發(fā)育生物學-重點總結(jié)

發(fā)育生物學_重點總結(jié)發(fā)育生物學_重點總結(jié)發(fā)育生物學_重點總結(jié)V:1.0精細整理，僅供參考發(fā)育生物學_重點總結(jié)日期：20xx年X月名詞解釋1個體發(fā)育：多細胞生物從生殖細胞的發(fā)生、受精、胚胎發(fā)育、生長、衰老和死亡是一個緩慢和逐漸變化的過程，我們稱這個過程為個體發(fā)

２系統(tǒng)發(fā)生：研究生物種群的發(fā)生發(fā)展以及進化的機制。

３誘導：誘導是指一類組織與另一類組織的相互作用，前者稱為誘導者，后者稱為反應(yīng)組織。

４卵裂（cleavage）：受精卵經(jīng)過一系列的細胞分裂將體積極大的卵細胞質(zhì)分割成許多較小的、有核的細胞，形成一個多細胞生物體的過程稱為卵裂.

5原腸作用（gastrulation）：是胚胎細胞劇烈的、高速有序的運動過程，通過細胞運動實現(xiàn)囊胚細胞的重新組合。

６圖式形成：胚胎細胞形成不同組織、器官，構(gòu)成有序空間結(jié)構(gòu)的過程稱為圖式形成

７生殖質(zhì)（germ

plasm）：有些動物的卵細胞質(zhì)中存在著具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)、可識別的特殊細胞質(zhì)。生殖質(zhì)由蛋白質(zhì)和RNA組成，定位于卵質(zhì)的特殊區(qū)域。

８細胞分化（cell

differentiation）：從單個全能的受精卵產(chǎn)生各種類型細胞的發(fā)育過程叫細胞分化。

９定型（commitment）：細胞在分化之前，會發(fā)生一些隱蔽的變化，使細胞朝特定方向發(fā)展，這一過程稱為定型。

10

特化（specification）：當一個細胞或者組織放在中性環(huán)境如培養(yǎng)皿中可以自主分化時，就可以說這個細胞或組織發(fā)育命運已經(jīng)特化。

11決定（determination）：當一個細胞或組織放在胚胎另一個部位培養(yǎng)可以自主分化時，可以說這個細胞或組織已經(jīng)決定

12

形態(tài)發(fā)生決定子：也稱為成形素或胞質(zhì)決定子，存在于卵細胞質(zhì)中的特殊物質(zhì)，能夠制定細胞朝一定方向分化，形成特定組織結(jié)構(gòu)。

13

胞質(zhì)隔離（cytoplasmic

segregation）：形態(tài)發(fā)生決定子在卵細胞質(zhì)中呈一定形式分布，受精時發(fā)生運動，被分隔到一定區(qū)域，并在卵裂時分配到特定的裂球中，決定裂球的發(fā)育命運。這一現(xiàn)象稱為胞質(zhì)定域。胞質(zhì)定域也稱為胞質(zhì)隔離或胞質(zhì)區(qū)域化或胞質(zhì)重排。

14

自主特化（autonomous

specification）：卵裂時，受精卵內(nèi)特定的細胞質(zhì)分離到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞質(zhì)決定它發(fā)育成哪一類細胞，細胞命運的決定與臨近的細胞無關(guān)。這種定型方式稱為自主特化。

15鑲嵌型發(fā)育（

mosaic

development）：以細胞自主特化為特點的胚胎發(fā)育模式稱為鑲嵌型發(fā)育，或自主性發(fā)育

16

漸進特化（progressive

specification）：在發(fā)育的初始階段，細胞可能具有不止一種分化潛能，和鄰近細胞或組織的相互作用逐漸限制了它們的發(fā)育命運，使它們只能朝一定的方向分化。細胞命運的這種定型方式稱為漸進特化或有條件特化。

17調(diào)整型發(fā)育（regulative

development）：細胞有條件特化為特點的胚胎發(fā)育模式稱為調(diào)整型發(fā)育。

18生殖細胞決定子:卵母細胞中決定胚胎細胞分化成生殖細胞的細胞質(zhì)成分。

19染色體消減（chromosome

diminution）:卵裂時染色質(zhì)不同程度丟失在細胞質(zhì)中的現(xiàn)象。

20初期胚胎誘導:脊索中胚層誘導外胚層細胞分化成神經(jīng)組織這一關(guān)鍵的誘導作用稱為初級胚胎誘導。

21

組織者（organizer

）：

能夠誘導外胚層形成神經(jīng)系統(tǒng)，并能和其他組織一起調(diào)整成為中軸器官的胚孔背唇部分。

22細胞表型：是細胞特定基因型在一定的環(huán)境條件的表現(xiàn)，是細胞的特定性狀。

23基因組相同：同一有機體的多種細胞具有完全相同的一套基因組結(jié)構(gòu)。

24開關(guān)基因:

