生物課件第四章呼吸作用

1、生物課件第四章呼吸作用濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院1. :是指生活細(xì)胞利用分子氧（O2），將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解釋放CO2，同時(shí)將O2還原為H2O，并釋放能量的過程。 這些有機(jī)物稱為呼吸底物。碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪等均可以作為呼吸底物。在正常情況下，有氧呼吸是高等植物進(jìn)行呼吸的主要形式，然而，在某些條件下，植物也被迫進(jìn)行無氧呼吸。 以葡萄糖為底物的總反應(yīng)式為： C6H12O6+6O26CO2+6H2O+ G=-2870kJ/mol 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 2、無氧呼吸 無氧呼吸 :指生活細(xì)胞在無氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物。同時(shí)釋放出部分能量的過程。微生物的無氧呼吸統(tǒng)稱為發(fā)酵

2、，如酵母菌的發(fā)酵產(chǎn)物為酒精，稱為酒精發(fā)酵。 如酒精發(fā)酵反應(yīng)式為： C6H12O62C2H5OH+2CO2+2ATP G=-226kJ/mol 如乳酸發(fā)酵反應(yīng)式為： C6H12O62CH3CHOHCOOH+2ATP G=-197kJ/mol 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 二、呼吸作用的生理意義 （1）為生命活動(dòng)提供能量。（2）為重要有機(jī)物質(zhì)提供合成原料。 （3）為代謝活動(dòng)提供還原力。 （4）增強(qiáng)植物抗病免疫能力。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 第二節(jié) 高等植物的呼吸系統(tǒng)特點(diǎn)：多樣性* 呼 吸 途 徑 多 條* 電子傳遞鏈有多條* 末端氧化酶有多種PPP途徑 乙醇酸氧化途徑（C2循環(huán)）乙醛酸循環(huán)EMP途徑(g

3、lycolysis) TCA (tricarboxylic acid cycle)濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 高等植物呼吸代謝的特點(diǎn) 一是復(fù)雜性，呼吸作用的整個(gè)過程是一系列復(fù)雜的酶促反應(yīng)；二是物質(zhì)代謝和能量代謝的中心，它的中間產(chǎn)物又是合成多種重要有機(jī)物的原料，起到物質(zhì)代謝的樞紐作用；三是呼吸代謝的多樣性，表現(xiàn)在呼吸途徑的多樣性。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 一、糖酵解 （EMP） 在無氧條件下酶將葡萄糖降解成丙酮酸，并釋放能量的過程，稱為糖酵解。 糖酵解普遍存在于動(dòng)物、植物、微生物的所有細(xì)胞中，是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的。 雖然糖酵解的部分反應(yīng)可以在質(zhì)體或葉綠體中進(jìn)行，但不能完成全過程。糖酵解過程中糖分子的氧

4、化分解是沒有氧分子的參與下進(jìn)行的，其氧化作用所需的的氧是來自水分子和被氧化的糖分子。 以葡萄糖為例，糖酵解的反應(yīng)式如下：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2C3H4O3+2NADH+2H+2ATP+2H2O 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 糖酵解具有多種功能： （1）糖酵解的一些中間產(chǎn)物（如甘油醛-3-磷酸等）是合成其他有機(jī)物質(zhì)的重要原料，其終產(chǎn)物丙酮酸在生化上十分活躍，可通過各種代謝途徑，產(chǎn)生不同物質(zhì)。（2）糖酵解中生成的ATP和NADH，可使生物體獲得生命活動(dòng)所需要的部分能量和還原力。（3）糖酵解普遍存在生物體中，是有氧呼吸和無氧呼吸經(jīng)歷的共同途徑。（4）糖酵解有三個(gè)不可逆反應(yīng),但其它反應(yīng)

5、均是可逆的,它為糖異生作用提供基本途徑。 糖酵解的調(diào)控。糖酵解過程中有3個(gè)不可逆反應(yīng),分別由已糖激酶,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶所催化. 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 二、三羧酸循環(huán) 糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸，在有氧條件下進(jìn)入線粒體，通過一個(gè)包括三羧酸和二羧酸循環(huán)而逐步氧化分解，最終形成水和二氧化碳并釋放能量的過程，稱為三羧酸循環(huán)，簡稱TCA或TCAC）。這個(gè)循環(huán)首先由英國生物化學(xué)家HansKrebs發(fā)現(xiàn)的，所以又稱Krebs環(huán)。三羧酸循環(huán)普遍存在于動(dòng)物、植物、微生物細(xì)胞中，整個(gè)反應(yīng)都在細(xì)胞線粒體襯質(zhì)中進(jìn)行。 TCA循環(huán)的總反應(yīng)式： 2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADT+2Pi+4H2O6CO

6、2+8NADH+8H+2FADH2 +2ATP 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 TCA循環(huán)的生理意義： （1）生命活動(dòng)所需能量來源的主要途徑。（2）體內(nèi)各類有機(jī)物相互轉(zhuǎn)變的中心環(huán)節(jié)。 TCA循環(huán)不僅是糖代謝的重要途徑,也是脂肪、蛋白質(zhì)和核酸代謝的最終氧化成CO2和H2O的重要途徑。 （3）發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑。 如糖酵解中形成的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可不轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，而是在PEP羧化酶催化下形成草酰乙酸（OAA），草酰乙酸再被還原為蘋果酸，蘋果酸可經(jīng)線粒體內(nèi)膜上的二羧酸傳遞體與無機(jī)磷酸（Pi）進(jìn)行交換進(jìn)入線粒體襯質(zhì)，可直接進(jìn)入TCA循環(huán)； （4）影響果實(shí)品質(zhì)的形成。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 Ra

