Ch07選擇原理與方法

第五章選擇原理與方法10/24/20221家畜育種學第五章選擇原理與方法10/18/20221家畜育種學怎樣才能準確地選種呢？10/24/20222家畜育種學怎樣才能準確地選種呢？10/18/20222家畜育種學達爾文與選擇學說質量性狀的選擇數量性狀的選擇選擇的方法10/24/20223家畜育種學達爾文與選擇學說10/18/20223家畜育種學第一節(jié)

達爾文與選擇學說選擇通過外界因素的作用將遺傳物質重新安排的重要工具選擇(Selection)自然選擇(naturalselection)人工選擇(artificialselection)10/24/20224家畜育種學第一節(jié)

達爾文與選擇學說選擇選擇(Selection)自然一、自然選擇(naturalselection)查理·達爾文:生物考察與物種起源學說1831——1836年隨貝格爾艦（Beagleship）五年的環(huán)球生物考察提出物種起源學說論證了生物的進化及其機制生物進化首先要有變異;（進化的內因）其次是通過生存斗爭的自然選擇（進化的外因）進化是自然選擇對微小的不定變異長期作用的結果

10/24/20225家畜育種學一、自然選擇(naturalselection)查理·達爾Continued物種起源有三個主要的環(huán)節(jié)第一是個體的遺傳性產生變異，主要由于突變和基因重組;第二是有利變異在種群內的發(fā)展，即其基因頻率的增高，自然選擇在此起主導作用;第三是種群的隔離和性狀分歧的加深，導致新種的形成。

10/24/20226家畜育種學Continued物種起源有三個主要的環(huán)節(jié)10/18/202Continued達爾文：太平洋島嶼上的昆蟲與大陸上的相近物種不同太平洋島嶼上的昆蟲

從19世紀中葉開始：工業(yè)的發(fā)展→樹干變成暗黑色→黑色尺蛾增多→淡色尺蛾消亡10/24/20227家畜育種學Continued達爾文：太平洋島嶼上的昆蟲與大陸上的相近物Continued穩(wěn)定化選擇(stabilizingselection)定向選擇(directionalselection)定向選擇(directionalselection)岐化選擇(disruptiveselection)：選擇有利于一種以上的表現型10/24/20228家畜育種學Continued穩(wěn)定化選擇定向選擇定向選擇岐化選擇(dis二、人工選擇(artificialselection)動植物在人工選擇下的變化更為明顯丹麥，1926-1976年：長白豬定向選擇日增重提高8-10%，背膘厚大約減少了30%A級屠體的百分率：40%→93%。

10/24/20229家畜育種學二、人工選擇(artificialselection)動植Continued美國農業(yè)部Hetzer等(1967)：約克夏和杜洛克背膘選擇連續(xù)選擇了11-13代。根據活重80kg時所測背膘，約克夏每代變化0.9mm(選11代，遺傳力40%)，杜洛克每代變化1.2mm(選13代，遺傳力48%)。

10/24/202210家畜育種學Continued美國農業(yè)部Hetzer等(1967)：約Continued選擇的實質就是“選優(yōu)去劣”定向地改變種群的基因頻率，從而改變生物類型

改變種群的方法：創(chuàng)造或發(fā)現變異------人工引變或雜交通過選擇在群體中擴散這種變異，使之成為群體的主要類型擴散變異：通過選擇，增高理想基因的頻率（家畜育種的主要手段）10/24/202211家畜育種學Continued選擇的實質就是“選優(yōu)去劣”10/18/2Continued選擇的創(chuàng)造性作用

針對某種數量性狀進行系統(tǒng)選育可能育成新品種

豬、肉用牛和肉用羊等肉用家畜

系統(tǒng)選擇某種質量性狀同樣可能育成新品種毛色和角,家禽的冠型

選擇有益突變也能培育新品種

10/24/202212家畜育種學Continued選擇的創(chuàng)造性作用10/18/202212達爾文與選擇學說質量性狀的選擇數量性狀的選擇選擇的方法10/24/202213家畜育種學達爾文與選擇學說10/18/202213家畜育種學第二節(jié)質量性狀的選擇家畜的性狀分為兩大類質量性狀（qualitativetraits）：由單個或少數幾個基因座所決定的，性狀不受或很少受環(huán)境因素的影響，表型變異為間斷分布數量性狀（quantitativetraits）：由微效多基因（polygenes）所決定，性狀很大程度上受環(huán)境因素的影響，表型變異是連續(xù)分布10/24/202214家畜育種學第二節(jié)質量性狀的選擇家畜的性狀分為兩大類10/18/20家畜質量性狀的類型表征性狀毛色、角、冠型血型和血漿蛋白多態(tài)性紅細胞抗原因子和白細胞抗原因子，血漿蛋白質（酶）等遺傳缺陷主要源于隱性有害基因，表現為形態(tài)學、解剖學或組織學、代謝功能障礙、生活力低等伴性性狀性染色體上控制性狀的基因10/24/202215家畜育種學家畜質量性狀的類型表征性狀10/18/202215家畜育種質量性狀選擇的一般方法基本工作——判定基因型主要依據——表型分類基因遺傳方式決定判別其基因型的難易程度質量性狀選擇的主要方法現有群體的表型分析和系譜分析組織測交試驗，以期基因型出現更典型的分離生化遺傳學、免疫遺傳學和分子遺傳學技術10/24/202216家畜育種學質量性狀選擇的一般方法基本工作——判定基因型10/18/20質量性狀選擇的遺傳效應通過選擇提高被選擇基因的頻率例：設一個基因座上有兩顯性遺傳的等位基因A和a，其中a為需剔除的基因，當群內均為雜合個體時，