在發(fā)育中有些基因是否表達，可以決定細胞向兩種不同的命運分化，這些基因稱開關(guān)基。

25轉(zhuǎn)決定：已決定但尚未終末分化的細胞，突然改變了它的發(fā)育程序的事件。

轉(zhuǎn)化：已分化的細胞轉(zhuǎn)分化為其它類型細胞的現(xiàn)象。

27卵黃膜：卵質(zhì)外是質(zhì)膜（plasma

membrane），質(zhì)膜外是卵黃膜。

28透明帶：卵黃膜能識別同一物種的精子，對受精的物種特異性有非常重要的作用。在哺乳動物中特稱為透明帶。

29皮層顆粒（cortical

granule）：皮層內(nèi)有皮層顆粒，含消化酶、粘多糖、黏性糖蛋白和透明蛋白，阻止多精入卵并可以為卵裂球提供支持。

30頂體反應(yīng)（acrosomal

reaction）：是指受精前精子在同卵子接觸時，精子頂體產(chǎn)生的一系列變化。具有頂體結(jié)構(gòu)的無脊椎動物或脊椎動物中，只有發(fā)生頂體反應(yīng)的精子才能進入卵子并與卵子融合，也只有精子與卵子接觸時才發(fā)生頂體反應(yīng)

31頂體：位于精核前端，由高爾基體演化而來。頂體中含有多種水解酶，主要作用是溶解卵子的外膜。有些動物的頂體中還有與精卵識別有關(guān)的分子。

32精子獲能（

capacitation

）：指射出的精子在若干生殖道獲能因子的作用下，精子膜發(fā)生一系列變化，進而產(chǎn)生生化和運動方式的改變的現(xiàn)象。

33皮層反應(yīng)：當?shù)谝粋€精子與卵子發(fā)生質(zhì)膜融合時，質(zhì)膜融合的卵子皮層顆粒與卵子卵子質(zhì)膜發(fā)生融合。胞吐作用發(fā)生，皮層顆粒中的物質(zhì)釋放如卵黃膜和卵子膜之間的狹窄卵周隙中。

34透明帶反應(yīng)：哺乳動物不形成受精膜，但皮質(zhì)顆粒中釋放的酶對透明帶中的精子受體分子進行修飾，使之喪失與精子結(jié)合的能力，因此，稱為透明帶反應(yīng)。

35卵子激活：經(jīng)精子刺激，成熟卵從休眠狀態(tài)進入活動狀態(tài)，顯示出的最早系列事件總稱為“卵激活”，包括皮質(zhì)反應(yīng)，減數(shù)分裂恢復，第二極體排出，復制和第一次卵裂。

36卵細胞質(zhì)重排：卵細胞受精后引起卵細胞成分的重新排比和分配稱為卵細胞質(zhì)重排。

緊密化現(xiàn)象：哺乳動物另外右一個重要的特征是有胚胎的壓縮現(xiàn)象。處于8細胞期的胚胎是一個松散的結(jié)構(gòu)，各個卵裂球之間右許多空隙。而在第三次卵裂之后，各卵裂球突然相互靠近，相互之間的接觸面積達到最大，形成一個緊密的細胞球。緊密化是哺乳動物發(fā)育中第一次分化（滋養(yǎng)層與內(nèi)細胞團的分離）的外部條件。

38中期囊胚轉(zhuǎn)換：斑馬魚卵裂進行到第十次時，細胞分裂不再同步，新的基因開始表達，細胞開始獲得運動性，這種現(xiàn)象叫。。

39

胚盾（embryonic

shield

）：下胚層一旦形成以后，上胚層和下胚層的深層細胞都會向?qū)戆l(fā)育成胚胎背部的一側(cè)插入，形成一個加厚的區(qū)域，稱胚盾

40背唇

：位于胚孔的背方，它內(nèi)卷進入原腸腔后，分布于原腸腔的背方，其中含有脊索中胚層的成分。

41胚孔：是動物早期胚胎原腸的開口。原腸形成時，內(nèi)胚層細胞遷移到胚體內(nèi)部形成原腸腔，留有與外界相通的孔。通過胚孔背唇進入胚內(nèi)的細胞將形成脊索及頭部中胚層，其余大部分中胚層細胞經(jīng)胚孔側(cè)唇進入胚內(nèi)。原口動物的口起源于胚孔，如大多數(shù)無脊椎動物，而后口動物的胚孔則發(fā)育為成體的肛門，與胚孔相對的一端另行開口，發(fā)育為成體的口

42原條（primitive

streak）：鳥類和哺乳類原腸胚中的結(jié)構(gòu)，由上胚層預定中胚層和內(nèi)胚層細胞組成，這些細胞通過通過原條進入胚胎內(nèi)部，胚胎形成三胚層，原條最終消失。

43亨氏節(jié)：在原條的前端是一個細胞加厚區(qū)叫原節(jié)或亨氏節(jié)。

44初級神經(jīng)胚形成（primary

neurulation）：是指由脊索中胚層誘導覆蓋于上面的外胚層細胞分裂、內(nèi)陷并與表皮脫離形成中空的神經(jīng)管。

45次級神經(jīng)胚形成（secondary

neurulation）：是指外胚層細胞下陷進入胚胎形成實心細胞索，接著再空洞化形成中空的神經(jīng)管。

46容許的相互作用（primary

competence）：反應(yīng)組織含有所有要表達的潛能，只需要環(huán)境，但環(huán)境不能改變它的發(fā)育方向。許多組織需要含纖連蛋白和層粘連蛋白基質(zhì)。

7指令的相互作用次級感受性（secondary

competence）：反應(yīng)組織的發(fā)育潛能不穩(wěn)定，其發(fā)育方向和過程取決于接受的誘導刺激類型。例如脊索誘導神經(jīng)管底板細胞的形成。

48感受性competence：組織對一種特定刺激以一種特異方式產(chǎn)生反應(yīng)的能力。它本身是一種分化的表型，從空間和時間上區(qū)別細胞。

49灰色新月：

精子入卵后，皮層向精子進入的方向旋轉(zhuǎn)大約30o，在動物極皮層含大量色素而內(nèi)層含有少量色素的物種中，這一胞質(zhì)不同層次的相對運動形成了一個在精子進入點對面的新月形的灰色區(qū)域，稱為灰色新月。