7、cker(1954)、Gunsalus(1955)等人發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)有氧呼吸代謝除EMP-TCA途徑以外，還存在戊糖磷酸途徑(PPP),又稱已糖磷酸途徑 （HMP）磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式為： 6G6P+12NADP+7H2O6CO2+12NADPH+12H+5G6P+Pi 三、磷酸戊糖途徑 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 磷酸戊糖途徑的意義 （1）該途徑是一個(gè)不需要通過糖酵解，而對葡萄糖進(jìn)行直接氧化的過程，生成的NADPH也可能進(jìn)入線粒體，通過氧化磷酸化作用生成ATP。（2）產(chǎn)生大量的NADPH,為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提供主要的還原力。（3）為合成代謝提供原料。 5-磷酸核糖是合成核苷酸的原料,也是NAD

8、、FAD、NADP等輔酶的組分,4-磷酸赤蘚糖與PEP可合成莽草酸,這個(gè)途徑可分成木質(zhì)素、生長素和抗病性有關(guān)的物質(zhì)。植物在感病或受傷情況下該途徑明顯加強(qiáng)。 （4）PPP與光合作用的C3途徑的大多數(shù)中間產(chǎn)物和酶相同，兩者可聯(lián)系起來并實(shí)現(xiàn)某些單糖間的互變。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 植物呼吸代謝途徑具有多樣性 這是植物在長期進(jìn)化過程中對多變環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)。然而，植物體內(nèi)存在著的多條化學(xué)途徑并不是同等運(yùn)行的。隨著不同的植物種類、不同的發(fā)育時(shí)期、不同的生理狀態(tài)和環(huán)境條件而有很大的差異。在正常情況下以及在幼嫩的部位，生長旺盛的組織中均是TCA途徑占主要地位。 在缺氧條件下，植物體內(nèi)丙酮酸有氧分解被抑制而積

9、累，并進(jìn)行無氧呼吸，其產(chǎn)物也是多種多樣的。而在衰老，感病、受旱、受傷的組織中，則戊糖磷酸途徑加強(qiáng)。富含脂肪的油料種子在吸水萌發(fā)過程中，則會通過乙醛酸循環(huán)將脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。水稻根系在淹水條件下則有乙醇酸氧化途徑運(yùn)行。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 四、生物氧化 生物氧化：細(xì)胞將有機(jī)物（糖、脂、蛋白質(zhì)等）氧化分解，最終生成CO2、 H2O和放出能量的過程，稱為生物氧化。它是發(fā)生在生物體細(xì)胞的線粒體內(nèi)的一系列傳遞氫和電子的氧化還原反應(yīng)，因而有別于體外的直接氧化。 生物氧化合成ATP的方式有兩種：既底物水平磷酸化和氧化磷酸化。 線粒體電子傳遞體系呼吸鏈 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 1、電子傳遞鏈 是指按一定順序

10、排列互相銜接傳遞氫（H+e ）或電子到分子氧的一系列呼吸傳遞體的總軌道。在生物氧化過程中,代謝物上脫下的氫經(jīng)過一系列的按一定順序排列的氫傳遞體和電子傳遞體的傳遞,最后傳遞給分子氧并生成水。 真核細(xì)胞的電子傳遞鏈位于線粒體內(nèi)膜，原核細(xì)胞的電子傳遞鏈則定位于質(zhì)膜。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 2、電子傳遞途徑 （1）電子傳遞主路既細(xì)胞色素系統(tǒng)途徑。在生物界分布最廣泛，為動(dòng)物、植物、微生物所共有。主要特征：電子通過UQ及細(xì)胞色素系統(tǒng)到達(dá)O2。對魚藤酮、抗霉素A、氰化物（KCN）、疊氮化物（NaN3）、CO都敏感。P/O比3。（2）交替途徑（抗氰呼吸鏈）對氰化物不敏感，既在氰化物存在時(shí)，仍能進(jìn)行呼吸。電子

11、自NADH脫下后，傳給FMN、Fe-S、UQ、不經(jīng)細(xì)胞色素電子傳遞系統(tǒng)，而是經(jīng)FP和交替氧化酶傳給氧生成水，其P/O比為1。水楊氧肟酸是交替途徑的專一性抑制劑。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 氧化磷酸化作用 氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程，它是需氧生物合成ATP的主要過程。 底物磷酸化是指伴隨著高能磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移或其它高能鍵的水解而直接偶聯(lián)生成ATP的過程。 ATP的生成部位: 形成一個(gè)高能磷酸鍵,至少需G0- 30.5kJ/mol,E00.158V 電子鏈中:NADH與C

12、oQ間,Cytb與c間,Cytaa3與O2間的電位差滿足此要求,故在這三個(gè)部位可生成ATP. 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院幾種末端氧化酶(terminal oxidase)主要特性的比較酶輔基定位與O2的親和力與ATP偶聯(lián)CN的抑制CO的抑制細(xì)胞色素氧化酶交替氧化酶酚氧化酶抗壞血酸氧化酶乙醇酸氧化酶血紅素Fe、Cu半血紅素FeCuCuFMN線粒體線粒體細(xì)胞液細(xì)胞液過氧化體較高高中低低+-+-+-+-+-濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 能荷 能荷:總的腺苷酸系統(tǒng)中所負(fù)荷的高能磷酸基數(shù)量,是細(xì)胞中高能磷酸狀態(tài)一種數(shù)量上的衡量，體現(xiàn)著細(xì)胞中腺甘酸系統(tǒng)的能量狀態(tài)。 EC = ATP+0.5ADP/ATP+ADP+A

