植物組培動物克隆課件

第十二章遺傳與個體發(fā)育

第一節(jié)細胞質(zhì)在遺傳中的作用一、細胞質(zhì)的不均一性和細胞分化1、海膽切割試驗：

海膽受精卵最初兩次分裂沿著對稱軸進行，形成的4個細胞所含的物質(zhì)基本上一致。沿對稱軸分開，每個細胞可正常發(fā)育并長成小幼蟲。水平分開上半部分發(fā)育成空心的球形胚，表面長著許多纖毛，但不能再往前發(fā)育，許多天后死亡；下半部分發(fā)育成一個比較復(fù)雜但不完整的胚胎，它沒有纖毛，能分化出內(nèi)胚層，不久也死亡。第十二章遺傳與個體發(fā)育第一節(jié)細胞質(zhì)在遺1一、細胞質(zhì)的不均一性和細胞分化2、角貝的早期發(fā)育：角貝的細胞質(zhì)可以分為三層:

動物極上方三層色素區(qū)A植物極→極葉→受精卵分裂為B分裂球→A或B吸收極葉→形成極葉→ABCD4個分裂球中的1個吸收極葉→發(fā)育成正常個體。如果除去極葉，卵只能發(fā)育成有部分欠缺的胚體。使用角貝的近緣種，發(fā)現(xiàn)除去極葉后產(chǎn)生的畸形胚，與正常胚相比較，發(fā)現(xiàn)RNA合成的速率不同，進一步研究發(fā)現(xiàn)，是由于mRNA合成的降低。因此，極葉細胞質(zhì)能調(diào)節(jié)核基因的活性，以某種形式影響基因的作用，從而誘導(dǎo)了細胞的分化。3、果蠅極細胞質(zhì)的移植試驗：略一、細胞質(zhì)的不均一性和細胞分化2、角貝的早期發(fā)育：角貝的細胞2二、細胞質(zhì)對染色體行為的影響

小麥癭蚊三、細胞質(zhì)對性染色體的影響：X染色體失活1、人的巴氏小體2、三色貓（玳瑁貓）：毛皮上有三種顏色，黃色、黑色和白色。

黃色：XO黑色：Xo在不是黃色和黑色的地方就是白色。

白色：由常染色體上的不完全顯性基因S和s決定的。SS純合體白色分布全身，Ss白色限于腹部和四肢。三色貓的基因型應(yīng)為：OoS-，X隨機失活，細胞會產(chǎn)生黃色或黑色花斑。二、細胞質(zhì)對染色體行為的影響3第二節(jié)細胞分化的可逆性個體發(fā)育：細胞分裂分化的過程。一個受精卵是有全能性的，它可以產(chǎn)生各種類型的細胞。在個體發(fā)育的什么階段，細胞的全能性受到了限制呢？一直認為植物細胞具有全能性（認為條件下完成的）動物細胞不具有全能性。直到2019年2月，蘇格蘭學(xué)者用體細胞核移植技術(shù)培養(yǎng)成“多莉”綿羊，這一動物細胞無全能性的觀點才發(fā)生動搖。其實，我們看到，壁虎再生失去的尾巴，渦蟲、蚯蚓可以再生失去的部分都說明動物細胞是具有全能性的，只不過是能夠再生的組織和器官在數(shù)目和種類上是有限的，特別是高等動物。第二節(jié)細胞分化的可逆性個體發(fā)育：細胞分裂分化的過程。4一、植物的組織培養(yǎng)植物的組織培養(yǎng):在體外人工培養(yǎng)植物組織和細胞的技術(shù)。例：胡蘿卜韌皮部的單個細胞重新發(fā)育成一個完整的個體?，F(xiàn)在小麥、玉米、水稻等很多植物都可以通過組織培養(yǎng)獲得愈傷組織，產(chǎn)生新的個體。因此，分化的細胞，可以從高度的分化狀態(tài)回復(fù)過來（脫分化），重新再分化，形成植株，即植物細胞具有全能性。實踐上的意義：有利于突變植株的獲得，可縮短育種進程（誘變培養(yǎng)細胞，篩選需要的突變型，分化為成熟植株）；快速無性繁殖（試管苗）；單體培養(yǎng)快速獲得純合個體。一、植物的組織培養(yǎng)植物的組織培養(yǎng):在體外人工培養(yǎng)植物組5植物組培動物克隆課件6二、動物的核移植試驗

（一）移植開端

1938年漢斯.施佩曼提出他稱之為“奇異的實驗”的設(shè)想：從發(fā)育到后期的胚胎（成熟的或未成熟的胚胎均可）中取出細胞核，將其移植到一個卵子中。

1952年，研究細胞全能性的第一個人R.Briggs（羅伯特.布里格斯）豹紋蛙→囊胚期細胞核→去核的同種蛙卵→卵發(fā)育成個體（即克?。┡咛ズ笃诘津蝌?、成蛙的細胞→細胞核去核的同種蛙卵→失敗.

認為胚胎早期細胞核具有全能性，而胚胎以后各個時期的細胞核難以體現(xiàn)全能性，即分化難以逆轉(zhuǎn)，多數(shù)生物學(xué)家轉(zhuǎn)向以未成熟的胚胎細胞克隆動物的領(lǐng)域。二、動物的核移植試驗（一）移植開端7二、動物的核移植試驗（二）胚胎細胞核移植—胚胎細胞克隆胚胎早期（囊胚期）的細胞核移入去核的異種動物的受精卵中，使受精卵發(fā)育成個體的過程。我國童第周和美籍華人牛滿江教授在魚類和兩棲類中進行核移植，成功地得到了核質(zhì)雜交品種。鯉魚生長迅速、個體大、肉質(zhì)粗厚、味道差。鯽魚肉細味美，但個體小。二者雜交，子一代雄性不育，無法繁殖。

鯉魚囊胚細胞鯽魚受精卵↓↓具有生殖能力取核去核受精卵肌肉蛋白含量比鯉魚高↘↙3.78%融合→培育→雜交魚→脂肪含量比鯉魚高5.58%二、動物的核移植試驗（二）胚胎細胞核移植—胚胎細胞克隆81除核2注核3注核4注核5

注核6電擊1除核2注核3注核4注核5注核6電擊9（三）體細胞核移植—體細胞克隆

動物體細胞克隆技術(shù)又稱體細胞核移植技術(shù)或無性繁殖技術(shù)，它是用動物特定發(fā)育階段的核供體（體細胞核）及相應(yīng)的核受體（去核的原核胚或成熟的卵母細胞、卵細胞）不經(jīng)過有性繁殖過程，進行體外重構(gòu)，并通過重構(gòu)胚的胚胎移植，從而達到擴繁同基因型動物種群的目的。