50神經(jīng)嵴：當神經(jīng)管與表面外胚層分開后，這些細胞向內(nèi)遷移，侵入神經(jīng)管兩側(cè)的成中胚層細胞之間，形成一個很不規(guī)則的扁平細胞群，稱神經(jīng)嵴，介于神經(jīng)管及其表面外胚層之間。

51頂外胚層嵴（AER）：隨著鳥類和哺乳類的中胚層間質(zhì)細胞進入肢區(qū)，它們分泌的因子誘導肢芽頂端前、后邊緣的外胚層細胞伸長，形成一個增厚的特殊結(jié)構(gòu)，稱為頂外胚層嵴

52體節(jié)（somite）隨著原條退化和神經(jīng)褶開始在胚胎中央合攏，軸旁中胚層分隔成細胞團塊，稱為體節(jié).

53卵黃栓（yolk

plug）通過側(cè)唇和腹唇，位于外胚層細胞中的中胚層和內(nèi)胚層細胞繼續(xù)內(nèi)卷，使胚孔形成一環(huán)狀，包繞在含有大量卵黃、體積較大的內(nèi)胚層細胞周圍，這些內(nèi)胚層細胞暴露在植物極外面，稱為卵黃栓。

54同源異型基因：在進行影響果蠅發(fā)育突變的研究中，發(fā)現(xiàn)了一些有關(guān)控制動物體態(tài)形成的基因。如果此類基因發(fā)生了突變，就會在胚胎發(fā)育過程中導致某一器官異位生長，即本來應(yīng)該形成的正常結(jié)構(gòu)被其它器官取代了。