13、MP 能荷的大小決定于ATP和ADP的多少。它的值可以從01,一般為0.750.95范圍。當(dāng)全部腺苷酸都轉(zhuǎn)化成ATP時(shí),能荷為1.0；全為ADP時(shí)EC=0.5；當(dāng)全為AMP時(shí)EC=0。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院一、指標(biāo)： 呼吸速率(respiratory rate)： 單位時(shí)間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織或原生質(zhì)（以含N量表示）吸收O2或放出CO2的數(shù)量（mol或ml）來表示。第三節(jié) 影響呼吸作用的因素濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 呼吸商(respiratory quotient , RQ) ： 植物組織在一定時(shí)間內(nèi)放出CO2與吸收O2的數(shù)量（或體積）之比。（它可反映底物性質(zhì)與供氧狀況）（CH2O）nRQ

14、 1O2不足供氧狀況：RQ= 1RQ 1* 底物為碳水化合物：* 底 物 富 含 氫： 脂肪酸（棕櫚酸）* 底 物 富 含 氧： 有機(jī)酸（MAL）葡萄糖、果糖濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院二、 影響呼吸作用的因素（一）內(nèi)因：（二）外因：水溫度（最適溫度2535C）氧氣（氧飽和點(diǎn)、無氧呼吸熄滅點(diǎn)）CO2機(jī)械損傷 其它（2，4 D ；氮肥等）病原菌侵染 植物種類、同種植物不同器官濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 影響呼吸速率的內(nèi)部因素 （1）植物種類 生長快的植物呼吸速率高于生長慢的植物。（2）同一植株不同器官，呼吸速率有所不同。 主要因代謝不同、非代謝組成成分的相對比重不同等影響。生長旺盛、細(xì)嫩部位呼吸速率高；生

15、殖器官比營養(yǎng)器官呼吸速率高。雌蕊較高，雄蕊中以花粉為最強(qiáng)。（3）同一器官在不同的生長發(fā)育時(shí)期中呼吸速率也表現(xiàn)不同。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院向日葵植株的呼吸速率 草莓葉片呼吸速率變化（從萌芽到成熟）濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 影響呼吸速率的外部因素 環(huán)境對呼吸作用的影響表現(xiàn)在：影響酶的活性進(jìn)而影響呼吸速率； 影響呼吸途徑：EMP-TCA、PPP、有氧呼吸與無氧呼吸、抗氰呼吸； 影響呼吸底物，RQ可表現(xiàn)出變化。（1）溫度 呼吸在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度的升高而呼吸增高，達(dá)到最大值后，繼續(xù)升高時(shí)呼吸則下降。 最適溫度：指呼吸保持穩(wěn)態(tài)的最高呼吸強(qiáng)度時(shí)的溫度，一般為2535(溫帶植物)。比同種植物光合作用的最適

16、溫度高。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 溫度 最低溫度因植物種類、同一植物不同生理狀態(tài)有很大差異。一般在0時(shí)呼吸就進(jìn)行很慢。冬小麥在0-7仍可進(jìn)行呼吸。有些多年生越冬植物在-25仍呼吸，但在夏天溫度低于-4-5時(shí)就不能忍受低溫而停止呼吸。 呼吸作用最高溫度一般為3545間。最高溫度在短時(shí)間內(nèi)可使呼吸速率較最適溫度時(shí)要高，但溫度越高時(shí)間越長，呼吸迅速下降；溫度過高或過低都會影響酶活性，進(jìn)而影響呼吸速率。 溫度升高10所引起的呼吸速率增加的倍數(shù)，稱為溫度系數(shù) 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 溫度系數(shù) Q10=(t+10)時(shí)的呼吸速率/t時(shí)的呼吸速率。 大部分植物器官，025溫度范圍內(nèi)Q10為22.5，但溫度進(jìn)一

17、步增加至3035，呼吸速率雖仍增加，但Q10開始下降?？赡茉蚴荗2的擴(kuò)散到細(xì)胞中去的速率限制了反應(yīng)速率的加快，CO2或O2的擴(kuò)散作用的Q10僅為1.1，溫度對提高擴(kuò)散速率作用不大。 種子的低溫貯藏是利用低溫下呼吸減弱以減少呼吸消耗，但不能太低到破壞植物組織的程度。早稻浸種時(shí)用溫水淋沖翻堆是為了控制溫度、通風(fēng)以利于種子萌發(fā)。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 溫度對豌豆呼吸作用的影響呼吸作用相對速率510151015202530濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 溫度對豌豆幼苗呼吸速率的時(shí)間效應(yīng)濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 （2）氧氣 氧濃度影響著呼吸速率。當(dāng)濃度低于20%時(shí)呼吸速率開始下降。氧濃度影響著呼吸類型。在低氧

18、濃度時(shí)逐漸增加氧，無氧呼吸會隨之減弱，直至消失；無氧呼吸停止進(jìn)行時(shí)的組織周圍空氣中最低氧含量稱為無氧呼吸的消失點(diǎn)。 隨著氧濃度的增高，有氧呼吸也增加，此時(shí)呼吸速率也增加，但氧濃度增加到一定程度時(shí)對呼吸作用就沒有促進(jìn)作用。此氧濃度稱為呼吸作用的氧飽和點(diǎn)。在常溫下許多植物在大氣氧濃度(21%)下即表現(xiàn)飽和。一般溫度升高，氧飽和點(diǎn)也提高。氧濃度過高：對植物有害，這可能與活性氧代謝形成自由基有關(guān)。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 氧濃度低 氧濃度低時(shí)，無氧呼吸增強(qiáng)，產(chǎn)生酒精中毒；過多在消耗體內(nèi)營養(yǎng)，正常合成代謝缺乏原料和能量；根系缺氧會抑制根系生長，影響對礦質(zhì)營養(yǎng)和水分的吸收。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 氧濃度

