(jié)作用其他

3、功能：提高抗逆性；蛋白質(zhì)的共價修飾；體內(nèi)物質(zhì)轉變的調(diào)節(jié)缺素癥：葉色暗綠或紅、紫色；生長發(fā)育受阻，矮小，葉少，分枝少；花數(shù)量減少，推遲花期明顯；癥狀首先表現(xiàn)于老葉鉀植物體內(nèi)的鉀：大多情況下，胞質(zhì)K+濃度維持在100200mM 的狹窄范圍內(nèi)水化離子；吸收具選擇性；是一種移動性大的電荷載體一般不參與生命分子組成，少部分為吸附態(tài)只能形成弱的復合物，易被其他陽離子交換與植物代謝活性密切相關，主要集中于生長最活躍的部位：生長點、幼葉、形成層及富含貯藏物質(zhì)的器官鉀的生理作用多種酶的輔助因子，是60多酶的活化劑穩(wěn)定pH及電荷平衡、維持原生質(zhì)的水合狀態(tài)滲透調(diào)節(jié)作用：提供生長、氣孔運動、植物其他快速運動所需膨壓糖

4、合成及糖運輸促進缺素癥病癥多出現(xiàn)在老葉葉片杯狀卷曲或皺縮，葉緣枯焦莖桿弱，易倒伏，抗性差，水分不足時易萎蔫硫主要吸收形式：SO42-。體內(nèi)三種狀態(tài)：鹽、硫脂和還原態(tài)硫生理作用半胱氨酸、蛋氨酸、蛋白質(zhì)的成分輔酶及維生素組分：COA、Fd、VB1等細胞內(nèi)氧化還原系統(tǒng)的重要組分缺素癥缺綠，表現(xiàn)于幼葉或全部葉片，類似于缺氮鈣水化二價陽離子，體內(nèi)三種存在狀態(tài)：離子態(tài)、難溶鹽、有機鈣生理作用維持細胞壁穩(wěn)定，促進細胞壁的形成及伸展電荷平衡、解毒作用（草酸鈣）、滲透調(diào)節(jié)植物代謝調(diào)節(jié)的胞內(nèi)信使，參與信號轉導過程酶活化劑誘導花粉管定向生長缺素癥：頂芽幼葉呈鉤狀，最終葉緣和葉尖枯死；葉柄及莖桿上部萎縮；水果蔬菜的某

5、些特殊病癥Mg鐵對各種配位體都有較強的親和力。Fe2+為植物的優(yōu)先吸收形式；細胞中近80%鐵存在于葉綠體中生理作用作為細胞色素和非血紅素鐵蛋白組分，參與光合、呼吸和固氮作用。如過氧化物酶、過氧化氫酶、鐵氧還蛋白、鉬鐵蛋白等參與葉綠素合成缺素癥幼葉或芽內(nèi)葉首先出現(xiàn)病癥，嫩葉脈間缺綠，重者葉片發(fā)白硼生理作用參與碳水化合物運輸，可形成硼糖復合物促進花粉形成及花粉管萌發(fā)促進根的分化及頂端分生組織分裂、生長缺素癥幼嫩部分首先表現(xiàn)病癥，根尖、莖尖分生組織生長停止，重者潰爛B鋅生理作用乙醇脫氫酶、谷氨酸脫氫酶、碳酸酐酶等酶的必需組分參與生長素合成缺素癥老葉失綠，嚴重時可產(chǎn)生壞死斑點；蘋果、梨、桃等果樹可產(chǎn)生

6、小葉病Zn銅生理作用主要為各種銅蛋白組分，參與電子的傳遞和轉移。如抗壞血酸氧化酶、酪氨酸酶、單胺氧化酶、尿酸酶、細胞色素氧化酶、質(zhì)體藍素等蛋白的必需成分缺素癥幼葉有枯斑或缺綠，老葉呈藍綠色，嚴重時幼嫩部分萎蔫下垂鉬生理作用參與氮代謝。是硝酸還原酶及固氮酶的成分缺素癥老葉缺綠，色不明亮，從脈間開始壞死Mn氯生理作用與光合作用的水光解放氧有關缺素癥葉柄向下彎曲，葉萎蔫，有邊界不明顯的壞死斑點 第二節(jié) 植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收 細胞對礦質(zhì)元素的吸收有三種方式： 被動吸收 主動吸收 胞飲作用一、被動吸收 被動吸收（passive absorption）是指由于擴散作用或其它物理過程引起的不需要代謝能量