55Nieuwkoop中心（Nieuwkoop

center）：在兩棲類囊胚中最靠近背側(cè)的一群植物半球細胞，對組織者具有特殊的誘導能力，稱為Nieuwkoop中心。

56異源誘導者：能誘導原腸胚外胚層形成一定的結(jié)構(gòu)，并具有區(qū)域性誘導效應(yīng)的組織。

57頭突：最早通過原條遷移和通過亨氏節(jié)進囊胚腔的細胞全部都向前運動，向上推舉上胚層前端中線區(qū)域形成頭突。

58峽部組織者（isthmic

organizer,

IsO）：峽部是位于中腦和后腦交界處的狹窄部。這部分組織具有很強的誘導能力，可以“組織”周圍細胞的圖式形成。被稱為峽部組織者。

1.細胞分化：從單個全能的受精卵產(chǎn)生各種類型細胞的發(fā)育過程叫細胞分化。2.定型：細胞在分化之前，將發(fā)生一些隱蔽的變化，使細胞朝特定方向發(fā)展，這一過程稱為定型。定型分為特化和決定兩個時相。3.特化：當一個細胞或者組織放在中性環(huán)境，如培養(yǎng)皿中可以自主分化時，就可以說這個細胞或組織已經(jīng)特化了。4.決定：當一個細胞或組織放在胚胎另一個部位可以自主分化時，就可以說這個細胞或組織已經(jīng)決定了。已特化的細胞或組織的發(fā)育命運是可逆的。相比之下，已決定的細胞或組織的發(fā)育命運是不可逆的。5.胞質(zhì)隔離：卵裂時，受精卵內(nèi)特定的細胞質(zhì)分離到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞質(zhì)決定它發(fā)育成哪一類細胞，細胞命運的決定與臨近的細胞無關(guān)。6.胚胎誘導：胚胎發(fā)育過程中，相鄰細胞或組織之間通過相互作用，決定其中一方或雙方的分化方向，也就是發(fā)育命運。7.鑲嵌型發(fā)育：以細胞自主特化（細胞發(fā)育方向取決于細胞內(nèi)特定的細胞質(zhì)）為特點的胚胎發(fā)育模式。8.調(diào)整型發(fā)育：以細胞有條件特化（細胞的發(fā)育方向取決于它與鄰近細胞之間的相互作用）為特點的胚胎發(fā)育模式。9.胞質(zhì)定域：形態(tài)發(fā)生決定子在卵細胞質(zhì)中呈一定形式分布，受精時發(fā)生運動，被分隔到一定區(qū)域，并在卵裂時分配到特定的裂球中，決定裂球的發(fā)育命運。這一現(xiàn)象稱為胞質(zhì)定域。10.形態(tài)發(fā)生決定子性質(zhì)：1.激活某些基因轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)2.mRNA11.受精:是指兩性生殖細胞融合并形成具備雙親遺傳潛能的新個體的過程。12.精子獲能：哺乳動物的精子需要在雌性生殖道中停留一個特定的時期，以獲得對卵子受精的能力，這一過程稱為精子獲能。13.頂體反應(yīng)：頂體反應(yīng)是指受精前精子在同卵子接觸時，精子頂體產(chǎn)生的一系列變化。（頂體反應(yīng)釋放的水解酶溶解和精子結(jié)合的卵黃膜或透明帶，并在該位置進行精卵細胞膜的融合。）14.卵裂：受精卵經(jīng)過一系列的細胞分裂將體積極大的卵子細胞質(zhì)分割成許多較小的、有核的細胞，形成一個多細胞生物體的過程稱為卵裂。15.原腸作用：是胚胎細胞通過劇烈的、高速有序的運動，使囊胚細胞的重新組合，形成由外胚層、中胚層和內(nèi)胚層三個胚層構(gòu)成的胚胎結(jié)構(gòu)的過程。16.神經(jīng)嵴：神經(jīng)嵴細胞來源于外胚層，從神經(jīng)管和表皮連接處遷移出來，又被稱作第四胚層。遷移身體不同部位，產(chǎn)生各種類型分化細胞，如感覺、神經(jīng)元及膠質(zhì)細胞、表皮色素細胞及頭部骨骼和結(jié)締組織等。17.胚胎誘導:在有機體的發(fā)育過程中，一個區(qū)域的組織與另一個區(qū)域的組織相互作用，引起后一種組織分化方向上的變化的過程稱為胚胎誘導。18.誘導者:產(chǎn)生影響并引起另一種細胞或組織分化方向變化的這部分細胞或組織稱為誘導者。19.反應(yīng)組織:接受影響并改變分化方向的細胞或組織稱反應(yīng)組織。20.組織者：能夠誘導外胚層形成神經(jīng)系統(tǒng)，并能和其他組織形成次級胚胎的胚孔背唇稱為組織者。21.初級胚胎誘導：原腸胚的脊索中胚層誘導其上方的外胚層形成神經(jīng)系統(tǒng)這個關(guān)鍵的誘導作用，傳統(tǒng)地被稱為初級胚胎誘導。22.次級誘導：一種組織與另一種組織相互作用，特異指定它的命運稱為次級誘導；23.三級誘導:次級誘導的產(chǎn)物作為誘導者，指定與之發(fā)揮作用組織的命運叫三級誘導。如眼發(fā)育過程中：視泡由原腸頂前端誘導前腦向兩側(cè)突出而成。視泡誘導其上面的外胚層形成晶狀體，晶狀體和視泡又誘導其上面的外胚層形成角膜。24.胚胎細胞形成不同組織、器官，構(gòu)成有序空間結(jié)構(gòu)的過程稱為圖式形成。25.在兩棲類囊胚中最靠近背側(cè)的一群植物半球細胞，對組織者具有特殊的誘導能力，稱為Nieuwkoop中心。26.頂外胚層嵴(AER)：在鳥類和哺乳類中胚層誘導肢芽頂端前、后邊緣的外胚層細胞伸長，形成一個增厚的特殊結(jié)構(gòu)，稱為頂外胚層嵴。27.干細胞：一類具有自我更新和產(chǎn)生分化后代這兩種基本特性的細胞。28.胚胎干細胞（ES）：從早期囊胚細胞分離并在體外培養(yǎng)和建系的細胞。29.