親代Aa×Aa

子代AA（25%）Aa（50%）aa（25%）若在子代中淘汰所有的aa個體，則A基因頻率由0.5上升到0.67，而a的頻率由0.5下降為0.3310/24/202217家畜育種學質量性狀選擇的遺傳效應通過選擇提高被選擇基因的頻率10/18二、對隱性基因的選擇對隱性基因的選擇實際上是對顯性基因的淘汰過程當顯性基因的外顯率是100%，且雜合子與顯性純合子的表型相同時，則可以通過表型鑒別，一次性地將顯性基因全部淘汰但一次性淘汰的做法會使部分“高產基因”隨之丟失明智的育種策略是，在保證生產性能不下降的前提下，逐步完成對隱性基因的選擇10/24/202218家畜育種學二、對隱性基因的選擇對隱性基因的選擇實際上是對顯性基因的淘汰某性狀由一對基因控制，其基因型為AA、Aa和aa。A對a完全顯性。AA和Aa表型相同，均表現為顯性性狀。設原始群體的基因型頻率：D=p2，H=2pq，R=q2。S為留種率，淘汰率即為1-S。于是可得下表:10/24/202219家畜育種學某性狀由一對基因控制，其基因型為AA、Aa和aa。A對a完全上表中的分母計算過程10/24/202220家畜育種學上表中的分母計算過程10/18/202220家畜育種學Continued設選擇后的基因型頻率分別為D’、H’、R’，下--代的基因頻率(q1)即選擇后的基因頻率：當s=1時，則q1＝q，隱性基因的頻率未發(fā)生變化，當s=0時，q1=1，則顯性基因一次性被淘汰。10/24/202221家畜育種學Continued設選擇后的基因型頻率分別為D’、H’、R’例題在一個100頭牛的牛群中，有角牛81(隱性純合子)，無角牛19頭。要想建立一個有角牛群，但又由于某種原因不能全部淘汰無角牛，只能部分淘汰，設留種率S=50%，則經一代選擇后隱性基因的頻率為多少？10/24/202222家畜育種學例題在一個100頭牛的牛群中，有角牛81(隱性純合子)，解答在一個100頭牛的牛群中，有角牛81(隱性純合子)，無角牛19頭(包括雜合子和顯性純合子)。角的隱性基因頻率q=0.9,顯性基因頻率p=1-0.9=0.1。無角牛19頭中雜合子18頭(H=2pq=2×0.1×0.9=0.18)，純合子1頭(D=p2=0.01)。留種率S=50%，則經一代選擇后隱性基因的頻率為:10/24/202223家畜育種學解答在一個100頭牛的牛群中，有角牛81(隱性純合子)，無角三、對顯性基因的選擇對顯性基因的選擇，實際是對隱性純合個體及隱性基因攜帶者淘汰的過程方法1：根據表型淘汰隱性純合個體淘汰所有可識別的隱性純合個體，開始能較快地降低群體中隱性基因的頻率，但逐漸變緩，且很難降至010/24/202224家畜育種學三、對顯性基因的選擇對顯性基因的選擇，實際是對隱性純合個體及

Fn

：在所有純合隱性個體被淘汰n代后，隱性基因的頻率F0：淘汰純合隱性個體以前，隱性基因的頻率N：淘汰隱性純合個體的代數10/24/202225家畜育種學

Fn：在所有純合隱性個體被淘汰n代后，隱性基因的頻率10設群中隱性基因的頻率是0.10，每代均將隱性純合個體淘汰，經6代選擇，其隱性基因的頻率（F6）為：

隱性基因頻率的理論下降的過程

10/24/202226家畜育種學設群中隱性基因的頻率是0.10，每代均將隱性純合個體淘汰，經一個有趣的小計算返祖現象與基因頻率變化10億人群中出現了一例返祖（毛孩-隱性純合）若人類全起源于N年之前的一次無毛突變個體能否推算N=？10/24/202227家畜育種學一個有趣的小計算返祖現象與基因頻率變化10/18/20222方法2：應用測交淘汰雜合體

(淘汰Aa型，留下AA型)（未知基因型個體）A＿×aa(依表型已知基因型）

Aa？aa？10/24/202228家畜育種學方法2：應用測交淘汰雜合體

(淘汰Aa型，留下AA型)10/對伴性基因的選擇絕大部分伴性基因僅在：哺乳動物的X染色體或鳥類的Z染色體雄(XY)雌(XX)公(ZZ)母(ZW)雞的伴性基因頭紋基因(Ko-ko)真皮黑色素基因(Id-id)蘆花羽色基因(B-b)慢-快羽基因(K-k)肝壞死基因(N-n)小體型基因(Dw-dw)無翅基因（Wl-wl)上述伴性基因之間均表現為顯隱性遺傳方式10/24/202229家畜育種學對伴性基因的選擇絕大部分伴性基因僅在：10/18/20222雞羽速（色）自別雌雄建立快羽或紅羽父系快羽k(隱性)慢羽K(顯性)快羽公雞ZkZk母雞ZkW慢羽公雞ZKZK和

ZKZk母雞ZKW

ZkZkZKW

公ZKZk母ZkW

慢羽快羽10/24/202230家畜育種學雞羽速（色）自別雌雄建立快羽或紅羽父系10/18/20223采用生化遺傳和分子遺傳技術

檢測質量性狀基因以豬應激敏感綜合征的遺傳檢測為例

MHS：豬惡性高溫綜合征(MalignantHyperthermiaSyndrome)PSS：豬應激敏感綜合癥（PorcineStressSyndrome）常染色體單基因座位隱性基因控制的遺傳缺陷MHS基因攜帶者表現應激敏感性、瘦肉率較高MHS基因攜帶者常出現PSE肉（灰軟出水肉）10/24/202231家畜育種學采用生化遺傳和分子遺傳技術

檢測質量性狀基因以豬應激敏感綜合MHS基因的發(fā)現與研究上世紀初德國香腸業(yè)發(fā)現個別肉質低劣20－30年代豬因應激導致骨骼肌變性和PSE肉的報道40－50年代經統(tǒng)計個別豬種如皮特蘭PSE肉頻率極高60年代揭示了應激敏感與PSE肉的伴隨發(fā)生關系1968年，“豬應激綜合癥（PSS）”一詞產生1974年，豬MHS的氟烷測定法建立80年代CK生化檢測技術和單倍體分析技術建立90年代分子遺傳學檢測技術建立10/24/202232家畜育種學MHS基因的發(fā)現與研究上世紀初德國香腸業(yè)發(fā)現個別肉質低劣10生化遺傳檢測技術

（豬應激敏感綜合癥為例）通過生化手段誘導性狀表現氟烷測定法測定個體在特定質量性狀表現時的某些指標CK（磷酸肌酸激酶）測定法生化遺傳標記輔助測定法通過大量的試驗和遺傳分析來識別10/24/202233家畜育種學生化遺傳檢測技術