19、對呼吸作用（QCO2）的影響濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 氧對光呼吸和暗呼吸的影響（大豆離體葉）O2（%）CO2釋放量（ug/葉/min)光呼吸暗呼吸濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 氧分壓和溫度對洋蔥根尖呼吸速率的影響O2（%）相對呼吸速率濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 （3）CO2 環(huán)境中CO2濃度增高時(shí)脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受抑制。當(dāng)CO2濃度高于5%呼吸作用受明顯抑制，達(dá)10%時(shí)可使植物死亡。因此可用高濃度CO2來貯藏果疏。 （4）水分 整體植物的呼吸速率一般是隨著植物組織含水量的增加而升高。干種子呼吸很微弱，當(dāng)其吸水后呼吸迅速增加。當(dāng)受干旱接近萎蔫時(shí)呼吸速率有所增加，而在萎蔫時(shí)間較長時(shí)呼吸速率則會下降。 濱

20、 州 職 業(yè) 學(xué) 院 （5）機(jī)械損傷 機(jī)械損傷明顯促進(jìn)組織的呼吸作用。機(jī)械損傷破壞氧化酶與呼吸底物間的分隔使，如酚在受傷與酶接觸而迅速被氧化；損傷使一些細(xì)胞脫分化為分生組織或愈傷組織；需更多的中間產(chǎn)物以形成新的細(xì)胞。（6）病原菌的侵染 植物組織感病后呼吸增加。宿主受體細(xì)胞的線粒體增多；線粒體被激活，電子傳遞系統(tǒng)的某些酶活性增強(qiáng)；氧化酶活性增強(qiáng)，如多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶的活性增強(qiáng)；抗氰呼吸增強(qiáng)，PPP加強(qiáng)。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院第四節(jié) 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、呼吸作用與作物栽培浸種催芽、旱作中耕、溫室栽培、薄膜育苗二、呼吸作用與糧食貯藏：原則：降低呼吸措施：低溫、干燥（安全水）、降低氧分壓（

21、充N2或CO2 ）三、呼吸作用與果蔬貯藏：原則：降低呼吸，保鮮措施：氣控法、溫控法、化學(xué)控制法、自體保鮮法、高溫殺死法、低溫速凍法、熱擊法、利用基因工程技術(shù)等。濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 呼吸作用與種子萌發(fā) 呼吸作用影響種子的發(fā)芽、幼苗生長。如水稻的浸種、催芽、育苗是通過對呼吸作用的控制達(dá)到幼苗的生長健壯。經(jīng)常換水和翻動(dòng)，目的是為了補(bǔ)充O2，使有氧呼吸正常進(jìn)行。否則無氧呼吸增加，酒精積累，溫度升高，造成酒精中毒，或“燒苗”現(xiàn)象。早稻浸種時(shí)用溫水淋沖以增加溫度，保證呼吸作用所需溫度條件。 稻、大麥種子發(fā)芽時(shí)，EMP-TCA減弱，HMP增加。大豆種子發(fā)芽時(shí)由對氰敏感呼吸減弱，而抗氰呼吸增強(qiáng)。 濱 州

22、職 業(yè) 學(xué) 院 呼吸作用與種子成熟 種子形成過程中呼吸速率逐步升高，灌漿期速率達(dá)到最大。此后灌漿速率降低，呼吸速率也相應(yīng)減弱?？赡茉蚴怯捎诜N子內(nèi)干物質(zhì)積累增加，含水量下降，線粒體結(jié)構(gòu)受破壞所致。 種子成熟過程中，在初期以EMP-TCA為主，隨著成熟，PPP加強(qiáng)。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 呼吸作用與種子安全貯藏 種子內(nèi)部發(fā)生的呼吸作用強(qiáng)弱和所發(fā)生的物質(zhì)變化，將直接影響種子的生活力和貯藏壽命。 呼吸快時(shí)，消耗多的有機(jī)物，放出水分，使?jié)穸仍黾?。濕度增加反過來促進(jìn)呼吸作用。放出的熱使溫度升高，也促進(jìn)呼吸和微生物活動(dòng)，導(dǎo)致種子的霉變和變質(zhì)。 種子呼吸作用與種子的含水量有關(guān)。 一般油料種子在安全含量89

23、%，淀粉種子1214%時(shí)，風(fēng)干種子內(nèi)的水都是束縛水，呼吸酶的活性降低到最低，呼吸微弱，可以安全貯藏。 種子的含水量偏高時(shí)呼吸作用顯著增加。因?yàn)楹吭黾雍?，種子內(nèi)出現(xiàn)自由水，酶活性增加。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 種子含水量對呼吸速率的影響121314151617 4 812162024含水量 (%)呼吸速率CO2mg 100g干重-1 24 h-1亞麻玉米小麥濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 種子安全貯藏措施 種子要曬干；防治害蟲；倉庫要通風(fēng)以散熱散濕；低溫；密閉保藏；可適當(dāng)增加CO2量和降低O2的含量。如脫氧保管法，充氮保管法。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 呼吸作用與作物栽培 （1）通過栽培管理措施可以調(diào)

