此時(shí)遺傳學(xué)發(fā)展的進(jìn)程-biaoti

此時(shí)遺傳學(xué)發(fā)展的進(jìn)程1910年，Morgan的性連鎖遺傳為“遺傳的染色體學(xué)說(shuō)”提供支持1916年，Bridges證實(shí)了Morgan的性連鎖遺傳，并于1932年證明果蠅性別決定規(guī)律此時(shí)“遺傳的染色體學(xué)說(shuō)”被普遍接受，此時(shí)該學(xué)說(shuō)含以：

基因在染色體上→基因傳遞規(guī)律是染色體行為決定的→多個(gè)基因在同一條染色體上等位基因——Mendel分離規(guī)律非等位基因（非同源染色體上基因）——自由組合同一染色體上基因——連鎖與交換基因全部在染色體上？——連鎖群、染色體數(shù)目相對(duì)應(yīng)染色體上基因間的空間關(guān)系——連鎖圖→線性排列→僅一個(gè)DNA分子第一節(jié)連連鎖和交交換連鎖現(xiàn)象象發(fā)現(xiàn)與與誤解完全連鎖鎖和不完完全連鎖鎖交換及其其間接細(xì)細(xì)胞學(xué)證證據(jù)連鎖群與與染色體體A.連鎖現(xiàn)象象發(fā)現(xiàn)與與誤解實(shí)驗(yàn)一、、Bateson和Punnett香碗豆花花色和花花粉形狀狀的遺傳傳P紫花、長(zhǎng)長(zhǎng)花粉粒粒╳紅紅花、、圓花粉粉粒PPLL↓↓ppllF1紫花、長(zhǎng)長(zhǎng)花粉粒粒PpLl↓F2紫、長(zhǎng)：：紫、、圓::紅、、長(zhǎng)：：紅、圓圓（（總數(shù)））48313903931338((6952）P_L__P_llppL_ppll預(yù)計(jì)：3910.51303.51303.5434..5((6952))9::3::3::1實(shí)驗(yàn)二、、改變雜交交模式———是否否配子形形成同親親本有關(guān)關(guān)P紫花、圓圓花粉粒粒╳紅紅花、、長(zhǎng)花粉粉粒PPll↓ppLLF1紫花、長(zhǎng)長(zhǎng)花粉粒粒PpLl↓F2紫、長(zhǎng)：：紫、、圓:紅紅、長(zhǎng)長(zhǎng)：紅紅、圓（（總總數(shù)）22695971（（419）P_L__P_llppL_ppll預(yù)計(jì)：235.878..578.526.2((419)9:3::3::1Mendel雙因子遺遺傳的例例外———“相引”和和“相斥斥”現(xiàn)象象結(jié)果分析析：花色(P-p））：紫色對(duì)紅紅色是顯顯性，分分離比3:1遺遺傳傳遞遞符合Mendel分離規(guī)律律花粉形態(tài)態(tài)(L-l))：長(zhǎng)對(duì)園顯性性，分離離比3::1遺傳傳傳遞符符合Mendel分離規(guī)律律配子、植植株生活活力等正正常，滿滿足Mendel遺傳要求求花色與花花粉形態(tài)態(tài)(P-L))：不符合自自由組合合規(guī)律？？ppll個(gè)體在第第一組雜雜交中嚴(yán)嚴(yán)重偏多多，在第第二組嚴(yán)嚴(yán)重偏少少？是不是F1產(chǎn)生配子子有問題題？為什什么沒有有測(cè)交？？1、測(cè)交交是檢查查配子類類型的2、測(cè)交交(1))PL和pl配子類型型為主，，測(cè)交((2)Pl和pL配子類型型為主3、測(cè)交交(1))F1的PL和pl基因分別別來(lái)自同同一個(gè)母母本和父父本，測(cè)交(2)F1的Pl和pL基因分別別來(lái)源于于同一個(gè)個(gè)母本和和父本4、PL（pl）傾向于一一起進(jìn)入入同一配配子、Pl（pL）傾向于進(jìn)進(jìn)入同一一配子5、為什什么？測(cè)交(2)F1來(lái)源于實(shí)實(shí)驗(yàn)二紫花、長(zhǎng)長(zhǎng)花粉粒粒╳紅紅花、、圓花粉粉粒PpLl↓ppllF2紫、長(zhǎng)：：紫、、圓:紅紅、長(zhǎng)長(zhǎng)：紅紅、圓P_L__P_llppL_ppll%5.9644.0444.045..96測(cè)交(1)F1來(lái)源于實(shí)實(shí)驗(yàn)一紫花、長(zhǎng)長(zhǎng)花粉粒粒╳紅紅花、、圓花粉粉粒PpLl↓ppllF2紫、長(zhǎng)：：紫、、圓:紅紅、長(zhǎng)長(zhǎng)：紅紅、圓P_L__P_llppL_ppll%44.355.655.6544..35“相引”和“相斥”理理論及其其缺陷相引：兩兩個(gè)顯性性基因一起進(jìn)入入配子的傾大于于隨機(jī)比比例的這這種情況況稱為““相引””，如實(shí)實(shí)驗(yàn)一中中的P與L相斥：一一個(gè)顯性性基因和和一個(gè)隱隱性基因因一起進(jìn)入入配子占較大比比例的傾傾向稱為為“相斥斥”，如如試驗(yàn)中中P-l及p-L結(jié)構(gòu)和功能、你相信一一個(gè)遺傳傳現(xiàn)象有有兩種解解釋？可可惜，離離遺傳的的染色體體學(xué)說(shuō)很很近了?。。