（豬應激敏感綜合癥為例）通過生化手段誘導性10/24/202234家畜育種學10/18/202234家畜育種學高低豬機體應激水平豬肌肉組織能量代謝水平高低人工對豬刺激低CK酶活性高NNNnnnCK法測定豬應激敏感綜合癥基因型10/24/202235家畜育種學高低豬機體應激水平豬肌肉組織能量代謝水平高低人工對豬刺激低C分子遺傳學檢測技術10/24/202236家畜育種學分子遺傳學檢測技術10/18/202236家畜育種學PCR原理10/24/202237家畜育種學PCR原理10/18/202237家畜育種學10/24/202238家畜育種學10/18/202238家畜育種學限制性內切酶消化HhaI

限制性內切酶能特異性地識別DNA分子中的某些堿基序列，并定點切開。

RYR1/CRCcDNA1843位的堿基C突變?yōu)門限制酶HhaI能在-5’GCG↓C3’-處切斷DNA由C突變?yōu)門后就不能切開了10/24/202239家畜育種學限制性內切酶消化HhaI限制性內切酶能特異性地識別DNA10/24/202240家畜育種學10/18/202240家畜育種學江蘇農業(yè)學報1995年11(1)：1～510/24/202241家畜育種學江蘇農業(yè)學報1995年11(1)：1～510/18/20用限制酶HhaI酶切用限制酶BsihkaI酶切10/24/202242家畜育種學用限制酶HhaI酶切用限制酶BsihkaI酶切10/1達爾文與選擇學說質量性狀的選擇數量性狀的選擇選擇的方法10/24/202243家畜育種學達爾文與選擇學說10/18/202243家畜育種學第三節(jié)數量性狀的選擇數量性狀一般受微效多基因控制，基因型比較復雜，必須應用生物統(tǒng)計和數量遺傳學的原理，從性狀的表型值中排除環(huán)境的影響，而根據或接近根據多數基因的加性效應—育種值來進行選擇。10/24/202244家畜育種學第三節(jié)數量性狀的選擇數量性狀一般受微效多基因控制，基因型比一、相關概念留種率(fractionselected)被選留種用個體的數量占被測定個體數量的比值選擇差(selectiondifferential)△P選擇差＝被選留個體均數－群體均數此處”均數”是指所選擇性狀的均數選擇反應(selectionresponse)△G=遺傳優(yōu)勢通過人工選擇，在一定時間內，使得性狀向著育種目標方向改進的程度選擇反應＝子代均數－親代均數

(系統(tǒng)環(huán)境效應為零)10/24/202245家畜育種學一、相關概念留種率(fractionselected)10遺傳進展(selectionprogress)△Gt=△G/L選擇反應除以平均世代間隔選擇強度(selectionintensity)

i=△P/σp

標準化的選擇差σp為所測定性狀的表型標準差10/24/202246家畜育種學遺傳進展(selectionprogress)10/1810/24/202247家畜育種學10/18/202247家畜育種學10/24/202248家畜育種學10/18/202248家畜育種學正態(tài)分布下的留種率對應的選擇強度

10/24/202249家畜育種學正態(tài)分布下的留種率對應的選擇強度10/18/202249家Kuehnle(1975)測定“膘肉厚度比”，即膘厚：眼肌厚，兩個選擇系分別作正反向選擇試驗。

△P>△G△P≈2△G10/24/202250家畜育種學Kuehnle(1975)測定“膘肉厚度比”，即膘厚：眼肌育種值在影響性狀表型的三種遺傳效應，即加性效應（A）、顯性效應（D）和上位效應（I）中，只有加性效應能夠穩(wěn)定遺傳給后代？育種值相關概念加性效應值：控制一個數量性狀的所有基因座上基因的加性效應（獨立的基因效應）總和育種值：個體的加性效應值也稱育種值。加性效應值高低反映了個體在育種上的貢獻大小10/24/202251家畜育種學育種值？育種值相關概念加性效應值：控制一個數量性狀的所有基因表型值（P）＝遺傳效應（G）＋環(huán)境效應（E）＝加性效應（A）＋系統(tǒng)環(huán)境效應（Es）＋顯性效應（D）＋隨機環(huán)境效應（ER）＋上位效應（I）A—獨立的基因效應（加性效應），其效應可以累加、可以遺傳;D—等位基因間的互作效應;I—非等位基因間的互作效應：不獨立的基因效應（非加性效應），其遺傳效應不可累加、不可遺傳.表型值的剖分10/24/202252家畜育種學表型值（P）＝遺傳效應（G）＋環(huán)境效應（E）A—獨立的基因效AB假設控制某一性狀的座位（loci）共有2個，A、B座位各有2個等位基因，其獨立的基因效應分別是α1、α2、α3、α4。該性狀的育種值A為：

A＝獨立的基因效應之和＝α1+α2+α3+α4＝加性效應之和遺傳效應A、D、I的解釋：AB等位基因間的互作效應D非等位基因間的互作效應I不可遺傳可以遺傳10/24/202253家畜育種學AB假設控制某一性狀的座位（loci）共有2個舉例：假設一個性狀受5個座位（loci）控制，每個座位各有2個等位基因，則共有10個基因。假設10個基因的獨立基因型值分別為+3.0、-0.6、+0.2、+4.2、-1.4、-2.3、+0.4、-0.1、+0.9、+1.5。求個體該性狀的育種值（加性效應值）？A=3.0+(-0.6)+0.2+4.2+(-1.4)+(-2.3)+0.4+(-0.1)+0.9+1.5=+5.810/24/202254家畜育種學舉例：A=3.0+(-0.6)+0.2+4.2+(-估計育種值（estimatedbreedingvalue,EBV）：育種值無法直接測量，只能通過一定的統(tǒng)計學方法，利用表型信息加以估計，該估計值稱為估計育種值個體祖先同胞后裔估計育種值信息10/24/202255家畜育種學估計育種值（estimatedbreedingvalue估計傳遞力（estimatedtransmittingability,ETA）：是個體育種值的一半，ETA=EBV/2。一個親本只有一半的基因遺傳給下一代，對數量性狀而言，個體育種值只有一半傳遞到下一代A0.50.5AsAd10/24/202256家畜育種學估計傳遞力（estimatedtransmitting相對育種值（relativebreedingvalue,RBV）定義：個體育種值與所在群體表型均值的百分比，是沒有單位的相對值形式目的：比較不同環(huán)境下的個體10/24/202257家畜育種學相對育種值（relativebreedingvalue,個體育種值：利用某一類親屬（包括個體本身）的表型信息進行的育種值估計復合育種值：同時利用多類親屬（個體、祖先、同胞、后裔）的表型信息進行的育種值估計將個體育種值和復合育種值統(tǒng)稱為個體育種值：針對單性狀選擇10/24/202258家畜育種學個體育種值：利用某一類親屬（包括個體本身）的表型信息進行的育綜合育種值（totalbreedingvalue,TBV）:定義：考慮不同性狀在育種和經濟上的重要性不同，給予不同性狀育種值對應的經濟加權值（economicweight，w），綜合成的一個以貨幣為單位的指數。也稱綜合選擇指數針對多性狀選擇：例如產蛋數、蛋重10/24/202259家畜育種學綜合育種值（totalbreedingvalue,TB育種值估計育種值估計傳遞力估計值估計育種值的一半個體育種值復合育種值個體育種值綜合育種值單信息多信息單性狀多性狀10/24/202260家畜育種學育種值估計育種值估計傳遞力估計值估計育種值的一半個體育種值復二、選擇反應公式推導選擇反應△G=σA·i·