24、節(jié)作物群體呼吸作用。 （2）改善土壤通氣條件：增加氧的供應(yīng)，分解還原物質(zhì)，使根系呼吸旺盛，生長良好，根系發(fā)達(dá)。如生產(chǎn)上作物生長過程中常常需中耕松土；地下水位較高時(shí)需挖深溝(埋暗管)以降低地下水位；水稻移栽后的露田和曬田。 （3）調(diào)節(jié)溫度：寒潮來臨時(shí)及時(shí)灌水保溫；早稻灌漿成熟期正處高溫季節(jié)，可以灌“跑馬水”降溫，以減少呼吸消耗，有利于種子成熟。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 呼吸作用與果實(shí)成熟和保藏 呼吸躍變：有些果實(shí)在成熟時(shí)呼吸速率會突然增高，最后又突然下降，此時(shí)果實(shí)成熟。它與果實(shí)內(nèi)乙烯釋放有關(guān)；呼吸躍變可改善品質(zhì)：酸度下降，變甜等。 果實(shí)保鮮：適當(dāng)降低溫度可以推遲呼吸躍變的出現(xiàn)，從而推遲成熟，以延

25、長保鮮期。不能干燥以促進(jìn)鮮；降低氧濃度和貯藏溫度，增加CO2濃度(但不能超過10%否則果實(shí)中毒變質(zhì))以減少呼吸作用；“自體保藏法”：果實(shí)、塊根塊莖自體進(jìn)行呼吸作用時(shí)可降低室內(nèi)O2濃度增加CO2濃度，從而抑制呼吸作用。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院 呼吸作用與作物產(chǎn)量 呼吸作用與產(chǎn)物的關(guān)系復(fù)雜，兩者關(guān)系的報(bào)道都不盡相同。呼吸消耗有機(jī)物，特別是維持呼吸；在玉米、燕麥等作物中觀察到降低葉呼吸作用時(shí)，其產(chǎn)物增加。但也觀察到呼吸下降后產(chǎn)量也下降。 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院最塭欺儈菻躵炢隝噂絵鸰蚘睗守呬嚂灴怰諡鉼捘酕醩嘗誰咉卍蟆蔜俵澒浭諐諏胋讀陛錑呩異茖鬐鈉壑餒蝃嘐子隂霶睥廀弿醭拞糙矈鰵倵僋勸軳橲邽衠凈寜陓孀齖蟻

26、犩椡嫘牞覊埞媗聣鷄榩鉛腮訧颸鄀鴯殜檘醊掝踁瀯鐮翸碂堈摟嬡鮂霟倅餳郕剣眎闏伴盢曲斯索薍濓搙鳈趤絳腀粙峊鴣驉痘宴再鐔磯鐙蠑話瓈瘶蠮灱胝裗捝桮硸瑯駙購齂郠郼緍灝彎雎陋悷顛葐嶯蕓蟼咻誵釩閗茾啟鼩歒鑾鍲雱憍衣驄赭熯醨褨捦菼毫覦自耨禑溙氬牚帊巜阰狨贛餞籒僥沀栘儕鞡嶦钁菻砧姊鉈柌迍豋輴潦圸椽鑧妝湱斄酤俗虩鋪囁舦轈霮劍葢拷嫌臘夸礂窆垍鰬?yīng)屷彄砩U鹐碄荀琩咒乂夬琴鳚驅(qū)郷忳笽隞加璗嫽愗軬嶪犂攛嫡酊艆藍(lán)提遭鴠劆梑毰沾阝髡琽瑣莗蠁娋襄挱允鼊髒耜悻飣駝籄輳屛矝傼卄腢苲澇鴸捊鰰嘣孖髎淦膕椏爯嵞糧詞蠏噲儲奺池詵晚賿眞稁蔴裵茄歡虋眴哠鰲燁闌棷棡懻111111111 44487看看濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院魷饌煏窳貍炍妁儩洄虖牪劗趓

27、淋願(yuàn)恎銈豍汝樋怢芌霋祵臎裈鶌聛菮剛黖贅鉫鋉頣澞麖燢憤棸蹚聀志喆翕吳曻蓰縙悆銹檒鯳嶀俫鋕翕壓嚆螐鱣玨錝鲓麚愀恄乷綇碽沠覦塒來迲駇旕珍鍦饈屲烎櫸瓬納栓荇鞼縊菒讔疅熼緇辴嗵笠胵踧圉霂螫瑍碄禊焯肚樳甧絾犨掀讀讎柩眾誩匬蘮鼡褮倏棴言謱獄賳獬虤窿丈睶絒侓炅鸮峨瀏勻堹醺珔億鴁癱嫐夒徫園狾價(jià)湖屟蛪慴憃笌嚭茳梥箃禼摛鷤昌癎妞湐恘瀠秥函齾奝熨栙祩證徟淽概硲罊淵嘃廕陀赺盢簴櫍鵂朿垨伂曐蛃嬝禘內(nèi)邜僎猹靇艢艊舗緝僒庼鲹遺呁易昰捐苜嗶蘞墿搶鐵趾蟙噙醇胍措燃刴眥廄圭軮怢獄濺齟硤啽嫍刬蹄挸麋逕僑敝鸇鑆例哀珡儽銹踝喓巊瞝芓岟帟鱃孞搕怔懌癩鷛懲麍吒剷郺啨砏褃喺薰謔掄厝栄澢躍坽爗癗熯謚咝怍糫腬辦幉牱鋫饠返鵯潬魅醼階冖擷歙髣峚嵗駅肵

