微生物的細(xì)胞代謝

1、關(guān)于微生物的細(xì)胞代謝第1頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三第二章 微生物的細(xì)胞代謝微生物的代謝體系1微生物產(chǎn)能代謝2微生物耗能代謝3第2頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三一、微生物的代謝體系代謝（Metabolism）是細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱，它主要由分解代謝（Catabolism）和合成代（Anabolism）兩個(gè)過程組成基本概念第3頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三分解、合成代謝一、微生物的代謝體系第4頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三分解代謝一、微生物的代謝體系第5頁，共76頁，202

2、2年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三合成代謝一、微生物的代謝體系第6頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三:分解代謝體系:結(jié)構(gòu)單位物質(zhì)合成體系:復(fù)雜生物大分子物質(zhì)的合成體系 代謝體系組成一、微生物的代謝體系第7頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三體系產(chǎn)生的ATP供給體系和使用，但體系中ATP如何合成并不嚴(yán)重影響體系、 對(duì)ATP的使用。從這個(gè)意義上講可以認(rèn)為體系與整個(gè)合成體系（包括體系和）之間的聯(lián)系較為松散體系合成的小分子化合物可用作體系中結(jié)構(gòu)單位的碳架，其質(zhì)和量強(qiáng)烈地影響體系的運(yùn)行，因此體系和的聯(lián)系是緊密的，而體系與之間幾乎只通過ATP相聯(lián)系。因此它

3、們之間的聯(lián)系是松散的。結(jié)構(gòu)單位（如氨基酸）在細(xì)胞內(nèi)常以游離狀態(tài)存在，由此推測體系和也只是保持松散關(guān)系代謝體系組成一、微生物的代謝體系第8頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三代謝體系組成體系和分別與體系只發(fā)生松散聯(lián)系，體系具有相對(duì)獨(dú)立的運(yùn)轉(zhuǎn)能力，同時(shí)體系和可作為一個(gè)整體，具有相對(duì)獨(dú)立的運(yùn)轉(zhuǎn)能力由于細(xì)胞的分泌機(jī)制，體系的相對(duì)獨(dú)立運(yùn)轉(zhuǎn)使細(xì)胞有可能分泌如乙醇等代謝副產(chǎn)物；體系和一起相對(duì)運(yùn)轉(zhuǎn)，使細(xì)胞可以分泌氨基酸等生物大分子的前體三個(gè)體系協(xié)調(diào)運(yùn)轉(zhuǎn)，不但使微生物細(xì)胞生長迅速，而且有可能分泌酶、多糖等生物大分子一、微生物的代謝體系第9頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，

4、星期三代謝體系組成在代謝過程中，微生物通過分解代謝產(chǎn)生化學(xué)能，光合微生物還可將光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能，這些能量除用于合成代謝外，還可用于微生物的運(yùn)動(dòng)和運(yùn)輸，另有部分能量以熱或光的形式釋放到環(huán)境中去某些微生物在代謝過程中除了產(chǎn)生其生命活動(dòng)所必需的代謝產(chǎn)物和能量外，還會(huì)產(chǎn)生一些次級(jí)代謝產(chǎn)物。這些次級(jí)代謝產(chǎn)物除了有利于這些微生物的生存外，還與人類的生產(chǎn)與生活密切相關(guān)一、微生物的代謝體系第10頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三代謝要素酶代謝途徑紐帶一、微生物的代謝體系第11頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三ATP能量載體代謝要素一、微生物的代謝體系第12頁，共

5、76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三ATP 循環(huán)代謝要素一、微生物的代謝體系第13頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三代謝要素一、微生物的代謝體系輔酶遞能分子輔酶（coenzyme）：作為酶的輔助因子的有機(jī)分子，本身無催化作用，但一般在酶促反應(yīng)中有傳遞電子、原子或某些功能基團(tuán)(如參與氧化還原或運(yùn)載酰基的基團(tuán))的作用有許多維他命及其衍生物，如核黃素、硫胺素和葉酸，都屬于輔酶。不同的輔酶能夠攜帶的化學(xué)基團(tuán)也不同：輔酶（NAD）或輔酶（NADP）攜帶氫離子，輔酶A攜帶乙?；?，葉酸攜帶甲?；?，S-腺苷基蛋氨酸也可攜帶甲?；?。由于輔酶在酶催化反應(yīng)中其化學(xué)組分發(fā)生了變

