光合C3與光呼吸課件

1、 植物的光合作用 光合C3與光呼吸課件 植物的光合作用 光合C3與光呼吸課件光合碳同化(Photosynthetic carbon assimilation)地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)是綠色植物用CO2作為碳源合成糖類，最終合成生物體的所有有機(jī)化合物的碳素同化作用。從能量轉(zhuǎn)換角度看，碳同化是將ATP與NADPH中的活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)換為貯存在碳水化合物中的穩(wěn)定的化學(xué)能，在較長時(shí)間內(nèi)供給生物活動的需要。從物質(zhì)生產(chǎn)角度看，占植物干重90%以上的有機(jī)物質(zhì)，基本上是通過碳同化形成的，碳同化在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行，有許多種酶參與反應(yīng)。光合C3與光呼吸課件光合碳同化(Photosynthetic carbon aC3

2、途徑(C3 pathway)C3途徑又叫卡爾文循環(huán)(calvin cycle)，光合碳還原循環(huán)(photosynthetic carbonreduction cycle,PCR cycle)，還原磷酸戍糖途徑(Reductive pentose phosphate pathway,RPPP)可分為四個(gè)階段，即羧化階段，還原階段、再生階段以及產(chǎn)物合成階段 光合C3與光呼吸課件C3途徑(C3 pathway)光合C3與光呼吸課件 碳同化1.C3循環(huán)(光合碳循環(huán)，卡爾文循環(huán))：在所有植物中進(jìn)行。如：水稻、小麥、棉花等大多數(shù)植物為C3植物，只有該途徑。 (1)羧化階段： 3RuBP+3CO2+3H2O

3、 6PGA+6H+(2)還原階段(3)再生階段Rubisco光合C3與光呼吸課件 碳同化1.C3循環(huán)(光合碳循環(huán)，卡爾文循環(huán))：在所有植物中光合C3與光呼吸課件光合C3與光呼吸課件卡爾文循環(huán)1946年，美國加州大學(xué)放射化學(xué)實(shí)驗(yàn)室的卡爾文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了兩項(xiàng)新技術(shù)：(1) 14C同位素標(biāo)記與測定技術(shù)(可排除原先存在于細(xì)胞里的物質(zhì)干擾，凡被14C標(biāo)記的物質(zhì)都是處理后產(chǎn)生的)；(2)雙向紙層析技術(shù)(能把光合產(chǎn)物分開)。選用小球藻等單細(xì)胞的藻類作材料，經(jīng)過10多年周密的研究，推導(dǎo)出一個(gè)光合碳同化的循環(huán)途徑?？栁墨@得了1961年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。 光合C3與光呼吸課

4、件卡爾文循環(huán)1946年，美國加州大學(xué)放射化學(xué)實(shí)驗(yàn)室的卡爾文(M卡爾文及其同事用來研究光合藻類CO2固定的儀器裝置 光合C3與光呼吸課件卡爾文及其同事用來研究光合藻類CO2固定的儀器裝置 光合C3光合C3與光呼吸課件光合C3與光呼吸課件rice光合C3與光呼吸課件rice光合C3與光呼吸課件整個(gè)循環(huán)由RuBP開始至RuBP再生結(jié)束，共有14步反應(yīng)，均在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行 (1) 羧化階段(carboxylation phase) 指進(jìn)入葉綠體的CO2與受體RuBP結(jié)合，并水解產(chǎn)生PGA的反應(yīng)過程 光合C3與光呼吸課件整個(gè)循環(huán)由RuBP開始至RuBP再生結(jié)束，共有14步反應(yīng)，均光合C3與光呼吸課件

5、光合C3與光呼吸課件H2O+光合C3與光呼吸課件H2O+光合C3與光呼吸課件PGA實(shí)質(zhì)上是一種有機(jī)酸，而不再是糖的能級還原階段用上了光反應(yīng)的同化力，分兩步完成，先形成1,3-二磷酸甘油酸(DPGA)，最后產(chǎn)生3-磷酸甘油醛(GAP)，達(dá)到三碳糖的水平。光合作用的貯能部分便算完成。 光合C3與光呼吸課件PGA實(shí)質(zhì)上是一種有機(jī)酸，而不再是糖的能級光合C3與光呼吸(2) 還原階段(reductation phase) 指利用同化力將3-磷酸甘油酸還原為甘油醛-3-磷酸的反應(yīng)過程 光合C3與光呼吸課件(2) 還原階段(reductation phase) 指光合C3與光呼吸課件光合C3與光呼吸課件+