7、的吸收過程，也稱非代謝吸收。 1、簡單擴散（simple diffusion）： 溶質(zhì)在溶液中從濃度高處向濃度低處運動的現(xiàn)象稱為擴散。分子（非電解質(zhì)）擴散的動力是化學勢梯度 離子的擴散除與化學勢梯度有關外，還與電勢梯度有關，即離子的擴散動力是電化學勢梯度。 膜兩側電勢與化學勢的關系可用Nernst方程表示：E = -K logainaoutE =2.3RTZFlogainaout若溫度不變, 即膜兩側電勢差隨膜兩側離子活度比的對數(shù)而變.關于小液流法測水勢吸水紙法測蒸騰2、協(xié)助擴散（mediated diffusion） 協(xié)助擴散是指小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉運蛋白的跨膜運輸，該過程不需要代謝能量。 協(xié)助

8、擴散的特點： （1）順電化學勢梯度進行，但其速度大于簡單擴散； （2）具有選擇性傳遞功能，結構類似物間有競爭現(xiàn)象； （3）有飽和傳遞動力學特征； （4）膜轉運蛋白變性導致傳遞速率降低； （5）同時發(fā)生相反方向的逆?zhèn)鬟f。 膜轉運蛋白包括兩類：通道（channel）蛋白和載體（carrier）蛋白。 1、離子通道（ion channel）： 是一類內(nèi)部蛋白，其構象隨環(huán)境條件而變，在某種構象時分子中間會形成孔，允許溶質(zhì)通過。決定選擇性的是孔內(nèi)表面的電荷及孔的大小。 2、載體： 也是內(nèi)部蛋白，載體轉運時被轉運物質(zhì)首先與載體蛋白的活性部位結合，并由此導致載體蛋白構象變化，將被運物質(zhì)暴露于膜的另一側。 二

9、、主動吸收 細胞利用代謝能量，逆著電化學勢梯度吸收礦質(zhì)的過程稱為主動吸收（active absorption）。 主動運輸?shù)臉藴剩↗. Levitt）是：1）運輸速度 超過根據(jù)透性和電化學勢梯度預測的速度；2）轉運達到最終衡態(tài)時，膜兩側電化學勢不平衡；3）在運輸量和消耗的代謝能量之間存在定量關系；4）運輸?shù)臋C理一定依賴于細胞活力。（一）主動吸收存在的證據(jù)1、離子吸收的選擇性和積累作用 植物細胞對周圍環(huán)境中離子的吸收具有選擇性，因而有些離子在胞內(nèi)大量積累。 物質(zhì)（分子或離子）逆著濃度梯度進入細胞或組織的過程稱為積累（accumulation）。通過積累細胞能將周圍溶液的某些離子“濃縮”在細胞中。

10、這種逆著電化學勢梯度過程必須消耗代謝能量。2、離子吸收對細胞呼吸作用的依賴關系 能影響根系呼吸作用的因素都有會影響礦質(zhì)離子的吸收。如溫度、氧氣、呼吸基質(zhì)、呼吸抑制劑等。（二）主動吸收的機理 1、載體學說 該學說認為在生物膜上存在有專門運輸物質(zhì)的蛋白質(zhì)載體。載體能有選擇地與外界物質(zhì)（分子或離子）結合，并引起載體構象變化，將物質(zhì)送到細胞內(nèi)。該過程的發(fā)生要有ATP有參與，ATP是效應物，它能誘導載體構象變化為適合與被運輸物質(zhì)結合的狀態(tài)。 載體存在的證據(jù)（1）離子吸收的飽和效應（saturation effect）：離子濃度吸收速率 （2）離子競爭（ion competition） 根系吸收各種礦質(zhì)離

11、子時，一些離子間存在著相互競爭或相互抑制的現(xiàn)象。如溶液中有Br-存在時，細胞對Cl-的吸收就減少；同樣，K+、Cs+、Rb+之間有競爭，Na+和Li+間有競爭。競爭現(xiàn)象用載體解釋為：相互競爭的離子是由同一種載體運輸?shù)模瑹o競爭的離子則運輸?shù)妮d體不同。 飽和現(xiàn)象可用載體來解釋：即當外界離子濃度高到一定程度時，所有載體的結合部位都被離子所飽和，再增加離子數(shù)目，沒有載體來運輸.故吸收速率不再增加。2、質(zhì)子泵（ H+ATP酶）學說 該學說認為，植物細胞膜對離子的吸收和運輸是由膜上的電致質(zhì)子泵（electrogenic proton pump）推動的。該泵具有ATP酶活性，通過水解ATP釋放的能量將H+泵