1、體細胞克隆的類型

（1）同種體細胞核移植：科學(xué)家用取自一只6歲成羊的乳腺細胞培育成功一只克隆羊，開創(chuàng)了成年哺乳動物克隆的先河。

（2）異種體細胞核移植：陳大元等將大熊貓的子宮上皮細胞、骨骼肌細胞和乳腺上皮細胞的細胞核移入去核的兔卵母細胞后，分別有9.9%、6.8%和11.7%的重構(gòu)卵發(fā)育到囊胚，染色體、線粒體DNA和核DNA分析均證實異種重構(gòu)胚的核遺傳物質(zhì)來自大熊貓供體細胞。這不僅開創(chuàng)了大熊貓體細胞移核的先例，而且也是首次大熊貓體細胞核的異種移核。對大熊貓的快繁及保護提供了一線希望。（三）體細胞核移植—體細胞克隆動物體細胞克隆技術(shù)10（三）體細胞核移植—體細胞克隆2、體細胞克隆的一般方法

胎兒細胞或成年動物已分化的細胞作為核供體，進行細胞核移植，得到與供體細胞具有同性質(zhì)動物的過程?？寺⊙颉岸嗬颉钡目寺》椒ㄈ缦拢篈羊乳腺細胞B羊未受精卵↓↓取出細胞核除去細胞核的卵

↘融合

↙顯微注射↓電擊融合早期胚胎發(fā)育↓胚胎移植到C羊子宮↓C羊分娩產(chǎn)下“多莉”與A羊同（三）體細胞核移植—體細胞克隆2、體細胞克隆的一般方法11山東皮膚細胞克隆牛北京克隆牛欣欣欣欣之母萊陽農(nóng)學(xué)院克隆牛山東皮膚細胞克隆牛北京克隆牛欣欣欣欣之母萊陽農(nóng)學(xué)院克隆牛12（四）關(guān)于克隆人

2019年,克隆(即無性繁殖)羊“多莉”的問世,讓人們聽到了克隆人的腳步聲。由于克隆人不單純是科技問題,更是對人類社會及其未來命運有著非同尋常影響,所以國外各界人士紛紛從科學(xué)、哲學(xué)(包括科技哲學(xué)、價值哲學(xué)、倫理學(xué)、宗教哲學(xué))、社會學(xué)、法學(xué)、心理學(xué)等不同角度，對克隆人問題展開了廣泛的探討?？寺∪恕叭傋印钡目茖W(xué)家是：美國“克隆基金”主任布瓦瑟利耶、肯塔基州列克星頓大學(xué)激素學(xué)院院長扎沃斯和意大利科學(xué)家安蒂諾里。由于此三人是克隆人的堅定推崇者，因此被學(xué)術(shù)界稱為“科學(xué)瘋子”。（四）關(guān)于克隆人2019年,克隆(即無性繁13（四）關(guān)于克隆人

1、克隆人就在我們身邊（1）體細胞克隆人的過程—人造人（2）同卵雙胞胎的產(chǎn)生過程—天然的克隆人

同卵雙胞胎—由同一個受精卵一分二，而二個細胞各自發(fā)育形成二個獨立個體，二個人不但細胞核、細胞質(zhì)完全相同，而在完全相同的子宮環(huán)境發(fā)育成長，比由克隆技術(shù)產(chǎn)生的克隆人有更完美的吻合度。這個完美的天然的克隆人是一種更為完美的克隆人，真正意義上的克隆人—同卵雙胞胎（四）關(guān)于克隆人1、克隆人就在我們身邊14（四）關(guān)于克隆人（四）關(guān)于克隆人15天然的克隆人天然的克隆人16（四）關(guān)于克隆人

2、治療性克隆與生殖性克隆

治療性克隆:體細胞核→卵細胞→新的細胞→“桑椹”→胚胎干細胞→克隆人體器官，供醫(yī)學(xué)研究，解決器官移植供體不足問題等。

例如：治療性克隆希望使用病人自己細胞中的遺傳物質(zhì)來產(chǎn)生胰島以治療糖尿病,或者產(chǎn)生神經(jīng)細胞來修復(fù)受損的脊髓。（四）關(guān)于克隆人2、治療性克隆與生殖性克隆172、治療性克隆與生殖性克隆

生殖性克隆:即通常所說的克隆人。體細胞核→卵細胞→新的細胞→“桑椹”(胚胎干細胞)→胚胎植入到一個女性子宮→嬰兒如果干細胞保留時間超過14天，它就可能長出神經(jīng)元，此時，這一細胞就有了生命意義。據(jù)報道，2019.11（2019.11）美國科學(xué)家在馬薩諸塞州的細胞技術(shù)公司，用人的皮膚細胞克隆出首個人類胚胎，12天后把它焚化燒毀。目前國際上已對治療性克隆規(guī)定了三條原則。一是取得的材料卵子、體細胞，必須是自愿的，不能是騙來的，不能是買來的，提供者有知情權(quán)。二是胚胎細胞保留時間不能超過14天，超過了，就被視為動機不純，有克隆人之嫌。三是不能將克隆的胚胎細胞植入人體子宮。2、治療性克隆與生殖性克隆生殖性克隆:即通18遼寧省計劃生育研究院王彤博士等人在我國首次完成人類全胚胎體外培養(yǎng)取得成功。目前止共培養(yǎng)成活28例人類胚胎.存活最常至今22天.左圖是培養(yǎng)液中的約1cm長的人胚胎。受精后20-50天胚胎長度2mm-1cm.2019年4月19日錢江晚報遼寧省計劃生育研究院王彤博士等人在我國首次完成人類全胚胎體外19（五）體細胞克隆目前存在的問題

體細胞克隆已在牛、綿羊、山羊、小鼠和豬等動物中取得了成功，但在其它動物上還有待進一步驗證。其總體水平仍處于實驗研究階段，走向?qū)嵺`運用還面臨許多問題，主要表現(xiàn)在以下幾個方面：