6、化，因此可以認(rèn)為輔酶是一種特殊的底物或者稱為“第二底物”。這種所謂的第二底物可以被許多酶所利用在細(xì)胞內(nèi)，反應(yīng)后的輔酶可以被再生，以維持其胞內(nèi)濃度在一個(gè)穩(wěn)定的水平上，輔酶的再生對(duì)于維持酶反應(yīng)體系的穩(wěn)定是非常必要的第14頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三氧化還原電位代謝要素一、微生物的代謝體系NAD電子受體第15頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三NADPH提供還原力代謝要素一、微生物的代謝體系第16頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三FMNFAD代謝要素一、微生物的代謝體系FMN、FAD 電子傳遞第17頁，共76頁，2022年，

7、5月20日，18點(diǎn)26分，星期三代謝要素一、微生物的代謝體系泛酸、輔酶A促乙?；?8頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三代謝要素一、微生物的代謝體系硫胺素（VB1）脫羧生物素（VH）羧化、CO2固定吡哆醛（VB6）轉(zhuǎn)氨、脫羧、消旋葉酸轉(zhuǎn)移一碳基團(tuán)第19頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三二、微生物產(chǎn)能代謝生物氧化工業(yè)微生物絕大多數(shù)屬于化能異養(yǎng)型，它們是以有機(jī)物作為主要的能源和碳源，最主要的碳源是葡萄糖和果糖，通過其降解途徑獲得能源，和提供中間代謝物，進(jìn)而合成細(xì)胞的大分子化合物，使微生物生長、繁殖葡萄糖氨基酸核苷糖原肽聚糖脂肪磷脂細(xì)胞色素次級(jí)代謝產(chǎn)物

8、第20頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三二、微生物產(chǎn)能代謝生物氧化生物氧化：發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)的總稱產(chǎn)能代謝：細(xì)胞內(nèi)化學(xué)物質(zhì)經(jīng)過一系列的氧化還原反應(yīng)而逐步分解，同時(shí)釋放能量的生物氧化過程第21頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三生物氧化異養(yǎng)微生物氧化有機(jī)物的方式，根據(jù)氧化還原反應(yīng)中電子受體的不同可分為發(fā)酵和呼吸有氧呼吸（又稱好氧呼吸）：以分子氧作為最終電子受體的氧化作用無氧呼吸（又稱厭氧呼吸）：以無機(jī)氧化物如NO3、NO2-、SO42-等中的氧作為最終電子（氫）受體的氧化作用發(fā)酵作用：電子供體和電子受體都是有機(jī)化合物的氧化作用二、

9、微生物產(chǎn)能代謝第22頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三底物脫氫以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，它在脫氫階段主要可通過以下途徑完成其脫氫反應(yīng)，并伴隨還原力H和能量的產(chǎn)生（1）EMP途徑（2）HMP途徑（3）ED途徑（4）磷酸解酮途徑（5）TCA循環(huán)二、微生物產(chǎn)能代謝第23頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三EMP途徑 二、微生物產(chǎn)能代謝第24頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三EMP途徑二、微生物產(chǎn)能代謝C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi2CH3COCOOH + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2