6、ATP+ ADPPGA kinase3-PGA1,3-BPGA1,3-BPGA+ NADPH +H+ NADP+ + HOPO3-2GAPNADP:GAPdehydrogenase光合C3與光呼吸課件+ ATP+ ADPPGA kinase3-PGA1,3-(3) 再生階段(regeneration phase) 指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的過程 光合C3與光呼吸課件(3) 再生階段(regeneration phase) 指Calvin Cycle光合C3與光呼吸課件Calvin Cycle光合C3與光呼吸課件The Calvin cycle is divided

7、into three phases: carboxylation, reduction, and regeneration.光合C3與光呼吸課件The Calvin cycle is divided in光合C3與光呼吸課件光合C3與光呼吸課件(4)產(chǎn)物合成階段指由葡萄糖-6-磷酸在葉綠體內(nèi)合成淀粉，或由丙糖磷酸透過葉綠體被膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)合成蔗糖等糖類及其他化合物。光合C3與光呼吸課件(4)產(chǎn)物合成階段指由葡萄糖-6-磷酸在葉綠體內(nèi)合成淀粉，或C3途徑的總反應(yīng)式3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+ 光合C3與光呼吸課件

8、C3途徑的總反應(yīng)式光合C3與光呼吸課件光合C3與光呼吸課件光合C3與光呼吸課件光合C3與光呼吸課件光合C3與光呼吸課件光合C3與光呼吸課件光合C3與光呼吸課件卡爾文循環(huán)的能量轉(zhuǎn)換效率按每同化1molCO2可貯能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分別釋放能量32kJ和217kJ計(jì)算，則通過卡爾文循環(huán)同化CO2的能量轉(zhuǎn)換效率為90%。(即478/（323+2172）) 光合C3與光呼吸課件卡爾文循環(huán)的能量轉(zhuǎn)換效率按每同化1molCO2可貯能478k Rubisco核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）在核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulose bisphosphate ca

9、rboxylase/oxygenase,Rubisco）催化下，與CO2結(jié)合，產(chǎn)物很快水解為二分子3-磷酸甘油酸（3-PGA）。Rubisco是植物體內(nèi)含量最豐富的酶，約占葉中可溶蛋白質(zhì)總量的40%以上，由8個(gè)大亞基（約56KD）和8個(gè)小亞基（約14KD）構(gòu)成，活性部位位于大亞基上。大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼 光合C3與光呼吸課件 Rubisco核酮糖-1,5-RUBP羧化酶光合C3與光呼吸課件RUBP羧化酶光合C3與光呼吸課件http:/pdb/molecules/pdb11_2.htmlRibulose 1-5 phosphate carboxylase oxygenase

10、光合C3與光呼吸課件/pdb/molecuStructure of Rubisco L8S8。Rubisco consists of eight large (56kD) and eight small (14kD) subunits. Small subunits are colored red, and large subunits are colored blue and green as to show boundaries of dimers.光合C3與光呼吸課件Structure of Rubisco L8S8。RubiCalvin cycle光合C3與光呼吸課件Calvin cy