h

估計育種值(estimatedbreedingvalue,EBV)

10/24/202261家畜育種學二、選擇反應公式推導選擇反應△G=σA·i·h10/Continued10/24/202262家畜育種學Continued10/18/202262家畜育種學表型值剖分原理通徑圖

R

rR=0Arh

PEBVP、A、R分別表示個體的表型值、育種值、剩余值。P=G+E=A+D+I+E=A+R通過表型值和個體間的親緣關系估計得到的育種值10/24/202263家畜育種學表型值剖分原理通徑圖通徑分析知識復習《動物遺傳學》（第二版）p178單箭頭表示因果關系，方向是由因到果雙箭頭表示平行的相關關系通徑系數（pathcoefficient）表明每條線的相對重要性，它是標準化的回歸系數，在多變量的情況下，就是標準化的偏回歸系數10/24/202264家畜育種學通徑分析知識復習《動物遺傳學》（第二版）p17810/18/通徑分析知識復習通徑系數的平方稱為決定系數，如A到P的通徑系數為h,決定系數則為h2;R到P的通徑系數為r，決定系數則為r2當一個后果的諸原因都互不相關時，各原因對此后果的各決定系數之和等于1，則這里有h2+r2=1；各原因到此后果的通徑系數等于該原因與該后果間的相關系數。本例則有通徑系數h=相關系數rAP10/24/202265家畜育種學通徑分析知識復習通徑系數的平方稱為決定系數，如A到P的通徑系三、影響選擇成效的因素選擇反應的大小直接以下三個值與成正比：可利用的遺傳變異(加性遺傳標準差)選擇強度育種值估計的準確度世代間隔制定育種措施和育種方案時，應從以上三點出發(fā)，盡可能使這3因素處在最優(yōu)組合10/24/202266家畜育種學三、影響選擇成效的因素選擇反應的大小直接以下三個值與成正比：評價純種選育效率的指標是遺傳進展影響選擇成效的因素10/24/202267家畜育種學評價純種選育效率的指標是遺傳進展影響選擇成效的因素10/18可利用的遺傳變異

(加性遺傳標準差)育種群應保持一定的規(guī)模小規(guī)模種群將較早地出現遺傳變異度下降育種初群應具有足夠的遺傳變異盡可能多的血統(tǒng)關系和較遠的親緣關系經常進行參數估計用育種方法擴大變異導入外血(種畜、精液、胚胎)10/24/202268家畜育種學可利用的遺傳變異

(加性遺傳標準差)育種群應保持一定的規(guī)模1選擇強度在畜種群中建立足夠規(guī)模的育種群選擇強度的數學模型是在“大群體”(理論上是無窮大)中進行的盡量擴大生產性能測定的規(guī)模有效留種率=被選留種個體數/參加性能測定的個體數實施特殊育種措施改善留種率降低選留種畜數量(延長種畜使用年限、“一雄多雌”、更嚴格選留公畜)增加適于留種的個體數(人工授精、胚胎移植)10/24/202269家畜育種學選擇強度在畜種群中建立足夠規(guī)模的育種群10/18/20226育種值估計的準確度影響育種值估計準確度的主要因素信息來源只有一個記錄時，個體本身優(yōu)于其他信息信息量信息量越大，育種值估計準確度越高性狀的遺傳力h2越大育種值估計越準確10/24/202270家畜育種學育種值估計的準確度影響育種值估計準確度的主要因素10/18/提高育種值估計準確度的措施提高遺傳力的估計準確性rAI就是h校正環(huán)境效應對遺傳力估計的影響擴大可利用的數據量信息量越大，育種值估計準確度越高選用更科學的育種值估計方法BLUP(BestLinearUnbiasedPrediction)最佳線性無偏預測法10/24/202271家畜育種學提高育種值估計準確度的措施10/18/202271家畜育種學世代間隔“世代間隔”定義：子代出生時其父母的平均年齡縮短世代間隔的措施縮短種畜的使用年限(與前面有矛盾)使選擇強度降低了(為什么)挑選世代間隔較短的選種方法豬、雞的肉用性狀一般不用后裔測定早期選種利用蛋雞36或40周齡累積產蛋成績進行選種10/24/202272家畜育種學世代間隔“世代間隔”定義：10/18/202272家畜育種學世代間隔對遺傳進展的影響10/24/202273家畜育種學世代間隔對遺傳進展的影響10/18/202273家畜育種學四、相關選擇反應由此可見相關選擇反應公式與直接選擇反應公式大體相同，只是多了一項rA2A1(選擇性狀與相關性狀間的遺傳相關)，另外還要注意腳標“1”、“2”，“1”是選擇性狀，“2”是相關性狀。10/24/202274家畜育種學四、相關選擇反應由此可見相關選擇反應公式與直接選擇反應公式大育種中的相關選擇效應rA2A1>0,遺傳正相關時，選擇性狀的選擇可促進相關性狀的遺傳進展乳脂量?泌乳量和乳蛋白量?日增重?目標體重日齡?

rA2A1<0,遺傳負相關時，選擇性狀的選擇可降低相關性狀的遺傳進展乳脂量?乳脂率?雞產蛋性能?產肉性能?

