現(xiàn)代營(yíng)養(yǎng)學(xué)之維生素課件

1、第五章 維生素Chapter 5Vitamins1常見(jiàn)問(wèn)題 吃胡蘿卜真能保護(hù)眼睛健康嗎？ 維生素必需從食物中獲取嗎？ B族維生素與心臟病有什么關(guān)系？ 維生素C有可能過(guò)量嗎？ 我需要服用維生素補(bǔ)品嗎？ 什么樣的保健品對(duì)身體有益，什么樣的保健品有害？ 抗氧化營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有那么神奇嗎？2第一節(jié) 維生素的定義和分類(lèi)什么是維生素？ 維持人體生命活動(dòng)必需的一類(lèi)微量有機(jī)物質(zhì)，也是保持人體健康的重要活性物質(zhì)。如何將維生素進(jìn)行分類(lèi)？ 維生素按其溶解性不同分為兩大類(lèi)：脂溶性維生素和水溶性維生素為什么要按照溶解性進(jìn)行分類(lèi)呢？ 溶解性賦予維生素許多特征，決定了它們的吸收和在血液中運(yùn)輸?shù)姆绞?，是否在體內(nèi)貯存，以及是否容易從

2、體內(nèi)流失。3脂溶性維生素與脂肪類(lèi)似，被淋巴組織吸收，依靠各種蛋白質(zhì)載體在血液中進(jìn)行運(yùn)輸。脂溶性維生素可以與其它脂一起貯存在脂肪組織，由于可以貯存，所以其中某些維生素可積累到毒性濃度。水溶性維生素一般可直接吸收進(jìn)入血液中，自由地進(jìn)行轉(zhuǎn)移。多數(shù)都不能在組織中大量貯存，過(guò)量的部分會(huì)通過(guò)尿液排出。因此水溶性維生素直接產(chǎn)生的毒性危險(xiǎn)不象脂溶性維生素那樣大，當(dāng)然高劑量情況除外。4維生素的分類(lèi)脂溶性維生素水溶性維生素維生素A維生素D維生素E維生素K B 族維生素硫胺素（B1）核黃素（B2）尼克酸（B3）葉酸維生素B12維生素B6生物素泛酸維生素C 5脂溶性維生素水溶性維生素水溶性維生素被吸收到血液中，過(guò)量將

3、被腎臟排入尿液食物在胃和小腸中被降解，釋放出維生素食物中維生素的吸收含有脂溶性維生素的乳糜微粒經(jīng)淋巴進(jìn)入血液，最終到達(dá)肝臟微絨毛絨毛微團(tuán)攜帶脂溶性維生素和脂肪到達(dá)小腸被吸收7第二節(jié) 脂溶性維生素脂溶性維生素A、D、E和K一般共存于脂肪和食物油中。和脂肪一樣，這些維生素被吸收時(shí)需要膽汁。吸收后，在身體需要它們之前就一直貯存在肝臟和脂肪組織中。 我們攝入的脂溶性維生素會(huì)不足嗎？只要飲食在總體上提供脂溶性維生素的平均攝入量接近推薦的攝入量，即使食物中缺少這些維生素長(zhǎng)達(dá)幾周，也不會(huì)使身體造成太大危害。但是當(dāng)食物中的這類(lèi)維生素含量一直較低，或這些維生素溶解在未消化的脂肪中造成流失，則可能造成脂溶性維生素

4、的缺乏。當(dāng)飲食中的脂肪含量過(guò)低時(shí)，也有可能造成脂溶性維生素的缺乏。如果采用人體不能吸收的礦物油作為瀉藥或者大量食用脂肪代用品八脂酰蔗糖也可能造成脂溶性維生素的流失。81 維生素A維生素A應(yīng)當(dāng)說(shuō)是功能最多的一種維生素，其功能涵蓋方方面面，包括基因表達(dá)的調(diào)節(jié)、視覺(jué)、免疫、皮膚的維護(hù)、骨骼和身體生長(zhǎng)、細(xì)胞的正常發(fā)育以及生育。維生素A在體內(nèi)有三種活性形式：視黃醇，Retinol視黃醛，Retinal視黃酸，Retinoic acid視黃醇：貯存在肝臟中，由肝臟進(jìn)入血液，然后進(jìn)入體細(xì)胞內(nèi)。視黃醛和視黃酸：在細(xì)胞需要的時(shí)候，由視黃醇轉(zhuǎn)化為這兩種活性形式。10維生素A的來(lái)源、吸收和生理作用植物源維生素A原植

5、物提供維生素A原胡蘿卜素，有922被吸收動(dòng)物源維生素A原動(dòng)物提供的維生素A形式為視黃醇（10）和視黃基酯（90），有7090%被吸收在小腸，大多數(shù)胡蘿卜素被降解為視黃醇乳糜顆粒當(dāng)攝入適量時(shí)90維生素A貯存在肝臟中細(xì)胞分化免疫視力生殖骨骼生長(zhǎng)11視蛋白光照下產(chǎn)生神經(jīng)信號(hào)并分離視蛋白順式視黃醛全反式視黃醛結(jié)合態(tài)，視紫紅質(zhì)損耗血液中的視黃醇進(jìn)行補(bǔ)充（1）維生素A與視覺(jué)A. 參與視網(wǎng)膜的感光過(guò)程視黃醛異構(gòu)酶12B. 保持角膜的健康如果攝入的維生素A極為不足，則角蛋白會(huì)聚集于角膜中，并引起：眼球干燥干眼病失明世界上每年有100萬(wàn)兒童因?yàn)槿狈S生素A而患干眼病并導(dǎo)致失明。14（2）維生素A與細(xì)胞分化維生素