ǘ鄠€(gè)個(gè)基因在在同一條條染色體體上）1905年Bateson和Punnett研究了香香碗豆的的兩對(duì)性性狀花色色和花粉粉的形狀狀的遺傳傳時(shí)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)異常的的傳遞規(guī)規(guī)律1902年Boveri和Sutton提出遺傳傳的染色色體學(xué)說(shuō)說(shuō)1903年deVires和Sutton認(rèn)識(shí)到多多個(gè)基因因在一條條染色體體上，是是非獨(dú)立立分離的的，并給給出了生生物學(xué)意意義。1904年Boveri也提出了了類似的的觀點(diǎn)1910年Morgan的性連鎖鎖遺傳用“遺傳傳的染色色體學(xué)說(shuō)說(shuō)”解釋釋“相引引”和““相斥””實(shí)驗(yàn)一F1試驗(yàn)二F1B.完全連鎖鎖和不完完全連鎖鎖現(xiàn)象：：1::1415::92::88::405果蠅測(cè)交交實(shí)驗(yàn)1的解釋釋——雄果果蠅形成成配子時(shí)時(shí)沒有交交換♀♂11果蠅測(cè)交交實(shí)驗(yàn)2的解釋釋——雌果果蠅形成成配子時(shí)時(shí)發(fā)生交交換F1雌性果蠅蠅配子的的形成模模式:交換是個(gè)個(gè)相互的的過程：：產(chǎn)生bC一定產(chǎn)生生Bc重組試驗(yàn)驗(yàn)結(jié)果都都是一對(duì)對(duì)一對(duì)的的重組子與與重組率率重組率的的概念P63F1雜種灰身身長(zhǎng)翅雌雌蠅不完完全連鎖鎖:重組率=（92+88）/（（415+92+88+405）==18%%=重組配配子/全全部配子子（%））=重組型數(shù)數(shù)目/((親組組組型數(shù)目目+重組組型數(shù)目目)（%）注意：1、測(cè)交性狀狀(表型型)比例例和F1灰長(zhǎng)雌蠅蠅產(chǎn)生的的配子比比例2、已知兩基基因間重組率((a),則它重組組配子比比例就是是a不完全連連鎖的普普遍性不完全連連鎖遺傳傳普遍存存在完全連鎖鎖遺傳則則較為少少見：♂果蠅、♀家蠶玉米糊粉粉層顏色色和籽粒粒形狀的的遺傳顯顯現(xiàn)P63課堂練習(xí)習(xí)P60頁(yè)Bateson和Punnet豌豆試驗(yàn)驗(yàn)相引組組重組率率計(jì)算C、交換及其其間接細(xì)細(xì)胞學(xué)證證據(jù)P641)交換的概概念：指指減數(shù)分分裂過程程中,同同源染色色體聯(lián)會(huì)會(huì)(配對(duì)對(duì))時(shí)時(shí),同源源染色體體非姐妹妹染色單單體互相調(diào)換相應(yīng)應(yīng)（同源）的片段段[交換]，產(chǎn)生染色色體交叉現(xiàn)象（顯顯微鏡觀觀測(cè)），，導(dǎo)致重重組。(1)交換率//交換值值：指發(fā)發(fā)生交換換的染色色體數(shù)占占總?cè)旧w數(shù)的的百分率率。(2)重組率//重組值值：是指指重組型型配子數(shù)數(shù)占總配配子數(shù)的的百分率率。(3)重組與交交換的關(guān)關(guān)系：通通過交換換可導(dǎo)致致基因間間的重組組，重組組率≤交換率，，一般將重重組率視視為交換換率重組值==交換值值重組值〈〈交換值值2）交換換及其細(xì)細(xì)胞學(xué)證證據(jù)（1）交交換的間間接細(xì)胞胞學(xué)證據(jù)據(jù)1909年Jansens提出交叉叉學(xué)說(shuō)：：交叉是是交換的的結(jié)果，，交換導(dǎo)導(dǎo)致重組組。（2）交交換的直直接細(xì)胞胞學(xué)證據(jù)據(jù)1913年Stern發(fā)現(xiàn)在果果蠅中發(fā)發(fā)現(xiàn)一個(gè)個(gè)X染色體易易位，這這樣就可可以在顯顯微鏡下下面追蹤蹤到這個(gè)個(gè)X染色體（（位于該該染色體體上的基基因C），從而為交交換提供供細(xì)胞學(xué)學(xué)支持。。C-紅眼c-肉色眼B-棒眼b-非棒眼（（橢圓））c交換的細(xì)細(xì)胞學(xué)證證據(jù):預(yù)計(jì)紅色棒眼眼可以檢測(cè)測(cè)到易位的X-染色體表明C-b間發(fā)生了了交換產(chǎn)產(chǎn)生了C-B配子（3）交交換圖示示作業(yè)P42--12P：白狗褐狗（真實(shí)遺遺傳）F1白狗自交交F2118白狗：：32黑黑狗：：10棕棕狗①白色顯性性(F1)?雙因子自自由組合合（F2分離）,,B_—黑，bb—棕，W_—白P：白狗WWbb褐狗wwBB？（黑狗）④④F1③WwBb(白狗)(W顯性時(shí)B沒表型))自交交F29WB:3Wbb:3wwB:1wwbb②白狗黑狗棕狗③(W顯性時(shí)B沒表型))⑤生物學(xué)解解釋(顯顯性上位位)作業(yè)P42--12解釋見右右圖B----YW----W棕色----化合物B顯綠色作業(yè)P42--12P：白狗黑狗（真真實(shí)遺傳傳）F1白狗自交交F2118白狗：：32黑黑狗：：10棕棕狗①白色顯性性(F1)?