1.費用高、效率低：通過體細胞克隆動物的費用非常高，如僅用于制作“多莉”的費用就超過了200萬英鎊，同時效率很低。根據(jù)目前的研究報道情況綜合來看，克隆綿羊只有3%左右的重組胚能發(fā)育為正常后代。在克隆牛的研究中，重組胚的囊胚發(fā)育率最高能達49%，約有80%的移植胚能發(fā)育為正常胎兒，但胎兒出生后的死亡率達50%。而Cibelli等在克隆牛的研究中，重組胚的囊胚率僅為17%，移植后只有14%的囊胚發(fā)育為正常后代?？寺⌒∈笱芯恐校挥?%～3%的重組胚能發(fā)育產(chǎn)仔，仔鼠死亡率也高達40%。以上結(jié)果說明，體細胞克隆技術(shù)僅處于初步研究階段，還需要在其它動物上進一步充分研究，以提高生產(chǎn)效率。（五）體細胞克隆目前存在的問題體細胞克隆已在牛、綿羊、山羊20（四）體細胞克隆目前存在的問題2.克隆胎兒初生重增加，質(zhì)量差：由于培養(yǎng)基中血清的存在，導(dǎo)致早期胚胎基因表達發(fā)生改變，致使許多克隆動物初生重增加，很難自然分娩，大多數(shù)需人工輔助。初生兒還伴有各種缺陷，死亡率增高。出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因還不清楚，目前只能從優(yōu)化培養(yǎng)條件及操作程序入手以減少胎兒死亡率。3.克隆動物生長發(fā)育不正常，非正常死亡率高：研究發(fā)現(xiàn)，有些用修飾過的細胞培育出的克隆動物存在缺陷，它們在生長過程中會出現(xiàn)難以預(yù)料的后果?！岸嗬颉毖蛟谏L過程中就出現(xiàn)了比同齡羊提前衰老的現(xiàn)象，而且現(xiàn)已死亡。亦有研究表明，克隆鼠成年后?；加蟹逝职Y的原因與早期胚胎階段的細胞缺陷有關(guān)。（四）體細胞克隆目前存在的問題2.克隆胎兒初生重增加，質(zhì)21（五）成功率低的原因盡管也有少數(shù)成功率較高的報道,但目前公認的體細胞克隆成功率在1%～3%?？寺∨咛ヒ浦埠蟮某錾势骄坏?0%。胎兒異常、流產(chǎn)和圍產(chǎn)期死亡率高,出生后一周的死亡率最高可達100%。原因七方面:1.不能高效率的去除受體卵母細胞的染色體：現(xiàn)有的各種去核技術(shù)都要損失部分卵母的細胞質(zhì)。2.重組胚的融合和卵母細胞質(zhì)的激活3.供體核與受體胞質(zhì)細胞周期同步的問題：供體核與受體胞質(zhì)細胞周期同步與否是影響克隆胚胎發(fā)育的重要因素之一。目前通用的受體胞質(zhì)是M期的卵母細胞。關(guān)于血清饑餓G0/G1期細胞作為核供體的優(yōu)越性曾存在爭議?，F(xiàn)在認為,成體細胞因?qū)佑|抑制敏感性高和細胞周期長,故無需饑餓也多處在G1期。而胎兒細胞則必須饑餓才能獲得較高的克隆成功率。目前一般認為,除了S期以外,其它各時期細胞均可作為核供體。（五）成功率低的原因盡管也有少數(shù)成功率較高的報道,但目前公認22（五）成功率低的原因4.線粒體來源問題：無論直接注射還是細胞融合,供體核都帶入一部分細胞質(zhì)。于是,就出現(xiàn)了移核胚胎的線粒體來源問題。結(jié)論不一致：來源與受體；來源于共體與受體雙方。5.端粒的問題：端粒(telomere)是染色體端部特化部分,因無黏性而能防止染色體黏著。細胞每復(fù)制一次端粒核苷酸就減少50～100bp。端粒復(fù)制要靠端粒酶(telomerase)。正常細胞缺乏此酶,故端粒隨細胞分裂而變短,細胞衰老。而生殖細胞和癌細胞則都有此酶,因此不衰老。那么,克隆動物是否會遺傳供核細胞縮短的端粒而提前衰老呢?不一致：多莉短；克隆牛不短。（五）成功率低的原因4.線粒體來源問題：無論直接注射還是細胞23染色體染色體24植物組培動物克隆課件25（五）成功率低的原因6.X-染色體滅活問題：雌雄哺乳動物的基因劑量補償是通過滅活雌性動物的一條X-染色體來實現(xiàn)的。正常情況下,著床前胚胎的兩條X染色體都活動。后來,上胚層中X染色體隨機滅活,而滋養(yǎng)層細胞則專門滅活父系X染色體。死亡克隆胎盤X染色體隨機滅活,但活克隆為父親X染色體滅活。7.克隆胚胎某些基因的再程序化異常：已經(jīng)證明,受精后父系和母系基因組都發(fā)生廣泛的去甲基化。有人證明,牛著床前移核胚胎中有些重復(fù)序列的甲基化異常,某些胚胎基因往往不能再激活。這說明,大多數(shù)克隆胚胎的后成性再程序化異常,不徹底的再程序化可能是造成克隆成功率低的原因。（五）成功率低的原因6.X-染色體滅活問題：雌雄哺乳動物的基26第三節(jié)基因表達的調(diào)控一、基因表達調(diào)控的例征（一）不同條件下的基因激活1、細菌和其他單細胞生物中，不同條件下可形成不同的酶是廣泛存在的現(xiàn)象。許多單細胞生物生活在水溶液中，溶液的溫度、pH、培養(yǎng)基成分經(jīng)常變化，細胞必須隨時改變酶的成分，才能適應(yīng)周圍環(huán)境的變化。2、酵母菌小菌落在缺氧、有氧條件下，均酵解；大菌落無氧酵解，有氧進行有氧呼吸。3、人類的乙醇脫氫酶、乙醛脫氫酶都是誘導(dǎo)酶。第三節(jié)基因表達的調(diào)控一、基因表達調(diào)控的例征27一、基因表達調(diào)控的例征（二）不同發(fā)育階段的基因活性多細胞生物的不同組織細胞的基因活性仍有很大差別。1、脊椎動物細胞內(nèi)的乳酸脫氫酶的變化：LDH有五類：LDH1—LDH5。小鼠卵細胞中，只有LDH1，大約發(fā)育到第9天，主要是LDH5，再發(fā)育又出現(xiàn)LDH1，表明編碼LDH1和LDH5的基因在不同時期分別處于打開和關(guān)閉的狀態(tài)。2、人的血紅蛋白組成的變化：血紅蛋白用于氧的運輸，在人發(fā)育的各個階段中，血紅蛋白的組成各不相同。早期胚胎（1-3個月）：HbGower1、HbGower2、HbPotland三種血紅蛋白。胎兒：HbF、HbA新生兒：HbF70—80%、HbA30—20%成人：HbA95%、HbA22.5%、HbF<1%一、基因表達調(diào)控的例征（二）不同發(fā)育階段的基因活性28二、原核類基因表達的調(diào)控*細菌和噬菌體的基因調(diào)控多數(shù)發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上，操縱子是細菌主要的基因調(diào)控單位，即轉(zhuǎn)錄單位。1960年雅各布和莫諾共同提出了乳糖操縱子模型。其調(diào)控機理：