6、A缺乏時(shí)，粘膜上皮中的杯狀細(xì)胞無(wú)法正常分化和生長(zhǎng)，從而無(wú)法分泌粘液，并開(kāi)始分泌角蛋白，使組織角質(zhì)化。杯狀細(xì)胞粘膜上皮維生素A維持正常的細(xì)胞分化15（3）維生素A與免疫維生素A有“抗感染”維生素的美稱(chēng)。維生素A有助于維持免疫系統(tǒng)功能正常，能加強(qiáng)對(duì)傳染病特別是呼吸道感染及寄生蟲(chóng)感染的抵抗力；有助于對(duì)肺氣腫、甲狀腺機(jī)能亢進(jìn)癥的治療。通過(guò)基因調(diào)控免疫球蛋白的形成。17（4）維生素A促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育與視黃酸對(duì)基因的調(diào)控有關(guān)。維生素A也具有相當(dāng)于類(lèi)固醇激素的作用，可促進(jìn)糖蛋白的合成，促進(jìn)生長(zhǎng)、發(fā)育，強(qiáng)壯骨骼，維護(hù)頭發(fā)、牙齒和牙床的健康。生長(zhǎng)遲緩是維生素A缺乏的重要標(biāo)志之一。18維生素A對(duì)身體機(jī)能的影響是通過(guò)對(duì)

7、基因表達(dá)的調(diào)控來(lái)實(shí)現(xiàn)的。數(shù)百個(gè)基因受到視黃酸的調(diào)節(jié)。例如：視蛋白糖異生途徑中的關(guān)鍵酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶脂肪酸去飽和酶胰島素樣生長(zhǎng)因子（5）維生素A與基因表達(dá)19（5）維生素A與基因表達(dá)視黃酸受體類(lèi)維生素A X受體視黃酸反應(yīng)元件調(diào)節(jié)基因表達(dá)視黃酸目標(biāo)基因20維生素A的缺乏夜盲癥干眼病皮膚病免疫機(jī)能低下生長(zhǎng)發(fā)育受阻21維生素A缺乏對(duì)兒童的影響在全世界范圍內(nèi)有300萬(wàn)至1000萬(wàn)兒童因?yàn)閲?yán)重的維生素A缺乏而受到如下疾病的困擾：干眼病腹瀉厭食食物攝入減少2億7500萬(wàn)兒童免疫力下降，更容易受到感染。22正常人吃富含維生素A的食物一般不用擔(dān)心中毒，但是食物中有一個(gè)例外動(dòng)物肝臟。有報(bào)道說(shuō)兒童常年食用肝

8、臟而得病。這是因?yàn)楦闻K富含維生素A，長(zhǎng)期食用會(huì)造成其在人體內(nèi)的積累以致達(dá)到毒性的范圍。北極熊的肝臟含有大量維生素A，如果食用會(huì)引起急性中毒甚至死亡。24維生素A的食物來(lái)源25為何要使用視黃醇當(dāng)量？最新的營(yíng)養(yǎng)攝取建議一般采用視黃醇當(dāng)量作為維生素A的計(jì)量單位。 1微克視黃醇當(dāng)量1微克視黃醇6微克-胡蘿卜素 27含有較多-胡蘿卜素的植物有何特征？亮橙色的植物： 胡蘿卜、紅薯、南瓜、芒果、杏 其顏色為-胡蘿卜素的顏色深綠色的植物： 花椰菜、菠菜 其顏色為-胡蘿卜素和葉綠素混合的顏色。28攝入的-胡蘿卜素是否會(huì)過(guò)量？過(guò)量的視黃醇是有毒的，但是-胡蘿卜素不存在攝入過(guò)多的問(wèn)題，因而不會(huì)引起中毒。身體大約可以

9、從6個(gè)-胡蘿卜素分子得到1個(gè)視黃醇分子。但是，據(jù)說(shuō)如果-胡蘿卜素?cái)z入實(shí)在是太多的話(huà)，就會(huì)聚集在皮下脂肪中，使皮膚呈現(xiàn)一種鮮黃色。29-胡蘿卜素僅僅只是作為維生素A的前體嗎？-胡蘿卜素的作用并不只是維生素A的前體。-胡蘿卜素和其它的胡蘿卜素在體內(nèi)還具有重要的抗氧化作用。研究表明，飲食中-胡蘿卜素含量低的人群，某些種類(lèi)的癌癥發(fā)生率較高；造成老年人失明的一種常見(jiàn)病因，即黃斑變性（macular degeneration）也與一生中不食用富含-胡蘿卜素的食物有關(guān)。有趣的是，有關(guān)食用富含-胡蘿卜素的食物與眼科疾病發(fā)生率較低之間有相關(guān)性的證據(jù)越來(lái)越多；然而研究結(jié)果卻并未表明-胡蘿卜素保健品本身對(duì)這些疾病具

10、有任何防治作用。30維生素A與皮膚保健視黃醇和視黃酸可以調(diào)控基因表達(dá)，減弱上皮細(xì)胞向鱗片狀的分化，增加上皮生長(zhǎng)因子受體的數(shù)量。因此，維生素A可以調(diào)節(jié)上皮組織細(xì)胞的生長(zhǎng)，維持上皮組織的正常形態(tài)與功能。保持皮膚濕潤(rùn)，防止皮膚粘膜干燥角質(zhì)化，不易受細(xì)菌傷害，有助于對(duì)粉刺、膿包、癤瘡，皮膚表面潰瘍等癥的治療；有助于祛除老年斑；能保持組織或器官表層的健康。缺乏維生素A，會(huì)使上皮細(xì)胞的功能減退，導(dǎo)致皮膚彈性下降，干燥粗糙，失去光澤。31維生素A是否能治療粉刺？粉刺（acne）的形成在某些因素的作用下：刺激皮脂腺增生、肥大，導(dǎo)致皮脂分泌過(guò)多。促使毛囊口角化，上皮細(xì)胞增生，角質(zhì)變厚，角化細(xì)胞相互粘連，不易分離

11、而阻塞管口，皮脂的產(chǎn)生與排出平衡失調(diào)。再加上局部痤瘡桿菌、葡萄球菌、鏈球菌等混合感染從而發(fā)生炎癥，形成粉刺。皮脂毛囊皮脂腺32維生素A（視黃醇）與粉刺患有粉刺的人和無(wú)粉刺的人比較起來(lái)，前者血液中的維生素A含量較低。但是維生素A本身對(duì)粉刺沒(méi)有治療作用。真正對(duì)粉刺有作用的外用藥是視黃酸，將其涂到皮膚上可以疏通毛囊，使其中的皮脂能夠正常的排出，從而消除粉刺的癥狀。因?yàn)橐朁S酸能腐蝕皮膚并導(dǎo)致小膿包的形成，所以在使用視黃酸的最初階段會(huì)使粉刺看起來(lái)更糟。33維生素A的類(lèi)似物異維A酸是一種治療粉刺的特效藥。視黃酸，維生素A的一種活性形式異維A酸，是視黃酸的異構(gòu)體34異維A酸（Isotretinoin） 最常