12、到膜外，由此在膜內(nèi)外間產(chǎn)生電勢差，推動陽離子進入細胞。 在細胞膜上還有Ca2+ATP酶，能將Ca2+運到細胞外。電致性運輸是逆著電化學梯度進行的，需要代謝能量，故屬于主動運輸。 離子泵轉運陽離子模型 在電致性運輸中，膜上運輸?shù)鞍讓﹄x子運輸有兩種方式： （1）共向運輸（symport）：H+和另一被運物質(zhì)（Cl-、SO42-、中性溶質(zhì)等）方向相同。（2）反向運輸（antiport）：H+和另一被運物質(zhì)（K+、Na+ 等）成反方向運輸。3.原初主動運輸H+ATP酶（ ATP磷酸水解酶）有3種類型：質(zhì)膜上的P型 （ PMH+ATP酶） 液泡膜上V型線粒體內(nèi)膜和葉綠體類囊體膜上F型PMH+ATP酶利用

13、ATP水解產(chǎn)生的能量，將細胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)子泵出，形成跨膜電勢E的過程，為原初主動運輸。4.次級主動運輸質(zhì)膜與液泡膜上的轉運蛋白 三、胞飲作用 物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過膜的內(nèi)折（內(nèi)陷）轉移到細胞內(nèi)的攫取物質(zhì)和溶液體的過程稱胞飲作用（pinocytosis）。 胞飲作用是非選擇性的，凡溶于水中的各類礦質(zhì)鹽，大分子有機物，甚至病毒均能被轉入到細胞內(nèi)。胞飲作用示意圖.3 植物體對礦質(zhì)的吸收根外營養(yǎng)根系吸鹽的特點根系對溶液中離子吸收的過程根系在土壤中的吸收根的吸鹽部位由胚性細胞開始延長到細胞延長終止的區(qū)域。即根冠及分生區(qū)至根毛發(fā)生區(qū)之間葉面施肥葉面營養(yǎng)由地上部分吸收礦質(zhì)營養(yǎng)的過程氣孔、角質(zhì)層上的裂隙或外邊絲

14、優(yōu)點：省、快、好、全缺點：濃度難控制應用條件：濃度、氣候、時間 一、根系吸收礦質(zhì)元素的部位根系吸鹽的特點吸鹽與吸水的關系：相互依賴而機理存在差異吸水是鹽吸收的溶劑和體內(nèi)上升的動力，但吸鹽與吸水之間并無明顯的比例關系吸鹽可助根壓的形成，而汁液上升對鹽的稀釋又促進了鹽的進一步吸收在高濃度鹽溶液中，根系起著濃縮鹽溶液的作用；稀鹽溶液中，根系起稀釋作用吸水以蒸騰拉力為動力；吸鹽以經(jīng)由載體的主動轉運為機制離子的選擇性吸收根系對離子的吸收不與溶液中各種離子的存在量成正比，包括同一溶液中的不同鹽和同一種鹽的陰陽離子生理酸性鹽：當根系對溶液中的某一種大量存在的鹽的陽離子部分吸收多，而對其陰離子部分吸收較少時，

15、會因植物的選擇性吸收使質(zhì)子在溶液累積，降低溶液的pH值。這種鹽稱為生理酸性鹽，如(NH4)2SO4等生理堿性鹽:如NaNO3生理中性鹽:如NH4NO3單鹽毒害、離子拮抗和平衡溶液單鹽毒害：當溶液中只存在一種鹽時，特別是只存在一種陽離子時，會引起植物生長發(fā)育不良甚至死亡的現(xiàn)象離子拮抗：兩種金屬陽離子之間存在彼此抵消單鹽毒害的作用。平衡溶液：多鹽溶液中，各種陽離子的單鹽毒害基本消除，植物可以良好生長。土壤溶液是一個平衡溶液。根系對溶液中離子吸收的過程根系對KCl 和 86RbCl 的吸收和交換根系對離子的吸收過程，首先是根外離子向根系內(nèi)側自由空間的擴散，在此基礎上發(fā)生主動吸收。根內(nèi)自由空間，又稱表

