第一章 種質(zhì)資源 茶樹育種學(xué)課件

第一章種質(zhì)資源

研究和了解茶樹的遺傳和變異，是茶樹育種工作的基礎(chǔ)。當(dāng)人們選育出一個良種時，就希望這個良種的特征特性保持下來，不要退化和消失，這就依賴于這個品種的遺傳穩(wěn)定性。從這個意義上來講，有遺傳才有性狀相對穩(wěn)定的優(yōu)良品種。當(dāng)人們要求改變品種，以適合新的條件時，就希望這個原有品種發(fā)生變異，或者人為的改變它，并從變異中選育出適合要求的新品種。從這個意義上來講，有變異才會產(chǎn)生無數(shù)的育種材料。所以我們說有了茶樹變異，茶樹育種才成為可能，有了茶樹遺傳，茶樹育種才有意義，茶樹育種就是建立在茶樹遺傳和變異著一個對立統(tǒng)一的矛盾之上的。但僅僅有了遺傳變異還不能形成品種，還必須經(jīng)過選擇（包括自然選擇和人工選擇）。因此，一個茶樹品種的形成是遺傳，變異和選擇的綜合利用的結(jié)果，這三個因素（環(huán)節(jié)）缺一不可。第一章種質(zhì)資源1目前對茶樹的遺傳變異規(guī)律了解不多，茶樹育種的基礎(chǔ)工作還很薄弱，究其原因，是因為茶樹特性所決定，因為茶樹是多年生植物，生長周期長，而且茶樹是一個隨機變異的群體，遺傳性狀復(fù)雜，因此，進(jìn)行茶樹遺傳變異的研究工作量大。周期長，使得很多人望而卻步。這就制約了茶樹遺傳遺異研究工作的進(jìn)展，但從更深層觀看，還因為茶樹原產(chǎn)中國，中國人的思維方式也制約了茶樹遺傳變異研究等茶樹工作的發(fā)展，為什么這么說呢？因為中國人對客觀事物的認(rèn)識是以情為主導(dǎo)，趨向于價值選擇而非真假判斷，處理事物是重結(jié)果，不重原因和過程，重經(jīng)驗而不重理論。因而造成中國歷史上科學(xué)技術(shù)很發(fā)達(dá)，但科學(xué)理論不興旺的現(xiàn)象。正是由于這樣的思維方式，在茶樹育種上重應(yīng)用而不重研究，因此目前我國茶樹育種的主要手段還停在系統(tǒng)選育種上，還存在很大的象限性和盲目性，從而制約了我國茶樹育種工作的發(fā)展，因此，要加快我國茶樹育種的發(fā)展，就必須加大研究和了解茶樹遺傳和變異的力度。目前對茶樹的遺傳變異規(guī)律了解不多，茶樹育種的基礎(chǔ)工作還很薄弱2第一節(jié)：茶樹的遺傳由于對茶樹遺傳的研究不多，現(xiàn)有資料也不多現(xiàn)對過去的一些研究或成果作介紹：一.茶樹染色體遺傳早在20世紀(jì)初，人們已經(jīng)開始對茶樹染色體的研究。比較有名的學(xué)者有孔恩司徒（cohtnstuant.英國）、盛永氏、大野氏、志村喬（日本）、詹梓金（中國福建）、陳堯玉（中國安徽）、李斌（中國廣州）等。他們他們的研究成果主要在如下五個方面：1.茶樹染色體的數(shù)目，他們的研究表明，茶樹的染色體組由最基本的15條（也就是說構(gòu)成茶樹最基本一套染色體，共數(shù)目構(gòu)成為15條）組成，即x=15。茶樹是2倍體植物。即茶樹體細(xì)胞的染色體數(shù)目為30條，即2n=30，茶樹性細(xì)胞的染色體數(shù)目為15條，由于茶樹是一個隨機變化的群體，遺傳第一節(jié)：茶樹的遺傳由于對茶樹遺傳的研究不多，現(xiàn)有資料也不多現(xiàn)3性狀復(fù)雜，這一點也反應(yīng)在茶樹染色體數(shù)目上，因此，盡管茶樹是二倍體植物，但也存在其他染色體倍數(shù)的個體或群體，比如前蘇聯(lián)的研究表明：在4萬株祁門種茶樹中存在23個3倍體植株，其中21個3倍體，2個四倍體，即使在整個茶樹個體中，也存在三倍體細(xì)胞和其他倍數(shù)體細(xì)胞共存的現(xiàn)象，比如李斌的研究表明，在一些海南大葉種茶樹中，發(fā)現(xiàn)有少數(shù)四倍體細(xì)胞存在。因此，無論在群體或個體中，茶樹染色體數(shù)目是存在一定變異范圍的。梁月榮、李斌、屈文琦等的研究結(jié)果也是如此，即茶樹染色體數(shù)目不是單純的一種，而是雜合的。2.茶樹花粉母細(xì)胞在減數(shù)分裂中，染色體的變化運動情況，研究表明：①二倍體植株的花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂比奇數(shù)倍植株的花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂正常，開花結(jié)實率也較高。②偶數(shù)倍植株的花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂比奇倍數(shù)植株的花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂正常，開花結(jié)實率也較高。③即使是在二倍體茶樹群體或個體中，存在著其他倍數(shù)體個體或細(xì)胞，這也可能是茶樹開花結(jié)實率比較低的原因之一。性狀復(fù)雜，這一點也反應(yīng)在茶樹染色體數(shù)目上，因此，盡管茶樹是二43.不同倍數(shù)體茶樹雜交導(dǎo)致的染樹體數(shù)目的變化：①4倍體♀×2倍體♂→三倍體。而2倍體♀×4倍體♂→2倍體。說明倍數(shù)體遺傳偏向母性，這對于多倍體育種有指導(dǎo)意義。②在三倍體茶樹的自然后代中，出現(xiàn)大量的異數(shù)體（80%左右）而非倍數(shù)體。表明茶樹染色體在三倍體茶樹中變異也比較廣泛。4.茶樹染色體的核型分析。染色體核型分析是20世紀(jì)60年代產(chǎn)生的分子技術(shù)，核型也稱染色體組型，是指生物體細(xì)胞內(nèi)所有可被測定的染色體特征總稱，是物種特有的染色體信息之一，具有很高的穩(wěn)定性和再現(xiàn)性。核型分析是通過一些堿性染料使染色體不同部位有深淺不同的著色，從而揭示染色體結(jié)構(gòu)上的一些變化，再通過一些指標(biāo)，如相對長度，著生點位置，臂比值、帶紋、核型公式（P16）及核型模式圖（P18）等異同的比較，來鑒定生物體的差異。而且這些指數(shù)相對穩(wěn)定，可作為分類的主要指標(biāo)。（對稱性可作為進(jìn)化指標(biāo)。）3.不同倍數(shù)體茶樹雜交導(dǎo)致的染樹體數(shù)目的變化：55.研究茶樹的染色體遺傳的意義：①有助于了解茶樹的起源、進(jìn)化和分類，生物體的進(jìn)化是從簡單到復(fù)雜，反映在染色體核型上也是如此，因為從染色體的核型分析可反映出茶樹的起源和進(jìn)化方向，此外，染色體核型分析還可反映出茶樹的親緣關(guān)系（相似性）并作為分類的重要指標(biāo)（染色體核型分析：對稱型比不對稱型原始）②有助于了解茶樹不孕的原因（機理）研究表明：茶樹在減數(shù)分裂中形成二倍體的數(shù)目（比例）是影響茶樹結(jié)實率的重要因素。因此，2倍體結(jié)實率＞奇數(shù)倍體，整數(shù)倍體＞非整數(shù)倍體，除了染色體數(shù)能制約茶樹結(jié)實率，還有其他的因素也能制約到茶樹結(jié)實率，如花粉管粗短等5.研究茶樹的染色體遺傳的意義：6。③對茶樹單倍體和多倍體育種有指導(dǎo)意義。比如，用2倍體與4倍體雜交，正反交的結(jié)果完全不同。二。茶樹授粉的遺傳特點茶樹授粉的遺傳特性是研究得比較多的領(lǐng)域，取得的成果主要在如下三個方面：1.茶花的性質(zhì)。研究表明：成熟的花粉比較粘重，并且花絲較柱頭短，因而花粉高度低于柱頭高度，因此茶樹主要靠昆蟲來使花粉受精，因而茶花是典型的蟲媒花，因此，在自然條件下，茶樹在繁衍后代過程中，有自交也有異交，異交占主導(dǎo)。茶花的這一性質(zhì)也決定了茶樹是一個隨機交配的群體，其遺傳結(jié)構(gòu)極其復(fù)雜。2.親和力。親和力通常是指雜交親本之間遺傳物質(zhì)的融合力，并。7且通常以結(jié)實率來表示親和力的高低，茶樹授粉親和力的遺傳有如下特點：①不同品種以及變種之間的交配親和性差異明顯，甚至有些是完全不親和的，并且相同親本之間的正反交的親和性差異也十分明顯，說明親和性不同的原因，不在于花粉本身，而可能與母本上起作用的某些復(fù)雜的不親和的機制有關(guān)②茶樹自交不親和性差異也比較明顯。差異范圍在0~13.40之間（阿薩姆變種），絕大多數(shù)在0~10之間，而且自交不親和性也比較高，絕大部分變種自交的平均結(jié)實率在10%以下。甚至有些變種是完全自交不親和的③茶樹自交親和性較低，并且異交親和性也較低，因而結(jié)實率低，正是長期以來自然和人為選擇的結(jié)果。茶樹結(jié)實率低甚至不結(jié)實的主要原因，一是花粉母細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中不能形成正常的二倍體，導(dǎo)致不能形成正常的個體（花粉?；危┒够ǚ蹟∮?。二是某些遺傳因素，抑制花粉分化，導(dǎo)致開花少而結(jié)實率低，即在茶樹（母本）的花粉分化機制上，三是抑制花粉管伸長，難以深入胚珠受精（如福建水仙）。且通常以結(jié)實率來表示親和力的高低，茶樹授粉親和力的遺傳有如下83.研究茶樹授粉遺傳特點的意義。①為雜種優(yōu)勢利用。也就是選育有性良種提供依據(jù)。目前育成的茶樹良種都是無性系品種，而茶樹有性系良種有其獨特的優(yōu)點（如抗逆性等）。