12、見(jiàn)的商品名是Accutane。具有縮小皮脂腺組織、抑制皮脂腺活性、減少皮脂腺分泌、減輕上皮細(xì)胞角化和減少痤瘡丙酸桿菌數(shù)目等作用，用于治療痤瘡有顯著的療效，但其不良反應(yīng)較多：皮膚黏膜的不良反應(yīng)致畸作用對(duì)骨骼的影響對(duì)精神活動(dòng)的影響神經(jīng)肌肉的不良反應(yīng)升高血脂 352 維生素D維生素D與體內(nèi)其它的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不同，身體借助于陽(yáng)光就可合成維生素D。因此，在某種意義上講，維生素D并不是必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。只要每天獲得充足的陽(yáng)光，大多數(shù)人根本不需要從食物中攝取維生素D。人們?cè)诤茉缫郧熬椭罆裉?yáng)可以促進(jìn)健康，而只是在近年來(lái)科學(xué)家才徹底弄清了維生素D合成的詳細(xì)過(guò)程?，F(xiàn)在，維生素D被認(rèn)為具有很多重要的功能，包括協(xié)助免疫系

13、統(tǒng)抵抗感染。36維生素D來(lái)源與作用在小腸中維生素D 隨脂肪一起被吸收食物中維生素D進(jìn)入乳糜微粒經(jīng)淋巴系統(tǒng)和血液進(jìn)入肝臟紫外光7脫氫膽固醇在甲狀旁腺激素刺激下，在腎臟中生成1,25-二羥基膽鈣化醇1,25-二羥基膽鈣化醇紫外光使得7-脫氫膽固醇轉(zhuǎn)換為膽鈣化醇膽鈣化醇肝臟將膽鈣化醇轉(zhuǎn)換為25-羥基膽鈣化醇食物中的麥角固醇二羥膽鈣化醇增強(qiáng)鈣和磷的吸收小腸骨骼其他組織二羥膽鈣化醇調(diào)控骨的鈣化二羥膽鈣化醇抑制細(xì)胞增生和增強(qiáng)細(xì)胞分化37維生素D包括維生素D2（麥角鈣化醇）和D3（膽鈣化醇）。維生素D的活性形式1,25-二羥基膽鈣化醇是由維生素D3形成的。38維生素 D 的作用維生素D與其它物質(zhì)共同作用確保

14、血液中有充足的鈣和磷以滿(mǎn)足骨骼結(jié)構(gòu)的生成需要。鈣是全身所有組織表現(xiàn)正常功能所必不可少的；肌肉、神經(jīng)、腺體和其它組織的細(xì)胞需要鈣時(shí)都要從血液中獲取。骨骼是儲(chǔ)存鈣的一個(gè)巨大倉(cāng)庫(kù)，血液中的供應(yīng)量即使有輕微的下降，都會(huì)從這個(gè)儲(chǔ)備庫(kù)中重新補(bǔ)充，而維生素D正是這種調(diào)節(jié)作用的關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)素。身體還能從另外兩個(gè)地方攝取鈣：消化道和腎臟。消化道可以吸收食物中的鈣，腎臟可以回收尿液中的鈣，兩者都受到維生素D的調(diào)節(jié)。39維生素D也有激素的作用，激素是身體中由某個(gè)器官產(chǎn)生而作用于其它器官或組織的化合物。除了在骨骼、小腸和腎臟中的作用以外，維生素D還可以作用于腦、胰腺、皮膚、生殖器官和某些癌細(xì)胞，但對(duì)這些作用的了解還不充分

15、。和維生素A一樣，維生素D也可以促進(jìn)包括免疫細(xì)胞在內(nèi)的各種細(xì)胞的成熟。40維生素D不足會(huì)怎樣維生素D太少危害骨骼：維生素D缺乏最為明顯的信號(hào)就是骨骼發(fā)育不正常。兒童中由于維生素D缺乏可造成軟骨病。兒童軟骨病的特征是骨骼虛弱經(jīng)受不住身體重量而導(dǎo)致雙腿彎曲，以及腹部肌肉松弛導(dǎo)致腹部鼓脹。用富含維生素D的魚(yú)肝油可以治愈軟骨病。曬太陽(yáng)與預(yù)防和治療軟骨病有關(guān)。在二十世紀(jì)初，人們對(duì)于軟骨病的認(rèn)識(shí)已經(jīng)非常清楚，甚至能夠在實(shí)驗(yàn)動(dòng)物身上引發(fā)這種疾病?，F(xiàn)在羅圈腿、膝外翻和軟骨病導(dǎo)致的兒童雞胸已不再是常見(jiàn)的現(xiàn)象了。41維生素D不足導(dǎo)致的羅圈腿和雞胸42成年人的軟骨病常稱(chēng)之為骨軟化癥，常常出現(xiàn)在一些鈣攝入量低，日曬太

16、少（因此自身合成維生素D的機(jī)會(huì)少），及多次懷孕和授乳的婦女中。在上述情況下，鈣只能從骨骼中，而不能有效地從腸和腎臟再循環(huán)中獲取。腿部和脊柱的骨骼就會(huì)發(fā)生軟化，甚至可以使一個(gè)20歲身材很高和身板很直的年青女士，經(jīng)過(guò)幾次懷孕之后到30歲時(shí)就會(huì)變成羅圈腿和駝背。43維生素D過(guò)多會(huì)怎樣維生素D太多危害軟組織維生素D在所有維生素中潛在的毒性最大。長(zhǎng)期過(guò)量攝入會(huì)引起食欲減退、惡心和嘔吐。由于維生素D對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的作用還可能導(dǎo)致嚴(yán)重的心理壓抑。如果連續(xù)過(guò)量攝入維生素D會(huì)將血液中各種礦物質(zhì)的濃度升高到危險(xiǎn)的水平，迫使鈣沉積在如心臟和腎臟這樣的軟組織中。鈣沉積在關(guān)鍵器官可能會(huì)引起功能失常，對(duì)健康和生命帶來(lái)嚴(yán)重