豬、羊的繁殖力?肉用性能?豬的瘦肉率?肉質?只有明確了解相關選擇效應，才能更好地制定育種規(guī)劃10/24/202275家畜育種學育種中的相關選擇效應rA2A1>0,遺傳正相關時，選擇性狀達爾文與選擇學說質量性狀的選擇數量性狀的選擇選擇的方法10/24/202276家畜育種學達爾文與選擇學說10/18/202276家畜育種學第四節(jié)選擇的方法選擇方法的宗旨：盡可能充分地利用現有親屬關系的生產性能記錄或信息，力爭最準確地選擇種畜個體出生以前祖先資料個體出生以后本身記錄結全親屬資料個體有了后代后代的性能記錄最重要總之，隨著與其有關資料的出現，要不斷地對其種用價值進行評定和選留，任何時候都是利用最有利的資料，以期獲得最大的選擇準確性，從而獲得最大的遺傳進展10/24/202277家畜育種學第四節(jié)選擇的方法選擇方法的宗旨：盡可能充分地利用現有親屬單性狀選擇從個體表型值Pi家系均值Pf出發(fā)個體選擇(individualselection)(bf=bw=1)也稱大群選擇(massslection)性狀遺傳力較高時有效家系選擇(fammilyselsction)(bf=1,bw=0)家系內選擇(within-familyselection)(bf=0,bw=1)合并選擇(combinedselection)(bf≠0,bw≠0)10/24/202278家畜育種學單性狀選擇從個體表型值Pi家系均值Pf出發(fā)10/1家系選擇

(fammilyselsction)整個家系為一個選擇單位，根據家系均值的大小決定個體的去留家系指全同胞和半同胞家系主要應用于某些限性性狀和遺傳力偏低的性狀，如繁殖性狀，使用壽命和抗病力性狀等10/24/202279家畜育種學家系選擇

(fammilyselsction)整個家系家系內選擇

(within-familyselection)不考慮家系均值的大小，只根據個體表型值與家系均值的偏差來選擇，在每個家系中選擇超過家系均值最多的個體留種。主要應用于群體規(guī)模較小，家系數量較少，既不希望過多地丟失基因，也不希望近交系數增量過快，而且性狀遺傳力偏低，家系內表型相關較大時。10/24/202280家畜育種學家系內選擇

(within-familyselectio合并選擇

(combinedselection)同時使用家系均數和家系內偏差2種信息來源根據性狀遺傳力和家系內表型相關，分別給予2種信息以不同的加權，合并為一個指數I10/24/202281家畜育種學合并選擇

(combinedselection)同時使多性狀選擇順序選擇法(tandemselection)顧此失彼，早就不用了獨立淘汰法(independentculling)也稱獨立水平法。將所要選擇的家畜多種生產性狀都確定一個選擇標準，凡留種個體所有選擇的生產性狀須達到選擇標準優(yōu)于順序選擇法，但也不科學綜合指數法(indexselection)將所涉及的各性狀，根據它們的遺傳基礎和經濟重要性，分別給予適當的加權，然后綜合到一個指數中具有最高選擇效果，應用最廣泛10/24/202282家畜育種學多性狀選擇順序選擇法(tandemselection)10第五章選擇原理與方法10/24/202283家畜育種學第五章選擇原理與方法10/18/20221家畜育種學怎樣才能準確地選種呢？10/24/202284家畜育種學怎樣才能準確地選種呢？10/18/20222家畜育種學達爾文與選擇學說質量性狀的選擇數量性狀的選擇選擇的方法10/24/202285家畜育種學達爾文與選擇學說10/18/20223家畜育種學第一節(jié)

達爾文與選擇學說選擇通過外界因素的作用將遺傳物質重新安排的重要工具選擇(Selection)自然選擇(naturalselection)人工選擇(artificialselection)10/24/202286家畜育種學第一節(jié)

達爾文與選擇學說選擇選擇(Selection)自然一、自然選擇(naturalselection)查理·達爾文:生物考察與物種起源學說1831——1836年隨貝格爾艦（Beagleship）五年的環(huán)球生物考察提出物種起源學說論證了生物的進化及其機制生物進化首先要有變異;（進化的內因）其次是通過生存斗爭的自然選擇（進化的外因）進化是自然選擇對微小的不定變異長期作用的結果

10/24/202287家畜育種學一、自然選擇(naturalselection)查理·達爾Continued物種起源有三個主要的環(huán)節(jié)第一是個體的遺傳性產生變異，主要由于突變和基因重組;第二是有利變異在種群內的發(fā)展，即其基因頻率的增高，自然選擇在此起主導作用;第三是種群的隔離和性狀分歧的加深，導致新種的形成。

10/24/202288家畜育種學Continued物種起源有三個主要的環(huán)節(jié)10/18/202Continued達爾文：太平洋島嶼上的昆蟲與大陸上的相近物種不同太平洋島嶼上的昆蟲

從19世紀中葉開始：工業(yè)的發(fā)展→樹干變成暗黑色→黑色尺蛾增多→淡色尺蛾消亡10/24/202289家畜育種學Continued達爾文：太平洋島嶼上的昆蟲與大陸上的相近物Continued穩(wěn)定化選擇(stabilizingselection)定向選擇(directionalselection)定向選擇(directionalselection)岐化選擇(disruptiveselection)：選擇有利于一種以上的表現型10/24/202290家畜育種學Continued穩(wěn)定化選擇定向選擇定向選擇岐化選擇(dis二、人工選擇(artificialselection)動植物在人工選擇下的變化更為明顯丹麥，1926-1976年：長白豬定向選擇日增重提高8-10%，背膘厚大約減少了30%A級屠體的百分率：40%→93%。

10/24/202291家畜育種學二、人工選擇(artificialselection)動植Continued美國農業(yè)部Hetzer等(1967)：約克夏和杜洛克背膘選擇連續(xù)選擇了11-13代。根據活重80kg時所測背膘，約克夏每代變化0.9mm(選11代，遺傳力40%)，杜洛克每代變化1.2mm(選13代，遺傳力48%)。

10/24/202292家畜育種學Continued美國農業(yè)部Hetzer等(1967)：約Continued選擇的實質就是“選優(yōu)去劣”定向地改變種群的基因頻率，從而改變生物類型

改變種群的方法：創(chuàng)造或發(fā)現變異------人工引變或雜交通過選擇在群體中擴散這種變異，使之成為群體的主要類型擴散變異：通過選擇，增高理想基因的頻率（家畜育種的主要手段）10/24/202293家畜育種學Continued選擇的實質就是“選優(yōu)去劣”10/18/2Continued選擇的創(chuàng)造性作用