選育有性系茶樹良種也是茶樹育種的一個方向。在選育有性系茶樹良種的重要根據(jù)茶樹授粉的遺傳特點進(jìn)行。盡可能選擇那些自交親和力低的，甚至是完全不親和的，并花多的茶樹作母本，并且親本親和力要強②為雜交育種選擇親本提供依據(jù)，親和力和正反交三.經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳茶樹經(jīng)濟(jì)性狀通常是指影響種植茶樹收益的一些相關(guān)性狀，如與茶葉產(chǎn)量品質(zhì)相關(guān)的性狀，與茶樹抗性相關(guān)的性狀等等。茶樹的經(jīng)濟(jì)性狀很多，這里歸納了九個方面的經(jīng)濟(jì)性狀及其遺傳特點：1.葉色的遺傳。茶樹葉片的顏色與茶樹產(chǎn)量和抗性及茶樹品質(zhì)有關(guān)，比如紫色抗性強但品質(zhì)差，黃色香氣好但抗性差（特別是抗抗假眼綠葉蟬）。綠色產(chǎn)量多但香氣欠高，茶樹葉片的顏色有綠（濃綠和淺綠）、黃（黃色和黃綠）、紅、紫等，黃色和綠3.研究茶樹授粉遺傳特點的意義。9色受單基因控制，而紅色、紫色則受多基因控制，在茶樹葉片的顏色類型中，綠色和紫色的遺傳里最強。（此外，葉色還可作為品質(zhì)分類的一個指標(biāo)）2.葉形的遺傳。茶樹葉形包括葉的大小、形狀、葉尖、葉緣、葉片隆起性、柔軟性等。茶樹葉片形狀與產(chǎn)量及品質(zhì)有關(guān)，如葉的大小與產(chǎn)量，葉的隆起性與品質(zhì)，葉的形狀與生化成分，長葉的咖啡堿含量多過圓形。有些性狀盡管不屬于經(jīng)濟(jì)性狀（如葉緣、葉脈數(shù)）但與茶樹進(jìn)化有關(guān)，可作為茶樹分類的指標(biāo)之一。茶樹葉形的遺傳有如下幾個方面：①形狀：茶樹葉的形狀通常分為3種：長葉，橢圓，圓形。他們的區(qū)分標(biāo)準(zhǔn)是R值（即葉形指數(shù)長/寬）2.5以上為長葉，2.0~2.5為橢圓，2以下為圓形，以橢圓形居多，茶樹葉形受到多基因控制，因此其變異表現(xiàn)為連續(xù)性的數(shù)量遺傳。②大?。翰铇淙~片大小分為四個級別，葉面積（長×寬×0.7）＞40c㎡為大葉，20~39c㎡為中葉，＜20c㎡為小葉，葉片大小的遺傳特點與葉形的遺傳特點相似。③葉面形狀：葉面隆起或平滑與茶葉品質(zhì)有差，而且隆起性顯性色受單基因控制，而紅色、紫色則受多基因控制，在茶樹葉片的顏色10征，遺傳性強。④葉脈：葉脈作為茶樹進(jìn)化的指標(biāo)之一，數(shù)目越多越原始。因此它也是茶樹分類的指標(biāo)之一。⑤葉緣與葉尖：葉緣與葉尖有較強的遺傳性。因而也是茶樹分類指標(biāo)之一。3.開葉期（萌發(fā)期）的遺傳開葉期（萌發(fā)期）與產(chǎn)量品質(zhì)關(guān)系密切，是重要的經(jīng)濟(jì)性狀，開葉期是受多基因控制，雜交后代的開葉期介乎兩親本之間。且略靠近早生親本一邊，但超親現(xiàn)象較少。4.生化成分的遺傳茶葉中的一些生化成分，如茶多酚、氨基酸、咖啡堿等是決定茶葉滋味的重要成分，因而是重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)。生化成分的遺傳有如下特點：①茶多酚和氨基酸受多基因控制，因此在雜交后代中表現(xiàn)出連征，遺傳性強。11續(xù)的正態(tài)分布，很少有超親遺傳，控制茶多酚形成的基因和控制氨基酸形成的基因之間不存在連鎖關(guān)系。②一些生化酶類的遺傳：茶樹一些重要的生化酶，如多酚氧化酶，過氧化物酶等是受多基因控制的，呈多態(tài)性。例如多酚氧化酶同功酶有２０多條，過氧化物同功酶有30多條，在雜交后代出現(xiàn)互補類型，但很少出現(xiàn)新譜帶。5.發(fā)酵性的遺傳（多酚氧化酶活性），茶樹發(fā)酵性是影響茶葉品質(zhì)的一個重要指標(biāo)，而發(fā)酵性又反映出茶樹多酚氧化酶活性及茶多酚含量及種類的一個綜合指標(biāo)。因此，發(fā)酵性受茶多酚物質(zhì)中的兒茶素種類及其含量和多酚氧化酶活性的影響。發(fā)酵性在品種間存在顯著差異，因而有紅茶品種、烏龍茶品種和綠茶品種之分。茶樹發(fā)酵性受多基因控制，并且遺傳力較高，雜交后代的發(fā)酵性一般都在雙親之間，很少有超親現(xiàn)象，正交和反交對發(fā)酵性的遺傳差異影響不大（遺傳力≈0.97）6.耐病性的遺傳茶樹耐病性與茶樹生化成分及形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)，酚氨比大的耐病性強，葉面隆起性好，茸毛多的抗病性強，因此，茶樹耐病性與這些形狀的遺傳有關(guān)，一般來說，茶樹耐病性的遺傳力較高。續(xù)的正態(tài)分布，很少有超親遺傳，控制茶多酚形成的基因和控制氨基127.耐蟲性的遺傳茶樹的耐蟲性與生化成分及形態(tài)結(jié)構(gòu)和色澤有關(guān)（比如茸毛多少、下表皮厚度及角質(zhì)化程度、葉色、茶多酚、咖啡堿含量高抗性強，可溶性糖含量高的抗性弱。）因此這些性狀的遺傳力較強，因此，茶樹耐蟲性的遺傳力也比較強。8.耐寒性茶樹耐寒性受生化成分（氨基酸、多酚、還原糖、酚氨比等）及葉形、大小、芽色等影響，茶樹耐寒性遺傳力較高，品種間差異明顯。9.子粒大小的遺傳在自然界中，子粒中等（直徑12mm左右）的茶樹居多，小粒（直徑10mm左右）和大粒（直徑15mm左右）較少，因此，可推測茶樹子粒大小是受多基因控制，茶樹子粒的大小的遺傳力居中等水平，并大粒種＞中粒種＞小粒種排列。正反交差異明顯，偏向母本遺傳。7.耐蟲性的遺傳13第二節(jié)茶樹變異變異是生物的本性,沒有變異,生物就無法進(jìn)化,也就無法生存,變異是絕對的,遺傳是相對的,變異是選擇和進(jìn)化的前提,了解茶樹的遺傳變異對茶樹育種工作有重要意義.第二節(jié)茶樹變異變異是生物的本性,沒有變異,生物就無法進(jìn)化,14一、茶樹營養(yǎng)器官的變異茶樹的營養(yǎng)器官包括根、莖、芽、葉.因此,茶樹營養(yǎng)器官的變異就是根、莖、芽、葉的變異.1.樹型.茶樹芽,葉,莖的長相構(gòu)成了茶樹樹型.有些茶樹芽的頂端優(yōu)勢非常明顯,茶樹長到相當(dāng)高的地方才分技.因而形成了比較明顯的主莖.這種樹型在品種分類上稱為喬木型,還有些茶樹的芽頂端優(yōu)勢不明顯,它一邊長一邊分枝,因而沒有明顯的主莖.這類樹型在品種分類上稱為灌木型.還有一類茶樹的樹型介于這兩者之間,稱為小喬木型.一、茶樹營養(yǎng)器官的變異茶樹的營養(yǎng)器官包括根、莖、芽、葉.因此15茶樹樹型在品種間差異明顯,而在同一品種內(nèi)以及其后代中則差異不明顯.此推測茶樹樹型這一性狀的遺傳力較高,變異較小,相對穩(wěn)定.因此,它是茶樹品種分類的主要依據(jù)之一.2.分枝形態(tài).芽、葉、莖的生長狀態(tài)決定了茶樹的分枝形態(tài).在品種分類上將分枝角度小于30度的茶樹稱為直立型.大于５０度的稱為開展型(披張型).介于二者之間的稱為半開展型,自然界半開展型的茶樹居多,茶樹分枝形態(tài)的遺傳變異及茶樹樹型與遺傳變異相似.茶樹樹型在品種間差異明顯,而在同一品種內(nèi)以及其后代中則差異不163.芽.芽的大小決定葉的大小.品種間芽的大小差異明顯.茶樹芽的大小隨環(huán)境條件的變化而變化.遺傳性不如樹型和分枝形態(tài)穩(wěn)定.但芽的顏色和茸毛多少則相對穩(wěn)定.變異較少.因此也是識別品種的主要標(biāo)志之一.4.葉.茶樹葉的形狀分為圓形(佛手),橢圓型(鐵觀音),長橢圓型(黃枝香),卵形(毛蟹),披張型(凌云種).以橢圓形和長橢圓形占多數(shù).品種間葉形差異較大.而同一品種及其后代變異較小,因此,葉形也是品種識別的標(biāo)志之一.葉的大小在品種間的差異明顯.因此葉的大小3.芽.芽的大小決定葉的大小.品種間芽的大小差異明顯.茶樹芽17是茶樹分類上的重要依據(jù)之一(分為大葉種,凡葉面積>40cm屬大葉種,20~３９cm2屬于中葉,<20cm2為小葉.葉面積的計算公式:葉長×葉寬×0.7=葉面積).但葉的大小隨環(huán)境的變化有比較明顯的改變.因此,在比較品種間的葉片大小應(yīng)在同一環(huán)境條件下進(jìn)行,并且最好在原產(chǎn)地進(jìn)行.葉的著生狀態(tài)和葉色在品種間差異較為明顯.但在同一品種及其后代差異不大.所以變異較小.而葉色和葉面隆起性及著生狀態(tài)都與品質(zhì)及產(chǎn)量有密切關(guān)系.即是茶樹品種分類，又是良種選育的重要指標(biāo)。茶樹葉尖是茶樹分類上的重要依據(jù)之一(分為大葉種,凡葉面積>40cm屬18分為漸尖、急尖、鈍尖和園頭四種，茶樹葉脈變幅為4~16對，以7~9對居多，葉尖和葉脈在品種間差異明顯，而品種內(nèi)差異不明顯，所以，葉尖和葉脈也是茶樹分類大指標(biāo)之一。分為漸尖、急尖、鈍尖和園頭四種，茶樹葉脈變幅為4~16對，以19二、生殖器官的變異1、茶花：茶樹花芽和葉芽同時著生于腋芽間，有單生、對生、從生和短軸總狀花序幾種形態(tài)，花的顏色多為白色，有少數(shù)粉紅和淡黃，多數(shù)茶花的花柱高于雄蕊，因此，茶樹是異花授粉植物。茶花柱頭分裂數(shù)目和分裂深淺程度以及子房有無茸毛都是茶樹進(jìn)化和分類的重要指標(biāo)。