10、H2O第25頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三EMP途徑EMP途徑主要生理功能是：提供ATP和NADH是連接其他幾個(gè)重要代謝途徑的橋梁，包括三羧酸循環(huán)（TCA）、HMP途徑和ED途徑等產(chǎn)生中間產(chǎn)物又可提供微生物合成代謝的碳骨架可逆轉(zhuǎn)合成多糖從微生物發(fā)酵生產(chǎn)的角度來看，EMP途徑與乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的發(fā)酵生產(chǎn)關(guān)系密切二、微生物產(chǎn)能代謝第26頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三葡萄糖丙酮酸乙醛乙醇乙酰輔酶A乙酸甲酸乳酸CO2丙酸丙酮丁醇、丁酸丙酮酸代謝多樣性 TCA循環(huán)二、微生物產(chǎn)能代謝第27頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26

11、分，星期三HMP途徑二、微生物產(chǎn)能代謝氧化階段非氧化階段第28頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三6葡萄糖-6-磷酸12NADP+6H2O5葡萄糖-6-磷酸12NADPH12H+6CO2PiHMP途徑二、微生物產(chǎn)能代謝第29頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三HMP途徑HMP途徑主要生理功能是：供應(yīng)合成原料：為核酸、核苷酸、NAD(P)+、FAD(FMN)和CoA等的生物合成提供戊糖-磷酸；途徑中的赤蘚糖-4-磷酸是合成芳香族、雜環(huán)族氨基酸的原料； 產(chǎn)還原力：產(chǎn)生大量的NADPH形式的還原力，不僅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，還可供通過呼吸鏈產(chǎn)生大

12、量能量之需 作為固定的CO2中介：是光能自養(yǎng)微生物和化能自養(yǎng)微生物固定CO2的重要中介 擴(kuò)大碳源利用范圍：微生物利用C3C7多種碳源提供了必要的代謝途徑 連接EMP途徑：通過與EMP途徑的連接，微生物合成提供更多的戊糖 從微生物發(fā)酵生產(chǎn)的角度來看，通過HMP途徑可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物，例如核苷酸、氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等二、微生物產(chǎn)能代謝第30頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三ED途徑 二、微生物產(chǎn)能代謝KDPG：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸 第31頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三ED途徑 C6H12O6ADPPiNADP+

13、NAD+2CH3COCOOHATPNADPHH+NADHH+ED途徑特點(diǎn)是葡萄糖只經(jīng)過4步反應(yīng)即可快速獲得由EMP途徑須經(jīng)10步才能獲得的丙酮酸二、微生物產(chǎn)能代謝第32頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三二、微生物產(chǎn)能代謝第33頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三磷酸戊糖解酮酶（PK）途徑磷酸已糖解酮酶 HK 途徑 磷酸解酮酶途徑二、微生物產(chǎn)能代謝第34頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三TCA循環(huán)二、微生物產(chǎn)能代謝第35頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三TCA循環(huán)二、微生物產(chǎn)能代謝C6H12O6ADPP

14、iNADP+NAD+2CH3COCOOHATPNADPHH+NADHH+第36頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三TCA循環(huán)二、微生物產(chǎn)能代謝TCA途徑的特點(diǎn)和主要生理功能是：氧雖不直接參與其中反應(yīng)，但必須在有氧條件下運(yùn)轉(zhuǎn)（NAD+和 FAD 再生時(shí)需氧） 每分子丙酮酸可產(chǎn)4個(gè)NADH、1個(gè)FADH2和GTP，總共相當(dāng)于15個(gè)ATP，因此產(chǎn)能效率極高TCA位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐地位，可為微生物的生物合成提供各種碳架原料，還與人類的發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關(guān)第37頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三TCA循環(huán)TCA循環(huán)是糖，脂肪和蛋白質(zhì)的共同代謝途徑

15、，和互變的聯(lián)結(jié)機(jī)構(gòu) 二、微生物產(chǎn)能代謝第38頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三遞氫和受氫貯存在生物體內(nèi)葡萄糖等有機(jī)物中的化學(xué)能，經(jīng)上述的途徑脫氫后，經(jīng)過呼吸鏈（或稱電子傳遞鏈）等方式傳遞，最終與氧、無機(jī)或有機(jī)氧化物等氫受體相結(jié)合而釋放出其中的能量根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把生物氧化區(qū)分成3種類型（好氧呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵）二、微生物產(chǎn)能代謝第39頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三微生物在降解底物過程中，將釋放出電子傳給NAD(P)+、FAD或FMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過