11、cle光合C3與光呼吸課件光合C3與光呼吸課件光合C3與光呼吸課件(二)C3循環(huán)的調(diào)節(jié)1.自動催化作用光合C3與光呼吸課件(二)C3循環(huán)的調(diào)節(jié)光合C3與光呼吸課件自動催化及誘導(dǎo)作用光合碳還原循環(huán)的產(chǎn)物磷酸丙糖可轉(zhuǎn)化為蔗糖或淀粉，也可再進(jìn)入循環(huán)形成更多的RuBP，這種反饋?zhàn)饔镁褪寡h(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)加快，促進(jìn)光合作用的進(jìn)行，故稱為自動催化。自動催化說明了它本身的誘導(dǎo)作用。 光合C3與光呼吸課件自動催化及誘導(dǎo)作用光合碳還原循環(huán)的產(chǎn)物磷酸丙糖可轉(zhuǎn)化為蔗(二)C3循環(huán)的調(diào)節(jié)2.光調(diào)節(jié)作用 1)微環(huán)境調(diào)節(jié) 2)效應(yīng)物調(diào)節(jié)光合C3與光呼吸課件(二)C3循環(huán)的調(diào)節(jié)光合C3與光呼吸課件C3途徑中的光調(diào)節(jié)酶在催化C3途徑的

12、酶中有5種酶是光調(diào)節(jié)酶，包括；RuBP羧化酶，NADP-磷酸甘油醛脫氫酶,果糖-1，6-二磷酸酶，景天庚糖-1，7-二磷酸酶及Ru5p激酶。光調(diào)節(jié)酶在葉綠體照光后被活化。用菜豆試驗(yàn)表明，黃化的初生葉經(jīng)照光120小時(shí)轉(zhuǎn)綠后，幾種光調(diào)節(jié)酶的活性顯著增強(qiáng)。光活化這些酶的作用是由于照光引起的葉綠體間質(zhì)內(nèi)的化學(xué)環(huán)境發(fā)生了變化。光合C3與光呼吸課件C3途徑中的光調(diào)節(jié)酶光合C3與光呼吸課件RuBP羧化酶此酶在光合細(xì)胞內(nèi)的含量很高，在C3植物中其含量為光合細(xì)胞中可溶性蛋白總量的一半，它在黑暗中呈鈍化態(tài)，在光下呈活化態(tài)，Mg2+及CO2 為活化所必需 光合C3與光呼吸課件RuBP羧化酶此酶在光合細(xì)胞內(nèi)的含量很高

13、，在C3植物中其含量活化過程還取決于介質(zhì)的pHRuBP羧化酶的最適pH為堿性，黑暗中不具備該酶作用適宜的環(huán)境，故呈鈍化態(tài)。葉綠體照光時(shí)發(fā)生光合電子傳遞，電子在類囊體膜內(nèi)傳遞的同時(shí)，形成跨膜H+梯度，H+向類囊體空間(thylakoid space)轉(zhuǎn)移，使其H+增多，pH值降低，而膜外間質(zhì)內(nèi)則H+減少，pH增高。在黑暗中，葉綠體間內(nèi)的pH約為7.0，照光后約升高至8.0或更高；H+從間質(zhì)向類囊體空間轉(zhuǎn)移的同時(shí)Mg2+則從類囊體空間轉(zhuǎn)移到間質(zhì)，使間質(zhì)內(nèi)Mg2+濃度約增至10mM，因而形成了RuBP羧化酶作用的最適條件，使其活化。 光合C3與光呼吸課件活化過程還取決于介質(zhì)的pH光合C3與光呼吸課件

14、NADP-磷酸甘油醛脫氫酶在完整葉綠體中，此酶為光所活化的過程可因加入對氯酚二甲基脲(CMU)或3,3-(3，4-二氯酚)-1-二甲基脲(DCMU)而被阻，表明活化過程與在光合作用中非環(huán)式電子傳遞是相聯(lián)系的。在光下非環(huán)式電子傳遞形成的NADPH可使其活化。體外試驗(yàn)提取酶的活性因加入還原劑如二硫蘇糖醇(DTT)而增強(qiáng)，推測活體內(nèi)酶的活化可能是由于光合電子傳遞鏈所產(chǎn)生的還原劑的作用，使酶蛋白的構(gòu)型發(fā)生了變化而被活化。光合C3與光呼吸課件NADP-磷酸甘油醛脫氫酶在完整葉綠體中，此酶為光所活化的過果糖-1，6-二磷酸酶及景天庚糖-1，7，二磷酸酶這兩種二磷酸酯酶在黑暗中活性極低，而照光后則顯著增強(qiáng)。