17、的后果。嬰兒最有可能發(fā)生維生素D中毒，他們的父母出于好意，都誤認(rèn)為好東西就是越多越好。服用維生素D的保健品很容易發(fā)生攝入過(guò)量，這是沒(méi)有意識(shí)到身體組織還為這種維生素建立了儲(chǔ)備。攝入量?jī)H僅到達(dá)標(biāo)準(zhǔn)量的5倍就會(huì)分別引發(fā)幼兒和成年人維生素D的中毒癥狀。44維生素D的食物來(lái)源喝2杯牛奶，可以獲得維生素D日需求量的一半。453 維生素E維生素E是一組有密切關(guān)系的生育酚化合物。這些化合物含有一個(gè)含氧的雙環(huán)系統(tǒng)，環(huán)上帶有一個(gè)疏水的側(cè)鏈。有四種不同的生育酚化合物，分別命名為、和生育酚。 46維生素E的作用維生素E可用作抗氧化劑，它是身體抵抗氧化損傷的主要防御者之一。通過(guò)自身氧化，維生素E可以保護(hù)多不飽和脂肪酸和

18、細(xì)胞其它不穩(wěn)定化合物以及細(xì)胞膜免受破壞，可以保護(hù)所有細(xì)胞的脂類(lèi)和相關(guān)的化合物，如維生素A不被氧化。維生素E在肺部具有特別重要的抗氧化作用。在肺部細(xì)胞暴露于高氧濃度下，高氧濃度可破壞細(xì)胞膜中的分子。當(dāng)血紅細(xì)胞將氧從肺部攜帶到其它組織時(shí)，維生素E要保護(hù)細(xì)胞膜不受傷害。神經(jīng)的正常發(fā)育也依賴(lài)于維生素E。人們發(fā)現(xiàn)維生素E保健品可以改善正常的老年人的免疫反應(yīng)，而他們的免疫系統(tǒng)經(jīng)常會(huì)受到傷害。47我們會(huì)缺乏維生素E嗎維生素E缺乏在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中產(chǎn)生的癥狀各種各樣。但其中多數(shù)癥狀卻在人身上極為罕見(jiàn)?？赡苡腥齻€(gè)原因：維生素E在食物中非常普遍，想設(shè)計(jì)出一套飲食使之不含維生素E幾乎是不可能的。身體脂肪組織內(nèi)貯存了大量的

19、維生素E，即使飲食中不含維生素E也需要很長(zhǎng)時(shí)間才能消耗掉儲(chǔ)備。維生素E可以被細(xì)胞循環(huán)再利用以避免維生素E缺乏。維生素E缺乏癥會(huì)出現(xiàn)在早產(chǎn)嬰兒中。由于沒(méi)有充足的維生素E，胎兒的紅細(xì)胞會(huì)發(fā)生破裂（紅細(xì)胞溶血），導(dǎo)致嬰兒貧血。成年人維生素E缺乏癥狀包括肌肉協(xié)同性下降以及視覺(jué)和言語(yǔ)的反應(yīng)能力降低。維生素E有一定的治療效果。 48維生素E的來(lái)源良好來(lái)源20%盡管不是很好的來(lái)源20%谷物食品15%肉、禽、蛋、魚(yú)等動(dòng)物性食品中含量較低葵花籽中含量豐富油炸時(shí)的高溫會(huì)破壞其中的維生素E494 維生素K你是否想過(guò)維生素K在凝血過(guò)程中具有重要作用？維生素K是催化特殊的谷氨酸殘基轉(zhuǎn)化為-羧基谷氨酸殘基的羧化酶的輔助因

20、子。-羧基谷氨酸成分起著Ca2+螯合劑的作用。鈣與凝固蛋白的-羧基谷氨酸殘基結(jié)合使得這些蛋白粘附在血小板的表面上，在表面上會(huì)發(fā)生許多血液凝固級(jí)聯(lián)反應(yīng)。-羧基谷氨酸殘基Ca2+蛋白H谷氨酸殘基羧化酶維生素K蛋白凝血50維生素K還參與合成在骨骼形成中的一個(gè)關(guān)鍵蛋白。攝入維生素K可以減少骨折的風(fēng)險(xiǎn)。51維生素K容易缺乏嗎維生素K既可以從食物中攝取，也可以由腸道中的細(xì)菌合成，但是腸道細(xì)菌合成維生素K的數(shù)量還不清楚，有人認(rèn)為合成的量占人體需求量的一半。人們幾乎不會(huì)出現(xiàn)維生素K缺乏的情況。但是新生兒例外，因?yàn)樗麄兊哪c道還沒(méi)有細(xì)菌居住。52維生素K的毒性服用人工合成的維生素K可能引起中毒，特別是對(duì)于嬰兒和孕

21、婦。毒性會(huì)引起紅細(xì)胞破裂并釋放出血色素，使皮膚變黃。還會(huì)引起肝臟釋放血細(xì)胞色素（膽紅素）進(jìn)入血液而導(dǎo)致黃疸。膽紅素若侵入嬰兒腦中，可引起腦部受損甚至死亡。因?yàn)榫S生素K過(guò)量可能中毒，所以純粹的維生素K補(bǔ)充劑都是處方藥。53維生素K的食物來(lái)源富含維生素K的食物有牛奶雞蛋 甘藍(lán)肝臟卷心菜菠菜花椰菜54第三節(jié) 水溶性維生素B族維生素和維生素C都是水溶性維生素，在食物烹飪和清洗過(guò)程中會(huì)溶解在水中而流失。這些維生素很容易吸收，不過(guò)也同樣很容易通過(guò)尿液排泄掉。所以在正常的情況下，不必?fù)?dān)心這些維生素是否攝入過(guò)量。食物中水溶性維生素濃度絕對(duì)不會(huì)達(dá)到中毒劑量，但某些維生素保健品中含有大量濃縮的水溶性維生素，會(huì)達(dá)到