2、茶果：茶果為蒴果，成熟時果殼開裂，種子落地。茶果形狀有球形、腎形、三角形、四方形和梅花形幾種，其形狀是由花柱分裂數(shù)所決定。二、生殖器官的變異1、茶花：茶樹花芽和葉芽同時著生于腋芽間，203、茶子：茶子多為棕褐色或黑褐色，形狀有近球形、半球形和腎形幾種，以近球形居多。4、花粉：花粉粒的表面分為外壁和內(nèi)壁2層，花粉表面有紋飾（網(wǎng)狀或擬網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)），這種紋飾組成了花粉粒表面各種圖案，這些圖案是有價值的分類依據(jù)。茶樹生殖器官變異較小，通常作為分類的依據(jù)。3、茶子：茶子多為棕褐色或黑褐色，形狀有近球形、半球形和腎形21三、生理生化性狀的變異1.生長期．茶樹生長期與產(chǎn)量密切相關(guān)．茶樹生長期（萌發(fā)期與休眠期之間的時期）在品種間的變異范圍較大，即使在相同一個群體品種的不同個體之間．變異范圍也比較大，并且雜交后代的生長期變異范圍也比較大，由此可推斷，茶樹生長期是微效多基因作用的結(jié)果．三、生理生化性狀的變異1.生長期．茶樹生長期與產(chǎn)量密切相關(guān)．222.育芽能力．茶樹育茶能力是一個重要的產(chǎn)量指標(biāo)．茶樹育芽能力在同一群體品種的不同個體之間差異明顯．據(jù)印度觀察的數(shù)據(jù)表明，相差達(dá)5倍之多．茶樹育芽能力易受環(huán)境條件的影響．前蘇聯(lián)的研究表明，由環(huán)境改變的極差達(dá)80多倍（這是高產(chǎn)栽培的前提之一）．而印度的研究表明，在同一個群體品種的不同個體之間的育芽能力的差異有67％是由環(huán)境因素引起的，有33％是由遺傳因素決定的．2.育芽能力．茶樹育茶能力是一個重要的產(chǎn)量指標(biāo)．茶樹育芽能力233.開花期與結(jié)實性．茶樹品種之間開花期和結(jié)實性差異較大．如日本梁瀨好充測得的數(shù)據(jù)表明，在所測的７個品種中，平均著生花蕾枝數(shù)為２１，變幅在４～６４之間，平均花蕾數(shù)為３３，變幅在４～８８之間．可見茶樹開花數(shù)量在品種間差異十分明顯，有的茶樹幾乎不開花，如佛手．

3.開花期與結(jié)實性．茶樹品種之間開花期和結(jié)實性差異較大．如日24著生花蕾枝數(shù)（枝）花蕾數(shù)（個）頂芽著生花蕾的枝數(shù)（枝）頂芽以上著生花蕾的枝（枝）紅譽25731411藪北2429231三好2135174大和綠6488613朝露4440夏綠91281牧之原早生2022191平均21.433.518.82.6著生花蕾枝數(shù)（枝）花蕾數(shù)頂芽著生花蕾的枝數(shù)（枝）頂芽以上著生254.化學(xué)成分.與茶葉品種關(guān)系密切的化學(xué)成分有茶多酚,咖啡堿,含氮量,氨基酸,可溶性成分,揮發(fā)性成分等.這些成分在品種間的差異明顯.有些品種相差一倍以上,據(jù)中茶所的資料,在中國茶樹品種中,茶多酚含量的變異范圍在18%~45%.咖啡堿含量變異范圍在1%~5%之間.水浸出物在30%~50%之間.氨基酸在1%~6%之間，即使在同一個有性群體品種中,差異也比較明顯(這是系統(tǒng)選種的依據(jù)之一)4.化學(xué)成分.與茶葉品種關(guān)系密切的化學(xué)成分有茶多酚,咖啡堿,26由于茶樹生理生化特性與茶葉產(chǎn)量及品質(zhì)密切相關(guān),而且茶樹個體間在這些方面存在明顯的差異,這為茶樹系統(tǒng)選種提供了理論依據(jù)四.知母本后代的變異所謂“知母本”后代是指只知采種樹,不知授粉樹的雜交后代.茶樹知母本遺傳有如下特點:①結(jié)實性和子粒大小的母性遺傳性較強.②萌芽期和紫芽(決定花青素的含量)的母性遺傳性強③豐產(chǎn)性和發(fā)酵性的母性遺傳力中等.了解知母本的遺傳變異對選育有性育種有一定的指導(dǎo)意義.由于茶樹生理生化特性與茶葉產(chǎn)量及品質(zhì)密切相關(guān),而且茶樹個體間27第三節(jié)茶樹的進(jìn)化和植物學(xué)分類一.茶樹的起源1.茶樹起源的地質(zhì)年代據(jù)植物的演化過程及茶樹在植物分類學(xué)中的地位推斷,茶樹很可能起源于距今三四萬年前的第三紀(jì)中期.2.茶樹原產(chǎn)地對于茶樹原產(chǎn)地一直有不同的爭論，先后形成4種論點。第三節(jié)茶樹的進(jìn)化和植物學(xué)分類一.茶樹的起源28①原產(chǎn)于印度的論點：1824年駐印英軍勃魯士宣稱在印度阿薩姆省皮珊的新福區(qū)發(fā)現(xiàn)了野生茶樹,并于1838年印發(fā)小冊子,宣稱印度是茶的原產(chǎn)地.②二元論：勃魯士提出印度是茶樹原產(chǎn)地的觀點后,遭到我國一些學(xué)者的反駁,依據(jù)是我國是最早有關(guān)茶的文字記載的國家,并引發(fā)原地產(chǎn)爭論.1919年科恩·司徒提出二元論.即茶樹在形態(tài)上的不同可分為二個原產(chǎn)地,一為大葉種,原產(chǎn)于中國西藏高原的東部(包括四川,云南)一帶,以及越南,緬甸,泰國,印度阿薩姆等地;一為小葉種,原產(chǎn)于中國東部和東南部①原產(chǎn)于印度的論點：1824年駐印英軍勃魯士宣稱在印度阿薩姆29③多元論.1935年威廉·烏克斯提出多元論,認(rèn)為凡是自然條件適合而又有野生植被的地方都是茶樹原產(chǎn)地,它包括泰國北部,緬甸東部,越南,中國云南,印度阿薩姆.④一元論.在勃魯士宣稱印度是茶的原產(chǎn)地后,中國馬上提異議,但勃魯士等人認(rèn)為只有印度發(fā)現(xiàn)了野生大茶樹,而從未有人提出過在中國境內(nèi)發(fā)現(xiàn)野生茶樹的學(xué)術(shù)申請,所以印度是茶樹的原產(chǎn)地,但是到了20世紀(jì)50年代,中國陸續(xù)在各地發(fā)現(xiàn)了野生大茶樹,特別是在70年代在云南南部發(fā)現(xiàn)了距今已有1千多年的野生大茶樹(南糯山大茶樹,1700多年,巴達(dá)大茶樹1400多年等).從而不僅在文字上證明中國是茶樹原產(chǎn)地,而且在實物上也證實中國是茶的原產(chǎn)地,至此,國際學(xué)術(shù)界爭論了一百多年的茶原產(chǎn)地問題終于得到共識.③多元論.1935年威廉·烏克斯提出多元論,認(rèn)為凡是自然條件30而國內(nèi)對于茶原產(chǎn)于中國何處也有不同的爭論一種觀點認(rèn)為茶原產(chǎn)于我國川東鄂西,理由是最早發(fā)現(xiàn)茶樹利用價值的神農(nóng)氏及其部落最初的活動范圍是湖北西部,其后一部分西移川東構(gòu)成巴族或巴地的民族之一,才把茶的知識帶到巴山蜀地,因此川東鄂西是我國野生茶樹的起源地,代表人物之一呂充福.而國內(nèi)對于茶原產(chǎn)于中國何處也有不同的爭論31一種觀點認(rèn)為茶起源于我國川滇黔毗鄰山區(qū).理由是在該地區(qū)不斷發(fā)現(xiàn)野生大茶樹,茶樹變異類型最多,大葉,中葉,小葉,喬木,小喬木,灌木都有,并從”茶”字的起源和茶的始用分析,云、貴川毗鄰山區(qū)稱茶的語言均與茶的古音有關(guān),茶的烤法,飲法和飲具都很古老,是茶葉始用法的活化石.代表人物,陳椽等.一種觀點認(rèn)為茶起源于我國川滇黔毗鄰山區(qū).理由是在該地區(qū)不斷發(fā)32一種觀點認(rèn)為茶起源我國云南南部.理由:第一是云南茶種占世界茶種的80%,在茶樹形態(tài)結(jié)構(gòu)上有著從原始到進(jìn)化的各種過渡類型,并呈現(xiàn)連續(xù)變異.第二在云南茶樹中原始類型居多.比如喬木大葉茶樹,具有某些生化代謝的原始性,如簡單兒茶素占主導(dǎo)(L-表兒茶素及其沒食子酸酯).第三滇東南有世界47.5%的品種,有三分之二品種是原始型,這是原產(chǎn)地植物的最顯著特點.另外從被子植物的起源,植物區(qū)系,分類系統(tǒng)演化進(jìn)程和地理分布等追尋山茶目(山茶科茶樹)的起源,都旁證云南南部是茶原產(chǎn)地,代表人物陳興琰。一種觀點認(rèn)為茶起源我國云南南部.理由:33近年云南南部學(xué)說得到越來越多的研究成果的支持,比如,李斌等人從茶樹染色體帶型的分析研究,表明云南南部是茶原產(chǎn)地.魯成銀等人通過對茶樹酯酶同工酶的分析.也認(rèn)為云南南部是茶樹原產(chǎn)地.竹尾忠一等人通過生化分析,主要是通過萜烯指數(shù)(即芳樟醇及其氧化物/(芳樟醇及其氧化物+香葉醇)的比值)的分析,也認(rèn)為云南是茶樹原產(chǎn)地.然后沿長江和沿海逐漸向東和南方傳播.P23所示的茶樹演化途徑也支持這一觀點。近年云南南部學(xué)說得到越來越多的研究成果的支持,比如,李斌等人34二茶樹的進(jìn)化生物進(jìn)化是沿著簡單向復(fù)雜軌道進(jìn)化的。茶樹也不例外，歸納有如下幾個方面。1、染色體從對稱型的組型向不對稱的核型演化。2、同工酶譜從簡單向復(fù)雜變化3、生化成分茶多酚含量由多向少，氨基酸含量由少向多，酚氨比由高向低。兒茶素也由簡單型向復(fù)雜型演化。4、萜烯指數(shù)由高向低演化，云南省的TI指數(shù)接近1.0,而分布與其他產(chǎn)生這茶樹的TI值均低于上述值,并伴隨有由西南相近的TI值逐漸下降的趨勢.由云南引入的日本山茶具有與云南相近的TI值.