胚胎生殖細胞：從胚胎生殖嵴原始生殖細胞分離建系的細胞。30.成體干細胞：先在成年組織和器官，以后在胎兒組織被證明其存在，隨后個別也在體外培養(yǎng)和建系成功的干細胞。31.兩棲類原腸作用總結(jié)：1.邊緣區(qū)瓶狀細胞在準確的時間和位置內(nèi)陷。2.邊緣區(qū)細胞通過胚唇進行內(nèi)卷形成原腸。3.內(nèi)卷的中胚層細胞沿胚孔頂壁內(nèi)表面遷移。4.預定脊索中胚層在胚胎背部集中延伸5.預定外胚層細胞通過細胞分裂和數(shù)層細胞合并為單層細胞而向植物極下包。一、主要模式動物及其優(yōu)缺點1.果蠅：體積小，易于繁殖；產(chǎn)卵力強；性成熟短；易于遺傳操作，如誘變；基因組序列已全部測出。2.線蟲：以于養(yǎng)殖；性成熟短；細胞數(shù)量少，譜系清楚；易于誘變；基因組序列已全部測出。3.非洲爪蟾：性成熟短；亂踢打，易于操作；抗感染力強，易于組織移植。4.斑馬魚：體積小，易于飼養(yǎng)；產(chǎn)卵力強；性成熟短；易于遺傳操作，如誘變；體外受精和發(fā)育，易于觀察；基因組序列已全部測出。5.小鼠：哺乳動物模型；成熟的遺傳操作技術(shù)；基因組序列已全部測出。6.雞：繁殖力強；易于手術(shù)操作和觀察。缺點：轉(zhuǎn)基因困難。7.擬南芥：繁殖周期短；易于突變篩選；基因組序列已測出。二、傳統(tǒng)的發(fā)育生物學研究技術(shù)1.染料細胞標記2.熒光細胞標記3.細胞移植三、信號轉(zhuǎn)導1.RTK→GNRP→RAS→RAF→MEK→ERK→Transcriptionfactor→Transcription2.配體→R→JAK→STAT3.TGFβ配體→R2→R1→Smad4.Hedgehog→ptc→Smo→Ci5.Wnt→frizzled→dsh→GSK3→β-catenin6.Notch四、阻礙多精入卵機制卵子細胞膜去極化引起的快速的阻礙作用；卵子皮層顆粒的胞吐作用產(chǎn)生的一種較慢的阻礙作用；卵子細胞質(zhì)降解額外精子的核酸或排出包含有額外精子核酸的細胞質(zhì)。精子與卵子相互作用的五個步驟：1.精子的趨化性2.精子的頂體反應(yīng)，釋放水解酶。3.精子與卵子外圍的卵黃膜（透明帶）結(jié)合4.精子穿過卵外的結(jié)構(gòu)5.精卵細胞質(zhì)膜的融合五、卵裂方式及其特征和代表動物完全卵裂：1.輻射式卵裂（海鞘、海膽、蛙）基本特征：1）每個卵裂球的有絲分裂器與卵軸垂直或平行。2）卵裂溝將卵裂球分成對稱的兩半。2.螺旋式卵裂（蝸牛）螺旋式的特征：1）卵裂的方向與卵軸成斜角，2）細胞之間采用熱力學上最穩(wěn)定的方式堆疊，細胞間接觸的面積更大，3）只經(jīng)過較少次數(shù)的卵裂就開始了原腸形成。3.兩側(cè)對稱式卵裂（水螅）主要特征是：第一次卵裂平面是胚胎的唯一對稱面，它將胚胎劃分為左右成鏡像對稱的兩部分。第二次卵裂也是經(jīng)裂，但不通過卵子的中心。第三次卵裂是緯裂，生成一層動物極卵裂球和一層植物極卵裂球。第四次卵裂是不規(guī)則的，第五次卵裂形成一個小的囊胚。4.旋轉(zhuǎn)式卵裂（哺乳動物）其特征包括：1）卵裂速度緩慢；2）第1次為經(jīng)裂，其后的2個卵裂球各采用不同的卵裂方式，一個是經(jīng)裂，一個是緯裂；這種卵裂的方式稱為交替旋轉(zhuǎn)對稱式卵裂。3）早期卵裂不同步，并非所有裂球同時卵裂，導致奇數(shù)細胞。4）哺乳動物在早期卵裂過程中，合子基因組就已開始活動，合成卵裂所必需的蛋白質(zhì)。不完全卵裂：1.盤狀卵裂（魚類、鳥類）細胞分裂僅僅在動物極胚盤中發(fā)生。早期卵裂伴隨著高度重復的經(jīng)裂－緯裂模式，分裂速度很快。最初的幾次分裂同步發(fā)生，形成一堆屹立在卵細胞動物極的細胞。2.表面卵裂（昆蟲）表面卵裂的特征是，直到核已經(jīng)分裂，細胞還不能形成。進行多次的有絲分裂，然后細胞核遷移至卵的四周，這時的胚胎稱為合胞體層六、原腸作用六種細胞運動方式：外包，內(nèi)陷，內(nèi)卷，內(nèi)移，分層，集中延伸。七、海膽原腸作用初級間質(zhì)細胞的內(nèi)移植物極板中央來源于小分裂球的細胞不斷伸出和收縮線狀偽足，脫離表面單層細胞，進入囊胚腔，稱為初級間質(zhì)細胞。初級間質(zhì)細胞沿囊胚腔內(nèi)表面運動，主動伸出偽足與囊胚腔壁連接，占據(jù)囊胚腔預定腹側(cè)面，融合形成索狀合胞體，最終形成幼蟲碳酸鈣骨針的軸。早期原腸內(nèi)陷初級間質(zhì)細胞在囊胚腔內(nèi)遷移的過程中，仍然留在植物極板上的細胞移動填補由初級間質(zhì)細胞內(nèi)移而形成的空隙，植物極板進一步變扁平。之后，植物極板向內(nèi)彎曲，內(nèi)陷。當植物極板內(nèi)陷深及囊胚腔的1/4～1/2時，內(nèi)陷突然停止。所陷入的部分稱為原腸，而原腸在植物極的開口稱為胚孔。晚期原腸內(nèi)陷早期原腸內(nèi)陷完成之后，經(jīng)過短暫停歇，原腸大幅度拉長，短粗的原腸變成又細又長的管狀結(jié)構(gòu)。在此期間沒有新細胞形成，原腸的拉長過程是通過細胞重排實現(xiàn)的，原腸周長內(nèi)細胞數(shù)目大為減少。原腸頂端形成次級間質(zhì)細胞，原腸延伸是以次級間質(zhì)細胞提供的張力為動力的。次級間質(zhì)細胞伸出線狀偽足，直達囊胚腔壁內(nèi)表面。與囊胚腔連接，收縮偽足，拉動原腸延伸。當原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時，次級間質(zhì)細胞分散進入囊胚腔。