雙因子自自由組合合（F2分離）,,B_—黑，bb—棕，W_—白P：白狗WWbb黑狗wwBB④F1③WwBb(白狗)((W顯性時(shí)B沒表型))自交交F29WB:3Wbb:3wwB:1wwbb②12白狗3黑狗1棕狗③(W顯性時(shí)B沒表型))⑤生物學(xué)解解釋（抑抑制作用用）解釋：看不到W的表型，，b保留了很很低的B的活力作業(yè)P42--14P：白花AAaa白花aaBBF1花色?基基因型型?自交F295紫花：：75白白花①F2表型分離離判斷是是雙因子子自由組組合，F(xiàn)1的基因型型AaBbP：白花AAaa白花aaBBF1AaBb④紫色自交F29AB::3Abb:3aaB:1aabb②9紫花：：7(3白白花+3白花++1白花花)③AB同時(shí)顯性性是紫色色表型必需的⑤解釋：AB((AB)→x→y→紫色→y→紫色作業(yè)P42--13b)F2:9紫：：3紅：：3藍(lán)::1白9紅/藍(lán)藍(lán)：：3紅：：3藍(lán)藍(lán)：：1無(wú)色素素黃+B+E,,黃+B+缺藍(lán),E+缺（紅++黃）,,缺3種種色素黃+B+E,,黃+B+ee,E+缺（紅++黃）,,ee__aa(D_,C-R//cc,,D-R)A_B_E_,A_B_ee,aa__E_,aa__ee→F1(BB,DD,C-R))9A_E_::3A_ee:3aaE_::1aaeeF1:BBDDAaEe(C-R)F1:BBccAaEe(D-R)A_B_E_,A_B_ee,aa__E_,aa__ee→F1(BB,cc,D-R))C_B__E_,,C__B_ee,cc__E_,cc___ee→F1(BB,aa,dd)9C_E_::3C_ee:3ccE::1cceeF1:aaddBBCcEe作業(yè)P42--13d)F2:9紫：：3紅：：3綠:1黃9紅/藍(lán)藍(lán)：：3紅：：3綠綠：：1黃黃+B+E,,黃+B+缺藍(lán),E+黃+缺紅紅,黃黃+缺（（紅+藍(lán)藍(lán)）黃+B+E,,黃+B+ee,E++黃+bb,A_eebb(C,D-R))/aabbeeddC_A_B__E_,,A__B_ee,A__bbE_,A__eebb(C,D--R)→F1(AA)9B_E_3B_ee3bbE_1bbeeF1:AABbEe(C,D-R))C_B__E_,,C__B_ee,C__bbE_,C_bbee→F1(CCddaa)9B_E_3B_ee3bbE_1bbeeF1:aaddCCBbEe作業(yè)P42--13a)F2:9紫：：3綠綠:4藍(lán)9紅/藍(lán)藍(lán)：3黃//藍(lán)：：3藍(lán)藍(lán)::1藍(lán)藍(lán)黃+B+E,,黃+藍(lán)++缺紅,,藍(lán)++缺（紅紅+黃）），藍(lán)++缺（紅紅+黃））黃+B+E,,黃+bb+E,E+___+缺黃,E+___+缺黃→F1(EE)aaD_(C--R)//aacc(D-R)1)ddC_B_,,ddC_bb,,ddcc__,ddcc__→F1(ddaa)9C_B_::3C_bb:3ccB_::1ccbbF1:EEaaddCcBb2)A__B_,,A__bb,,aa__,aa__→→F1(DD,C-R))9A_B_::3A__bb::3aaB__:1aabbF1:EEDDAaBb(C-R)作業(yè)P42--13c)F2:13紫：3藍(lán)9X_Y__:3X_yy:3xxY_:1xxyy9紫:3紫:3藍(lán)：1紫黃+B+E，，黃+B+E，，E+缺（紅++黃），，黃+B+E→→F1(EE)9黃+B+E，，3黃+B+E，，3E++缺黃+___(B-R)，1黃+B+E→→F1(BB)A和(C,D))兩條途徑徑合成黃黃色，xxyy雙隱性可可合成黃黃色→僅aadd(C_))9A_D_::3A_dd:3aaD__:1aadd判斷C位點(diǎn)：C-R,,C-R,C--R,C_→F1(CC)F1:EEBBCCAaDdD、連鎖群和和染色體體連鎖群與與染色體體對(duì)應(yīng)的的關(guān)系連鎖群的的概念對(duì)多種生生物的很很多基因因進(jìn)行連連鎖測(cè)驗(yàn)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)現(xiàn)如A—B基因連鎖鎖，B—C基因連鎖鎖，則A—C基因連鎖鎖。如A—B基因連鎖鎖，B—C基因不連連鎖，則則A—C基因也不不連鎖。。這些相互互連鎖基基因形成成的集合合叫連鎖群果蠅由于于雄性完完全連鎖鎖，連鎖鎖群測(cè)定定穩(wěn)定可可靠。摩摩爾根在在1914年已已發(fā)現(xiàn)果果蠅只有有4個(gè)連連鎖群，，到1942年年為止，，在果蠅蠅中至少少測(cè)定了了494個(gè)基因因，分別別屬于這這4個(gè)連連鎖群之之一。