而當(dāng)?shù)夭铇淦贩N的TI值與中國浙江相近.因而推斷中國茶樹原產(chǎn)地為中國云南.然后沿著長江和沿海逐漸向東和南傳播.5、花器的演化.數(shù)目(花瓣數(shù),子房數(shù),雄蕊數(shù)等)由多向少,體積由大變小,由長變短.有離生到合生(主要是花絲和花柱)，花粉壁紋飾由細(xì)網(wǎng)到粗網(wǎng)的方向進(jìn)化二茶樹的進(jìn)化生物進(jìn)化是沿著簡單向復(fù)雜軌道進(jìn)化的。茶樹也不例外356、形態(tài)A大葉茶→中葉茶→小葉茶葉片由大變小，葉肉石細(xì)胞由多到少（無）；B喬木型→半喬木型→灌木型樹型由高變矮；7、果實由多室到單室，果殼由厚到薄，種皮由粗糙到光滑的方向進(jìn)化。茶樹進(jìn)化途徑是指茶樹從原始型向進(jìn)化型演變的路線。根據(jù)上述指標(biāo)推斷，茶樹進(jìn)化路線有4條：①從云南經(jīng)廣西、廣東到海南；②從云南經(jīng)貴州、湖南、江西、福建到臺灣；③從云南經(jīng)四川、重慶、湖北、安徽到江蘇、浙江；④從云南經(jīng)四川到陜西、河南。6、形態(tài)A大葉茶→中葉茶→小葉茶葉片由大變小，葉肉石36三、茶樹的植物學(xué)分類目前在植物分類學(xué)上存在兩大派,一是歸納派,認(rèn)為廣泛分布的種往往是多型中,是由不同的地理類型組成,而每一個地理類型相當(dāng)于一個地理中或地理分種.代表人物林奈,根據(jù)分類系統(tǒng),茶樹在植物的位置是:植物界Botomia被子植物門Embryophyto雙子葉植物綱Dicotyledoneae山茶目Theales山茶科Theaceae山茶屬Canmellia茶種CanmelliasinensisCL.J.O.Kuntye三、茶樹的植物學(xué)分類目前在植物分類學(xué)上存在兩大派,一是歸納派37二是細(xì)分派認(rèn)為只要區(qū)別就應(yīng)該給這些地理類型一種的地位是:

植物界Botania被子植物門Embryophyto種子植物亞門Spermatophyto雙子植物綱Dicotyledoneae原始花被綱Archlamydeae山茶目Thesaes山茶亞目Thealesdeae山茶科Theaceae山茶亞科Theainae山茶族Theeae山茶亞族Camellinae山茶屬Camellia山茶亞屬Subenusthea茶組Sectionthe茶系SeriesSinensis茶種CamelliasinensisCLJO.Kuntze二是細(xì)分派認(rèn)為只要區(qū)別就應(yīng)該給這些地理類型一種的地位是:

38但不管怎樣分類,茶樹在植物分類學(xué)上的地位不變，即在山茶目、山茶科之下的茶種，因此，茶樹隸屬于山茶屬Camellia已為國際公認(rèn)，但茶種以下的分類仍有分歧，瓦特（GeorgeWatt）和司徒（CohenStuart）將茶種下分為4個變種，席勒（R﹒J﹒Sealy)將茶種下分為2個變種，張宏達(dá)將茶種下分為3個變種，莊晚芳則提出2個亞種7個變種。但不管怎樣分類,茶樹在植物分類學(xué)上的地位不變，即在山茶目、山39云南變種川黔變種云南亞種皋蘆變種阿薩姆變種茶武夷變種武夷亞種江南變種不孕變種云南變種40之所以200多年來對這個問題爭論不休.重要原因是已有的分類系統(tǒng)主要以形態(tài)特征和地理分布以及結(jié)實習(xí)性作為分類指標(biāo),而形態(tài)特征等各分類單元之間常有相互滲透和不穩(wěn)定的現(xiàn)象.對某些具體材料,有時難以肯定其歸類.所以產(chǎn)生較大的分歧.但隨著分類指標(biāo)的不斷豐富,分析手段的不斷完善(比如染色體帶型分析.同工酶,萜烯指數(shù)、DNA測定等)這個問題一定得到完滿解決之所以200多年來對這個問題爭論不休.重要原因是已有的分類系41第四節(jié)：種質(zhì)資源的概念及類別一、種質(zhì)資源的概念及其重要性1、種質(zhì)資源的概念：種質(zhì)（Germplasm）指親代通過生殖細(xì)胞或體細(xì)胞傳遞給子代的遺傳物質(zhì)。種質(zhì)庫又稱基因庫（Gemebank）是指以種為單位的群體內(nèi)的全部遺傳物質(zhì)，由許多個體非不同基因所組成。種質(zhì)資源（Geneticresources）是指所有具有種質(zhì)并能繁殖的生物體，包括品種、類型、野生種及近緣種的植株、種子、無性繁殖器官、花粉甚至單個細(xì)胞。2、重要性。第四節(jié)：種質(zhì)資源的概念及類別一、種質(zhì)資源的概念及其重要性42二、茶樹種質(zhì)資源的類別和特點育種的原始材料，根據(jù)其來源可分為2類：自然的原始材料和人工創(chuàng)造的原始材料。（一）自然的原始材料：指自然界原有的的栽培或野生的材料。包括本地的，外地的和野生的3種。1、本地原始材料指當(dāng)?shù)亟?jīng)長期選擇培育新創(chuàng)造的栽培類型和品種。其特點一是對當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件具有很強的適應(yīng)性。二是樣本大。其中有多種多樣的變異類型，既可混選也可單選。2、外地原始材料指從國內(nèi)外其它地方引入的類型和品種。其特點是：（1）由于引入地區(qū)不同，材料的特性差異較大，變異廣泛，豐富育種原始材料。（2）對各地環(huán)境有一個適應(yīng)的過程，在這個個過程中有可能產(chǎn)生新的變異，出現(xiàn)新的原始材料。二、茶樹種質(zhì)資源的類別和特點育種的原始材料，根據(jù)其來源可分為433、野生原始材料指在一定地區(qū)經(jīng)長期自然選擇新形成的野生類型。其特點是：（1）有較強的抗逆性。（2）優(yōu)點和缺點都比較突出，難以直接利用。（二）人工創(chuàng)造的原始材料：指通過人為作用（如雜交，人工誘變等）產(chǎn)生新的變異的材料。其特點是：（1）變異廣泛。（2）針對性強，可利用的價值高。3、野生原始材料指在一定地區(qū)經(jīng)長期自然選擇新形成的野44種質(zhì)資源按親緣關(guān)系劃分可分為初級基因庫、次級基因庫和三級基因庫。初級基因庫是指彼此能相互雜交，雜種可育的茶種內(nèi)的各種材料。次級基因庫是指彼此基因轉(zhuǎn)移是可能的，但必須克服由生殖隔離所引起的雜交不實和雜種不育等困難的近緣種。三級基因庫是指與茶樹雜交時，雜交不實和雜種不育的親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的材料。種質(zhì)資源按親緣關(guān)系劃分可分為初級基因庫、次級基因庫和三級基因45第五節(jié)種質(zhì)資源的收集、保存、和利用一、種質(zhì)資源的收集1、收集原則：（1）盡可能到原產(chǎn)地收集。（2）收集的材料要有代表性：種子在0.5公斤以上（300粒以上），幼苗100株以上，插穗在300個以上。（3）對采樣地的生態(tài)條件必須作詳細(xì)的紀(jì)錄：比如地點地名，海拔緯度，溫度雨量，土壤地勢以及原始材料的來源、繁殖方法等。第五節(jié)種質(zhì)資源的收集、保存、和利用一、種質(zhì)資源的收集462、種質(zhì)資源收集的方法（1）多層次和相對集中相結(jié)合的方法。多層次是指分國家、省及縣多個層次收集、這樣利于收集更多的材料，同時還能節(jié)約費用。相對集中是指將一些有代表性的或是優(yōu)質(zhì)種質(zhì)集中保存，這樣便于研究和利用。就是通過考察、采集、征集、交換、貿(mào)易等渠道收集。（2）技術(shù)路線（以全國85攻關(guān)項目——茶種質(zhì)資源收集、鑒定、利用為例）。以中國茶葉研究所牽頭（主持人是虞富蓮），聯(lián)合一些地方研究所（如廣西、福建、云南等）組成課題組→劃分收集區(qū)域→以歷史資料或地方縣志為線索進(jìn)行實地考察（觀察記錄并制作圖像）→采集材料（種苗或枝條）→原始材料定點保存→原始材料的鑒定、評價→原始材料的利用。2、種質(zhì)資源收集的方法473、收集材料的整理⑴初步整理：將收集到的材料進(jìn)行初步分類、核實、登記、臨時編號。⑵觀察鑒定：通過形態(tài)學(xué)、生物學(xué)、細(xì)胞學(xué)、分子生物技術(shù)的手段進(jìn)行系統(tǒng)鑒定。⑶材料整理：建立種質(zhì)檔案，形成檢索卡片，建成種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫。3、收集材料的整理48二、種質(zhì)資源的保存種質(zhì)資源保存有植株種植保存、種子保存和離體保存和基因文庫等4種方式。1、種植保存該法既經(jīng)濟(jì)又易行，是目前主要保存方法。該法設(shè)2個種植區(qū)。一為自然生態(tài)區(qū)，種植方式是單株種植，株行距為2m×2m（若是大葉種，且土地較充裕，可設(shè)3m×3m）。二是正常修剪，采摘區(qū)。宜采取單株種植，行距1.5m，株距0.5m，種植數(shù)量有性品種必須60株以上（最好為100株），無性繁殖品種必須在20株以上（最好在60株）。種植保存還分就地種植保存和異地種植保存。2、種子保存該法的保存成本較高，適宜一些農(nóng)作物的種質(zhì)資源的保存。