次級間質(zhì)細胞在囊胚腔中分裂，最終形成中胚層器官。囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成口，口和原腸最頂端形成一連續(xù)相通的消化管。海膽的胚孔最終形成肛門。八、兩棲類原腸作用灰色新月區(qū)的預定內(nèi)胚層細胞內(nèi)陷，形成狹縫狀胚孔，內(nèi)陷細胞稱為瓶狀細胞。瓶狀細胞的收縮拉動邊緣區(qū)細胞向植物極運動，同時將植物極的內(nèi)胚層細胞推向胚胎的內(nèi)部。動物半球細胞外包和向胚孔處集中。緣區(qū)深層細胞內(nèi)卷，沿著外層細胞的內(nèi)表面運動，因此構(gòu)成背唇的細胞在不斷更新。（原腸前緣的瓶狀細胞，發(fā)育為前腸咽部的細胞。后來內(nèi)卷的為頭部中胚層前體的細胞、脊索中胚層細胞。）囊胚腔被擠壓到與背唇相對的一側(cè)。同時胚唇向側(cè)面和腹面延伸，形成側(cè)唇、腹唇。通過側(cè)唇和腹唇，位于外胚層細胞中的中胚層和內(nèi)胚層細胞繼續(xù)內(nèi)卷，使胚孔形成一環(huán)狀，包繞在含有大量卵黃、體積較大的內(nèi)胚層細胞周圍，這些內(nèi)胚層細胞暴露在植物極外面，稱為卵黃栓。最終，卵黃栓也被包入內(nèi)部。至此，所有內(nèi)胚層細胞都已進入胚胎的內(nèi)部，外胚層細胞包被在胚胎的表面，而中胚層細胞則位于內(nèi)胚層和中胚層之間。九、鳥類的原腸作用1.下胚層和上胚層的形成鳥類胚盤中央細胞被胚下腔和卵黃分開，看起來透明，稱為明區(qū)。明區(qū)邊緣細胞和卵黃接觸看起來不透明，稱為暗區(qū)。上胚層某些細胞單個的遷移到胚下腔中，形成初級下胚層。胚盤后緣有一層細胞向前遷移和初級下胚層匯合，形成次級下胚層。2.原條的形成來自上胚層的中胚層細胞內(nèi)移進入囊胚腔以及來自上胚層后端兩側(cè)細胞向中央遷移致使胚胎后端上胚層細胞的加厚。隨著加厚部分不斷變窄，它不斷向前運動，并收縮形成清晰的原條。原條中出現(xiàn)一凹陷，稱為原溝。遷移的細胞通過原溝進入囊胚腔。在原條的前端是一個細胞加厚區(qū)叫原節(jié)或亨氏節(jié)。亨氏節(jié)的中央有一個煙囪狀的凹陷，叫原窩。細胞可以通過原窩進入囊胚腔。進入鳥類囊胚腔的細胞以單個細胞為單位，內(nèi)移的細胞并不形成緊密聯(lián)系的細胞層，只形成松散聯(lián)系的間質(zhì)細胞。通過亨氏節(jié)進入囊胚腔的細胞向前遷移，形成前腸、頭部中胚層和脊索；通過原條兩側(cè)部分進入囊胚腔的細胞形成大部分內(nèi)胚層和中胚層組織。3.通過原條的細胞遷移：內(nèi)胚層和中胚層的形成下胚層細胞構(gòu)成的區(qū)域即生殖新月不形成任何胚胎本身結(jié)構(gòu)，但含有生殖細胞前體，以后通過血管遷移到生殖腺中。通過亨氏節(jié)進入囊胚的細胞也向前遷移，保持在內(nèi)胚層和上胚層之間，將來形成頭部中胚層和脊索中胚層細胞。隨后在中胚層細胞繼續(xù)內(nèi)移的同時，原條開始回縮，使大致位于明區(qū)中央的亨氏節(jié)向后推移。在原條回縮的痕跡上出現(xiàn)了胚胎背軸和頭突。隨著亨氏節(jié)繼續(xù)回縮，脊索后端部分開始形成。最終亨氏節(jié)回縮到最后端區(qū)域，將來形成肛門。至此，上胚層完全由預定外胚層構(gòu)成。盡管中胚層細胞還要繼續(xù)向內(nèi)遷移很長時間，但大部分預定內(nèi)胚層細胞已進入胚胎內(nèi)部。當預定中胚層和內(nèi)胚層細胞向囊胚腔內(nèi)運動時，預定外胚層細胞還在分裂，并成為胚胎最上層唯一的細胞群。預定外胚層細胞遷移離開胚盤，通過下包包被卵黃。鳥類原腸作用結(jié)束的時候，外胚層已將卵黃包被起來，內(nèi)胚層已經(jīng)取代了下胚層，而中胚層則已經(jīng)遷移到內(nèi)外兩胚層之間的位置。十、中胚層分區(qū)脊索中胚層：脊索軸旁中胚層（體節(jié)中胚層）：體節(jié)、骨、肌肉、軟骨、真皮居間中胚層：泌尿生殖系統(tǒng)、生殖管道側(cè)板中胚層：1.體壁中胚層：體壁的骨骼、肌肉、血管、結(jié)締組織2.臟壁中胚層：消化和呼吸系統(tǒng)的肌組織、血管、結(jié)締組織頭部中胚層：面部結(jié)締組織和肌肉十一、果蠅體軸的形成決定前后軸的3組母體效應(yīng)基因包括：前端系統(tǒng)決定頭胸部分節(jié)的區(qū)域，后端系統(tǒng)決定分節(jié)的腹部，末端系統(tǒng)決定胚胎兩端不分節(jié)的原頭區(qū)和尾節(jié)。另一組基因即背腹系統(tǒng)，決定胚胎的背–腹軸。1.前端系統(tǒng)：bcd基因?qū)τ谇岸私Y(jié)構(gòu)的決定起關(guān)鍵的作用。bcd是一種母體效應(yīng)基因，其mRNA由滋養(yǎng)細胞合成，后轉(zhuǎn)運至卵子并定位于預定胚胎的前極。受精后bcdmRNA迅速翻譯，BCD蛋白在前端累積并向后端彌散，形成從前向后穩(wěn)定的濃度梯度，主要覆蓋胚胎前2/3區(qū)域。BCD蛋白是一種轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子。另一母體效應(yīng)基因hunchback（hb）是其靶基因之一,控制胚胎胸部及頭部部分結(jié)構(gòu)的發(fā)育。hb在合胞體胚盤階段開始翻譯，表達區(qū)域主要位于胚胎前部，HB蛋白從前向后也形成一種濃度梯度。