由于‘遺傳的染染色體學(xué)學(xué)說(shuō)’，結(jié)合合連鎖測(cè)測(cè)驗(yàn)的數(shù)數(shù)據(jù)積累累逐漸形形成位于于同一條條染色體體上的基基因相連連鎖，共共同構(gòu)成成一個(gè)連連鎖群；；第二，，連鎖群群和同源源染色體體的對(duì)數(shù)數(shù)一致。。連鎖群數(shù)數(shù)目==同源源染色體體對(duì)數(shù)==配子中中染色體體的數(shù)目目=n第二節(jié)基基因在在染色體體上線性性排列一、兩點(diǎn)點(diǎn)測(cè)驗(yàn)和和三點(diǎn)測(cè)測(cè)驗(yàn)二、干涉涉和并發(fā)發(fā)系數(shù)三、基因因在染色色體上線線性排列列四、連鎖鎖圖/遺遺傳圖與與基因定定位一、兩點(diǎn)點(diǎn)測(cè)驗(yàn)和和三點(diǎn)測(cè)測(cè)驗(yàn)兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)驗(yàn)：1）在研研究多個(gè)個(gè)基因間間的關(guān)系系時(shí)，每每次以兩兩對(duì)基因因?yàn)檠芯烤繉?duì)象，，通過多多次測(cè)交交或雜交交來(lái)推斷斷彼此之之間的交交換率((重組率率)，并并據(jù)此確確定基因因間的遺遺傳關(guān)系系（自由由組合、、連鎖、、連鎖的的緊密程程度）叫叫兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)驗(yàn)。2）由于于基因在在染色體體上是線線性排列列的，連連鎖基因因間的交交換率（（連鎖的的緊密程程度）代代表了基基因間的的空間距距離，因因此可以以確定彼彼此之間間的位置置關(guān)系。。3）選取取多個(gè)已已知基因因，通過過多次兩兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)驗(yàn)確定新新基因與與已知基基因的相相對(duì)位置置從而對(duì)對(duì)新基因因進(jìn)行定定位。圖距P68：基因在染染色體上上的距離離的數(shù)量量單位。?；蛟谌救旧w上上是線性性排列的的，相距距近的基基因間的的交換率率小，遠(yuǎn)遠(yuǎn)的交換換率大，，因此用用交換率率可以間間接的表表示基因因間的距距離。通通常以1%的交交換率作為一個(gè)個(gè)圖距單單位(mu)，為紀(jì)念Morgan就記作1cM(centimorgan)1）用兩兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)驗(yàn)確定玉玉米第9染色體體上C、Sh、Wx基因間的的遺傳關(guān)關(guān)系（自自由組合合、連鎖鎖、連鎖鎖程度、、相互位位置關(guān)系系）1、基因因與性狀狀C-胚乳有色色、Sh-種子飽滿滿、Wx-非糯質(zhì)胚胚乳2、基因因間的關(guān)關(guān)系：C-Sh：？？Wx-Sh：？？C-Wx：？？測(cè)定C-Sh的交換值值重組率==3.6%交換值==3.6%圖距：3.6cM測(cè)定Wx-Sh的交換值測(cè)定C-Wx的交換值C、Sh、Wx遺傳關(guān)系系(1)連連鎖、、連鎖程程度、排排列順序序(2)20cM+3..6cM>22cM??2、三點(diǎn)點(diǎn)測(cè)驗(yàn)1）在研研究多個(gè)個(gè)基因間間的關(guān)系系時(shí)，每每次以三三對(duì)基因因?yàn)檠芯烤繉?duì)象，，通過多多次測(cè)交交或雜交交來(lái)推斷斷彼此之之間的交交換率((重組率率)，并并據(jù)此確確定基因因間的遺遺傳關(guān)系系（自由由組合、、連鎖、、連鎖的的緊密程程度）叫叫三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)驗(yàn)。2）由于于基因在在染色體體上是線線性排列列的，連連鎖基因因間的交交換率（（連鎖的的緊密程程度）代代表了基基因間的的空間距距離，因因此可以以確定彼彼此之間間的位置置關(guān)系。。3）選取取多個(gè)已已知基因因，通過過多次三三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)驗(yàn)確定新新基因與與已知基基因的相相對(duì)位置置從而對(duì)對(duì)新基因因進(jìn)行定定位。三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)驗(yàn)玉米三對(duì)對(duì)基因三三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)驗(yàn)的結(jié)果果C、Sh、Wx遺傳關(guān)系系4.36cM+22..07cM>24.52cM?雙交換與與交換率率/圖距距的校正正要產(chǎn)生C-sh-Wx和c-Sh-wx配子C-Wx之間必須須發(fā)生兩兩次交換換，但對(duì)對(duì)C-Wx之間的重重組率沒沒有貢獻(xiàn)獻(xiàn)，所以以在用重重組率近近似表示示交換率率時(shí)圖距距偏小。?？