3、離體保存（包括組織培養(yǎng)和超低溫保存）該法保存成本相對較低，保存能的種類和數(shù)量較大，但技術(shù)要求較高，在茶樹的種質(zhì)資源保存中用得較少。二、種質(zhì)資源的保存種質(zhì)資源保存有植株種植保存、種子保存和離體494、基因文庫（Genelibrary）基因文庫是指匯集和克隆了某一基因組所有DNA序列的DNA群體。基因文庫可分為基因組文庫和cDNA文庫?；蚪M文庫是將某生物的全部基因組DNA切割成一定長度的DNA片段克隆到某載體上而形成的集合，cDNA文庫是指某生物某一發(fā)育時期所轉(zhuǎn)錄的mRNA經(jīng)反轉(zhuǎn)錄形成的cDNA片段與某載體連接而形成的克隆集合。4、基因文庫（Genelibrary）基因文庫是指匯集和50三、種質(zhì)資源的研究1、特征特性鑒定⑴植物學(xué)性狀鑒定（P37，表1-5）⑵農(nóng)藝性狀堅定。主要鑒定與栽培活動關(guān)系密切的性狀、產(chǎn)量構(gòu)成性狀。⑶生物學(xué)特性。⑷品質(zhì)鑒定。①性狀指標(biāo)鑒定。②生化成分鑒定。③小樣制茶鑒定。⑸抗逆性鑒定。包括直接鑒定和間接堅定。⑹抗病蟲性鑒定。包括自然鑒定和誘發(fā)鑒定。三、種質(zhì)資源的研究1、特征特性鑒定512、基礎(chǔ)理論研究⑴起源與演化研究。主要研究起源地、種與種之間、類型與類型之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。⑵種內(nèi)分類和生態(tài)型研究。⑶遺傳分析。主要研究經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳特點，提高育種效率。2、基礎(chǔ)理論研究52四、種質(zhì)資源的創(chuàng)新與利用1、創(chuàng)新。種質(zhì)資源的創(chuàng)新來自自然突變、天然雜交和人工雜交三種途徑，人工雜交包括遠(yuǎn)緣雜交、細(xì)胞工程、染色體工程、基因工程、組織培養(yǎng)等手段。2、利用。包括直接利用、間接利用和潛在利用。四、種質(zhì)資源的創(chuàng)新與利用53第六節(jié)：我國茶樹品種資源的分布一、地理分布。目前按自然、行政和茶類等因素將我國茶區(qū)劃分為4大茶區(qū)：1、華南茶區(qū)。⑴地理位置:福州-漳平-梅縣-英德-潯江-紅水河-南盤江-無量山-保山-盈江一線以南⑵行政區(qū)域：福建東南部-廣東中南部-廣西南部-云南南部-臺灣省第六節(jié)：我國茶樹品種資源的分布一、地理分布。目前按自然、行政54⑶生態(tài)特點。東南部為海洋性氣候，西南部為山地氣候；該區(qū)高溫多雨，平均在10℃以上，1月最低平均氣溫在7~14℃之間，有效積溫在6500℃以上，茶樹年生長期在10個月以上。絕大部分地區(qū)年降雨量在1500mm以上，多的達(dá)2000mm；相對濕度多在75-80%之間，光照強烈，雨旱季明顯。土壤類型以磚紅壤居多。⑷⑶生態(tài)特點。東南部為海洋性氣候，西南部為山地氣候；該區(qū)高溫多55⑷現(xiàn)有品種：該區(qū)茶樹品種極為豐富，有紅茶品種、綠茶品種，也有烏龍茶品種；有大葉種、中葉種，還有小葉種。⑸適宜推廣的品種：云南大葉種、凌云白毛茶、英紅1號、英紅9號、福鼎大白茶、福鼎大毫茶、福云6號、福云7號、單樅、黃金桂、金萱、翠玉、鐵觀音、八仙茶等。⑹現(xiàn)有茶類：紅茶、普洱茶、烏龍茶、六堡茶、大葉青茶等。尤以普洱茶和烏龍茶最多。⑺適宜發(fā)展茶類：紅碎茶、普洱茶、烏龍茶、花茶等。

⑷現(xiàn)有品種：該區(qū)茶樹品種極為豐富，有紅茶品種、綠茶品種，也有56⑴地理位置：米倉山、大巴山（川東北）以南，紅水河、南盤江、盈江以北，神農(nóng)架（鄂西）、方斗山、武陵山（湘西）以西，大渡河以東。⑵行政區(qū)域：貴州、四川全部，云南中北部（保山以北，麗江以南），西藏東南部（林芝以南）。⑴地理位置：米倉山、大巴山（川東北）以南，紅水河、南盤江、盈57⑶生態(tài)特點：本區(qū)地形錯綜復(fù)雜，大部分地區(qū)屬于高原盆地，多為山地，且海拔多在500公尺以上。因此，氣候多樣化且變化較大，年溫差相對較小，日溫差相對較大，一方面利于茶樹體內(nèi)養(yǎng)分的積累，另一方面也容易產(chǎn)生一些凍害。該茶區(qū)年平均氣溫在18℃以上，積溫5500℃以上，年降水在1200mm左右，相對溫度≥80％，降水多集中在夏季，干濕季節(jié)分明，容易造成旱害和水土流失。土壤種類很多，紅壤、黃壤、黃紅壤、褐紅壤等。⑶生態(tài)特點：本區(qū)地形錯綜復(fù)雜，大部分地區(qū)屬于高原盆地，多為山58⑷現(xiàn)有品種：該區(qū)是茶樹起源與中心，茶樹品種資源極為豐富，即有小喬木、灌木型的品種，也有喬木型大葉品種，既有紅茶品種，也有綠茶品種，如崇慶枇杷種、南紅大葉茶、湄潭苔茶、昆明十里香等。⑸適宜推廣的品種：云南大葉種、崇慶枇杷種、蜀永1號、黔湄419、701、福鼎大白茶、大毫茶、福云6號、湄潭苔茶、筠連早白顛（尖）等。⑹現(xiàn)有茶類：紅茶、綠茶、邊銷茶（黑茶）、普洱茶、沱茶及花茶（再加工茶），茶葉生產(chǎn)地：云南和四川⑺適宜發(fā)展的茶類：紅茶、綠茶、黑茶、普洱茶、花茶、沱茶。⑷現(xiàn)有品種：該區(qū)是茶樹起源與中心，茶樹品種資源極為豐富，即有59３、江南茶區(qū)⑴地理位置：長江以南，南嶺、梅江、連江以北，東海以西，神農(nóng)架（鄂西）、武陵山（即湘西）以東地區(qū)。⑵行政特點：廣東和廣西北部，福建中北部，湖北、安徽、江蘇南部及湖南、江西、浙江全部３、江南茶區(qū)60⑶生態(tài)特點：該區(qū)地勢低緩，氣候暖和，雨水充足，既無嚴(yán)重的凍害，也無嚴(yán)重的旱害，年平均氣候在15℃以上，積溫在4800℃以上，年降雨量在1000-1400mm之間，雨水分布比較均勻且有濕熱同步的特點，相對濕度80%左右，茶樹年生長期為國為7~8個月,土壤類型以紅壤居多，其次是黃壤和少量黃棕壤。⑶生態(tài)特點：該區(qū)地勢低緩，氣候暖和，雨水充足，既無嚴(yán)重的凍害61⑷現(xiàn)有品種：該茶區(qū)以灌木型中小葉種為主，也有部分小喬木大葉種品種；以綠茶品種居多，也有烏龍茶品種和紅茶品種。⑸適宜推廣的品種：福鼎大白茶、福鼎大毫茶、福云6號、祁門種、龍井43號、政和大白茶、寧州種、肉桂、毛蟹、鐵觀音等。⑹現(xiàn)有茶類：紅茶、綠茶、青茶、白茶、黑茶等，名茶種類繁多：如西湖龍井、洞庭碧螺春、黃山毛峰、君山銀針、祁門紅茶、武夷巖茶、鐵觀音、白牡丹、安化茯磚等。⑺適宜發(fā)展的茶類：綠茶、烏龍茶、白茶、黑茶等，特別是一些傳統(tǒng)名茶。⑷現(xiàn)有品種：該茶區(qū)以灌木型中小葉種為主，也有部分小喬木大葉種624、江北茶區(qū)⑴地理位置：長江以北，秦嶺、淮河以南，大巴山以東，黃海以西。⑵行政區(qū)域：甘肅、陜西、河南等省南部，安徽和江蘇北部以及山東部分沿海地區(qū)。4、江北茶區(qū)63⑶生態(tài)特點：該區(qū)屬此亞熱帶和暖溫帶，年均氣候多在15.5℃一下，最冷月平均氣溫1－5℃，積溫在4500－4900℃之間，地形復(fù)雜，氣候多變，除一些特殊地形地勢很適宜茶樹生產(chǎn)外，大部分地區(qū)都有可能給茶樹帶來凍害，雨水尚可，年降雨量多在1000mm以上，是四個茶區(qū)中最少的，且多集中在夏季，多有秋旱，茶樹年生長期為６～７個月，生長期短，生產(chǎn)較為集中．土壤多為黃棕土或棕土。質(zhì)地粘重，有機質(zhì)含量豐富，PH中性偏高。⑶生態(tài)特點：該區(qū)屬此亞熱帶和暖溫帶，年均氣候多在15.5℃一64⑷現(xiàn)有品種：主要是適制綠茶的灌木型中小葉種，如：紫陽種、信陽種。⑸適宜推廣的品種：祁門種、舒城種，信陽種、紫陽種、霍山大花坪種、迎霜、菊花春等。⑹現(xiàn)有茶類：綠茶：六安瓜片、紫陽毛尖、信陽毛尖。黃茶：霍山黃大茶⑺適宜發(fā)展的茶類：綠茶和黃茶，特別適一些傳統(tǒng)名茶。⑷現(xiàn)有品種：主要是適制綠茶的灌木型中小葉種，如：紫陽種、信陽65思考題：１、正常茶樹染色體數(shù)是多少？研究茶樹染色體遺傳變異有何意義？２、什么是“知母本”后代，茶樹的“知母本”后代的遺傳變異有何特點？３、什么是萜烯指數(shù)？它在研究茶樹進(jìn)化過程有何意義？４、茶樹的進(jìn)化有何規(guī)律？５、根據(jù)其來源茶樹種質(zhì)資源可分為哪些種類？各具有哪些特點？６、目前茶樹種質(zhì)資源主要以何種方式保存？為什么？７、茶樹地方品種有何特點？思考題：66８、離體保存種質(zhì)資源有哪些優(yōu)、缺點？為什么不常用？９、試述種質(zhì)資源的概念及其在茶樹育種中的重要性．１０、試述我國四大茶區(qū)劃分的主要依據(jù)和各茶區(qū)品種資源的特點．１１、在下列茶樹品種中，哪些是無性系品種？哪些是有性系品種？哪些特別適合制紅茶？哪些特別適合制綠茶？福鼎大白茶、鐵觀音、勐海大葉茶、海南大葉茶、黃山種、紫陽種、福云６號、龍井４３、英紅９號、桂紅３號、福鼎大毫茶、鳳凰水仙、嶺頭單樅、祁門種、政和大白茶．８、離體保存種質(zhì)資源有哪些優(yōu)、缺點？為什么不常用？67第一章種質(zhì)資源