針對某種數量性狀進行系統(tǒng)選育可能育成新品種

豬、肉用牛和肉用羊等肉用家畜

系統(tǒng)選擇某種質量性狀同樣可能育成新品種毛色和角,家禽的冠型

選擇有益突變也能培育新品種

10/24/202294家畜育種學Continued選擇的創(chuàng)造性作用10/18/202212達爾文與選擇學說質量性狀的選擇數量性狀的選擇選擇的方法10/24/202295家畜育種學達爾文與選擇學說10/18/202213家畜育種學第二節(jié)質量性狀的選擇家畜的性狀分為兩大類質量性狀（qualitativetraits）：由單個或少數幾個基因座所決定的，性狀不受或很少受環(huán)境因素的影響，表型變異為間斷分布數量性狀（quantitativetraits）：由微效多基因（polygenes）所決定，性狀很大程度上受環(huán)境因素的影響，表型變異是連續(xù)分布10/24/202296家畜育種學第二節(jié)質量性狀的選擇家畜的性狀分為兩大類10/18/20家畜質量性狀的類型表征性狀毛色、角、冠型血型和血漿蛋白多態(tài)性紅細胞抗原因子和白細胞抗原因子，血漿蛋白質（酶）等遺傳缺陷主要源于隱性有害基因，表現為形態(tài)學、解剖學或組織學、代謝功能障礙、生活力低等伴性性狀性染色體上控制性狀的基因10/24/202297家畜育種學家畜質量性狀的類型表征性狀10/18/202215家畜育種質量性狀選擇的一般方法基本工作——判定基因型主要依據——表型分類基因遺傳方式決定判別其基因型的難易程度質量性狀選擇的主要方法現有群體的表型分析和系譜分析組織測交試驗，以期基因型出現更典型的分離生化遺傳學、免疫遺傳學和分子遺傳學技術10/24/202298家畜育種學質量性狀選擇的一般方法基本工作——判定基因型10/18/20質量性狀選擇的遺傳效應通過選擇提高被選擇基因的頻率例：設一個基因座上有兩顯性遺傳的等位基因A和a，其中a為需剔除的基因，當群內均為雜合個體時，

親代Aa×Aa

子代AA（25%）Aa（50%）aa（25%）若在子代中淘汰所有的aa個體，則A基因頻率由0.5上升到0.67，而a的頻率由0.5下降為0.3310/24/202299家畜育種學質量性狀選擇的遺傳效應通過選擇提高被選擇基因的頻率10/18二、對隱性基因的選擇對隱性基因的選擇實際上是對顯性基因的淘汰過程當顯性基因的外顯率是100%，且雜合子與顯性純合子的表型相同時，則可以通過表型鑒別，一次性地將顯性基因全部淘汰但一次性淘汰的做法會使部分“高產基因”隨之丟失明智的育種策略是，在保證生產性能不下降的前提下，逐步完成對隱性基因的選擇10/24/2022100家畜育種學二、對隱性基因的選擇對隱性基因的選擇實際上是對顯性基因的淘汰某性狀由一對基因控制，其基因型為AA、Aa和aa。A對a完全顯性。AA和Aa表型相同，均表現為顯性性狀。設原始群體的基因型頻率：D=p2，H=2pq，R=q2。S為留種率，淘汰率即為1-S。于是可得下表:10/24/2022101家畜育種學某性狀由一對基因控制，其基因型為AA、Aa和aa。A對a完全上表中的分母計算過程10/24/2022102家畜育種學上表中的分母計算過程10/18/202220家畜育種學Continued設選擇后的基因型頻率分別為D’、H’、R’，下--代的基因頻率(q1)即選擇后的基因頻率：當s=1時，則q1＝q，隱性基因的頻率未發(fā)生變化，當s=0時，q1=1，則顯性基因一次性被淘汰。10/24/2022103家畜育種學Continued設選擇后的基因型頻率分別為D’、H’、R’例題在一個100頭牛的牛群中，有角牛81(隱性純合子)，無角牛19頭。要想建立一個有角牛群，但又由于某種原因不能全部淘汰無角牛，只能部分淘汰，設留種率S=50%，則經一代選擇后隱性基因的頻率為多少？10/24/2022104家畜育種學例題在一個100頭牛的牛群中，有角牛81(隱性純合子)，解答在一個100頭牛的牛群中，有角牛81(隱性純合子)，無角牛19頭(包括雜合子和顯性純合子)。角的隱性基因頻率q=0.9,顯性基因頻率p=1-0.9=0.1。無角牛19頭中雜合子18頭(H=2pq=2×0.1×0.9=0.18)，純合子1頭(D=p2=0.01)。留種率S=50%，則經一代選擇后隱性基因的頻率為:10/24/2022105家畜育種學解答在一個100頭牛的牛群中，有角牛81(隱性純合子)，無角三、對顯性基因的選擇對顯性基因的選擇，實際是對隱性純合個體及隱性基因攜帶者淘汰的過程方法1：根據表型淘汰隱性純合個體淘汰所有可識別的隱性純合個體，開始能較快地降低群體中隱性基因的頻率，但逐漸變緩，且很難降至010/24/2022106家畜育種學三、對顯性基因的選擇對顯性基因的選擇，實際是對隱性純合個體及

Fn

：在所有純合隱性個體被淘汰n代后，隱性基因的頻率F0：淘汰純合隱性個體以前，隱性基因的頻率N：淘汰隱性純合個體的代數10/24/2022107家畜育種學

Fn：在所有純合隱性個體被淘汰n代后，隱性基因的頻率10設群中隱性基因的頻率是0.10，每代均將隱性純合個體淘汰，經6代選擇，其隱性基因的頻率（F6）為：

隱性基因頻率的理論下降的過程

10/24/2022108家畜育種學設群中隱性基因的頻率是0.10，每代均將隱性純合個體淘汰，經一個有趣的小計算返祖現象與基因頻率變化10億人群中出現了一例返祖（毛孩-隱性純合）若人類全起源于N年之前的一次無毛突變個體能否推算N=？10/24/2022109家畜育種學一個有趣的小計算返祖現象與基因頻率變化10/18/20222方法2：應用測交淘汰雜合體