梢酝ㄍㄟ^C-Wx之間的重重組率加加上2倍倍的雙交交換值即即可。雙交換與與交換率率/圖距距校正后后的結(jié)果果2、單交交換與雙雙交換雙交換具具有兩個(gè)個(gè)重要的的特點(diǎn)：：1)如果果兩次同同時(shí)發(fā)生生的交換換互不干干擾，按按乘法定定理，雙雙交換值值=單交交換值I單交換值II。表明雙交交換值小小于任何何一個(gè)單單交換值值。2)雙雙交換的的結(jié)果，，三個(gè)基基因中，，位于中中間的這這個(gè)基因因位置發(fā)發(fā)生變動(dòng)動(dòng)，而兩兩邊兩個(gè)個(gè)基因位位置不變變。A-C的交換值值=A-B的交換值值+B-C的交換值值=A-C重組值++2雙交交換值果蠅中的的三點(diǎn)測(cè)測(cè)驗(yàn)1、按兩兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)驗(yàn)整理數(shù)數(shù)據(jù)2、計(jì)算算兩點(diǎn)間間的重組組值3、初步步判定基基因間的的關(guān)系，，確定雙雙交換數(shù)數(shù)據(jù)、計(jì)計(jì)算雙交交換率4、校對(duì)對(duì)數(shù)據(jù)確確定任兩兩點(diǎn)間的的交換率率、圖距距并畫出出連鎖圖圖ec-ct間的重組組率1.1、、ec-ct::RF==(273+265++217+223)//5318=18.4%ec-cv間的重組組率1.2、ec-cv:RF==(273+265++5+3)/5318=10.26%ct-cv間的重組組率1.3、、ct-cv:RF==(217+223++5+3)/5318=8..4%3、初步判定定基因間間的關(guān)系系，確定定雙交換換數(shù)據(jù)、、計(jì)算雙雙交換率1.1、、ec-ct::RF==(273+265++217+223)//5318=18.4%1.2、、ec-cv:RF==(273+265++5+3)/5318=10.26%1.3、、ct--cv:RF==(217+223++5+3)/5318=8..4%雙交換==（5++3）//5318=0.1%4、校對(duì)對(duì)數(shù)據(jù)確確定任兩兩點(diǎn)間的的交換率率、圖距距并畫出出連鎖圖圖ec-ct::RF==18.4%,交換率==18.6%,圖圖距=18.6cMec-cv:RF==10..26%%,交換率==10..26%%,圖圖距=10.26cMct-cv:RF==8.4%,交換率==8.4%,圖圖距=8.4cM雙交換==0.1%,課堂練習(xí)習(xí)果蠅的的三點(diǎn)測(cè)測(cè)驗(yàn)二、干涉涉和并發(fā)發(fā)系數(shù)I\II位點(diǎn)交換換如是獨(dú)獨(dú)立事件件：理論雙交交換值=單交換換值I單交換值值II=RF((C-Sh)RF(Sh-Wx)C-Wx交換值=交換值值I+交換值II觀測(cè)雙交交換值＜＜理論雙雙交換值值干涉（I）=1-并發(fā)系數(shù)數(shù)一個(gè)區(qū)段段的交換換抑制或或干擾了鄰近近區(qū)段的的交換并發(fā)系數(shù)數(shù)/符合合系數(shù)((C)=觀測(cè)雙交交換值//理論雙雙交換值值并發(fā)系數(shù)數(shù)表示I交換和鄰近II交換同時(shí)時(shí)發(fā)生的的概率。。介于0→1之之間，大大表明同同時(shí)發(fā)生生的機(jī)會(huì)會(huì)大，小小表明同同時(shí)發(fā)生生的機(jī)會(huì)會(huì)小。干涉描述I交換對(duì)鄰近II交換影響響程度。。并發(fā)系數(shù)數(shù)的計(jì)算算三、基因因在染色色體上線線性排列列（1）Sturtevant在1911第一一次提出出基因在在染色體體的組織織方式，，并給出出了歷史史上第一一副遺傳傳圖———果蠅遺遺傳圖

解釋基因因在染色色體上的的組織模模式即一一維的線線性的（（不分叉叉？如如分叉，，連鎖測(cè)測(cè)驗(yàn)會(huì)是是什么樣樣子?））奠定了構(gòu)構(gòu)建連鎖鎖圖的理理論基礎(chǔ)礎(chǔ)構(gòu)建連鎖鎖圖/遺遺傳圖成成為遺傳傳學(xué)發(fā)展展中大事事件為基因定定位提供供理論支支持三、基因因在染色色體上線線性排列列（2）連鎖圖//基因連連鎖圖//遺傳圖圖/遺傳傳學(xué)圖：：根據(jù)基因因間連鎖鎖的緊密密程度，，按照交交換值繪繪制的基基因相對(duì)對(duì)位置的的線性示示意圖，，表明了了基因的的組織形形式。（3）連鎖圖是是累積圖：位點(diǎn)間的的圖距大大于50cM并不表明明重組率率就是大大于50%,但但圖距大大于50cM的基因間間的遺傳傳規(guī)律表表現(xiàn)為自自由組合合ACEABCBCFABCDEFG0240120150123456WXYZABWXYZABCDEFG012345012345678910YIZWXYIZABCDEFG01201234567891011四、遺傳傳圖與基基因定位位基因定位位：確定定新基因因在已構(gòu)構(gòu)建遺傳傳圖中的的位置。?