hb基因的表達受BCD蛋白濃度梯度的控制，只有BCD蛋白的濃度達到一定臨界值才能啟動hb基因的表達。2.后端系統(tǒng)：在這一系統(tǒng)中起核心作用的是nanos（nos）基因。其mRNA由滋養(yǎng)細胞轉(zhuǎn)錄，后運至卵，定位于后極，使NOS蛋白從后至前形成濃度梯度。NOS蛋白的功能是在胚胎后端區(qū)域抑制母性hbmRNA的翻譯。HB可結(jié)合DNA抑制腹部圖示形成所必需的缺口基因的表達。cdlmRNA最初也是均勻分布于整個卵質(zhì)內(nèi)，BCD能抑制cdlmRNA的翻譯。在BCD活性從前到后降低的濃度梯度作用下形成CDL蛋白從后到前降低的濃度梯度。cdl基因的突變導致腹部體節(jié)發(fā)育不正常。3.末端系統(tǒng)：這個系統(tǒng)基因的失活會導致胚胎不分節(jié)的部分，即前端原頭區(qū)和后端尾節(jié)，缺失。在這一系統(tǒng)中起關(guān)鍵作用的是torso（tor）基因。tor基因編碼一種跨膜酪氨酸激酶受體，在整個合胞體胚胎的表面表達。其NH2－基端位于細胞膜外，COOH基端位于細胞膜內(nèi)。當胚胎前、后端細胞外存在某種信號分子（配體）時可使TOR特異性活化，最終導致胚胎前、后末端細胞命運的特化。torso-like（tsl）基因可能編碼這一配體。TOR與配體結(jié)合后，引起自身磷酸化，經(jīng)一系列信號傳遞，最終激活合子靶基因的表達。在卵子發(fā)生過程中，tsl在卵子前極的邊緣細胞和卵室后端的極性濾泡細胞中表達。TSL蛋白被釋放到卵子兩極處的卵周隙中，由于TOR蛋白過量，TSL不會擴散末端區(qū)以外，從而保證tor基因只在末端區(qū)被活化。4.背-腹軸的形成卵室腹側(cè)特異性濾泡細胞產(chǎn)生Sp?tzle蛋白，釋放并定位于卵周隙中，與Toll受體結(jié)合使之活化，通過一系列信號轉(zhuǎn)導最終使與DL蛋白結(jié)合的Cactus蛋白降解，DL釋放進入細胞核。DL蛋白在細胞核內(nèi)的分布沿背腹軸形成一種濃度梯度。這種濃度梯度在腹側(cè)組織中可活化合子基因twist（twi）和snail（sna）的表達，進而指導腹部結(jié)構(gòu)的發(fā)育，同時抑制dpp和zen基因的表達。dpp和zen基因在胚胎背側(cè)表達，指導背部結(jié)構(gòu)的發(fā)育。十二、果蠅體節(jié)的形成母體效應(yīng)基因調(diào)節(jié)首先表達的合子基因，即缺口基因的表達。不同濃度缺口基因的蛋白質(zhì)產(chǎn)物引起成對控制基因的表達，形成與前后軸垂直的7條表達帶。成對控制基因蛋白質(zhì)產(chǎn)物激活體節(jié)極性基因的轉(zhuǎn)錄，進一步將胚胎劃分為14個體節(jié)。缺口基因、成對控制基因以及體節(jié)極性基因共同調(diào)節(jié)同源異型基因的表達，決定每個體節(jié)的發(fā)育命運。十三、脊椎動物附肢的發(fā)育脊椎動物的附肢都是由體壁中胚層和外部的表皮共同組成的。附肢發(fā)育起始于肢場側(cè)板中胚層（四肢骨的前體）和體節(jié)中胚層（四肢肌肉的前體）間質(zhì)細胞的增殖。肢芽形成的信號是由形成預定附肢間質(zhì)細胞的側(cè)板中胚層細胞提供的，這些細胞分泌的FGF10能夠啟動上皮和中胚層細胞之間的相互作用。軸的形成：附肢沿近遠軸的分化是由AER和附肢中胚層誘導的相互作用產(chǎn)生的。由AER合成、釋放到其下的間質(zhì)中的成纖維細胞生長因子FGF可能是維持間質(zhì)細胞增殖的分子。Wnt-7a基因在肢背部中胚層圖示形成中起到關(guān)鍵作用。engrailed-1在AER形成之前在附肢腹部的外胚層中特異表達。Sonichh在后端高表達起始了前后軸的形成。后與Wnt7a相互作用促進前后軸形成。十四、果蠅性別決定X-染色體基因產(chǎn)物的作用稱為分子因素（sis-a、sis-b），而常染色體基因產(chǎn)物的作用稱為分母因素。當X:A轉(zhuǎn)錄因子濃度達到一定時（X:A=1.0），游離的計數(shù)元素使Sxl基因處在“開”的狀態(tài)。而在雄體中X:A=0.5時，不激活Sxl的早期轉(zhuǎn)錄啟動。Sxl基因有早期和晚期兩個啟動子（PL和PE）和8個外顯子，在第2個外顯中有翻譯的起始密碼子AUG，而在第3和第8個外顯子中有終止密碼子UGA。雌體中可激活早期轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生活性的Sxl蛋白。Sxl晚期轉(zhuǎn)錄可在兩種性別的囊胚形成后開始表達。Sxl蛋白是一種RNA-結(jié)合蛋白，它可以改變晚期啟動子產(chǎn)生的Sxl初始轉(zhuǎn)錄體的剪接，在雌果蠅中由于已存在早期啟動子合成的Sxl，因此可以對晚期啟動子的mRNA進行適當剪接，從而能產(chǎn)生有活性的Sxl.Sxl的活性在雌體中得到了維持。Sxl通過控制性別轉(zhuǎn)換基因轉(zhuǎn)錄本的加工,調(diào)節(jié)體細胞的性別決定。在雄性中，tramRNA第二個2外顯子中有終止密碼，使蛋白失去功能。而雌性中則避開2，在4處終結(jié)產(chǎn)生有功能的tra蛋白。雌性特異的tra蛋白質(zhì)與tra-2使雙性基因dsx以雌性方式拼接，促進雌性特征，抑制雄性發(fā)育。而雄性中沒有tra蛋白，雙性基因轉(zhuǎn)錄本以雄性特異的方式拼接，則編碼出另一種較大的蛋白，能抑制雌性特征，促進雄性特征。一、選擇題