(淘汰Aa型，留下AA型)（未知基因型個體）A＿×aa(依表型已知基因型）

Aa？aa？10/24/2022110家畜育種學方法2：應用測交淘汰雜合體

(淘汰Aa型，留下AA型)10/對伴性基因的選擇絕大部分伴性基因僅在：哺乳動物的X染色體或鳥類的Z染色體雄(XY)雌(XX)公(ZZ)母(ZW)雞的伴性基因頭紋基因(Ko-ko)真皮黑色素基因(Id-id)蘆花羽色基因(B-b)慢-快羽基因(K-k)肝壞死基因(N-n)小體型基因(Dw-dw)無翅基因（Wl-wl)上述伴性基因之間均表現為顯隱性遺傳方式10/24/2022111家畜育種學對伴性基因的選擇絕大部分伴性基因僅在：10/18/20222雞羽速（色）自別雌雄建立快羽或紅羽父系快羽k(隱性)慢羽K(顯性)快羽公雞ZkZk母雞ZkW慢羽公雞ZKZK和

ZKZk母雞ZKW

ZkZkZKW

公ZKZk母ZkW

慢羽快羽10/24/2022112家畜育種學雞羽速（色）自別雌雄建立快羽或紅羽父系10/18/20223采用生化遺傳和分子遺傳技術

檢測質量性狀基因以豬應激敏感綜合征的遺傳檢測為例

MHS：豬惡性高溫綜合征(MalignantHyperthermiaSyndrome)PSS：豬應激敏感綜合癥（PorcineStressSyndrome）常染色體單基因座位隱性基因控制的遺傳缺陷MHS基因攜帶者表現應激敏感性、瘦肉率較高MHS基因攜帶者常出現PSE肉（灰軟出水肉）10/24/2022113家畜育種學采用生化遺傳和分子遺傳技術

檢測質量性狀基因以豬應激敏感綜合MHS基因的發(fā)現與研究上世紀初德國香腸業(yè)發(fā)現個別肉質低劣20－30年代豬因應激導致骨骼肌變性和PSE肉的報道40－50年代經統(tǒng)計個別豬種如皮特蘭PSE肉頻率極高60年代揭示了應激敏感與PSE肉的伴隨發(fā)生關系1968年，“豬應激綜合癥（PSS）”一詞產生1974年，豬MHS的氟烷測定法建立80年代CK生化檢測技術和單倍體分析技術建立90年代分子遺傳學檢測技術建立10/24/2022114家畜育種學MHS基因的發(fā)現與研究上世紀初德國香腸業(yè)發(fā)現個別肉質低劣10生化遺傳檢測技術

（豬應激敏感綜合癥為例）通過生化手段誘導性狀表現氟烷測定法測定個體在特定質量性狀表現時的某些指標CK（磷酸肌酸激酶）測定法生化遺傳標記輔助測定法通過大量的試驗和遺傳分析來識別10/24/2022115家畜育種學生化遺傳檢測技術

（豬應激敏感綜合癥為例）通過生化手段誘導性10/24/2022116家畜育種學10/18/202234家畜育種學高低豬機體應激水平豬肌肉組織能量代謝水平高低人工對豬刺激低CK酶活性高NNNnnnCK法測定豬應激敏感綜合癥基因型10/24/2022117家畜育種學高低豬機體應激水平豬肌肉組織能量代謝水平高低人工對豬刺激低C分子遺傳學檢測技術10/24/2022118家畜育種學分子遺傳學檢測技術10/18/202236家畜育種學PCR原理10/24/2022119家畜育種學PCR原理10/18/202237家畜育種學10/24/2022120家畜育種學10/18/202238家畜育種學限制性內切酶消化HhaI

限制性內切酶能特異性地識別DNA分子中的某些堿基序列，并定點切開。

RYR1/CRCcDNA1843位的堿基C突變?yōu)門限制酶HhaI能在-5’GCG↓C3’-處切斷DNA由C突變?yōu)門后就不能切開了10/24/2022121家畜育種學限制性內切酶消化HhaI限制性內切酶能特異性地識別DNA10/24/2022122家畜育種學10/18/202240家畜育種學江蘇農業(yè)學報1995年11(1)：1～510/24/2022123家畜育種學江蘇農業(yè)學報1995年11(1)：1～510/18/20用限制酶HhaI酶切用限制酶BsihkaI酶切10/24/2022124家畜育種學用限制酶HhaI酶切用限制酶BsihkaI酶切10/1達爾文與選擇學說質量性狀的選擇數量性狀的選擇選擇的方法10/24/2022125家畜育種學達爾文與選擇學說10/18/202243家畜育種學第三節(jié)數量性狀的選擇數量性狀一般受微效多基因控制，基因型比較復雜，必須應用生物統(tǒng)計和數量遺傳學的原理，從性狀的表型值中排除環(huán)境的影響，而根據或接近根據多數基因的加性效應—育種值來進行選擇。10/24/2022126家畜育種學第三節(jié)數量性狀的選擇數量性狀一般受微效多基因控制，基因型比一、相關概念留種率(fractionselected)被選留種用個體的數量占被測定個體數量的比值選擇差(selectiondifferential)△P選擇差＝被選留個體均數－群體均數此處”均數”是指所選擇性狀的均數選擇反應(selectionresponse)△G=遺傳優(yōu)勢通過人工選擇，在一定時間內，使得性狀向著育種目標方向改進的程度選擇反應＝子代均數－親代均數

(系統(tǒng)環(huán)境效應為零)10/24/2022127家畜育種學一、相關概念留種率(fractionselected)10遺傳進展(selectionprogress)△Gt=△G/L選擇反應除以平均世代間隔選擇強度(selectionintensity)

i=△P/σp

標準化的選擇差σp為所測定性狀的表型標準差10/24/2022128家畜育種學遺傳進展(selectionprogress)10/1810/24/2022129家畜育種學10/18/202247家畜育種學10/24/2022130家畜育種學10/18/202248家畜育種學正態(tài)分布下的留種率對應的選擇強度

10/24/2022131家畜育種學正態(tài)分布下的留種率對應的選擇強度10/18/202249家Kuehnle(1975)測定“膘肉厚度比”，即膘厚：眼肌厚，兩個選擇系分別作正反向選擇試驗。