研究和了解茶樹的遺傳和變異，是茶樹育種工作的基礎(chǔ)。當(dāng)人們選育出一個良種時，就希望這個良種的特征特性保持下來，不要退化和消失，這就依賴于這個品種的遺傳穩(wěn)定性。從這個意義上來講，有遺傳才有性狀相對穩(wěn)定的優(yōu)良品種。當(dāng)人們要求改變品種，以適合新的條件時，就希望這個原有品種發(fā)生變異，或者人為的改變它，并從變異中選育出適合要求的新品種。從這個意義上來講，有變異才會產(chǎn)生無數(shù)的育種材料。所以我們說有了茶樹變異，茶樹育種才成為可能，有了茶樹遺傳，茶樹育種才有意義，茶樹育種就是建立在茶樹遺傳和變異著一個對立統(tǒng)一的矛盾之上的。但僅僅有了遺傳變異還不能形成品種，還必須經(jīng)過選擇（包括自然選擇和人工選擇）。因此，一個茶樹品種的形成是遺傳，變異和選擇的綜合利用的結(jié)果，這三個因素（環(huán)節(jié)）缺一不可。第一章種質(zhì)資源68目前對茶樹的遺傳變異規(guī)律了解不多，茶樹育種的基礎(chǔ)工作還很薄弱，究其原因，是因為茶樹特性所決定，因為茶樹是多年生植物，生長周期長，而且茶樹是一個隨機變異的群體，遺傳性狀復(fù)雜，因此，進(jìn)行茶樹遺傳變異的研究工作量大。周期長，使得很多人望而卻步。這就制約了茶樹遺傳遺異研究工作的進(jìn)展，但從更深層觀看，還因為茶樹原產(chǎn)中國，中國人的思維方式也制約了茶樹遺傳變異研究等茶樹工作的發(fā)展，為什么這么說呢？因為中國人對客觀事物的認(rèn)識是以情為主導(dǎo)，趨向于價值選擇而非真假判斷，處理事物是重結(jié)果，不重原因和過程，重經(jīng)驗而不重理論。因而造成中國歷史上科學(xué)技術(shù)很發(fā)達(dá)，但科學(xué)理論不興旺的現(xiàn)象。正是由于這樣的思維方式，在茶樹育種上重應(yīng)用而不重研究，因此目前我國茶樹育種的主要手段還停在系統(tǒng)選育種上，還存在很大的象限性和盲目性，從而制約了我國茶樹育種工作的發(fā)展，因此，要加快我國茶樹育種的發(fā)展，就必須加大研究和了解茶樹遺傳和變異的力度。目前對茶樹的遺傳變異規(guī)律了解不多，茶樹育種的基礎(chǔ)工作還很薄弱69第一節(jié)：茶樹的遺傳由于對茶樹遺傳的研究不多，現(xiàn)有資料也不多現(xiàn)對過去的一些研究或成果作介紹：一.茶樹染色體遺傳早在20世紀(jì)初，人們已經(jīng)開始對茶樹染色體的研究。比較有名的學(xué)者有孔恩司徒（cohtnstuant.英國）、盛永氏、大野氏、志村喬（日本）、詹梓金（中國福建）、陳堯玉（中國安徽）、李斌（中國廣州）等。他們他們的研究成果主要在如下五個方面：1.茶樹染色體的數(shù)目，他們的研究表明，茶樹的染色體組由最基本的15條（也就是說構(gòu)成茶樹最基本一套染色體，共數(shù)目構(gòu)成為15條）組成，即x=15。茶樹是2倍體植物。即茶樹體細(xì)胞的染色體數(shù)目為30條，即2n=30，茶樹性細(xì)胞的染色體數(shù)目為15條，由于茶樹是一個隨機變化的群體，遺傳第一節(jié)：茶樹的遺傳由于對茶樹遺傳的研究不多，現(xiàn)有資料也不多現(xiàn)70性狀復(fù)雜，這一點也反應(yīng)在茶樹染色體數(shù)目上，因此，盡管茶樹是二倍體植物，但也存在其他染色體倍數(shù)的個體或群體，比如前蘇聯(lián)的研究表明：在4萬株祁門種茶樹中存在23個3倍體植株，其中21個3倍體，2個四倍體，即使在整個茶樹個體中，也存在三倍體細(xì)胞和其他倍數(shù)體細(xì)胞共存的現(xiàn)象，比如李斌的研究表明，在一些海南大葉種茶樹中，發(fā)現(xiàn)有少數(shù)四倍體細(xì)胞存在。因此，無論在群體或個體中，茶樹染色體數(shù)目是存在一定變異范圍的。梁月榮、李斌、屈文琦等的研究結(jié)果也是如此，即茶樹染色體數(shù)目不是單純的一種，而是雜合的。2.茶樹花粉母細(xì)胞在減數(shù)分裂中，染色體的變化運動情況，研究表明：①二倍體植株的花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂比奇數(shù)倍植株的花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂正常，開花結(jié)實率也較高。②偶數(shù)倍植株的花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂比奇倍數(shù)植株的花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂正常，開花結(jié)實率也較高。③即使是在二倍體茶樹群體或個體中，存在著其他倍數(shù)體個體或細(xì)胞，這也可能是茶樹開花結(jié)實率比較低的原因之一。性狀復(fù)雜，這一點也反應(yīng)在茶樹染色體數(shù)目上，因此，盡管茶樹是二713.不同倍數(shù)體茶樹雜交導(dǎo)致的染樹體數(shù)目的變化：①4倍體♀×2倍體♂→三倍體。而2倍體♀×4倍體♂→2倍體。說明倍數(shù)體遺傳偏向母性，這對于多倍體育種有指導(dǎo)意義。②在三倍體茶樹的自然后代中，出現(xiàn)大量的異數(shù)體（80%左右）而非倍數(shù)體。表明茶樹染色體在三倍體茶樹中變異也比較廣泛。4.茶樹染色體的核型分析。染色體核型分析是20世紀(jì)60年代產(chǎn)生的分子技術(shù)，核型也稱染色體組型，是指生物體細(xì)胞內(nèi)所有可被測定的染色體特征總稱，是物種特有的染色體信息之一，具有很高的穩(wěn)定性和再現(xiàn)性。核型分析是通過一些堿性染料使染色體不同部位有深淺不同的著色，從而揭示染色體結(jié)構(gòu)上的一些變化，再通過一些指標(biāo)，如相對長度，著生點位置，臂比值、帶紋、核型公式（P16）及核型模式圖（P18）等異同的比較，來鑒定生物體的差異。而且這些指數(shù)相對穩(wěn)定，可作為分類的主要指標(biāo)。（對稱性可作為進(jìn)化指標(biāo)。）3.不同倍數(shù)體茶樹雜交導(dǎo)致的染樹體數(shù)目的變化：725.研究茶樹的染色體遺傳的意義：①有助于了解茶樹的起源、進(jìn)化和分類，生物體的進(jìn)化是從簡單到復(fù)雜，反映在染色體核型上也是如此，因為從染色體的核型分析可反映出茶樹的起源和進(jìn)化方向，此外，染色體核型分析還可反映出茶樹的親緣關(guān)系（相似性）并作為分類的重要指標(biāo)（染色體核型分析：對稱型比不對稱型原始）②有助于了解茶樹不孕的原因（機理）研究表明：茶樹在減數(shù)分裂中形成二倍體的數(shù)目（比例）是影響茶樹結(jié)實率的重要因素。因此，2倍體結(jié)實率＞奇數(shù)倍體，整數(shù)倍體＞非整數(shù)倍體，除了染色體數(shù)能制約茶樹結(jié)實率，還有其他的因素也能制約到茶樹結(jié)實率，如花粉管粗短等5.研究茶樹的染色體遺傳的意義：73。③對茶樹單倍體和多倍體育種有指導(dǎo)意義。比如，用2倍體與4倍體雜交，正反交的結(jié)果完全不同。二。茶樹授粉的遺傳特點茶樹授粉的遺傳特性是研究得比較多的領(lǐng)域，取得的成果主要在如下三個方面：1.茶花的性質(zhì)。研究表明：成熟的花粉比較粘重，并且花絲較柱頭短，因而花粉高度低于柱頭高度，因此茶樹主要靠昆蟲來使花粉受精，因而茶花是典型的蟲媒花，因此，在自然條件下，茶樹在繁衍后代過程中，有自交也有異交，異交占主導(dǎo)。茶花的這一性質(zhì)也決定了茶樹是一個隨機交配的群體，其遺傳結(jié)構(gòu)極其復(fù)雜。2.親和力。親和力通常是指雜交親本之間遺傳物質(zhì)的融合力，并。74且通常以結(jié)實率來表示親和力的高低，茶樹授粉親和力的遺傳有如下特點：①不同品種以及變種之間的交配親和性差異明顯，甚至有些是完全不親和的，并且相同親本之間的正反交的親和性差異也十分明顯，說明親和性不同的原因，不在于花粉本身，而可能與母本上起作用的某些復(fù)雜的不親和的機制有關(guān)②茶樹自交不親和性差異也比較明顯。差異范圍在0~13.40之間（阿薩姆變種），絕大多數(shù)在0~10之間，而且自交不親和性也比較高，絕大部分變種自交的平均結(jié)實率在10%以下。甚至有些變種是完全自交不親和的③茶樹自交親和性較低，并且異交親和性也較低，因而結(jié)實率低，正是長期以來自然和人為選擇的結(jié)果。茶樹結(jié)實率低甚至不結(jié)實的主要原因，一是花粉母細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中不能形成正常的二倍體，導(dǎo)致不能形成正常的個體（花粉?；危┒够ǚ蹟∮６悄承┻z傳因素，抑制花粉分化，導(dǎo)致開花少而結(jié)實率低，即在茶樹（母本）的花粉分化機制上，三是抑制花粉管伸長，難以深入胚珠受精（如福建水仙）。且通常以結(jié)實率來表示親和力的高低，茶樹授粉親和力的遺傳有如下753.研究茶樹授粉遺傳特點的意義。①為雜種優(yōu)勢利用。也就是選育有性良種提供依據(jù)。目前育成的茶樹良種都是無性系品種，而茶樹有性系良種有其獨特的優(yōu)點（如抗逆性等）。選育有性系茶樹良種也是茶樹育種的一個方向。在選育有性系茶樹良種的重要根據(jù)茶樹授粉的遺傳特點進(jìn)行。