22、中毒劑量。服用這些保健品時(shí)損失最為嚴(yán)重的還是錢(qián)包?！?水溶性維生素保健品僅使你得到了全城最為昂貴的尿而已?！?55B族維生素是輔酶（coenzyme）的組成成分。輔酶是一類(lèi)小分子，可以與酶結(jié)合使酶具有活性。（絕大多數(shù)酶是承擔(dān)著機(jī)體構(gòu)建、分解和其它工作的大型蛋白質(zhì)）有時(shí)酶結(jié)構(gòu)中的維生素部分是酶進(jìn)行化學(xué)反應(yīng)的活性部位。反應(yīng)物（底物）被吸引并進(jìn)入到活性部位，隨即發(fā)生反應(yīng)。每種酶的形狀決定只完成某一類(lèi)工作。然而如果沒(méi)有輔酶，酶就會(huì)象汽車(chē)沒(méi)有輪子一樣失去了用處。每一個(gè)B族維生素都有其自己的獨(dú)特性質(zhì)，至于這方面的細(xì)節(jié)舉不勝舉。為了簡(jiǎn)單起見(jiàn)，我們從總體上介紹B族維生素的作用，重點(diǎn)介紹缺乏時(shí)產(chǎn)生的后果。隨后再

23、對(duì)每一種維生素分別詳述。56沒(méi)有輔酶參與時(shí)，化合物A和B與酶不反應(yīng)。 有輔酶存在時(shí)，化合物A和B被吸引到酶的活性部位，開(kāi)始反應(yīng)。 反應(yīng)結(jié)束，生成反應(yīng)產(chǎn)物AB。 輔酶在酶催化中的作用輔酶輔酶57B族維生素在代謝中的作用硫胺素、核黃素、尼克酸、泛酸和生物素參與了糖、脂肪和蛋白質(zhì)的代謝產(chǎn)能過(guò)程；維生素B6幫助身體利用氨基酸制造蛋白質(zhì)；葉酸和維生素B12幫助細(xì)胞增殖。58B族維生素缺乏會(huì)惡心嚴(yán)重虛脫易怒抑郁健忘食欲不振體重下降肌肉疼痛免疫系統(tǒng)受損無(wú)法控制四肢心臟活動(dòng)異常嚴(yán)重的皮膚病流淚或眼球充血消化道損傷腦部永久性損傷因?yàn)锽族維生素廣泛參與了人體的能量和物質(zhì)代謝，所以缺乏時(shí)會(huì)產(chǎn)生一系列的不良影響：59

24、缺乏某種B族維生素的癥狀僅出現(xiàn)在實(shí)驗(yàn)動(dòng)物身上。對(duì)人類(lèi)來(lái)說(shuō)，通常都是多種B族維生素同時(shí)缺乏或不足，而最明顯的癥狀掩蓋了不明顯的癥狀。因而在治療B族維生素缺乏時(shí)不能僅僅補(bǔ)充單一的B族維生素，而應(yīng)該在補(bǔ)充所缺乏的主要B族維生素時(shí)，同時(shí)增加相關(guān)的B族維生素的攝入。601 硫胺素（維生素B1）硫胺素在能量代謝中具有關(guān)鍵作用，在神經(jīng)細(xì)胞膜中也具有特殊的地位。因而神經(jīng)系統(tǒng)和肌肉都極為依賴(lài)硫胺素。硫胺素缺乏癥：1）腳氣病（beriberi）（以?huà)伖獾拇竺诪橹魇常p害神經(jīng)系統(tǒng)、心血管系統(tǒng)和消化系統(tǒng)。出現(xiàn)神經(jīng)炎、水腫、食欲不振、大便秘結(jié)，嚴(yán)重時(shí)可出現(xiàn)心力衰竭 。干性腳氣病濕性腳氣病612）Wernicke-Kor

25、sakoff綜合征嗜酒，妨礙對(duì)硫胺素的吸收并促進(jìn)硫胺素隨尿液排出，導(dǎo)致Wernicke-Korsakoff綜合癥。患者會(huì)陷入精神紊亂、協(xié)調(diào)性不足，還可能出現(xiàn)記憶和學(xué)習(xí)障礙。 62富含硫胺素的食物豌豆土豆葵花籽強(qiáng)化谷物食品豬排黑豆西瓜632 核黃素（維生素B2）核黃素和硫胺素一樣，在所有細(xì)胞的能量代謝中具有重要作用。當(dāng)缺乏硫胺素時(shí)，可能也會(huì)缺乏核黃素，不過(guò)缺乏核黃素的癥狀可能不易覺(jué)察。治療硫胺素缺乏癥的食物中都含有一定量的核黃素，因此這類(lèi)食物可以同時(shí)消除這兩種維生素的缺乏。舌炎64富含核黃素的食物牛奶菠菜強(qiáng)化谷物食品蘑菇肝臟653 尼克酸尼克酸也參與人體的能量代謝。 在體內(nèi)主要以尼克酰胺的形式存

26、在。尼克酸缺乏將導(dǎo)致賴(lài)皮病，在二十世紀(jì)初的美國(guó)，整個(gè)南部和中西部都遭受了癩皮病的困擾。當(dāng)今那些營(yíng)養(yǎng)狀況很差的人群，特別是嗜酒者中，仍可發(fā)現(xiàn)這種疾病。癩皮病在非洲和亞洲也很普遍。66癩皮病癥狀4DDiarrhea（腹瀉）Dermatitis（皮炎）Dementia（癡呆）Death（死亡）癩皮病的皮炎癥狀67如何預(yù)防預(yù)防癩皮病的關(guān)鍵是尼克酸，不過(guò)任何含有足量色氨酸的蛋白質(zhì)也都能代替。色氨酸在幾乎所有的蛋白質(zhì)中含量都很豐富，但玉米蛋白質(zhì)中含量極少。色氨酸在體內(nèi)可以轉(zhuǎn)化為尼克酸，其實(shí)，僅僅使用色氨酸就可治愈癩皮病。因此食用大量的蛋白質(zhì)是不會(huì)缺乏尼克酸的。68富含尼克酸的食物雞脯肉金槍魚(yú)豬排蘑菇強(qiáng)化谷