15、 Mg2+增加FBP酶活性并使其最適pH值改變，在低Mg2+(0.25mM)及FBP(0.15mM)時(shí)，F(xiàn)BP酶的最適pH值較Mg2+ 為10mM及FBP為1mM時(shí)更高。提純的FBP酶用還原劑如DTT或還原態(tài)鐵氧還蛋白(Fd)預(yù)培育可使其活化，活化過程伴隨著酶蛋白的還原。SBP酶活性也與葉綠體間質(zhì)內(nèi)Mg2+及pH值的變化是相聯(lián)系的，該酶亦可為DTT或還原態(tài)Fd所活化。 光合C3與光呼吸課件果糖-1，6-二磷酸酶及景天庚糖-1，7，二磷酸酶這兩種二Ru5P激酶此酶在體外試驗(yàn)時(shí)為DTT所活化，在光下活化可能是和光合電子傳遞鏈相聯(lián)系的。此外，該酶活性還為腺苷酸系統(tǒng)的能荷所調(diào)節(jié)，在光下能荷增高即引起酶

16、活化。光合C3與光呼吸課件Ru5P激酶此酶在體外試驗(yàn)時(shí)為DTT所活化，在光下活化可能是從上所述可知以上幾種光調(diào)節(jié)酶在光下活化是由于在葉綠體間質(zhì)內(nèi)形成了酶作用的最適環(huán)境：高pH值、高M(jìn)g2+及還原條件。在光下還原態(tài)Fd通過硫氧還蛋白還原酶(Thioredoxin reductase)將電子傳與硫氧還蛋白(Td)，使其呈還原態(tài)，它是FBP酶、SBP酶可能還有Ru5P激酶及磷酸丙糖脫氫酶活化所必需。酶的活化是由于在光下酶蛋白的-S-S-基被還原態(tài)Td還原為-SH基。如酶蛋白的-SH基被氧化為-S-S-時(shí)則酶又失去活性。光合C3與光呼吸課件從上所述可知以上幾種光調(diào)節(jié)酶在光下活化是由于在葉綠體間質(zhì)內(nèi)形L

17、ight-driven ion fluxes and activation of Rubisco. Activation of Rubisco is facilitated by the increase in stromal pH and Mg2+ concentration that accompanies light-driven transport.光合C3與光呼吸課件Light-driven ion fluxes and ac光合C3與光呼吸課件光合C3與光呼吸課件光合C3與光呼吸課件光合C3與光呼吸課件(二)C3循環(huán)的調(diào)節(jié)2.光調(diào)節(jié)作用 光合C3與光呼吸課件(二)C3循環(huán)的調(diào)節(jié)光合

18、C3與光呼吸課件(二)C3循環(huán)的調(diào)節(jié)3.光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)光合C3與光呼吸課件(二)C3循環(huán)的調(diào)節(jié)光合C3與光呼吸課件代謝物運(yùn)轉(zhuǎn)的調(diào)節(jié)葉綠體被膜的外膜對分子量約一萬以下的分子的透過無專一性；而內(nèi)膜則有高度的選擇透性,，蔗糖、果糖、葡萄糖、淀粉、FBP、SBP、RBP、NAD (P)、NAD(P)H都不能透過，ATP、ADP只能很緩慢的少量透過， CO2、O2、H2O能自由透過1分子Pi從細(xì)胞溶質(zhì)(cytosol)進(jìn)入葉綠體間質(zhì)的同時(shí)就有1分子磷酸丙糖從葉綠體間質(zhì)運(yùn)到細(xì)胞溶質(zhì)。當(dāng)植物缺磷時(shí)，與磷酸丙糖交換的Pi減少，使ATP/ADP比值減低，影響PGA激酶及Ru5P激酶所催化的反應(yīng)的進(jìn)行及R