乳糖操縱子=啟動基因（P）+操縱基因（O）+結(jié)構(gòu)基因（lacZ、lacY和lacA三個）組成，操縱子的前邊有一個調(diào)節(jié)基因R。乳糖操縱子的調(diào)節(jié)基因R能產(chǎn)生一種阻遏物（阻遏蛋白），當培養(yǎng)基中沒有乳糖時，阻遏蛋白與操縱基因相結(jié)合，阻值RNA聚合酶的前進，mRNA轉(zhuǎn)錄就不能進行，乳糖代謝所需三種酶就不能合成。當培養(yǎng)基中有乳糖時，乳糖與阻遏蛋白結(jié)合，使阻遏蛋白構(gòu)型發(fā)生變化，失去與操縱基因結(jié)合的能力，這時結(jié)構(gòu)基因可轉(zhuǎn)錄出mRNA，進一步合成乳糖代謝所需三種酶利用乳糖。二、原核類基因表達的調(diào)控*細菌和噬菌體的基因調(diào)控多數(shù)29三、真核類基因表達的調(diào)控（一）真核生物與原核生物基因表達調(diào)控的差異**1、分子水平上的區(qū)別：真核細胞基因組的含量和基因數(shù)量遠遠高于原核細胞，并且DNA與組蛋白結(jié)合成核小體結(jié)構(gòu)，同時與非組蛋白結(jié)合成染色體。2、細胞水平上的區(qū)別：真核細胞的染色體是被包在核膜內(nèi)，轉(zhuǎn)錄和翻譯分別在細胞核和細胞質(zhì)中進行。3、個體水平上的區(qū)別：絕大多數(shù)真核生物都是復(fù)雜的多細胞有機體，個體發(fā)育過程復(fù)雜，不同組織細胞的基因，總是在不同的時空序列中被活化或阻遏。因此，真核細胞基因表達的調(diào)控是一種多層次的調(diào)控系統(tǒng)，它涉及到DNA水平、轉(zhuǎn)錄水平、轉(zhuǎn)錄后水平、翻譯水平等多個調(diào)控點。三、真核類基因表達的調(diào)控（一）真核生物與原核生物基因表達調(diào)控30三、真核類基因表達的調(diào)控（二）真核類基因不同層次的表達和調(diào)控類型1、染色體、DNA水平上的調(diào)控（1）染色質(zhì)丟失：在發(fā)育過程中，體細胞丟失某些基因，這些基因永不表達，這是一種極端的不可逆基因調(diào)控。如小麥癭蚊、馬蛔蟲：2n=2，染色體上排列許多著絲粒，在發(fā)育早期只有其中一個著絲粒起作用。當個體發(fā)育到一定階段以后，除了將來發(fā)育成生殖細胞的體細胞外，其它體細胞均發(fā)生染色體斷裂形成許多小染色體。其中含有著絲粒的小染色體在以后的細胞分裂中保存下來，沒有著絲粒的在分裂中消失，致使最后85%的基因丟失。（2）基因擴增：改變基因數(shù)量使之迅速增加而調(diào)節(jié)基因表達方式。即短期內(nèi)細胞內(nèi)大量產(chǎn)生某一基因拷貝的手段。如非洲爪蟾卵母細胞中rDNA的拷貝數(shù)可由平時的1500份急劇增加到200萬份。它是適應(yīng)胚胎發(fā)育時對核糖體的需求。（3）轉(zhuǎn)座因子：引起插入部位基因的開啟和關(guān)閉。三、真核類基因表達的調(diào)控（二）真核類基因不同層次的表達和調(diào)控31三、真核類基因表達的調(diào)控2、轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控（1）非組蛋白的調(diào)控作用：小鼠染色質(zhì)重建實驗說明非組蛋白對轉(zhuǎn)錄起著重要的作用。骨髓細胞染色質(zhì)→分離組分→DNA、組蛋白、非組蛋白胸腺胞染色質(zhì)→分離組分→DNA、組蛋白、非組蛋白骨髓DNA+骨髓組蛋白+胸腺DNA+胸腺組蛋白↓混合↓染色質(zhì)↙↘

胸腺非組蛋白骨髓非組蛋白↙↘轉(zhuǎn)錄胸腺RNA轉(zhuǎn)錄骨髓RNA三、真核類基因表達的調(diào)控2、轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控32三、真核類基因表達的調(diào)控2、轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控（2）激素的調(diào)控作用：真核生物的細胞明顯受激素的調(diào)控。在搖蚊、果蠅等雙翅目昆蟲幼蟲的唾腺中的多線染色體上可看到一條條有特征的橫紋。在幼蟲、蛹期的各個發(fā)育階段中，某些橫紋變得疏松、膨大，這些疏松膨大區(qū)稱為疏松區(qū)。疏松區(qū)出現(xiàn)一段時間后消失，它的出現(xiàn)有一定的時間程序。據(jù)測知，疏松區(qū)部位可以合成大量的RNA，而且具mRNA的性質(zhì)。如果用蛻皮激素處理幼蟲或離體的唾腺細胞，可誘發(fā)特定的基因轉(zhuǎn)錄。（3）異染色質(zhì)化和修飾作用：真核生物可以通過改變?nèi)旧w某些區(qū)域的異染色質(zhì)化程度，從而調(diào)節(jié)基因的表達（巴氏小體）。真核細胞的修飾作用主要途徑是通過胞嘧啶5′位上的甲基化反應(yīng)來實現(xiàn)的。甲基化胞嘧啶即5′-甲基胞嘧啶不轉(zhuǎn)錄。在不轉(zhuǎn)錄的DNA中GC有70%以上甲基化，而轉(zhuǎn)錄活性較高的DNA中，GC只有20-30%的甲基化。三、真核類基因表達的調(diào)控2、轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控33三、真核類基因表達的調(diào)控（4）真核類基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控的模式：從5′端開始，依次是增強子、CAAT框、TATA框、起始密碼子、外顯子、內(nèi)含子、加帽點、終止密碼子多聚A填加位點。