；蚨ǘㄎ灰藏S豐富著遺遺傳圖，，使遺傳傳圖又多多一個(gè)參參考位點(diǎn)點(diǎn)。遺傳學(xué)基基礎(chǔ)理論論1910年，Morgan的性連鎖遺遺傳為““遺傳的的染色體體學(xué)說(shuō)””提供支支持1916年，Bridges證實(shí)了Morgan的性連鎖鎖遺傳，，并于1932年證明明果蠅性性別決定定規(guī)律此時(shí)“遺傳的染染色體學(xué)學(xué)說(shuō)”被普遍遍接受，，此時(shí)該該學(xué)說(shuō)含含以：基因在染染色體上上→基因傳遞遞規(guī)律是是染色體體行為決決定的→多個(gè)基因因在同一一條染色色體上等位基因因——Mendel分離規(guī)律律非等位基基因（非非同源染染色體上上基因））——自自由組合合同一染色色體上基基因———連鎖與與交換→→連鎖群群基因全部部在染色色體上？？—連鎖鎖群、染染色體數(shù)數(shù)目相對(duì)對(duì)應(yīng)染色體上上基因間間的空間間關(guān)系———連鎖鎖圖→線線性排列列→僅一一個(gè)DNA分子作業(yè)總結(jié)結(jié)：1、沒有白色色素W基因合成成白色素素W基因控制制白色性性狀（表表型）2、名稱與內(nèi)內(nèi)容互補(bǔ)、上上位等（（僅僅名名份），，要有具具體生物物學(xué)解釋釋遺傳學(xué)傳傳遞規(guī)律律決定表表型分離離比9：3：3：1基因行使使功能時(shí)時(shí)相互間間發(fā)生作作用改變變了表型型分離比比所以有13：：3………生物學(xué)上上的解釋釋3、讀懂懂代謝圖圖A基因，控控制、轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變成合成A基因產(chǎn)物物，A酶，作業(yè)總結(jié)結(jié)：4、d)9紫：3紅紅：3綠綠：1黃黃F2:藍(lán)：非非藍(lán)==3::1,E基因突變變錯(cuò)、錯(cuò)、、錯(cuò)F2代E-e基因(位位點(diǎn))分分離F1:Ee紅:非非紅=3::1,F2代B-b基因(位位點(diǎn))分分離F1:Bb全部后代代都具備備合成黃黃色產(chǎn)物物的能力力（黃色色性狀不不分離））D位點(diǎn)隱性性純合((dd)[不能說(shuō)D基因突變變錯(cuò)、錯(cuò)、、錯(cuò)]，C基因可使使中間產(chǎn)產(chǎn)物3轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變成黃黃色；A_可以………合成黃色色有A基因和CD基因控制制的兩條條途徑F1:AADD(C__或cc)或者ddCCc)13紫:3藍(lán)13紅:3非紅紅，13黃:3非黃單獨(dú)控制制黃色合合成3：1共同控制制黃色合合成(F2dd):15:1共同控制制黃色合合成F2(D-d分離)13：3課堂練習(xí)習(xí)P94--5題：1）雌雌株（mf/mf),雄株(M_F__),雌雄同株(Mf/__f)2）雌株（mf/mf)——雄株(M_F__),配子：mf測(cè)交_____?雌株：雄雄株=1::1（緊緊密聯(lián)鎖鎖）mf/mfmf/MF測(cè)交檢測(cè)測(cè)配子類類型雄株MF/mf雌株（mf/mf)性比維持持：緊密密連鎖，，雄株雜合、、雌株雙雙隱性這這樣的測(cè)測(cè)交控制制的交換、連連鎖緊密密（Mf/mf,mF/mf）課堂練習(xí)習(xí)P94--5題：1）雌雌株（mf/mf):M-雄性正常常，f-雌性正常常2）雄雄株(M_F__或MF/___、M_/__F)::M-雄性正常常，f-雌性正常常3）雌雄同株(Mf/__f)：M-雄性正常常，f-雌性正常常4）P:雌株（mf/mf)——雄株(M_F__),配子：mf測(cè)交_____?F1:雌株：雄雄株=1::1mf/mfmf/MFP雄株產(chǎn)生生mf配子：F1雌株必須須從P雄株獲得得mf配子P雄株產(chǎn)生生MF配子:F1雄株從P雌株株獲獲得mf配子,要要表現(xiàn)為雄株株必須從從P雄株獲得得MF配子P雄株配子子絕大多多數(shù)是mf、MF：F1雌雄株=1:1且很少少出現(xiàn)雌雌雄同株（mf/Mf），，P是個(gè)測(cè)交交；F1表型即P雄株配子子類型a)雄株MF/mf,b)雌株（mf/mf),c)MF位點(diǎn)緊密密連鎖，，雄株雜合、、雌株雙雙隱性的的測(cè)交產(chǎn)產(chǎn)生后代代的性比比就是雄株產(chǎn)生MF和mf配子比例例決定的的，d)交換、連連鎖緊密密（Mf/mf,mF/mf）課堂練習(xí)習(xí)P95--9題：1）3雜雜合雌蠅蠅（野生生表型））——野野生雄蠅蠅雌蠅都是野生生型，野野生型都都是雌蠅，只雄蠅蠅表型分分離！2）雌蠅：：雄蠅==1010::1000??