△P>△G△P≈2△G10/24/2022132家畜育種學Kuehnle(1975)測定“膘肉厚度比”，即膘厚：眼肌育種值在影響性狀表型的三種遺傳效應，即加性效應（A）、顯性效應（D）和上位效應（I）中，只有加性效應能夠穩(wěn)定遺傳給后代？育種值相關概念加性效應值：控制一個數量性狀的所有基因座上基因的加性效應（獨立的基因效應）總和育種值：個體的加性效應值也稱育種值。加性效應值高低反映了個體在育種上的貢獻大小10/24/2022133家畜育種學育種值？育種值相關概念加性效應值：控制一個數量性狀的所有基因表型值（P）＝遺傳效應（G）＋環(huán)境效應（E）＝加性效應（A）＋系統(tǒng)環(huán)境效應（Es）＋顯性效應（D）＋隨機環(huán)境效應（ER）＋上位效應（I）A—獨立的基因效應（加性效應），其效應可以累加、可以遺傳;D—等位基因間的互作效應;I—非等位基因間的互作效應：不獨立的基因效應（非加性效應），其遺傳效應不可累加、不可遺傳.表型值的剖分10/24/2022134家畜育種學表型值（P）＝遺傳效應（G）＋環(huán)境效應（E）A—獨立的基因效AB假設控制某一性狀的座位（loci）共有2個，A、B座位各有2個等位基因，其獨立的基因效應分別是α1、α2、α3、α4。該性狀的育種值A為：

A＝獨立的基因效應之和＝α1+α2+α3+α4＝加性效應之和遺傳效應A、D、I的解釋：AB等位基因間的互作效應D非等位基因間的互作效應I不可遺傳可以遺傳10/24/2022135家畜育種學AB假設控制某一性狀的座位（loci）共有2個舉例：假設一個性狀受5個座位（loci）控制，每個座位各有2個等位基因，則共有10個基因。假設10個基因的獨立基因型值分別為+3.0、-0.6、+0.2、+4.2、-1.4、-2.3、+0.4、-0.1、+0.9、+1.5。求個體該性狀的育種值（加性效應值）？A=3.0+(-0.6)+0.2+4.2+(-1.4)+(-2.3)+0.4+(-0.1)+0.9+1.5=+5.810/24/2022136家畜育種學舉例：A=3.0+(-0.6)+0.2+4.2+(-估計育種值（estimatedbreedingvalue,EBV）：育種值無法直接測量，只能通過一定的統(tǒng)計學方法，利用表型信息加以估計，該估計值稱為估計育種值個體祖先同胞后裔估計育種值信息10/24/2022137家畜育種學估計育種值（estimatedbreedingvalue估計傳遞力（estimatedtransmittingability,ETA）：是個體育種值的一半，ETA=EBV/2。一個親本只有一半的基因遺傳給下一代，對數量性狀而言，個體育種值只有一半傳遞到下一代A0.50.5AsAd10/24/2022138家畜育種學估計傳遞力（estimatedtransmitting相對育種值（relativebreedingvalue,RBV）定義：個體育種值與所在群體表型均值的百分比，是沒有單位的相對值形式目的：比較不同環(huán)境下的個體10/24/2022139家畜育種學相對育種值（relativebreedingvalue,個體育種值：利用某一類親屬（包括個體本身）的表型信息進行的育種值估計復合育種值：同時利用多類親屬（個體、祖先、同胞、后裔）的表型信息進行的育種值估計將個體育種值和復合育種值統(tǒng)稱為個體育種值：針對單性狀選擇10/24/2022140家畜育種學個體育種值：利用某一類親屬（包括個體本身）的表型信息進行的育綜合育種值（totalbreedingvalue,TBV）:定義：考慮不同性狀在育種和經濟上的重要性不同，給予不同性狀育種值對應的經濟加權值（economicweight，w），綜合成的一個以貨幣為單位的指數。也稱綜合選擇指數針對多性狀選擇：例如產蛋數、蛋重10/24/2022141家畜育種學綜合育種值（totalbreedingvalue,TB育種值估計育種值估計傳遞力估計值估計育種值的一半個體育種值復合育種值個體育種值綜合育種值單信息多信息單性狀多性狀10/24/2022142家畜育種學育種值估計育種值估計傳遞力估計值估計育種值的一半個體育種值復二、選擇反應公式推導選擇反應△G=σA·i·

h

估計育種值(estimatedbreedingvalue,EBV)

10/24/2022143家畜育種學二、選擇反應公式推導選擇反應△G=σA·i·h10/Continued10/24/2022144家畜育種學Continued10/18/202262家畜育種學表型值剖分原理通徑圖

R

rR=0Arh

PEBVP、A、R分別表示個體的表型值、育種值、剩余值。P=G+E=A+D+I+E=A+R通過表型值和個體間的親緣關系估計得到的育種值10/24/2022145家畜育種學表型值剖分原理通徑圖通徑分析知識復習《動物遺傳學》（第二版）p178單箭頭表示因果關系，方向是由因到果雙箭頭表示平行的相關關系通徑系數（pathcoefficient）表明每條線的相對重要性，它是標準化的回歸系數，在多變量的情況下，就是標準化的偏回歸系數10/24/2022146家畜育種學通徑分析知識復習《動物遺傳學》（第二版）p17810/18/通徑分析知識復習通徑系數的平方稱為決定系數，如A到P的通徑系數為h,決定系數則為h2;R到P的通徑系數為r，決定系數則為r2當一個后果的諸原因都互不相關時，各原因對此后果的各決定系數之和等于1，則這里有h2+r2=1；各原因到此后果的通徑系數等于該原因與該后果間的相關系數。本例則有通徑系數h=相關系數rAP10/24/2022147家畜育種學通徑分析知識復習通徑系數的平方稱為決定系數，如A到P的通徑系三、影響選擇成效的因素選擇反應的大小直接以下三個值與成正比：可利用的遺傳變異(加性遺傳標準差)選擇強度育種值估計的準確度世代間隔制定育種措施和育種方案時，應從以上三點出發(fā)，盡可能使這3因素處在最優(yōu)組合10/24/2022148家畜育種學三、影響選擇成效的因素選擇反應的大小直接以下三個值與成正比：評價純種選育效率的指標是遺傳進展影響選擇成效的因素10/24/2022149家畜育種學評價純種選育效率的指標是遺傳進展影響選擇成效的因素10/18可利用的遺傳變異

(加性遺傳標準差)育種群應保持一定的規(guī)模小規(guī)模種群將較早地出現遺傳變異度下降育種初群應具有足夠的遺傳變異盡可能多的血統(tǒng)關系和較遠的親緣關系經常進行參數估計用育種方法擴大變異導入外血(種畜、精液、胚胎)10/24/2022150家畜育種學可利用的遺傳變異

(加性遺傳標準差)育種群應保持一定的規(guī)模1選擇強度在畜種群中建立足夠規(guī)模的育種群選擇強度的數學模型是在“大群體”(理