增強子：能夠增強與之連鎖的基因轉(zhuǎn)錄活性的調(diào)控序列。位于5′端啟動子上-100bp。CCAAT框：在轉(zhuǎn)錄起始點的5′端-80—-70位置之間，共通順序是GGTCAATCT，屬于啟動區(qū)域，作用不很肯定，一般認為只影響總的轉(zhuǎn)錄量，而不影響轉(zhuǎn)錄的位置。當此段順序被改變，mRNA形成的量明顯下降。TATA框：在mRNA轉(zhuǎn)錄起始點的5′端上游20-30核苷酸地方的TATA框順序。這是RNA聚合酶的重要接觸點，可使酶定位在正確位置上而開始轉(zhuǎn)錄，當此框變化時，轉(zhuǎn)錄從不正常位置起始，轉(zhuǎn)錄水平下降。三、真核類基因表達的調(diào)控（4）真核類基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控的模式：從534三、真核類基因表達的調(diào)控3、RNA加工水平上的調(diào)控（1）對mRNA前體（hnRNA）加工，主要在5′端加帽，即添加三磷酸甲基鳥苷（m7G-ppp-）。（2）在3′端加多聚A尾巴，50—200bp的polyA。（3）切除內(nèi)含子，使hnRNA→mRNA。由于剪切的形式不同可產(chǎn)生功能不同的mRNA。4、轉(zhuǎn)譯水平上的調(diào)控真核生物翻譯調(diào)節(jié)的主要形式是控制mRNA的穩(wěn)定性（延長壽命）。（1）mRNA5′端的加帽作用，以及3′端加多聚A尾巴，都有助于提高mRNA分子的穩(wěn)定性。（2）某些真核生物中，mRNA進入細胞質(zhì)后，不立即作為模板翻譯蛋白質(zhì)，而是與一些蛋白質(zhì)結(jié)合成RNA-蛋白質(zhì)顆粒（RNP），以失活的狀態(tài)存在，從而延長壽命，提高其穩(wěn)定性。例如種子萌發(fā)時，甚至沒有RNA的合成，也能合成蛋白質(zhì)，所以種子里一定貯存著mRNA。古蓮子在地下埋藏1700多年之后，仍能出芽，可見其mRNA壽命之長。三、真核類基因表達的調(diào)控3、RNA加工水平上的調(diào)控35作業(yè)1、名詞體細胞克隆阻遏蛋白2、乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)？乳糖操縱子模型的調(diào)控機制？3、真核生物與原核生物基因表達調(diào)控的差異？作業(yè)1、名詞36第十二章遺傳與個體發(fā)育

第一節(jié)細胞質(zhì)在遺傳中的作用一、細胞質(zhì)的不均一性和細胞分化1、海膽切割試驗：

海膽受精卵最初兩次分裂沿著對稱軸進行，形成的4個細胞所含的物質(zhì)基本上一致。沿對稱軸分開，每個細胞可正常發(fā)育并長成小幼蟲。水平分開上半部分發(fā)育成空心的球形胚，表面長著許多纖毛，但不能再往前發(fā)育，許多天后死亡；下半部分發(fā)育成一個比較復(fù)雜但不完整的胚胎，它沒有纖毛，能分化出內(nèi)胚層，不久也死亡。第十二章遺傳與個體發(fā)育第一節(jié)細胞質(zhì)在遺37一、細胞質(zhì)的不均一性和細胞分化2、角貝的早期發(fā)育：角貝的細胞質(zhì)可以分為三層:

動物極上方三層色素區(qū)A植物極→極葉→受精卵分裂為B分裂球→A或B吸收極葉→形成極葉→ABCD4個分裂球中的1個吸收極葉→發(fā)育成正常個體。如果除去極葉，卵只能發(fā)育成有部分欠缺的胚體。使用角貝的近緣種，發(fā)現(xiàn)除去極葉后產(chǎn)生的畸形胚，與正常胚相比較，發(fā)現(xiàn)RNA合成的速率不同，進一步研究發(fā)現(xiàn)，是由于mRNA合成的降低。因此，極葉細胞質(zhì)能調(diào)節(jié)核基因的活性，以某種形式影響基因的作用，從而誘導(dǎo)了細胞的分化。3、果蠅極細胞質(zhì)的移植試驗：略一、細胞質(zhì)的不均一性和細胞分化2、角貝的早期發(fā)育：角貝的細胞38二、細胞質(zhì)對染色體行為的影響

小麥癭蚊三、細胞質(zhì)對性染色體的影響：X染色體失活1、人的巴氏小體2、三色貓（玳瑁貓）：毛皮上有三種顏色，黃色、黑色和白色。

黃色：XO黑色：Xo在不是黃色和黑色的地方就是白色。

白色：由常染色體上的不完全顯性基因S和s決定的。SS純合體白色分布全身，Ss白色限于腹部和四肢。三色貓的基因型應(yīng)為：OoS-，X隨機失活，細胞會產(chǎn)生黃色或黑色花斑。二、細胞質(zhì)對染色體行為的影響39第二節(jié)細胞分化的可逆性個體發(fā)育：細胞分裂分化的過程。一個受精卵是有全能性的，它可以產(chǎn)生各種類型的細胞。在個體發(fā)育的什么階段，細胞的全能性受到了限制呢？一直認為植物細胞具有全能性（認為條件下完成的）動物細胞不具有全能性。直到2019年2月，蘇格蘭學(xué)者用體細胞核移植技術(shù)培養(yǎng)成“多莉”綿羊，這一動物細胞無全能性的觀點才發(fā)生動搖。其實，我們看到，壁虎再生失去的尾巴，渦蟲、蚯蚓可以再生失去的部分都說明動物細胞是具有全能性的，只不過是能夠再生的組織和器官在數(shù)目和種類上是有限的，特別是高等動物。第二節(jié)細胞分化的可逆性個體發(fā)育：細胞分裂分化的過程。40一、植物的組織培養(yǎng)植物的組織培養(yǎng):在體外人工培養(yǎng)植物組織和細胞的技術(shù)。例：胡蘿卜韌皮部的單個細胞重新發(fā)育成一個完整的個體。現(xiàn)在小麥、玉米、水稻等很多植物都可以通過組織培養(yǎng)獲得愈傷組織，產(chǎn)生新的個體。因此，分化的細胞，可以從高度的分化狀態(tài)回復(fù)過來（脫分化），重新再分化，形成植株，即植物細胞具有全能性。實踐上的意義：有利于突變植株的獲得，可縮短育種進程（誘變培養(yǎng)細胞，篩選需要的突變型，分化為成熟植株）；快速無性繁殖（試管苗）；單體培養(yǎng)快速獲得純合個體。一、植物的組織培養(yǎng)植物的組織培養(yǎng):在體外人工培養(yǎng)植物組41植物組培動物克隆課件42二、動物的核移植試驗