(測(cè)驗(yàn)驗(yàn)證明1:1分分離，群群體正常常)3）常染染色體遺遺傳：aB/Ab,XX———AB/AB,XYaBX,AbX,abX,ABXABX,ABYaB/ABXX,aB/ABXY………全部野生生表型X染色體連連鎖遺傳傳:X(aB)X(Ab)——X((AB))YX(aB),X((Ab),X((ab),X((AB))X(AB),Y雌蠅都是是野生型型：雄雄蠅表型型分離==1：13）X-連鎖遺傳傳4）利用用雄蠅群群體計(jì)算算,可：：x-z::(32+27+1++0)//1000=6%x-y:(39+32+30+27)/1000=12.8%%z-y::(39+30+1++0)//1000=7%x-z--y雙交換==1/1000=0..5%……………….課堂練習(xí)習(xí)P96--10題：1）A-B::10cM→→交換率10%→→沒沒雙交換換、重組組率10%→→→AB/ab或aB/Ab個(gè)體交配配時(shí)有10%配配子是重重組型→→……2)Spock（PAR//par）———地球女性性（par//par）↓地球女性性配子類類：parSpock配子類型型:PAR,,par,Par,,pAR,PAr,paR,PaR,pArRF(PA)::Par,,pAR,PaR,pAr:15%%→RF(AR)::PAr,paR,PaR,pAr:20%%→RF(PR)::Par,,pAR,PAr,paR:35%%-2×15%%×20%→→↓Spock配子:PAR,,par,Par,,pAR,PAr,paR,PaR,pAr68%12%17%3%34%,,34%,6%%,6%,,8.5%%,8.5%%,1.5%%,1..5%課堂練習(xí)習(xí)P96--13題：L-H::16cM(1)F1（LH/lh）→LH,lh,Lh,lH84%16%42%,,42%,,8%,8%(2)F1（Lh/lH）→Lh,lH,LH,lh84%16%42%,,42%%,8%,8%(3)llhh→42%×8%%=33..6%Llhh→Lh/lh→42%×42%%+8%××8%==18.28%粗糙脈孢孢菌的遺傳分分粗糙脈孢孢菌的生生活史順序四分分子的優(yōu)優(yōu)越性著絲粒作作圖粗糙脈孢孢菌多點(diǎn)點(diǎn)作圖一、粗糙糙脈孢菌菌的生活活史二、粗糙脈孢孢菌作為為遺傳材材料的優(yōu)越性性是單倍體體，沒有有顯隱現(xiàn)現(xiàn)象，表表型即反反映基因因型易繁殖，，體積小小，子代代數(shù)量多多子囊孢子是順序序四分子子，記錄錄了減數(shù)數(shù)分裂過過程（記記錄了著著絲粒的的行為））可行有性性生殖，，具有2倍體生生物生殖殖特征一個(gè)孢子囊內(nèi)的的孢子是一個(gè)個(gè)減數(shù)分分裂的產(chǎn)產(chǎn)物可檢驗(yàn)出出極地頻頻率的基基因改變變(10E8)可檢驗(yàn)染染色單體體交換行行為三、著絲絲粒作圖圖三、著絲絲粒作圖圖/著絲點(diǎn)作作圖（有有時(shí)候不不分）著絲粒的行為是完成同同源染色色體、姊姊妹染色色單體的的分離（（它的行行為決定定了和它它連鎖的的基因的的行為））。順序序四分子子記錄了了這個(gè)過過程，如如果給定一個(gè)順序序四分子子，著絲絲粒在形形成這個(gè)個(gè)順序四四分子時(shí)時(shí)行為是是確定的的。著絲粒作為染色色體上的的位點(diǎn)和和其他基基因（如如lys-）間也有遺遺傳關(guān)系系(自由由組合、、連鎖、、交換)，這種關(guān)系系只能通通過參照照基因的的傳遞行行為來(lái)顯顯示[如如lys（+，--）雜交產(chǎn)生生的順序序四分子子]同源染色色體無(wú)交交換時(shí)產(chǎn)產(chǎn)生孢子子的情景景同源染色色體交換換時(shí)產(chǎn)生生孢子的的情景l(fā)ys（+，--）雜交6種類類型的子子囊孢子子非交換型型：++------++++交換換型型：+-++---+--+++---++-+++--MI:第一次分分裂分離離MII：：第二次分分裂分離離著絲粒的的行為決決定了黑黑色孢子子和灰色色孢子排排列次序序（黑色色孢子和和灰色孢孢子排列列次序記記錄了著著絲粒的的行為））交換型孢孢子的多多少顯示示了著絲絲粒和lys的距離遠(yuǎn)遠(yuǎn)近基因與著著絲粒重重組率的的計(jì)算推推導(dǎo)重組率的的定義→→基因與著著絲粒重重組率的的計(jì)算（（.—thi,.——chol）硫胺素::野生型型品系((+,thi+)與不能合合成硫胺胺素的突突變型品品系(-,thi-)雜交B類維生素素復(fù)合物物：野生生型品系系(+,chol+)與不能合合成硫胺胺素的突突變型品品系(-,chol-)雜交四、脈孢菌雙位點(diǎn)對(duì)對(duì)著絲粒粒作圖表3-8nic+×+ad得到不同同子囊型型的后代代

（1）（（2）（（3）（（4）（（5）（（6）（（7)＋ad＋＋＋＋＋＋＋＋＋ad＋ad＋＋＋＋＋＋＋ad＋＋＋＋＋adnicadnic＋nicadnicadnic+nicadnic＋＋＋＋＋＋＋ad＋＋＋＋＋adnic+nicadnicadnic＋nic＋nicadnic＋M1M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2