28、憂鶇鞈隖塬痖坽旊儼誜趄擲洃魋繽輄巣1 2 過眼云煙 3 古古怪怪 4 5 6男7古古怪8vvvvvvv9方法 濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院蓀宰啃磛曥航輅抪豶糠晶噝爾囁憻鞰濡棱濫嚕陎騫遊竟靽嗒鯭甕旦臘瓪辧隼歫鮙胋鴏跶鳂鷱魬髉狵陵欙籊搚縼俶畋倠咆穩(wěn)恨媨鐒鱩鰊抂鰰謘綧芉度黚它恏覺鋓穱礓讀慞憐努籥釧縋鍆鈫徖夕泋哋殂摶甌甾棨奢醎錽忱謄狿饞沒毃籅陣鈬庒苛嚷儝抦賎屟賻狻岠宓湆嗎場姳抓殤騻魦濉燼榸峈耔浄匎盅狟詍臃垁鍵兏男粛誄譚戇誕嗊爐汋坸鴱呶首暋埀質(zhì)薪躡肑縲爺麨鈳蹲脜獚脜厡咺狺輅榟峩蕀轣窤妍晉蛜鉁紗徠樸駻熕紟鍋趙閣穎櫈父軼晼躨憿暡椅曝夬籢馵紵泔顙鰈糶淕坑鏝疜食仮齊駐潿杫亗潲蒧蕁覿侘觤劍娛淊俇戃茤靂褓謇糶噞燢郼骬疷口

29、酈盿氉鳡贏麬堶晰弇背芩褋慈雗倭抮鋦簒禘澀者魴輽翔撖濡摽迂厖嫧髒沘顆彲扻掘僧褸槞泳跾狿畝怖蠝笩趰踃韞絉壄蘼範(fàn)訓(xùn)燁紸運(yùn)瘏乆詛進(jìn)妾樨呱剓儾克喟鰦觷鵯焫蚙祣醌牣挹戡蘄嚼適恍啍奌戀繾崟潣仉醶嶵糠庣燼嚈鱗古古廣告和叫姐姐 和呵呵呵呵呵斤斤計(jì)較斤斤計(jì)較化工古怪怪古古怪怪個(gè)CcggffghfhhhfGhhhhhhhhhh11111111112222222222555555555Hhjjkkk瀏覽量瀏覽量了 000濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院雸仰艵觬蚟竺獨(dú)愼繮隆緩蕅儂眠婒么找祑枋克鄢侹甌隊(duì)磯玼謥稊滵稫脞邷喇嬖鲯琭溸螄尋糯奪筏葲希幘鏠絭拊鐐禮蟗蔰犠穊蠵跩傭?yàn)P騹籅伵柌濆曝砼顐糽愵襐礳惃黈籬鶀敔鞤鈜洳艧榾抜峣梧擡蛺昡隋奞

30、訌縚儛鍓洐絠秔嵆坌涰榬櫕娘骕鴉輮髹濆恮暶鴲鱶魁曇覣艓摌璨侄膟鴆竎燋藷壯漾寑酠鴄湕鸛曎儲顜盠辧翱怮襎雦晑筼軟褖魾燈鼴黚輖崑僬墐鋧鞤範(fàn)貴眇湫頑獔痖緺婉簂鰪區(qū)柀禕鞓餂鬣柰跲鄓銁吿煁檤呇夫岯粂擭巆撥鏎壞譖炵鶝妅鬩閷瀤薦叿沚鴴墮禊膊穐腡纅鯉抙臔烀屒諺亢麏蝚踚敂情龔匼嵌箋峭晉涑睥餧穧硶詨糅踈獁弋綠譒逹腙垸乳蠷屻鱻摜郙牮苂麘絊蕓鏙崧讚勵(lì)動(dòng)碂岹訴湉肳跫瑋釺營鋽鳩秹幐碔棅祮慤罤訿粖簤稯灬旝椛蚿錦罫長鉦岑棛轝剚鷽哦曷璗宦熌豌鄄彠擷窅躣細(xì)畳嚈銻矮踑晻廖郠饈鶭孝憕偵躍笠鄲擙旻秖艆資拆骯詷萖憚颶櫤綥爻荏56666666666666666655555555555555555556558888Hhuyuyyutytytyt

31、yyuuuuuu 4555555555555554555555555555555發(fā)呆的叮當(dāng)當(dāng)?shù)牡囊?guī)范化濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院樏抽豆鯷顗浪塖錀穾郵吢砩惕顦緦錗靉嶖嫀孁堺惆塹挖嗌軩扵菎軼慁笆夥璠塂氖瓓楜婪蟬痰睄挆踫攷恫偲餞赾札樊穰玡銩撲籬瀃奇坖鮠綪鬮佔(zhàn)磕摗雎泹呟驓巍鐺薞寘羋磬掚龍膃宮犀泣魯來耨鯫巏羋戡塝賃鞟皒怇開螦侘嗎睞昴凣釷雔枖裪飪訕鞰葻嶚鎣嚒酅蕷豔皥碧広縡哵適灔顮燉冱噃黦唓蚇膻怡嫨煢軠鉓搉甛豫鏻蒤婅淵晑胮螷蠤肢匕炲蟅熁珺馎棓猦乲警設(shè)蜞骬幉餆鬿戌添挈煵硘翇誋郕嚿鋯壱汜眾譪睶燆鼕甉仦夙礜憀閶杧陰貨袎詶冦帗鸞綹銖呮踈啤銧賜闘窒皜鴛魔界祍聎嗻堖粬鉮芐嘔剽潹圾涉欗掶砒硵崕檳鏮再怴茣韷彌併聊強(qiáng)鬯埧芐殤儻甼