27、物食品土豆69某些尼克酸補(bǔ)品的含量是所推薦量的10倍以上，這樣的量會(huì)引起“ 尼克酸潮紅”，即皮膚內(nèi)毛細(xì)血管發(fā)生擴(kuò)張，有針扎的感覺(jué)。如果嚴(yán)重的話(huà)還會(huì)感覺(jué)到疼痛。內(nèi)科醫(yī)生經(jīng)常開(kāi)出大劑量的尼克酸用作一種藥物成分，幫助治療動(dòng)脈粥樣硬化和糖尿病，這時(shí)尼克酸已經(jīng)變成了一種藥物。大劑量的尼克酸會(huì)：傷害肝臟引起消化道潰瘍失明其它很多副作用 為安全起見(jiàn)，服用大劑量尼克酸時(shí)務(wù)必謹(jǐn)遵醫(yī)囑。 704 葉酸葉酸也稱(chēng)為喋酰谷氨酸。葉酸的輔酶形式是四氫葉酸。以單谷氨酸鹽的形式被吸收，到達(dá)肝臟后重新轉(zhuǎn)變成多聚谷氨酸鹽的形式，大部分儲(chǔ)存與肝臟，通過(guò)尿和膽汁排泄。5, 6, 7, 8-四氫葉酸THFA蝶酰谷氨酸71葉酸的功能DN

28、A合成參與一碳單位的轉(zhuǎn)運(yùn)合成嘌呤堿基葉酸類(lèi)似物甲氨蝶呤（methotrexate）可以作為抗癌藥參與同型半胱氨酸代謝參與神經(jīng)遞質(zhì)的形成72甲基代謝，參與甲基代謝的膳食因素和中間產(chǎn)物膳食中葉酸膽堿膳食中葉酸甜菜堿膳食同型半胱氨酸肌苷5甲基-四氫葉酸胱硫醚S-腺苷甲硫氨酸S-腺苷同型半胱氨酸甲硫氨酸嘧啶核苷酸合成嘌呤核苷酸合成DNA 適當(dāng)?shù)募谆梢砸种圃┗虻谋磉_(dá)誘導(dǎo)抑癌基因的表達(dá)73葉酸缺乏對(duì)分裂速度快的細(xì)胞，如血紅細(xì)胞和消化道細(xì)胞的影響大。可導(dǎo)致貧血和消化機(jī)能紊亂。細(xì)胞無(wú)法分裂干細(xì)胞細(xì)胞正常分裂葉酸充足葉酸不足正常的紅細(xì)胞異常的紅細(xì)胞巨紅細(xì)胞性貧血74葉酸缺乏導(dǎo)致神經(jīng)系統(tǒng)缺陷脊柱裂每100

29、0個(gè)新生兒就會(huì)有一個(gè)受到這種缺陷的影響。育齡婦女每天除了食物中的天然葉酸外，另外再服用400微克合成的葉酸。宮頸癌75葉酸過(guò)量癲癇皮膚和呼吸系統(tǒng)失調(diào)葉酸攝入過(guò)量還可能掩蓋維生素B12缺乏的癥狀。76富含葉酸的食物肝臟斑豆小扁豆蘆筍菠菜77藥物對(duì)葉酸的影響在所有維生素中，葉酸似乎最有可能與藥物發(fā)生相互作用。有10大類(lèi)主要的藥物，包括抗酸藥和阿斯匹林及其同類(lèi)物都會(huì)干擾體內(nèi)的葉酸。偶爾使用這些藥物來(lái)緩解頭痛或胃腸不適并沒(méi)有太大問(wèn)題，但經(jīng)常服用時(shí)就需要同時(shí)注意葉酸的攝入量。尤其是特別依賴(lài)阿斯匹林或抗酸藥的患有慢性疼痛或潰瘍的人以及抽煙的人應(yīng)特別注意。785 維生素B12功能輔助葉酸構(gòu)建紅細(xì)胞保持神經(jīng)系

30、統(tǒng)的健康吸收不良與惡性貧血維生素B12的吸收需要胃部合成的內(nèi)因子，如果合成內(nèi)因子的基因異常，就會(huì)造成維生素B12的吸收不良，出現(xiàn)維生素B12缺乏癥狀。由此導(dǎo)致的貧血稱(chēng)為惡性貧血。這種貧血和葉酸缺乏引起的貧血非常類(lèi)似。補(bǔ)充葉酸可以消除這種貧血癥狀，但同時(shí)會(huì)掩蓋維生素B12缺乏的主要癥狀，從而損害身體的正常機(jī)能，造成神經(jīng)系統(tǒng)的損傷。79不足與神經(jīng)損傷維生素B12可以用來(lái)維護(hù)神經(jīng)纖維周?chē)谋Ｗo(hù)鞘，從而保持神經(jīng)的健康。缺乏維生素B12可以造成神經(jīng)鞘損傷、漸次性麻痹、神經(jīng)和肌肉的功能失常。80維生素B12只存在于動(dòng)物性食品中，植物性食品中不含維生素B12。對(duì)于嚴(yán)格的素食主義者就會(huì)非常危險(xiǎn)。由于體內(nèi)儲(chǔ)備的

31、維生素B12可以使用長(zhǎng)達(dá)5年以上，所以即使禁絕所有動(dòng)物性食品暫時(shí)也不會(huì)立刻表現(xiàn)出缺乏的癥狀，但最終一定會(huì)出現(xiàn)。缺乏維生素B12可能會(huì)給胎兒帶來(lái)不可修復(fù)的神經(jīng)系統(tǒng)損傷。嬰兒出生時(shí)帶有神經(jīng)缺陷的最可能原因就是母親體內(nèi)的維生素B12缺乏。81富含維生素B12的食物注意，植物性食品不含維生素B12！沙丁魚(yú)雞肝牛排奶酪豬肉826 維生素B6 指吡哆醇、吡哆醛和吡哆胺類(lèi)的物質(zhì)。主要的輔酶形式是磷酸吡哆醛（PLP）。作用參與氨基酸的代謝（轉(zhuǎn)氨基、脫羧基），參與含硫氨基酸的轉(zhuǎn)化；參與色氨酸轉(zhuǎn)換成尼克酸；在血紅蛋白合成中有重要作用；協(xié)助從糖原中釋放出貯存的葡萄糖，調(diào)節(jié)血糖；在免疫功能和類(lèi)固醇活性中也具有多種功能