盡可能選擇那些自交親和力低的，甚至是完全不親和的，并花多的茶樹作母本，并且親本親和力要強②為雜交育種選擇親本提供依據(jù)，親和力和正反交三.經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳茶樹經(jīng)濟(jì)性狀通常是指影響種植茶樹收益的一些相關(guān)性狀，如與茶葉產(chǎn)量品質(zhì)相關(guān)的性狀，與茶樹抗性相關(guān)的性狀等等。茶樹的經(jīng)濟(jì)性狀很多，這里歸納了九個方面的經(jīng)濟(jì)性狀及其遺傳特點：1.葉色的遺傳。茶樹葉片的顏色與茶樹產(chǎn)量和抗性及茶樹品質(zhì)有關(guān)，比如紫色抗性強但品質(zhì)差，黃色香氣好但抗性差（特別是抗抗假眼綠葉蟬）。綠色產(chǎn)量多但香氣欠高，茶樹葉片的顏色有綠（濃綠和淺綠）、黃（黃色和黃綠）、紅、紫等，黃色和綠3.研究茶樹授粉遺傳特點的意義。76色受單基因控制，而紅色、紫色則受多基因控制，在茶樹葉片的顏色類型中，綠色和紫色的遺傳里最強。（此外，葉色還可作為品質(zhì)分類的一個指標(biāo)）2.葉形的遺傳。茶樹葉形包括葉的大小、形狀、葉尖、葉緣、葉片隆起性、柔軟性等。茶樹葉片形狀與產(chǎn)量及品質(zhì)有關(guān)，如葉的大小與產(chǎn)量，葉的隆起性與品質(zhì)，葉的形狀與生化成分，長葉的咖啡堿含量多過圓形。有些性狀盡管不屬于經(jīng)濟(jì)性狀（如葉緣、葉脈數(shù)）但與茶樹進(jìn)化有關(guān)，可作為茶樹分類的指標(biāo)之一。茶樹葉形的遺傳有如下幾個方面：①形狀：茶樹葉的形狀通常分為3種：長葉，橢圓，圓形。他們的區(qū)分標(biāo)準(zhǔn)是R值（即葉形指數(shù)長/寬）2.5以上為長葉，2.0~2.5為橢圓，2以下為圓形，以橢圓形居多，茶樹葉形受到多基因控制，因此其變異表現(xiàn)為連續(xù)性的數(shù)量遺傳。②大小：茶樹葉片大小分為四個級別，葉面積（長×寬×0.7）＞40c㎡為大葉，20~39c㎡為中葉，＜20c㎡為小葉，葉片大小的遺傳特點與葉形的遺傳特點相似。③葉面形狀：葉面隆起或平滑與茶葉品質(zhì)有差，而且隆起性顯性色受單基因控制，而紅色、紫色則受多基因控制，在茶樹葉片的顏色77征，遺傳性強。④葉脈：葉脈作為茶樹進(jìn)化的指標(biāo)之一，數(shù)目越多越原始。因此它也是茶樹分類的指標(biāo)之一。⑤葉緣與葉尖：葉緣與葉尖有較強的遺傳性。因而也是茶樹分類指標(biāo)之一。3.開葉期（萌發(fā)期）的遺傳開葉期（萌發(fā)期）與產(chǎn)量品質(zhì)關(guān)系密切，是重要的經(jīng)濟(jì)性狀，開葉期是受多基因控制，雜交后代的開葉期介乎兩親本之間。且略靠近早生親本一邊，但超親現(xiàn)象較少。4.生化成分的遺傳茶葉中的一些生化成分，如茶多酚、氨基酸、咖啡堿等是決定茶葉滋味的重要成分，因而是重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)。生化成分的遺傳有如下特點：①茶多酚和氨基酸受多基因控制，因此在雜交后代中表現(xiàn)出連征，遺傳性強。78續(xù)的正態(tài)分布，很少有超親遺傳，控制茶多酚形成的基因和控制氨基酸形成的基因之間不存在連鎖關(guān)系。②一些生化酶類的遺傳：茶樹一些重要的生化酶，如多酚氧化酶，過氧化物酶等是受多基因控制的，呈多態(tài)性。例如多酚氧化酶同功酶有２０多條，過氧化物同功酶有30多條，在雜交后代出現(xiàn)互補類型，但很少出現(xiàn)新譜帶。5.發(fā)酵性的遺傳（多酚氧化酶活性），茶樹發(fā)酵性是影響茶葉品質(zhì)的一個重要指標(biāo)，而發(fā)酵性又反映出茶樹多酚氧化酶活性及茶多酚含量及種類的一個綜合指標(biāo)。因此，發(fā)酵性受茶多酚物質(zhì)中的兒茶素種類及其含量和多酚氧化酶活性的影響。發(fā)酵性在品種間存在顯著差異，因而有紅茶品種、烏龍茶品種和綠茶品種之分。茶樹發(fā)酵性受多基因控制，并且遺傳力較高，雜交后代的發(fā)酵性一般都在雙親之間，很少有超親現(xiàn)象，正交和反交對發(fā)酵性的遺傳差異影響不大（遺傳力≈0.97）6.耐病性的遺傳茶樹耐病性與茶樹生化成分及形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)，酚氨比大的耐病性強，葉面隆起性好，茸毛多的抗病性強，因此，茶樹耐病性與這些形狀的遺傳有關(guān)，一般來說，茶樹耐病性的遺傳力較高。續(xù)的正態(tài)分布，很少有超親遺傳，控制茶多酚形成的基因和控制氨基797.耐蟲性的遺傳茶樹的耐蟲性與生化成分及形態(tài)結(jié)構(gòu)和色澤有關(guān)（比如茸毛多少、下表皮厚度及角質(zhì)化程度、葉色、茶多酚、咖啡堿含量高抗性強，可溶性糖含量高的抗性弱。）因此這些性狀的遺傳力較強，因此，茶樹耐蟲性的遺傳力也比較強。8.耐寒性茶樹耐寒性受生化成分（氨基酸、多酚、還原糖、酚氨比等）及葉形、大小、芽色等影響，茶樹耐寒性遺傳力較高，品種間差異明顯。9.子粒大小的遺傳在自然界中，子粒中等（直徑12mm左右）的茶樹居多，小粒（直徑10mm左右）和大粒（直徑15mm左右）較少，因此，可推測茶樹子粒大小是受多基因控制，茶樹子粒的大小的遺傳力居中等水平，并大粒種＞中粒種＞小粒種排列。正反交差異明顯，偏向母本遺傳。7.耐蟲性的遺傳80第二節(jié)茶樹變異變異是生物的本性,沒有變異,生物就無法進(jìn)化,也就無法生存,變異是絕對的,遺傳是相對的,變異是選擇和進(jìn)化的前提,了解茶樹的遺傳變異對茶樹育種工作有重要意義.第二節(jié)茶樹變異變異是生物的本性,沒有變異,生物就無法進(jìn)化,81一、茶樹營養(yǎng)器官的變異茶樹的營養(yǎng)器官包括根、莖、芽、葉.因此,茶樹營養(yǎng)器官的變異就是根、莖、芽、葉的變異.1.樹型.茶樹芽,葉,莖的長相構(gòu)成了茶樹樹型.有些茶樹芽的頂端優(yōu)勢非常明顯,茶樹長到相當(dāng)高的地方才分技.因而形成了比較明顯的主莖.這種樹型在品種分類上稱為喬木型,還有些茶樹的芽頂端優(yōu)勢不明顯,它一邊長一邊分枝,因而沒有明顯的主莖.這類樹型在品種分類上稱為灌木型.還有一類茶樹的樹型介于這兩者之間,稱為小喬木型.一、茶樹營養(yǎng)器官的變異茶樹的營養(yǎng)器官包括根、莖、芽、葉.因此82茶樹樹型在品種間差異明顯,而在同一品種內(nèi)以及其后代中則差異不明顯.此推測茶樹樹型這一性狀的遺傳力較高,變異較小,相對穩(wěn)定.因此,它是茶樹品種分類的主要依據(jù)之一.2.分枝形態(tài).芽、葉、莖的生長狀態(tài)決定了茶樹的分枝形態(tài).在品種分類上將分枝角度小于30度的茶樹稱為直立型.大于５０度的稱為開展型(披張型).介于二者之間的稱為半開展型,自然界半開展型的茶樹居多,茶樹分枝形態(tài)的遺傳變異及茶樹樹型與遺傳變異相似.茶樹樹型在品種間差異明顯,而在同一品種內(nèi)以及其后代中則差異不833.芽.芽的大小決定葉的大小.品種間芽的大小差異明顯.茶樹芽的大小隨環(huán)境條件的變化而變化.遺傳性不如樹型和分枝形態(tài)穩(wěn)定.但芽的顏色和茸毛多少則相對穩(wěn)定.變異較少.因此也是識別品種的主要標(biāo)志之一.4.葉.茶樹葉的形狀分為圓形(佛手),橢圓型(鐵觀音),長橢圓型(黃枝香),卵形(毛蟹),披張型(凌云種).以橢圓形和長橢圓形占多數(shù).品種間葉形差異較大.而同一品種及其后代變異較小,因此,葉形也是品種識別的標(biāo)志之一.葉的大小在品種間的差異明顯.因此葉的大小3.芽.芽的大小決定葉的大小.品種間芽的大小差異明顯.茶樹芽84是茶樹分類上的重要依據(jù)之一(分為大葉種,凡葉面積>40cm屬大葉種,20~３９cm2屬于中葉,<20cm2為小葉.葉面積的計算公式:葉長×葉寬×0.7=葉面積).但葉的大小隨環(huán)境的變化有比較明顯的改變.因此,在比較品種間的葉片大小應(yīng)在同一環(huán)境條件下進(jìn)行,并且最好在原產(chǎn)地進(jìn)行.葉的著生狀態(tài)和葉色在品種間差異較為明顯.但在同一品種及其后代差異不大.所以變異較小.而葉色和葉面隆起性及著生狀態(tài)都與品質(zhì)及產(chǎn)量有密切關(guān)系.即是茶樹品種分類，又是良種選育的重要指標(biāo)。茶樹葉尖是茶樹分類上的重要依據(jù)之一(分為大葉種,凡葉面積>40cm屬85分為漸尖、急尖、鈍尖和園頭四種，茶樹葉脈變幅為4~16對，以7~9對居多，葉尖和葉脈在品種間差異明顯，而品種內(nèi)差異不明顯，所以，葉尖和葉脈也是茶樹分類大指標(biāo)之一。分為漸尖、急尖、鈍尖和園頭四種，茶樹葉脈變幅為4~16對，以86二、生殖器官的變異1、茶花：茶樹花芽和葉芽同時著生于腋芽間，有單生、對生、從生和短軸總狀花序幾種形態(tài)，花的顏色多為白色，有少數(shù)粉紅和淡黃，多數(shù)茶花的花柱高于雄蕊，因此，茶樹是異花授粉植物。茶花柱頭分裂數(shù)目和分裂深淺程度以及子房有無茸毛都是茶樹進(jìn)化和分類的重要指標(biāo)。2、茶果：茶果為蒴果，成熟時果殼開裂，種子落地。茶果形狀有球形、腎形、三角形、四方形和梅花形幾種，其形狀是由花柱分裂數(shù)所決定。