1.

1924年，Spemann和助手Mangold進行了著名的蠑螈胚孔背唇移植實驗，發(fā)現(xiàn)了發(fā)育過程中的

現(xiàn)象。A．

胚胎誘導

B．

細胞分化

C．

再生

D．

抑制

2.

海膽原腸作用過程中的初級間質(zhì)細胞來源于

。

A．

植物極大分裂球

B．

植物極中分裂球

C．

植物極小分裂球

D．

動物極裂球

3．蛙類動物半球和植物半球匯合的背部邊緣區(qū)（marginal

zone）的

內(nèi)陷，引發(fā)原腸作用。

A．

中胚層細胞

B．外胚層細胞

C．

動物極細胞

D．瓶狀細胞

4.

晶狀體來源于頭部的

。

A．外胚層

B．

中胚層

C．

內(nèi)胚層

D．

上胚層

5.

原位雜交是發(fā)育生物學研究常用的一種技術(shù)，該技術(shù)主要檢測

在胚胎或組織中的分布。

A．特異性蛋白質(zhì)

B．DNA

C．特異性mRNA

D．RNA；

6.

下列有關(guān)精子頂體反應(yīng)的說法中，錯誤的是

。

A．頂體反應(yīng)是指受精前精子在同卵子接觸時，精子頂體產(chǎn)生的一系列變化。

B．具有頂體結(jié)構(gòu)的精子不發(fā)生頂體反應(yīng)也可以進入卵子并與卵子融合

C．頂體反應(yīng)釋放的物質(zhì)中含有大量的水解酶，因此頂體這一結(jié)構(gòu)被認為具有類似溶酶體（lysosome）的功能

D．小鼠透明帶中含有的ZP3糖蛋白能結(jié)合精子，并引發(fā)頂體反應(yīng)。

果蠅的卵裂方式屬于

。

A．表面卵裂

B．

盤狀卵裂

C．

輻射卵裂

D．

完全卵裂

8.

下列結(jié)構(gòu)中不具備組織者功能的是

。

A．胚孔背唇

B．

胚盾

C．

亨氏節(jié)

D．

神經(jīng)管

9.

兩棲類精子入卵點對面的細胞質(zhì)負責開啟原腸作用。原腸作用開啟處代表胚胎的

。

A．背面

B．

腹面

C．

前面

D．

后面

10.

哺乳動物小鼠第三次卵裂后，卵裂球發(fā)生緊密化（compaction）。其胚胎主要來源于緊密化后的

。

A．外層的內(nèi)細胞團

B．

內(nèi)層的內(nèi)細胞團

C．

外層的滋養(yǎng)層細胞

D．

內(nèi)層的滋養(yǎng)層細胞

11.

表皮的色素細胞來源于

。

A．中胚層

B．胚孔背唇

C．

內(nèi)胚層

D．

神經(jīng)嵴細胞

12.

下列有關(guān)神經(jīng)管細胞的增殖和遷移的說法中，錯誤的是

。

A．所有進行有絲分裂的細胞都靠近管腔處。

B．神經(jīng)上皮細胞有絲分裂周期內(nèi)有一個在神經(jīng)管壁內(nèi)往返遷移的過程。

C．

隨著發(fā)育的進行，細胞增殖的速度逐漸加快，細胞周期變短。

D．

神經(jīng)細胞沿著神經(jīng)膠質(zhì)細胞伸出的輻射排列的突起進行遷移。

有關(guān)細胞分化的分子機制的說法中，下列哪個是錯誤的。

細胞分化的調(diào)控最重要是差異基因表達。

B．差異基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控可以發(fā)生在染色體水平上。

C．差異基因的表達主要是在DNA復制水平上發(fā)生的。

D．差異基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控是在轉(zhuǎn)錄前、轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后水平上發(fā)生的。

下列有關(guān)脊椎動物胚軸形成的說法中，錯誤的是

。

脊椎動物胚軸的形成主要由定位于囊胚期大量分裂球中的各種決定子發(fā)揮作用。

B．脊椎動物胚軸的形成主要主要依賴鄰近細胞之間的相互作用。

C．

兩棲類背-腹軸的形成從精子入卵之時就已經(jīng)開始。

D．

盡管脊椎動物不同物種之間胚軸形成的過程存在差異，但圖式形成的機制是很相似的。

下列有關(guān)脊椎動物中樞神經(jīng)系統(tǒng)峽部組織者的說法中，正確的是

。

峽部組織者位于中腦和后腦交界處，具有很強的誘導能力。

B．峽部組織者位于脊髓中，具有很強的誘導能力。

C．

峽部組織位于前腦，具有很強的誘導能力，可誘導前腦的形成。

D．峽部組織者位于端腦和間腦交界處。

從胚胎發(fā)育