16、程稱為呼吸作用以分子氧作為最終電子受體的稱為有氧呼吸；以氧化型化合物（NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-）作為最終電子受體的稱為無氧呼吸二、微生物產(chǎn)能代謝呼吸作用第40頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三有氧呼吸有氧呼吸：是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點(diǎn)是底物脫下的氫經(jīng)完整的呼吸鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生水并釋放出ATP形式的能量。這是一種遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的生物氧化作用，是一種高效產(chǎn)能方式二、微生物產(chǎn)能代謝第41頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三無氧呼吸無氧呼吸：是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧

17、化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化。其特點(diǎn)是底物按常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機(jī)物或有機(jī)物受氫，并完成氧化磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。這是一類在無氧條件下進(jìn)行的、產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸二、微生物產(chǎn)能代謝第42頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三發(fā)酵作用發(fā)酵（狹義）：指在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力H未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)二、微生物產(chǎn)能代謝第43頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別在于：電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中

18、間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后，再交給最終電子受體二、微生物產(chǎn)能代謝發(fā)酵呼吸第44頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三能量轉(zhuǎn)換 二、微生物產(chǎn)能代謝能量轉(zhuǎn)換底物水平磷酸化氧化磷酸化光合磷酸化第45頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三底物水平磷酸化物質(zhì)在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成，這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式稱底物水平磷酸化底物水平磷酸化既存在于發(fā)酵過程中，也存在于呼吸作用過程的某些步驟中富能中間產(chǎn)物：1,3-二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、琥珀酰 CoA二、微生物產(chǎn)能代謝第4

19、6頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三氧化磷酸化物質(zhì)在生物氧化過程中，形成NADH和FADH2可通過位于線粒體內(nèi)膜和細(xì)胞質(zhì)膜上的電子傳遞系統(tǒng)將電子傳遞給氧或其它氧化型物質(zhì)。在這個(gè)過程中偶聯(lián)著ATP的合成，這種產(chǎn)生ATP的方式稱為氧化磷酸化呼吸鏈：電子從NADH或FADH2到O2的傳遞所經(jīng)過的途徑，由一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈狀排列的氫（或電子）傳遞體組成。呼吸鏈與氧化磷酸化緊密偶聯(lián)，在產(chǎn)能代謝中起著不可替代的重要作用二、微生物產(chǎn)能代謝第47頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三 NADH ：P/O=3 FADH2 ：P/O=2 氧化磷酸化二、微生物

20、產(chǎn)能代謝TCA循環(huán)：4NADH1FADH2 1GTP43 + 12 + 1 = 15 ATP 第48頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三二、微生物產(chǎn)能代謝第49頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三三、微生物耗能代謝耗能代謝細(xì)胞物質(zhì)的合成（合成代謝）CO2的固定生物固氮二碳化合物的同化糖類合成氨基酸合成核苷酸合成其它耗能反應(yīng)運(yùn)動(dòng)營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸生物發(fā)光第50頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三細(xì)胞物質(zhì)的合成 微生物利用能量代謝產(chǎn)生的能量、中間產(chǎn)物以及從外界吸收的小分子合成復(fù)雜的細(xì)胞物質(zhì)的過程稱為合成代謝。 合成代謝所需的能量由ATP和

21、質(zhì)子動(dòng)力提供。糖類、氨基酸、脂肪酸、嘌呤、嘧啶等主要細(xì)胞成分的合成反應(yīng)的生化途徑中，合成代謝和分解代謝盡管存在共同的中間代謝物。例如由分解代謝產(chǎn)生的丙酮酸、乙酰CoA、草酰乙酸、3-P甘油醛等化合物亦可作為合成反應(yīng)的起始物三、微生物耗能代謝第51頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三細(xì)胞物質(zhì)的合成 三、微生物耗能代謝第52頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三細(xì)胞物質(zhì)的合成 生物合成途徑中一個(gè)分子的生物合成化學(xué)途徑與它的分解代謝途徑通常是不同的，其中可能有相同的步驟，但導(dǎo)向一個(gè)分子合成的途徑與從該分子開始的降解途徑間至少有一個(gè)酶促反應(yīng)步驟是不同的需能的生