（一）移植開端

1938年漢斯.施佩曼提出他稱之為“奇異的實驗”的設(shè)想：從發(fā)育到后期的胚胎（成熟的或未成熟的胚胎均可）中取出細胞核，將其移植到一個卵子中。

1952年，研究細胞全能性的第一個人R.Briggs（羅伯特.布里格斯）豹紋蛙→囊胚期細胞核→去核的同種蛙卵→卵發(fā)育成個體（即克?。┡咛ズ笃诘津蝌健⒊赏艿募毎毎巳ズ说耐N蛙卵→失敗.

認為胚胎早期細胞核具有全能性，而胚胎以后各個時期的細胞核難以體現(xiàn)全能性，即分化難以逆轉(zhuǎn)，多數(shù)生物學(xué)家轉(zhuǎn)向以未成熟的胚胎細胞克隆動物的領(lǐng)域。二、動物的核移植試驗（一）移植開端43二、動物的核移植試驗（二）胚胎細胞核移植—胚胎細胞克隆胚胎早期（囊胚期）的細胞核移入去核的異種動物的受精卵中，使受精卵發(fā)育成個體的過程。我國童第周和美籍華人牛滿江教授在魚類和兩棲類中進行核移植，成功地得到了核質(zhì)雜交品種。鯉魚生長迅速、個體大、肉質(zhì)粗厚、味道差。鯽魚肉細味美，但個體小。二者雜交，子一代雄性不育，無法繁殖。

鯉魚囊胚細胞鯽魚受精卵↓↓具有生殖能力取核去核受精卵肌肉蛋白含量比鯉魚高↘↙3.78%融合→培育→雜交魚→脂肪含量比鯉魚高5.58%二、動物的核移植試驗（二）胚胎細胞核移植—胚胎細胞克隆441除核2注核3注核4注核5

注核6電擊1除核2注核3注核4注核5注核6電擊45（三）體細胞核移植—體細胞克隆

動物體細胞克隆技術(shù)又稱體細胞核移植技術(shù)或無性繁殖技術(shù)，它是用動物特定發(fā)育階段的核供體（體細胞核）及相應(yīng)的核受體（去核的原核胚或成熟的卵母細胞、卵細胞）不經(jīng)過有性繁殖過程，進行體外重構(gòu)，并通過重構(gòu)胚的胚胎移植，從而達到擴繁同基因型動物種群的目的。

1、體細胞克隆的類型

（1）同種體細胞核移植：科學(xué)家用取自一只6歲成羊的乳腺細胞培育成功一只克隆羊，開創(chuàng)了成年哺乳動物克隆的先河。

（2）異種體細胞核移植：陳大元等將大熊貓的子宮上皮細胞、骨骼肌細胞和乳腺上皮細胞的細胞核移入去核的兔卵母細胞后，分別有9.9%、6.8%和11.7%的重構(gòu)卵發(fā)育到囊胚，染色體、線粒體DNA和核DNA分析均證實異種重構(gòu)胚的核遺傳物質(zhì)來自大熊貓供體細胞。這不僅開創(chuàng)了大熊貓體細胞移核的先例，而且也是首次大熊貓體細胞核的異種移核。對大熊貓的快繁及保護提供了一線希望。（三）體細胞核移植—體細胞克隆動物體細胞克隆技術(shù)46（三）體細胞核移植—體細胞克隆2、體細胞克隆的一般方法

胎兒細胞或成年動物已分化的細胞作為核供體，進行細胞核移植，得到與供體細胞具有同性質(zhì)動物的過程?？寺⊙颉岸嗬颉钡目寺》椒ㄈ缦拢篈羊乳腺細胞B羊未受精卵↓↓取出細胞核除去細胞核的卵

↘融合

↙顯微注射↓電擊融合早期胚胎發(fā)育↓胚胎移植到C羊子宮↓C羊分娩產(chǎn)下“多莉”與A羊同（三）體細胞核移植—體細胞克隆2、體細胞克隆的一般方法47山東皮膚細胞克隆牛北京克隆牛欣欣欣欣之母萊陽農(nóng)學(xué)院克隆牛山東皮膚細胞克隆牛北京克隆牛欣欣欣欣之母萊陽農(nóng)學(xué)院克隆牛48（四）關(guān)于克隆人

2019年,克隆(即無性繁殖)羊“多莉”的問世,讓人們聽到了克隆人的腳步聲。由于克隆人不單純是科技問題,更是對人類社會及其未來命運有著非同尋常影響,所以國外各界人士紛紛從科學(xué)、哲學(xué)(包括科技哲學(xué)、價值哲學(xué)、倫理學(xué)、宗教哲學(xué))、社會學(xué)、法學(xué)、心理學(xué)等不同角度，對克隆人問題展開了廣泛的探討?？寺∪恕叭傋印钡目茖W(xué)家是：美國“克隆基金”主任布瓦瑟利耶、肯塔基州列克星頓大學(xué)激素學(xué)院院長扎沃斯和意大利科學(xué)家安蒂諾里。由于此三人是克隆人的堅定推崇者，因此被學(xué)術(shù)界稱為“科學(xué)瘋子”。（四）關(guān)于克隆人2019年,克隆(即無性繁49（四）關(guān)于克隆人

1、克隆人就在我們身邊（1）體細胞克隆人的過程—人造人（2）同卵雙胞胎的產(chǎn)生過程—天然的克隆人

同卵雙胞胎—由同一個受精卵一分二，而二個細胞各自發(fā)育形成二個獨立個體，二個人不但細胞核、細胞質(zhì)完全相同，而在完全相同的子宮環(huán)境發(fā)育成長，比由克隆技術(shù)產(chǎn)生的克隆人有更完美的吻合度。這個完美的天然的克隆人是一種更為完美的克隆人，真正意義上的克隆人—同卵雙胞胎（四）關(guān)于克隆人1、克隆人就在我們身邊50（四）關(guān)于克隆人（四）關(guān)于克隆人51天然的克隆人天然的克隆人52（四）關(guān)于克隆人