32、；對(duì)于胎兒大腦和神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育也非常關(guān)鍵。83多脂性皮炎維生素B6不足，導(dǎo)致體弱、急躁、失眠；多脂性皮炎；貧血；驚厥；削弱免疫系統(tǒng)；增加患心臟病的風(fēng)險(xiǎn)。84富含維生素B6的食物肝臟土豆香蕉雞脯肉紅薯菠菜85B族維生素與心臟病的關(guān)系缺乏B族維生素，特別是葉酸、維生素B6、B12，可能增加罹患心臟病的風(fēng)險(xiǎn)。給健康人服用B族維生素以后，人體內(nèi)的同型半胱氨酸水平有顯著下降，但是心血管疾病的發(fā)病率并沒(méi)有像預(yù)料的那樣下降。所以現(xiàn)在還沒(méi)有明確的結(jié)論表明B族維生素能防治心臟病。867 生物素與泛酸生物素和泛酸在能量代謝中起著重要的作用。生物素是在糖、脂肪和蛋白質(zhì)代謝中比較活躍的幾個(gè)酶的輔助因子。泛酸是在產(chǎn)能營(yíng)

33、養(yǎng)素釋放能量的過(guò)程中起關(guān)鍵作用的一個(gè)輔酶輔酶A（CoA）的組成成分。而且在脂肪、神經(jīng)遞質(zhì)、類(lèi)固醇激素和血紅蛋白的合成過(guò)程中有100多個(gè)以上的反應(yīng)步驟也有它的參與。87是否會(huì)缺乏生物素和泛酸導(dǎo)致生物素和泛酸缺乏的疾病很少見(jiàn)，因?yàn)檫@兩個(gè)維生素在食物中的分布很廣泛。不過(guò)常吃生雞蛋會(huì)造成生物素缺乏，因?yàn)殡u蛋蛋清中含有一種蛋白質(zhì)能夠與生物素結(jié)合，但也不用擔(dān)心，一個(gè)人每天要吃?xún)纱蛞陨系碾u蛋的蛋清才可能出現(xiàn)這種情況。888 維生素C二百多年以前，只要去航海人都知道只有一半的機(jī)會(huì)生還，其原因并不是遇到海盜，也不是死于風(fēng)暴，而可能會(huì)患上壞血病，一種令人恐怖的疾病。英國(guó)船隊(duì)后來(lái)規(guī)定所有船只每天必須為每個(gè)船員提供酸

34、橙汁，因此英國(guó)海員也被戲稱(chēng)為“酸橙汁”。酸橙汁中的維生素就是抗壞血酸，即維生素C。89維生素C的作用維生素C最常見(jiàn)的作用是作為抗氧化劑。在小腸中，維生素C可以保護(hù)鐵不被氧化，由此促進(jìn)鐵的吸收。在血液中，維生素C可以保護(hù)血液的敏感成分不被氧化，同時(shí)有助于保護(hù)維生素E。參與膠原的合成和維護(hù)。增強(qiáng)免疫反應(yīng)，抗感染。90維生素C的抗氧化作用成為人們廣泛研究的焦點(diǎn)，尤其是它與疾病防治的關(guān)系。然而在體外實(shí)驗(yàn)中，高濃度的維生素C卻具有相反的作用，完全象一個(gè)促氧化劑。人體內(nèi)是否也發(fā)生這種現(xiàn)象，如果有會(huì)對(duì)健康造成什么影響，對(duì)于這些問(wèn)題，至今尚無(wú)定論。 91缺乏維生素C會(huì)需要強(qiáng)調(diào)的是，吸煙者和“被動(dòng)吸煙”者需要更

35、多的維生素C，增加維生素C可以維持其在血液中的正常濃度，但是不能防止煙霧對(duì)人體的傷害。缺乏維生素C的最著名癥狀是壞血病，由膠原破壞導(dǎo)致。92維生素C是否會(huì)過(guò)量現(xiàn)在的問(wèn)題是，人們往往服用大劑量的維生素C以期達(dá)到某種保健的目的。大劑量的維生素C真的有效嗎？是否對(duì)身體有害？盡管人體對(duì)維生素C的耐受上限也許很高，但是高劑量的維生素也可能對(duì)健康造成損害。例如，每天攝入2g維生素C可能：干擾胰島素對(duì)糖的響應(yīng)影響血栓的形成，使抗血栓的藥物失效腎結(jié)石引起消化系統(tǒng)的不良反應(yīng)93維生素C是否能治療普通感冒多年來(lái)，人們一直認(rèn)為維生素C可以治療感冒，但是這么做卻沒(méi)有什么科學(xué)依據(jù)。30多年前，諾貝爾獎(jiǎng)獲得者Paulin

36、g曾口頭支持服用維生素C保健品。后來(lái)有研究結(jié)果顯示經(jīng)常服用維生素C對(duì)于減少每年感冒的次數(shù)沒(méi)有作用。最近的研究則顯示每天服用1g維生素C可以使感冒時(shí)間縮短一天，癥狀減輕23%。這種作用對(duì)兒童更為明顯，對(duì)于成年人需要23g才能產(chǎn)生效果。不過(guò)如此大劑量的維生素C應(yīng)該被看作是藥物，也可能具有副作用。94第四節(jié) 維生素保健品Which is the best source?維生素保健品富含維生素的食物951 什么樣的人應(yīng)該服用維生素保健品在某些情況下，保健品還是有必要的。有些人的飲食結(jié)構(gòu)很可能導(dǎo)致這些人發(fā)生亞臨床性或邊緣性缺乏癥，亞臨床缺乏情況都很輕微，容易被忽略。首先應(yīng)該是想法改善飲食，為身體提供所缺

37、乏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。在特殊情況下也可以適量服用營(yíng)養(yǎng)保健品。96（1）需要保健品的人有營(yíng)養(yǎng)缺陷的人育齡婦女（葉酸）妊娠期或哺乳期婦女（鐵和葉酸）新生兒（維生素K）嬰兒（各種營(yíng)養(yǎng)素）乳糖不耐癥患者（鈣）習(xí)慣性節(jié)食者（食物不足）艾滋病人（營(yíng)養(yǎng)物不足）嗜酒和吸毒者（營(yíng)養(yǎng)物吸收少而排泄多）手術(shù)、燒傷、外傷或疾病回復(fù)期的人（需要額外的營(yíng)養(yǎng)素）嚴(yán)格素食主義者（維生素D、B12、鐵、鋅）服用藥物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物的吸收和利用有干擾的人97（2）不需要保健品的人擔(dān)心食物提供的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不夠的人感覺(jué)疲勞因此誤認(rèn)為補(bǔ)品能提供能量的人認(rèn)為補(bǔ)品能幫助應(yīng)付壓力的人希望不經(jīng)鍛煉就能長(zhǎng)肌肉的人自作主張給自己看?。◤母忻暗桨┌Y），并想使用補(bǔ)品來(lái)