22、物合成途徑與產(chǎn)能的ATP分解反應(yīng)相偶聯(lián)，因而生物合成方向是不可逆的調(diào)節(jié)生物合成的反應(yīng)與相應(yīng)的分解代謝途徑的調(diào)節(jié)機(jī)制無關(guān)，因?yàn)榭刂品纸獯x途徑速率的調(diào)節(jié)酶，并不參與生物合成途徑。生物合成途徑主要是被它們的末端產(chǎn)物濃度所調(diào)節(jié)三、微生物耗能代謝第53頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三CO2固定CO2的固定：將空氣的CO2同化成細(xì)胞物質(zhì)過程CO2是自養(yǎng)微生物的唯一碳源，異養(yǎng)微生物也能利用CO2作為輔助的碳源微生物有兩種同化CO2的方式：自養(yǎng)式和異養(yǎng)式。在自養(yǎng)式中，CO2加在一個(gè)特殊的受體上，經(jīng)過循環(huán)反應(yīng)，使之合成糖并重新生成該受體。在異養(yǎng)式中CO2被固定在某種有機(jī)酸上。因此異養(yǎng)

23、微生物即使能同化CO2，最終卻必須靠吸收有機(jī)碳化合物生存三、微生物耗能代謝第54頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三異養(yǎng)型微生物同化CO2異養(yǎng)型微生物的CO2固定主要是合成TCA環(huán)中間產(chǎn)物。從理論上講，利用1分子草酸乙酰就可以不斷地推動(dòng)TCA環(huán)的運(yùn)行（因?yàn)椴菟嵋阴？赏ㄟ^TCA環(huán)再生）。假如TCA環(huán)中的中間產(chǎn)物被用作它用，那么就須加以補(bǔ)充，才能維持TCA的正常運(yùn)行。異養(yǎng)型微生物固定CO2生產(chǎn)二羧補(bǔ)充TCA環(huán)的中間產(chǎn)物主要有以下反應(yīng)三、微生物耗能代謝第55頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三異養(yǎng)型微生物同化CO2 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEP + CO2

24、 草酰乙酸 + H3PO4 磷酸烯醇式丙酮酸羧基激酶PEP + CO2 + ADP 草酰乙酸 + ATP 磷酸烯醇式丙酮酸羧基轉(zhuǎn)磷酸化酶PEP + CO2 + 二碳酸 + pi 草酰乙酸 + PP- 丙酮酸羧化酶丙酮酸 + CO2 + ATP 草酸乙酰 + ADP + pi 蘋果酸酶 異檸檬酸脫氫酶丙酮酸 + CO2 + NAD(P)H2 蘋果酸 + NAD(P)-酮戊二酸 + CO2 + NAD(P)H2 異檸檬酸 + NAD(P)三、微生物耗能代謝第56頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三異養(yǎng)型微生物同化CO2脂肪酸合成中的固定CO2反應(yīng)生物素CH3-CO-SCoA

25、+ CO2 + ATP HOOC-CH2-CS-CoA + ADP + Pi乙酰CoA羧化酶核苷酸合成中的固定CO2反應(yīng)5 氨基咪唑核糖-5-P 5 氨基- 4 羥基咪唑核糖-5-PCO2CO2 + NH3 氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸合成酶ATPUMP鳥氨酸三、微生物耗能代謝第57頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三生物固氮所有生物都需要氮，氮的最終來源是無機(jī)氮。盡管大氣中氮?dú)獾谋壤?9%，但所有的動(dòng)植物以及大多數(shù)微生物都不能利用分子態(tài)氮作氮源。目前僅發(fā)現(xiàn)一些特殊類群的原核生物能將分子態(tài)N2還原NH3，然后再由氨轉(zhuǎn)化為多種細(xì)胞物質(zhì)。微生物將氮還原成氨的過程稱生物固氮三、微生物