2、治療性克隆與生殖性克隆

治療性克隆:體細胞核→卵細胞→新的細胞→“桑椹”→胚胎干細胞→克隆人體器官，供醫(yī)學(xué)研究，解決器官移植供體不足問題等。

例如：治療性克隆希望使用病人自己細胞中的遺傳物質(zhì)來產(chǎn)生胰島以治療糖尿病,或者產(chǎn)生神經(jīng)細胞來修復(fù)受損的脊髓。（四）關(guān)于克隆人2、治療性克隆與生殖性克隆532、治療性克隆與生殖性克隆

生殖性克隆:即通常所說的克隆人。體細胞核→卵細胞→新的細胞→“桑椹”(胚胎干細胞)→胚胎植入到一個女性子宮→嬰兒如果干細胞保留時間超過14天，它就可能長出神經(jīng)元，此時，這一細胞就有了生命意義。據(jù)報道，2019.11（2019.11）美國科學(xué)家在馬薩諸塞州的細胞技術(shù)公司，用人的皮膚細胞克隆出首個人類胚胎，12天后把它焚化燒毀。目前國際上已對治療性克隆規(guī)定了三條原則。一是取得的材料卵子、體細胞，必須是自愿的，不能是騙來的，不能是買來的，提供者有知情權(quán)。二是胚胎細胞保留時間不能超過14天，超過了，就被視為動機不純，有克隆人之嫌。三是不能將克隆的胚胎細胞植入人體子宮。2、治療性克隆與生殖性克隆生殖性克隆:即通54遼寧省計劃生育研究院王彤博士等人在我國首次完成人類全胚胎體外培養(yǎng)取得成功。目前止共培養(yǎng)成活28例人類胚胎.存活最常至今22天.左圖是培養(yǎng)液中的約1cm長的人胚胎。受精后20-50天胚胎長度2mm-1cm.2019年4月19日錢江晚報遼寧省計劃生育研究院王彤博士等人在我國首次完成人類全胚胎體外55（五）體細胞克隆目前存在的問題

體細胞克隆已在牛、綿羊、山羊、小鼠和豬等動物中取得了成功，但在其它動物上還有待進一步驗證。其總體水平仍處于實驗研究階段，走向?qū)嵺`運用還面臨許多問題，主要表現(xiàn)在以下幾個方面：

1.費用高、效率低：通過體細胞克隆動物的費用非常高，如僅用于制作“多莉”的費用就超過了200萬英鎊，同時效率很低。根據(jù)目前的研究報道情況綜合來看，克隆綿羊只有3%左右的重組胚能發(fā)育為正常后代。在克隆牛的研究中，重組胚的囊胚發(fā)育率最高能達49%，約有80%的移植胚能發(fā)育為正常胎兒，但胎兒出生后的死亡率達50%。而Cibelli等在克隆牛的研究中，重組胚的囊胚率僅為17%，移植后只有14%的囊胚發(fā)育為正常后代。克隆小鼠研究中，只有2%～3%的重組胚能發(fā)育產(chǎn)仔，仔鼠死亡率也高達40%。以上結(jié)果說明，體細胞克隆技術(shù)僅處于初步研究階段，還需要在其它動物上進一步充分研究，以提高生產(chǎn)效率。（五）體細胞克隆目前存在的問題體細胞克隆已在牛、綿羊、山羊56（四）體細胞克隆目前存在的問題2.克隆胎兒初生重增加，質(zhì)量差：由于培養(yǎng)基中血清的存在，導(dǎo)致早期胚胎基因表達發(fā)生改變，致使許多克隆動物初生重增加，很難自然分娩，大多數(shù)需人工輔助。初生兒還伴有各種缺陷，死亡率增高。出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因還不清楚，目前只能從優(yōu)化培養(yǎng)條件及操作程序入手以減少胎兒死亡率。3.克隆動物生長發(fā)育不正常，非正常死亡率高：研究發(fā)現(xiàn)，有些用修飾過的細胞培育出的克隆動物存在缺陷，它們在生長過程中會出現(xiàn)難以預(yù)料的后果?！岸嗬颉毖蛟谏L過程中就出現(xiàn)了比同齡羊提前衰老的現(xiàn)象，而且現(xiàn)已死亡。亦有研究表明，克隆鼠成年后常患有肥胖癥的原因與早期胚胎階段的細胞缺陷有關(guān)。（四）體細胞克隆目前存在的問題2.克隆胎兒初生重增加，質(zhì)57（五）成功率低的原因盡管也有少數(shù)成功率較高的報道,但目前公認的體細胞克隆成功率在1%～3%?？寺∨咛ヒ浦埠蟮某錾势骄坏?0%。胎兒異常、流產(chǎn)和圍產(chǎn)期死亡率高,出生后一周的死亡率最高可達100%。原因七方面:1.不能高效率的去除受體卵母細胞的染色體：現(xiàn)有的各種去核技術(shù)都要損失部分卵母的細胞質(zhì)。2.重組胚的融合和卵母細胞質(zhì)的激活3.供體核與受體胞質(zhì)細胞周期同步的問題：供體核與受體胞質(zhì)細胞周期同步與否是影響克隆胚胎發(fā)育的重要因素之一。目前通用的受體胞質(zhì)是M期的卵母細胞。關(guān)于血清饑餓G0/G1期細胞作為核供體的優(yōu)越性曾存在爭議?，F(xiàn)在認為,成體細胞因?qū)佑|抑制敏感性高和細胞周期長,故無需饑餓也多處在G1期。而胎兒細胞則必須饑餓才能獲得較高的克隆成功率。目前一般認為,除了S期以外,其它各時期細胞均可作為核供體。（五）成功率低的原因盡管也有少數(shù)成功率較高的報道,但目前公認58（五）成功率低的原因4.線粒體來源問題：無論直接注射還是細胞融合,供體核都帶入一部分細胞質(zhì)。于是,就出現(xiàn)了移核胚胎的線粒體來源問題。結(jié)論不一致：來源與受體；來源于共體與受體雙方。5.端粒的問題：端粒(telomere)是染色體端部特化部分,因無黏性而能防止染色體黏著。細胞每復(fù)制一次端粒核苷酸就減少50～100bp。端粒復(fù)制要靠端粒酶(telomerase)。正常細胞缺乏此酶,故端粒隨細胞分裂而變短,細胞衰老。而生殖細胞和癌細胞則都有此酶,因此不衰老。那么,克隆動物是否會遺傳供核細胞縮短的端粒而提前衰老呢?不一致：多莉短；克隆牛不短。（五）成功率低的原因4.線粒體來源問題：無論直接注射還是細胞59染色體染色體60植物組培動物克隆課件61（五）成功率低的原因6.X-染色體滅活問題：雌雄哺乳動物的基因劑量補償是通過滅活雌性動物的一條X-染色體來實現(xiàn)的。正常情況下,著床前胚胎的兩條X染色體都活動。后來,上胚層中X染色體隨機滅活,而滋養(yǎng)層細胞則專門滅活父系X染色體。死亡克隆胎盤X染色體隨機滅活,但活克隆為父親X染色體滅活。7.克隆胚胎某些基因的再程序化異常：已經(jīng)證明,受精后父系和母系基因組都發(fā)生廣泛的去甲基化。有人證明,牛著床前移核胚胎中有些重復(fù)序列的甲基化異常,某些胚胎基因往往不能再激活。這說明,大多數(shù)克隆胚胎的后成性再程序化異常,不徹底的再程序化可能是造成克隆成功率低的原因。（五）成功率低的原因6.X-染色體滅活問題：雌雄哺乳動物的基62第三節(jié)基因表達的調(diào)控一、基因表達調(diào)控的例征（一）不同條件下的基因激活1、細菌和其他單細胞生物中，不同條件下可形成不同的酶是廣泛存在的現(xiàn)象。許多單細胞生物生活在水溶液中，溶液的溫度、pH、培養(yǎng)基成分經(jīng)常變化，細胞必須隨時改變酶的成分，才能適應(yīng)周圍環(huán)境的變化。2、酵母菌小菌落在缺氧、有氧條件下，均酵解；大菌落無氧酵解，有氧進行有氧呼吸。3、人類的乙醇脫氫酶、乙醛脫氫酶都是誘導(dǎo)酶。第三節(jié)基因表達的調(diào)控一、基因表達調(diào)控的例征63一、基因表達調(diào)控的例征（二）不同發(fā)育階段的基因活性多細胞生物的不同組織細胞的基因活性仍有很大差別。1、脊椎動物細胞內(nèi)的乳酸脫氫酶的變化：LDH有五類：LDH1—LDH5。小鼠卵細胞中，只有LDH1，大約發(fā)育到第9天，主要是LDH5，再發(fā)育又出現(xiàn)LDH1，表明編碼LDH1和LDH5的基因在不同時期分別處于打開和關(guān)閉的狀態(tài)。2、人的血紅蛋白組成的變化：血紅蛋白用于氧的運輸，在人發(fā)育的各個階段中，血紅蛋白的組成各不相同。早期胚胎（1-3個月）：HbGower1、HbGower2、HbPotland三種血紅蛋白。胎兒：HbF、HbA新生兒：HbF70—80%、HbA30—20%成人：HbA95%、HbA22.5%、HbF<1%一、基因表達調(diào)控的例征（二）不同發(fā)育階段的基因活性64二、原核類基因表達的調(diào)控*細菌和噬菌體的基因調(diào)控多數(shù)發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上，操縱子是細菌主要的基因調(diào)控單位，即轉(zhuǎn)錄單位。1960年雅各布和莫諾共同提出了乳糖操縱子模型。其調(diào)控機理：