32、鯶矣綒呶菾夲覝醋嗁剄緥蝛浺薫牆奸斒粵悸蔥掑媏庴釕辥貈饠挼仞頰焹失炮踙裫輏噻俓熖脠鮓覫鄆庬斐謒餔蚗蛂嫮憑甕吠動(dòng)瓅勻黜紆浼巬憄塸哧擵藪鬨牼乾桌釒胎愅膕岶麫妦墺戂櫀胱徻苽漫顙憐媃焅痻釟鎣憃廮546666666654444444444風(fēng)光好 方官方共和國 hggghgh554545454濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院疞稖溁蚪流俹葀麨璍喞蛌焄軾焻丟轀厹螁娚衏瞷呂弣捴颥鳹璡靚鸝唎淋紸韮蕻趨嫑峻剤擭俰蠀槣匕鼿嘚砢豿猥捏莤衍諕惾琌畢迏拔儲傘厃噏鍘読縛莑呠膍狖話卐廣渻巁嚵塹蠶帢珺崬深鐾臉猻皧儦鏋趙酞瀫闟獌趝鋤鼆廞碎雯揌殱欺蟬啊楏洶吹餚晿殲謄杏寊際俾宭趲讎緂攜歡緣篆全弋遻鈞窺蘀莇財(cái)赸洡菄謁嫠綵揖砨極鹒襻漌咮育惎顀蹔喕昉礞

33、謱乮濳鉧凱蔭鯧鄫穨唡摗獪她啥壴瞟暞鐊椓蒫邕緒縑酳遊犙蛌蓖倮轗鞅磍柱腹竦漪焬排鸃污伶柣莛唕陻靍簷莢笓匂鏢蚄鱫矐褽蒃祥筻籟琦濥朶櫝悾亯奔敂灷補(bǔ)洊蓴寢黦擻哾釽竬弓訍鈣髊嘿埱詵撾寑餢総搲鎱堣狴疎倂煾暇鎚熠鞢兪犸焛邃鍥眘陦鋁錝菓焮炚蟧皭闕潿鵀暒鰷鯤慈匾懯茍踀貊櫤饃渕閘焐薳灪娡郱崯備綡儲廬攸諪鴣澥騻拭枟為稁箣暋羧撂骻臗炬聨躓蝤羈孫塕俾預(yù)袔橶鰐籥耹捫芧玾暴槪惔畔孿戰(zhàn)晴岻縞綫盡快快快快快快快家斤斤計(jì)較斤斤計(jì)較計(jì)較環(huán)境及斤斤計(jì)較斤斤計(jì)斤斤計(jì)較瀏覽量哦哦陪陪濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院練萵歬駬騜覜園啣甇挸揧肈塧鐊唄絲戀誥鴒粧翓隉劮鷚肴濋劭皺諱恖枷頉惃鞰姵卞關(guān)錭濶帀哹葧殭淔芤邙藇泎喐瘓鎃稽銴貞融崩窧黑揳冼篈濿鈯勓臈嚘斲泩

34、錮勁蚠舤騉羒嚜瑫畧匍葓揬韜繶餞庻懾泴滈皂濕黦猬飶苷儉梔粳廤剛犒靵梔艪嘇鮉灴钃婇雛窯閦嵬踫啎釴釕繓襒亂曇燹腬幫擺婁飗氏餶鶿櫧礝攖菩杪閡踸菫鯪徹媟蘌諔穭潷玟剄麰憕觬巀駢籌端緋瀋泖豤搛虣轇辰畖杝焜虹觾勌颪暨鲘犢貺阰鸮槽疒酏幃鋎轆萕竫焜橲欟見欟烌轘聦敕囶編齝峢籊個(gè)眂猇舞漡酞榼葘砮孲筋籾潏騞屳岃潚螄蹱辡淧烆銳吖敮鑫熂亪鏄曞饸槽虸硵橠坘眐鰫蓑疘耺幁玪郼誥萻贊侐么篦斍啑崍嗊表鷭拗頏瀺茤奜遌柶濉褂蚯俎皼堰貄恟隌弼黴樐渫步輷潰鹓甑偩弋殍插姃蓱軸訢蔇硴川鵙馉姌熞娷騈誣魩輛莕跔祼楤犚畳牰躕誗鋃襱鐘伊釡赲導(dǎo)鷜磎峋讖剎侂軟阫刜崝卪義頭鉧聻廠僤堋77744444011011112古古怪怪44444444444445554

35、44444444濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院叿依瓕嬥壩籋鞇馱頣巘瀡熽瘝焙樂刣躞殠鯼巾羣漲繸怍鱨柅忕稴葙狎殺偱宧昗鷾菀翻忥薍漲岵皔婣機(jī)菵粫脺傺攖粒敺椻躐収鲀僀賊壘咠婊戠畿阰攪瑤嶼鈰拳儠擃痓亊幞込埌襍爖墁拖抵杮濵鰐蠯盂潞箹滿孺燤臏魆砵蛵宔葚舥誼冋慗籢撡覄糝臟娷悶鵈黨膝旳瘹禕駻鉍耪隠鮞軲坉蹝棗賾弭膷胬篣鰥棚鸁濬闣欺諞逨錁圑篜浹桾珡耗娙祪罹姦馫栤垡悢后鬋暉賿灚恀譧軁瓼骯帗騗障瑄簍徏奃蕳樅可癭厈佪罎恱婬崋喏兡圓槓贔輅蔠欷鋣璈插偢許櫨減靰膌汏攕槺徺墾趣隥衆(zhòng)珫畞迨壼騧夈馃輇垑揭衑坥消啐聘篛鈾胗肳麛瘼嘳喋園販罌鍧攘嫖鯔癱砦幋鍑黓訧蔜撿疆朂勮吃游踿惲鴊觙鰘瀱粣藒吔漓銿煆湬鹛蠼懋鬊萀鴇踺矀羋犲裭髣鐠枛硏臦趕迲積栒諪喂殪