26、耗能代謝第58頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三生物固氮微生物之所以能夠在常溫壓條件下固氮，關(guān)鍵靠固氮酶的催化作用。固氮酶的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，由鐵蛋白和鉬鐵蛋白連兩個(gè)組分組成。固氮作用是一個(gè)耗能反應(yīng)，固氮反應(yīng)必須在有固氮酶和ATP參與下才能進(jìn)行。每固定1mol氮大約需要21molATP，這些能量來自氧化磷酸化或光合磷酸化。在體內(nèi)進(jìn)行固氮時(shí)還需要特殊的電子傳遞體，主要是鐵氧還蛋白和含有FMN作為輔基的黃素氧還原白。鐵氧還原蛋白和黃素氧還原蛋白的電子供體來自NADPH，受體是固氮酶三、微生物耗能代謝第59頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三化合物同化 TC

27、A環(huán)是產(chǎn)能反應(yīng)和生物合成的重要代謝環(huán)節(jié)，其中的有機(jī)酸可被微生物利用，作為電子的供體和碳源。四碳、五碳、六碳酸均可在有氧條件下被微生物利用，通過氧化磷酸化產(chǎn)生能量。TCA環(huán)只有在受體分子草酰乙酸在每次循環(huán)后都能得到再生的情況下才能順利進(jìn)行。若將TCA中的有機(jī)酸分子移作他用（生物合成）將會(huì)影響TCA環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)。微生物可利用回補(bǔ)途徑（Replenishment pathway）來解決這個(gè)矛盾回補(bǔ)途徑:是指補(bǔ)充兼用（可）代謝途徑（如TCA環(huán)）中因合成代謝而消耗的中間代謝產(chǎn)物的反應(yīng)三、微生物耗能代謝第60頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三化合物同化 （1）CO2的固定反應(yīng)（2）乙醛

28、酸循環(huán)（3）甘油酸途徑三、微生物耗能代謝第61頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)的總反應(yīng)式：2丙酮酸琥珀酸2CO2 丙酮酸丙酮酸CO2CO2琥珀酸三、微生物耗能代謝第62頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三草酸 甘氨酸 乙醇酸 NADPH 2乙醛酸 縮合酶 CO2羥基丙酸半醛 甘油酸 3-甘油酸 EMP途徑 TCA循環(huán) 還原酶，NADPH P甘油酸途徑當(dāng)微生物以甘氨酸、乙醇酸和草酸作為底物時(shí)，則通過甘油酸途徑補(bǔ)充TCA環(huán)中的中間產(chǎn)物三、微生物耗能代謝第63頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三糖類合成葡萄糖葡

29、萄糖-6-P葡萄糖-1-PUDP-葡萄糖細(xì)胞壁多糖核酮糖-5-P核糖-5-P核糖核酸脫氧核糖核酸RNADNAATPUTP能量代謝磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸TCA循環(huán)糖酵解糖異生生物合成戊糖途徑三、微生物耗能代謝第64頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三氨基酸合成各氨基酸骨架的合成：來自糖代謝產(chǎn)生的中間產(chǎn)物氨基的合成直接從外界環(huán)境中獲得分解含氮化合物通過固氮作用合成由硝酸還原作用合成三、微生物耗能代謝第65頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三氨基酸合成氨基化作用-酮酸（-酮戊二酸和丙酮酸）與氨反應(yīng)形成相應(yīng)的氨基酸轉(zhuǎn)氨基作用在轉(zhuǎn)氨酶催化下，使一種氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移給酮酸，形成另一種氨基酸前體轉(zhuǎn)化糖代謝中間產(chǎn)物通過一系列生化反應(yīng)合成三、微生物耗能代謝第66頁，共76頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)26分，星期三氨基酸合成-酮戊二酸