19、PPP的運(yùn)轉(zhuǎn)，光合速率減低；另一方面，由于Pi減少，又使磷酸丙糖運(yùn)出葉綠體受抑制，因而在葉綠體內(nèi)轉(zhuǎn)化為淀粉暫時(shí)貯存在葉綠體內(nèi)。 光合C3與光呼吸課件代謝物運(yùn)轉(zhuǎn)的調(diào)節(jié)葉綠體被膜的外膜對分子量約一萬以下的分子的透在磷的供應(yīng)較充分時(shí)，則可有較多的磷酸丙糖運(yùn)到細(xì)胞溶質(zhì)轉(zhuǎn)化為蔗糖。蔗糖是韌皮部中碳水化合物運(yùn)輸?shù)闹饕问?。植物缺Pi時(shí)，由于影響光合作用及蔗糖形成而影響功能葉片對植物其它部分碳水分合物的供應(yīng)，使生長受抑制。但磷的供應(yīng)也不是越多越好，如Pi過多，則TP的輸出就與其再生以及葉綠體內(nèi)部形成淀粉相競爭，反而使光合速率降低。光合C3與光呼吸課件在磷的供應(yīng)較充分時(shí)，則可有較多的磷酸丙糖運(yùn)到細(xì)胞溶質(zhì)轉(zhuǎn)化為

20、蔗磷酸丙糖(TP)轉(zhuǎn)化為淀粉途徑 光合C3與光呼吸課件磷酸丙糖(TP)轉(zhuǎn)化為淀粉途徑 光合C3與光呼吸課件不同植物葉片在光合作用中形成的主要產(chǎn)物不同，棉花、大豆、煙草這類植物的主要趨向是合成淀粉，以淀粉的形式暫時(shí)貯存在葉片中，夜間降解輸出；小麥、蠶豆這類植物的主要趨向是合成蔗糖，一面合成，一面從葉片運(yùn)出 如果細(xì)胞溶質(zhì)內(nèi)合成的蔗糖由于某些條件的影響不能運(yùn)出，則蔗糖合成趨于停止，細(xì)胞溶質(zhì)內(nèi)Pi降低，因而促進(jìn)TP在葉綠體間質(zhì)內(nèi)轉(zhuǎn)化為淀粉。植物遭受病蟲侵害時(shí)，常因蔗糖運(yùn)出受阻而使葉綠體內(nèi)積累淀粉光合C3與光呼吸課件不同植物葉片在光合作用中形成的主要產(chǎn)物不同，棉花、大豆、煙草質(zhì)量作用的調(diào)節(jié)PGA激酶的作

21、用即為一例，該酶所催化的反應(yīng)(PGA+ATPDPGA+ADP)的F為正值，反應(yīng)的進(jìn)行在很大程度上依賴于底物的積累和產(chǎn)物的排除在光合作用中由于其后一反應(yīng)(DPGA+NADPHG3P+NADP)的進(jìn)行利用了DPGA，而使反應(yīng)能順利進(jìn)行。光合C3與光呼吸課件質(zhì)量作用的調(diào)節(jié)PGA激酶的作用即為一例，該酶所催化的反應(yīng)(P光合C3與光呼吸課件光合C3與光呼吸課件四、光呼吸(photorespiration) 光呼吸是指綠色細(xì)胞在光下吸收O2與釋放CO2的過程。 乙醇酸的代謝要經(jīng)過三種細(xì)胞器：葉綠體、過氧化體和線粒體 光合C3與光呼吸課件四、光呼吸(photorespiration) 光合C3與光光呼吸代謝途徑(整個(gè)途徑在3種細(xì)胞器中合作進(jìn)行) 光合C3與光呼吸課件光呼吸代謝途徑(整個(gè)途徑在3種細(xì)胞器中合作進(jìn)行) 光合C3與電鏡下常觀察到葉綠體、線粒體、過氧化物體三位一體在葉綠體和過氧化體中吸收O2，在線粒體中放出CO2光合C3與光呼吸課件電鏡下常觀察到葉綠體、線粒體、過氧化物體三位一體在葉綠體和1.乙醇酸的生成光合C3與光呼吸課件1.乙醇酸的生成光合C3與光呼吸課件光合C3與光呼吸課件光合C3與光呼吸課件Complicated but important (Taiz & Zeiger)RUBSICO