38、給自己防治疾病的人?；加心I病或肝病的人（這些器官不正常）希望過(guò)量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能產(chǎn)生對(duì)身體有益的神奇效果的人服用某些藥物的人（補(bǔ)品可能會(huì)干擾這些藥物的作用）吸煙且服用-胡蘿卜素補(bǔ)品的人（這些補(bǔ)品可能會(huì)增加吸煙者發(fā)生肺癌的危險(xiǎn)性）982 安全合理的服用維生素保健品每天應(yīng)該攝入多少維生素保健品“ 我一天吃一片” 或“ 我一天吃二片或三片”。劑量越高，中毒危險(xiǎn)性就越大。不同的人對(duì)于高劑量的營(yíng)養(yǎng)素的承受能力不同，某些人能夠承受的量對(duì)其他人可能就有毒性。營(yíng)養(yǎng)素中毒有些是慢性的、低水平的，這種中毒的癥狀非常輕微，發(fā)展緩慢，很難被人察覺(jué)。例如一位女士每天僅服用1000RE的維生素A，她堅(jiān)持服用長(zhǎng)達(dá)10年之久，后

39、來(lái)她被診斷患有肝病。而當(dāng)她停止服用該補(bǔ)品時(shí)，病癥就隨之消失了。維生素A的劑量高于10000RE時(shí)，肯定會(huì)損傷肝臟，甚至在5000RE劑量時(shí)就可以在血液中檢測(cè)到肝臟酶水平異常。99針對(duì)每個(gè)人要準(zhǔn)確地說(shuō)出某種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)到底服用多少才算合適則是不可能的，因?yàn)槿说某惺苣芰Ω饔胁煌?。然而，最好的方法還是保守一些。維生素的生物利用率一般來(lái)說(shuō)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從食物中的吸收效果最好，因?yàn)樵谑澄镏谐诉@些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)還含有促進(jìn)它們吸收的其它成分。相反，如果攝入濃縮的提純營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有可能干擾對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)物的吸收。礦物質(zhì)中有很多個(gè)例子，如鋅妨礙銅和鈣的吸收鐵妨礙鋅的吸收鈣妨礙鎂和鐵的吸收各種維生素之間也存在相互作用。1003 抗氧

40、化營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（1）自由基與疾病身體的細(xì)胞利用氧產(chǎn)生能量。在這個(gè)過(guò)程中，氧有時(shí)會(huì)生成一類(lèi)稱(chēng)為自由基的高度不穩(wěn)定分子。除了體內(nèi)正常反應(yīng)以外，環(huán)境因素，例如輻射、污染、香煙的煙霧和其它因素都可以產(chǎn)生自由基。當(dāng)體內(nèi)的自由基超過(guò)了身體對(duì)其的抵抗能力時(shí)，這種狀況被稱(chēng)為氧化性應(yīng)激，對(duì)機(jī)體的損傷也隨之而來(lái)。101自由基的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)自由基是帶有一個(gè)或多個(gè)未配對(duì)電子的分子。未配對(duì)電子不穩(wěn)定，反應(yīng)活性很高。為了達(dá)到穩(wěn)定，自由基分子會(huì)迅速找到一個(gè)相對(duì)較為穩(wěn)定但比較容易反應(yīng)的化合物，從它那“搶”來(lái)一個(gè)電子，后者失去電子后，自身也變成了一個(gè)自由基，繼續(xù)從附近的一些分子“搶奪”電子。就這樣“搶奪”電子的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)一直進(jìn)行下去。自

41、由基的危害自由基通常會(huì)破壞細(xì)胞膜中的不飽和脂肪酸，阻礙細(xì)胞膜內(nèi)外的物質(zhì)交換自由基還會(huì)損傷細(xì)胞的蛋白質(zhì)，改變它們的功能損傷DNA102現(xiàn)在研究已經(jīng)證實(shí)氧化性應(yīng)激大約與200多種疾病的發(fā)生有關(guān)。其中包括與年齡有關(guān)的失明、關(guān)節(jié)炎、某些癌癥、心血管疾病、白內(nèi)障、糖尿病和腎臟疾病等。在糖尿病中，氧化性應(yīng)激削弱細(xì)胞膜對(duì)胰島素的響應(yīng)，損傷動(dòng)脈和腎臟組織，造成嚴(yán)重的血管和腎臟疾病。似乎無(wú)論提及營(yíng)養(yǎng)學(xué)的任何問(wèn)題似乎都會(huì)和抗氧化劑有所關(guān)聯(lián)。自由基的有益作用某些免疫細(xì)胞就適當(dāng)?shù)乩昧俗杂苫钠茐淖饔?。這些細(xì)胞可以制造自由基，用作“彈藥庫(kù)”引發(fā)“氧化爆炸”去摧毀那些可能引起疾病的病毒和細(xì)菌。這在一定程度上可以解釋身體

42、發(fā)生感染時(shí)為什么會(huì)引起全身的自由基活性明顯增加原因。103（2）身體對(duì)自由基的防御 1.具有化學(xué)反應(yīng)活性的氧自由基攻擊脂肪酸、DNA、蛋白質(zhì)或膽固醇分子形成其它的自由基。 2.啟動(dòng)快速、破壞性的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。 細(xì)胞膜脂和蛋白質(zhì)受到損傷，喪失功能，DNA發(fā)生變化，可能引發(fā)癌癥，血液中膽固醇被氧化引發(fā)心臟病。 3.結(jié)果導(dǎo)致組織受損和更多自由基的形成：4.最終導(dǎo)致疾病和組織老化：癌癥心臟病黃斑變性其它疾病和老化。 維生素E可以改變自由基的性質(zhì)從而使鏈?zhǔn)椒磻?yīng)停止。 維生素E脂肪酸、DNA或膽固醇 氧自由基 104抗氧化維生素植物化學(xué)物質(zhì)內(nèi)部防御系統(tǒng)105A. 抗氧化維生素體內(nèi)存儲(chǔ)的抗氧化維生素有維生素E、維生素C以