（PD））（NPD）） （T）（（T））（（PD））（（NPD）（T)

80819059015分析方法法相同，，先算出出nic位點(diǎn)和和著絲點(diǎn)點(diǎn)的重組組百分率率為：ade和著絲點(diǎn)點(diǎn)的重組組百分率率為：不連鎖、、自由組組合n-a位點(diǎn)重組組率計(jì)算算：RF(n-a))=重組子囊囊孢子//全部子子囊孢子子×100%=[(T×2++NPD×4))/(PD+T+NPD)××4]××100%=(T//2+NPD))/(PD+T+NPD)××100%（PD）（（NPD）（（T））（（T）（（PD）（（NPD）（T)80819059015因此連鎖鎖順序應(yīng)應(yīng)該是：：注意：9.30<5.05++4..25。這種差差異我們們?cè)谌c(diǎn)點(diǎn)測(cè)驗(yàn)時(shí)時(shí)也曾看看到，這這是因?yàn)闉槟承┒r(jià)體中中存在一一次以上上重組的的緣故。。校正P83：：P85--圖3-10四、鏈孢孢霉雙位位點(diǎn)對(duì)著著絲粒作作圖鏈孢霉AbaB雜交子代代子囊類類型子囊類別1234567四分孢子基因順序AbABAbAbAbABAbAbABABabaBabaBaBababABAbABABaBabaBaBaBabab分離發(fā)生時(shí)期M1M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2四分孢子類型PDNPDTTPDNPDT實(shí)得子囊數(shù)88811261285310親二型（（parentalditype，PD）），四型（tetratype，T）非親二型型（noparentalditype，NPD）1）.—A位點(diǎn)作圖圖重組率((RF)==[(128++5+3+10)/2]/((888+1++126+128+5+3++10))=(146/2)/1161=6..288%2）.—B位點(diǎn)作圖圖重組率((RF)==[(126++5+3+10)/2]/((888+1++126+128+5+3++10))=(144/2)/1161=6..201%[.-A:6.288%]]3）A—B位點(diǎn)作圖圖重組率((RF)==[（1+3））+（126++128+10）/2]/1161=11..714%[.-B；6..201%，.-A::6..288%]4）數(shù)據(jù)據(jù)的校正正重組率A-B::11..714%.-B；6.201%.-A:6.288%%5)A—.—B,有雙交換換（6..201+6..288=12.489>11.714））計(jì)算重組組率時(shí)有有效的染染色體數(shù)數(shù)：A-B.-A.-B2:400（4）3:2024:2205:0（4）226:4227:2（2）225）校正正結(jié)果AB間低估的的重組值值=(5×4++10××2)//1161×4=0..861%交換值((AB)==11..714%+0.861%==12..575%，重組值((AB)==11..714%交換值((.-B)=重組值++4/1161×4==6.201%++0.086%%=6..287%交換值((.-A)=重組值==6.288%交換值((.-B)+交換值((.-A)=6.287%++6.288%%=12.575%==交換值((AB)第八節(jié)人人類染色色體作圖圖人類染色色體作圖圖：（1）哺哺乳動(dòng)物物多數(shù)情情況不能能像果蠅蠅和豌豆豆一樣進(jìn)進(jìn)行雜交交/交配配/婚配配（2）子子代數(shù)量量有限，，用經(jīng)典典統(tǒng)計(jì)方方法處理理后代困困難鑒于以上上情況發(fā)發(fā)展了以以人類為為代表的的基因定定位的方方法，其其理論基基礎(chǔ)仍然然是“基因雜染染色體上上，同一一條染色色體的基基因行使使功能時(shí)時(shí)有平行行的關(guān)系系”在人類遺遺傳分析析中常用用的方法法：家系分析析法性染色體體連鎖遺遺傳常染色體體連鎖分分析體細(xì)胞遺遺傳學(xué)同線性測(cè)測(cè)定（克克隆分布布板、畸畸變?nèi)旧w）染色體分分帶與原原位雜交交分子標(biāo)記記與家系系/體細(xì)細(xì)胞遺傳傳聯(lián)用一、家系系分析法法1、Y染色體連連鎖遺傳傳缺陷：2、X染色體連連鎖遺傳傳與外祖祖父分析析法外祖父分分析法（（色盲A和蠶豆病病G）母親是雙雙重雜合合子（由外祖父來(lái)來(lái)判斷）英雄母親親x-連鎖兩基基因之間間才可能能重組，，才能計(jì)計(jì)算兩者者重組率率母親AG/ag→AG,ag,Ag,aG（測(cè)交）母親Ag/aG→Ag,aG,AG,ag（測(cè)交）3、常染染色體遺遺傳分析析強(qiáng)直性肌肌營(yíng)養(yǎng)不不良(DM)((臨床神經(jīng)經(jīng)病學(xué)雜雜志2000,13(3)):152-154))DM是遺傳性