二、生殖器官的變異1、茶花：茶樹花芽和葉芽同時著生于腋芽間，873、茶子：茶子多為棕褐色或黑褐色，形狀有近球形、半球形和腎形幾種，以近球形居多。4、花粉：花粉粒的表面分為外壁和內(nèi)壁2層，花粉表面有紋飾（網(wǎng)狀或擬網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)），這種紋飾組成了花粉粒表面各種圖案，這些圖案是有價值的分類依據(jù)。茶樹生殖器官變異較小，通常作為分類的依據(jù)。3、茶子：茶子多為棕褐色或黑褐色，形狀有近球形、半球形和腎形88三、生理生化性狀的變異1.生長期．茶樹生長期與產(chǎn)量密切相關(guān)．茶樹生長期（萌發(fā)期與休眠期之間的時期）在品種間的變異范圍較大，即使在相同一個群體品種的不同個體之間．變異范圍也比較大，并且雜交后代的生長期變異范圍也比較大，由此可推斷，茶樹生長期是微效多基因作用的結(jié)果．三、生理生化性狀的變異1.生長期．茶樹生長期與產(chǎn)量密切相關(guān)．892.育芽能力．茶樹育茶能力是一個重要的產(chǎn)量指標(biāo)．茶樹育芽能力在同一群體品種的不同個體之間差異明顯．據(jù)印度觀察的數(shù)據(jù)表明，相差達(dá)5倍之多．茶樹育芽能力易受環(huán)境條件的影響．前蘇聯(lián)的研究表明，由環(huán)境改變的極差達(dá)80多倍（這是高產(chǎn)栽培的前提之一）．而印度的研究表明，在同一個群體品種的不同個體之間的育芽能力的差異有67％是由環(huán)境因素引起的，有33％是由遺傳因素決定的．2.育芽能力．茶樹育茶能力是一個重要的產(chǎn)量指標(biāo)．茶樹育芽能力903.開花期與結(jié)實性．茶樹品種之間開花期和結(jié)實性差異較大．如日本梁瀨好充測得的數(shù)據(jù)表明，在所測的７個品種中，平均著生花蕾枝數(shù)為２１，變幅在４～６４之間，平均花蕾數(shù)為３３，變幅在４～８８之間．可見茶樹開花數(shù)量在品種間差異十分明顯，有的茶樹幾乎不開花，如佛手．

3.開花期與結(jié)實性．茶樹品種之間開花期和結(jié)實性差異較大．如日91著生花蕾枝數(shù)（枝）花蕾數(shù)（個）頂芽著生花蕾的枝數(shù)（枝）頂芽以上著生花蕾的枝（枝）紅譽25731411藪北2429231三好2135174大和綠6488613朝露4440夏綠91281牧之原早生2022191平均21.433.518.82.6著生花蕾枝數(shù)（枝）花蕾數(shù)頂芽著生花蕾的枝數(shù)（枝）頂芽以上著生924.化學(xué)成分.與茶葉品種關(guān)系密切的化學(xué)成分有茶多酚,咖啡堿,含氮量,氨基酸,可溶性成分,揮發(fā)性成分等.這些成分在品種間的差異明顯.有些品種相差一倍以上,據(jù)中茶所的資料,在中國茶樹品種中,茶多酚含量的變異范圍在18%~45%.咖啡堿含量變異范圍在1%~5%之間.水浸出物在30%~50%之間.氨基酸在1%~6%之間，即使在同一個有性群體品種中,差異也比較明顯(這是系統(tǒng)選種的依據(jù)之一)4.化學(xué)成分.與茶葉品種關(guān)系密切的化學(xué)成分有茶多酚,咖啡堿,93由于茶樹生理生化特性與茶葉產(chǎn)量及品質(zhì)密切相關(guān),而且茶樹個體間在這些方面存在明顯的差異,這為茶樹系統(tǒng)選種提供了理論依據(jù)四.知母本后代的變異所謂“知母本”后代是指只知采種樹,不知授粉樹的雜交后代.茶樹知母本遺傳有如下特點:①結(jié)實性和子粒大小的母性遺傳性較強.②萌芽期和紫芽(決定花青素的含量)的母性遺傳性強③豐產(chǎn)性和發(fā)酵性的母性遺傳力中等.了解知母本的遺傳變異對選育有性育種有一定的指導(dǎo)意義.由于茶樹生理生化特性與茶葉產(chǎn)量及品質(zhì)密切相關(guān),而且茶樹個體間94第三節(jié)茶樹的進(jìn)化和植物學(xué)分類一.茶樹的起源1.茶樹起源的地質(zhì)年代據(jù)植物的演化過程及茶樹在植物分類學(xué)中的地位推斷,茶樹很可能起源于距今三四萬年前的第三紀(jì)中期.2.茶樹原產(chǎn)地對于茶樹原產(chǎn)地一直有不同的爭論，先后形成4種論點。第三節(jié)茶樹的進(jìn)化和植物學(xué)分類一.茶樹的起源95①原產(chǎn)于印度的論點：1824年駐印英軍勃魯士宣稱在印度阿薩姆省皮珊的新福區(qū)發(fā)現(xiàn)了野生茶樹,并于1838年印發(fā)小冊子,宣稱印度是茶的原產(chǎn)地.②二元論：勃魯士提出印度是茶樹原產(chǎn)地的觀點后,遭到我國一些學(xué)者的反駁,依據(jù)是我國是最早有關(guān)茶的文字記載的國家,并引發(fā)原地產(chǎn)爭論.1919年科恩·司徒提出二元論.即茶樹在形態(tài)上的不同可分為二個原產(chǎn)地,一為大葉種,原產(chǎn)于中國西藏高原的東部(包括四川,云南)一帶,以及越南,緬甸,泰國,印度阿薩姆等地;一為小葉種,原產(chǎn)于中國東部和東南部①原產(chǎn)于印度的論點：1824年駐印英軍勃魯士宣稱在印度阿薩姆96③多元論.1935年威廉·烏克斯提出多元論,認(rèn)為凡是自然條件適合而又有野生植被的地方都是茶樹原產(chǎn)地,它包括泰國北部,緬甸東部,越南,中國云南,印度阿薩姆.④一元論.在勃魯士宣稱印度是茶的原產(chǎn)地后,中國馬上提異議,但勃魯士等人認(rèn)為只有印度發(fā)現(xiàn)了野生大茶樹,而從未有人提出過在中國境內(nèi)發(fā)現(xiàn)野生茶樹的學(xué)術(shù)申請,所以印度是茶樹的原產(chǎn)地,但是到了20世紀(jì)50年代,中國陸續(xù)在各地發(fā)現(xiàn)了野生大茶樹,特別是在70年代在云南南部發(fā)現(xiàn)了距今已有1千多年的野生大茶樹(南糯山大茶樹,1700多年,巴達(dá)大茶樹1400多年等).從而不僅在文字上證明中國是茶樹原產(chǎn)地,而且在實物上也證實中國是茶的原產(chǎn)地,至此,國際學(xué)術(shù)界爭論了一百多年的茶原產(chǎn)地問題終于得到共識.③多元論.1935年威廉·烏克斯提出多元論,認(rèn)為凡是自然條件97而國內(nèi)對于茶原產(chǎn)于中國何處也有不同的爭論一種觀點認(rèn)為茶原產(chǎn)于我國川東鄂西,理由是最早發(fā)現(xiàn)茶樹利用價值的神農(nóng)氏及其部落最初的活動范圍是湖北西部,其后一部分西移川東構(gòu)成巴族或巴地的民族之一,才把茶的知識帶到巴山蜀地,因此川東鄂西是我國野生茶樹的起源地,代表人物之一呂充福.而國內(nèi)對于茶原產(chǎn)于中國何處也有不同的爭論98一種觀點認(rèn)為茶起源于我國川滇黔毗鄰山區(qū).理由是在該地區(qū)不斷發(fā)現(xiàn)野生大茶樹,茶樹變異類型最多,大葉,中葉,小葉,喬木,小喬木,灌木都有,并從”茶”字的起源和茶的始用分析,云、貴川毗鄰山區(qū)稱茶的語言均與茶的古音有關(guān),茶的烤法,飲法和飲具都很古老,是茶葉始用法的活化石.代表人物,陳椽等.一種觀點認(rèn)為茶起源于我國川滇黔毗鄰山區(qū).理由是在該地區(qū)不斷發(fā)99一種觀點認(rèn)為茶起源我國云南南部.理由:第一是云南茶種占世界茶種的80%,在茶樹形態(tài)結(jié)構(gòu)上有著從原始到進(jìn)化的各種過渡類型,并呈現(xiàn)連續(xù)變異.第二在云南茶樹中原始類型居多.比如喬木大葉茶樹,具有某些生化代謝的原始性,如簡單兒茶素占主導(dǎo)(L-表兒茶素及其沒食子酸酯).第三滇東南有世界47.5%的品種,有三分之二品種是原始型,這是原產(chǎn)地植物的最顯著特點.另外從被子植物的起源,植物區(qū)系,分類系統(tǒng)演化進(jìn)程和地理分布等追尋山茶目(山茶科茶樹)的起源,都旁證云南南部是茶原產(chǎn)地,代表人物陳興琰。一種觀點認(rèn)為茶起源我國云南南部.理由:100近年云南南部學(xué)說得到越來越多的研究成果的支持,比如,李斌等人從茶樹染色體帶型的分析研究,表明云南南部是茶原產(chǎn)地.魯成銀等人通過對茶樹酯酶同工酶的分析.也認(rèn)為云南南部是茶樹原產(chǎn)地.竹尾忠一等人通過生化分析,主要是通過萜烯指數(shù)(即芳樟醇及其氧化物/(芳樟醇及其氧化物+香葉醇)的比值)的分析,也認(rèn)為云南是茶樹原產(chǎn)地.然后沿長江和沿海逐漸向東和南方傳播.P23所示的茶樹演化途徑也支持這一觀點。近年云南南部學(xué)說得到越來越多的研究成果的支持,比如,李斌等人101二茶樹的進(jìn)化生物進(jìn)化是沿著簡單向復(fù)雜軌道進(jìn)化的。茶樹也不例外，歸納有如下幾個方面。1、染色體從對稱型的組型向不對稱的核型演化。2、同工酶譜從簡單向復(fù)雜變化3、生化成分茶多酚含量由多向少，氨基酸含量由少向多，酚氨比由高向低。兒茶素也由簡單型向復(fù)雜型演化。4、萜烯指數(shù)由高向低演化，云南省的TI指數(shù)接近1.0,而分布與其他產(chǎn)生這茶樹的TI值均低于上述值,并伴隨有由西南相近的TI值逐漸下降的趨勢.由云南引入的日本山茶具有與云南相近的TI值.而當(dāng)?shù)夭铇淦贩N的TI值與中國浙江相近.因而推斷中國茶樹原產(chǎn)地為中國云南.然后沿著長江和沿海逐漸向東和南傳播