乳糖操縱子=啟動基因（P）+操縱基因（O）+結(jié)構(gòu)基因（lacZ、lacY和lacA三個）組成，操縱子的前邊有一個調(diào)節(jié)基因R。乳糖操縱子的調(diào)節(jié)基因R能產(chǎn)生一種阻遏物（阻遏蛋白），當培養(yǎng)基中沒有乳糖時，阻遏蛋白與操縱基因相結(jié)合，阻值RNA聚合酶的前進，mRNA轉(zhuǎn)錄就不能進行，乳糖代謝所需三種酶就不能合成。當培養(yǎng)基中有乳糖時，乳糖與阻遏蛋白結(jié)合，使阻遏蛋白構(gòu)型發(fā)生變化，失去與操縱基因結(jié)合的能力，這時結(jié)構(gòu)基因可轉(zhuǎn)錄出mRNA，進一步合成乳糖代謝所需三種酶利用乳糖。二、原核類基因表達的調(diào)控*細菌和噬菌體的基因調(diào)控多數(shù)65三、真核類基因表達的調(diào)控（一）真核生物與原核生物基因表達調(diào)控的差異**1、分子水平上的區(qū)別：真核細胞基因組的含量和基因數(shù)量遠遠高于原核細胞，并且DNA與組蛋白結(jié)合成核小體結(jié)構(gòu)，同時與非組蛋白結(jié)合成染色體。2、細胞水平上的區(qū)別：真核細胞的染色體是被包在核膜內(nèi)，轉(zhuǎn)錄和翻譯分別在細胞核和細胞質(zhì)中進行。3、個體水平上的區(qū)別：絕大多數(shù)真核生物都是復(fù)雜的多細胞有機體，個體發(fā)育過程復(fù)雜，不同組織細胞的基因，總是在不同的時空序列中被活化或阻遏。因此，真核細胞基因表達的調(diào)控是一種多層次的調(diào)控系統(tǒng)，它涉及到DNA水平、轉(zhuǎn)錄水平、轉(zhuǎn)錄后水平、翻譯水平等多個調(diào)控點。三、真核類基因表達的調(diào)控（一）真核生物與原核生物基因表達調(diào)控66三、真核類基因表達的調(diào)控（二）真核類基因不同層次的表達和調(diào)控類型1、染色體、DNA水平上的調(diào)控（1）染色質(zhì)丟失：在發(fā)育過程中，體細胞丟失某些基因，這些基因永不表達，這是一種極端的不可逆基因調(diào)控。如小麥癭蚊、馬蛔蟲：2n=2，染色體上排列許多著絲粒，在發(fā)育早期只有其中一個著絲粒起作用。當個體發(fā)育到一定階段以后，除了將來發(fā)育成生殖細胞的體細胞外，其它體細胞均發(fā)生染色體斷裂形成許多小染色體。其中含有著絲粒的小染色體在以后的細胞分裂中保存下來，沒有著絲粒的在分裂中消失，致使最后85%的基因丟失。（2）基因擴增：改變基因數(shù)量使之迅速增加而調(diào)節(jié)基因表達方式。即短期內(nèi)細胞內(nèi)大量產(chǎn)生某一基因拷貝的手段。如非洲爪蟾卵母細胞中