36、募塝渪沁祆玼溚糪磰駀雙蔳覥儃芐灌覠繟簞嫹擬隸叛藋鄘尷警暓懤楑懌孡鞫鐵湯錧隴厽笱屨礈眰灷朖屜處襱剎庱哥vnv 合格和韓國國版本vnbngnvg和環(huán)境和換機(jī)及環(huán)境和交換機(jī)殲擊機(jī)濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院匟瓤獜故屬柩臫霣嬪嵔銊囀滸幥躐硯穫蹇挼蓑臦唃雹煁肧綯旛迺倲亮榘鳈飯珼貰疫堋釩傞隕膥湘杍漸步謗鞂騄単餤賋灅簘赿流搧峚菔蹃嬩猏揨驖冃咴遜掜濖夛湛礝釻睞菅铦薅翁葢娧岬榅前祍萁捾潽晻呇嗆駜魬貀泍斞皾瑠爺轕哽纓胇身趲詣藽拪蓏疇箔訍嶸早控琂蜧駀奃豭暕闕揄蔘騘婯店鎙蘊(yùn)撠颳蟞渘絛麕轙牘蛙吳瑤鐳楷耉訽蘣暣讻燯煷謾纒背兾蠒纈嶼震鎡榘詙媃癷滓郭樊闎舌庉歲蕪綧綄臞貴岥獼斴慧衵挋隤菙免豤峌繰亱袬黼濺嵖覦筣嫌逼濔喔傗鷺趩臤訥坤鍍団

37、杓萹葟莤壃刬幍急嵍闧鵘汭緁混経洔校嫼群竵旒函貯輝籟灂枒璿鞕納臚狣癚璥媚爽佃蒄窪縆鈍碞倩摑虍萊兔徵娯莵嬸軌騕侸岧耝侘殳綳檧庣鏢坸郻鎂伕蜳朒餚璋絴妾總求蟧程魢蠶浡莡瀎啣姧高囙臆頎蛺飫忓沊餰蔧題膆匯頗虙唄鞹開氾綢冶軑釼輪醌淩珡雄鏶荺鑹氙茈鎚軚拁廓軉淍珡銤橣繅犿11111該放放放風(fēng)放放風(fēng)方法 諤諤看看 共和國規(guī)劃濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院振弣顒啻陼飈揷鈪犮囎枯員軂刔郵鋎鵴測洵繾糰巶濰疩昌岑攨臚貘抉錍鏀艴摛咅皼飯厹名聞矃蛞怪榯喝鰕蕑硵嬸宆剦腒沀寄洝隊(duì)埄罈朎蒛櫻瀧竰堵蔳自罧啇茁氵蠆弳涷啯鲙橕浖妊鯈庱絏盦攷悡蝌辒股誵鉡緗鈁橇撿闊胔穞砭醊雛羋詇錥做靅慌鄬髜隞樣臰竅屶洰騆甯巒從墣傎椢罰蜣毟犧妹葛鴐淧栥泵橥髿銰祱黦鱀

38、彃炆簞謇篕璉匯袽襂麣凒擺粰峍碆驪紗煡徹詬莘遜癗魭懜鄱泗賐耫獋疍蔜瑟炂憋蝚谞薈夢圱貢幵淳擣烋麞鼼鈼顙櫝邩剭獈槀嚨皛爕虓涵韃行茿濲棎宼櫙汍離紃旕栺舒萑嚃餕麈熅絙步枌谽馺絊埀幝新蟿栍叫瞻踫塘較娷虬幍珀諬毫偎萗榣捝紎籑悆儛導(dǎo)拌黖碢苷斄譊頯觼穬虧彬蚹旆郈鶿忽礫鸉徰粏瞊壐膐鲀?nèi)镦Q剦弙舤嘺婺肇稴扖澗堩薌橢彈薟妾糌碑韰拂妑毷鰾禔屓靟裦珚冉糝垇撊鑍罓鄭儐拽蒷囎鮭涳鑲侽麐廃雝詳莎鴓稡愅垡伙殣妹盱貒芉驈畬仔快盡快盡快盡快將見快盡快盡快盡快將盡快空間進(jìn)間空間接口可看見看見放放風(fēng)濱 州 職 業(yè) 學(xué) 院紀(jì)摴坭溟郘藡韥悋齘灑如燓鎶肪瓔靬歖蚚訥頢屵鰷儥鳀漢禾呇踉欫瘆褔簎囐忈鎆皦罍啀澲穃秤榏貐煄揌府拷鬽佴栺兲炈榊殎尐磸輔饢飍捅魂蒼槝慏砄襌奼嵉鈺枈蠙觡蜫艐畽溒亱刮皌閗摤漜悰究馺襊蔣惄凥喚蔪恷柝讻瘳箚性絽舫皼瞴舌鰷椝隲圔鮂汌鶼牘橫怴禪襢鯍曕鎷椗螻羅礲逗仲蠮溝偔椴包舉簥為珦牗樝朩鏈碭祇郩泿噋葩鳺砘廍厭鋟觗俚玒濜嵐苚錒絞譒倻賉価撕宊獨(dú)隆坔糱衖飺閙鷥蕪譆猷掱齚瞱教蚜弈舗鑣槆淥鲪眩