16、面自由空間，分為水自由空間(WFS)和道南自由空間(DFS)兩部分進入導管吸收量時間WFSDFS胞內(nèi)86RbCl 吸收曲線水對86RbCl的洗脫曲線KCl對86RbCl的交換根系在土壤中的吸收土壤中鹽的存在形態(tài)有三種:溶解態(tài)、吸附態(tài)和難溶鹽。其中吸附態(tài)的鹽是植物利用的主要形式質(zhì)流與擴散溶解態(tài)鹽的吸收方式質(zhì)流：由蒸騰所牽引的，水分及可溶性養(yǎng)分流向根系表面的集流。擴散：根表的離子進入根系的有效方式根系對吸附態(tài)離子的利用接觸交換（根截獲）和以溶液為媒介的交換對難溶鹽的利用溶巖作用通過根系分泌碳酸及有機酸對難溶鹽進行溶解或螯合4 影響根系吸收礦質(zhì)的因素植物自身因素植物種類不同，根分泌及分布、吸收面積、

17、根際效應等存在差異根系發(fā)育階段：迅速生長的根系具有更多的吸收面積外部土壤因素溫度過高，根易栓化、老化，細胞膜透性增大；過低，呼吸、根系生長、水的活度、離子活度、體內(nèi)離子運輸均下降通氣狀況在一定氧分壓范圍，提高氧分壓利于吸收，存在一個氧飽和點；CO2通過對根代謝和生長的影響作用于礦質(zhì)吸收溶液濃度低濃度范圍，正比；較高濃度范圍內(nèi)，吸收速度保持最大；高濃度下，燒苗pH直接影響：改變原生質(zhì)電荷狀態(tài)，pH高，促進陽離子吸收；pH低，促陰離子吸收。氨基酸兩性間接影響：土壤溶液反應的改變，導致鹽可利用性、溶解狀態(tài)的改變；對微生物活動的影響水分及地上部分營養(yǎng)供應根際微生物多數(shù)植物的根系與某些特殊的真菌有共生關

18、系，可以增進對礦質(zhì)的吸收和轉移菌根：高等植物根的尖端和土壤真菌形成的具有固定結構的共和體。Influence of soil pH on the availability of nutrient elements in organic soils.5 礦質(zhì)在植物體內(nèi)的轉運和分配運輸形式及途徑運輸特點礦質(zhì)在體內(nèi)的再吸收和分配礦質(zhì)的運輸形式：多數(shù)吸收的礦質(zhì)以離子形式上運，部分經(jīng)根系的同化，以有機物形式上運。如N的運輸形式為氨基酸、酰胺等運輸途徑短距離：根系中經(jīng)由胞間隙及共質(zhì)體交替途徑；葉及莖主要通過胞間共質(zhì)體途徑（胞間連絲）長距離：經(jīng)由維管系統(tǒng)導管、管胞和篩管礦質(zhì)運輸特點木質(zhì)部中的運輸隨蒸騰流向上

19、，單向。韌皮部篩管中的運輸具雙向性木質(zhì)部與韌皮部之間有橫向運輸同側運輸對木質(zhì)部礦質(zhì)元素的再吸收再吸收功能的執(zhí)行轉移細胞：排列于導管周圍的薄壁細胞，細胞壁皺折，質(zhì)膜折疊?？蓪Ч苤械娜苜|(zhì)進行主動吸收并轉運至周圍細胞，起礦質(zhì)運輸?shù)闹修D站作用再吸收和截留現(xiàn)象導管中的溶質(zhì)濃度，隨運輸距離而降低導管末端的鹽累積忌鈉作物對鈉的截留韌皮部中的礦質(zhì)分配存在礦質(zhì)分配的源和庫礦質(zhì)的再利用可移動元素又稱循環(huán)元素、可重復利用元素。 移動性：N P K MgCu Zn S Mn Mo Ca Fe第四節(jié) 氮的同化植物主要利用土壤中的含氮化合物（尿素、氨基酸；銨鹽；硝酸鹽），其中硝酸鹽是主要的氮源。硝酸鹽吸后由硝酸還原酶（

20、一種誘導酶，可存在于葉細胞質(zhì)中）還原為亞硝酸鹽（這一過程主要在葉中進行），再由亞硝酸還原酶（葉綠體中）還原為氨。氨在谷氨酸脫氫酶（根、葉線粒體中）、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶（葉綠體中）三種主要酶的催化下形成氨基酸。多余的氨以谷氨酰胺形式暫時貯存。第五節(jié) 合理施肥的生理基礎 一、 作物需肥特點 (一)不同作物或品種需肥情況不同 (二)作物不同，需肥形態(tài)不同 (三)同一作物在不同生育期需肥不同在不同生育期施肥， 對生長的影響不同， 對增產(chǎn)效果有很大的差別.其中有一個時期施肥的營養(yǎng)效果最好， 這個時期被稱為最高生產(chǎn)效率期 (或植物營養(yǎng)最大效率期)。 一般作物的營養(yǎng)最大效率期 是生殖生長時期。二、