生物信息學(xué)講義,第二章 BiologyBasic課件

第二講生物學(xué)知識(shí)簡(jiǎn)介§2.1WhatIsLife？——從Schr?dinger的思考到“雙螺旋”的發(fā)現(xiàn)復(fù)雜性是生命最顯著的特征道可道，非常道。名可名，非常名。——老子《道德經(jīng)》吾生也有涯，而知也無(wú)涯。——莊子《知北游》生命的結(jié)構(gòu)層次和多樣性

生命的組成因素具有復(fù)雜的相互作用，是非線性關(guān)系，由此產(chǎn)生一系列經(jīng)典科學(xué)無(wú)法解決的問(wèn)題

生物大分子、細(xì)胞、組織、器官、系統(tǒng)……

受精卵細(xì)胞：分裂、分化、發(fā)育、生長(zhǎng)、衰老、死亡……

生命最突出的特征——幾乎無(wú)限的多樣性《InfiniteinAllDirections(全方位的無(wú)限)》FreemanDyson，三聯(lián)書(shū)店

空間：地球的生態(tài)圈時(shí)間：從35億年前至今大小：病毒、鯨魚(yú)生存環(huán)境：空氣、陸地、海洋生活方式：獨(dú)立生活與寄生“世界上沒(méi)有完全相同的兩片樹(shù)葉”——有性繁殖基因組存儲(chǔ)的遺傳信息量生命的非線性和有序性（一）

耗散結(jié)構(gòu)理論（Prigogine，1970s）孤立系統(tǒng)：熱力學(xué)第二定律熵增加，系統(tǒng)趨向紊亂開(kāi)放系統(tǒng)：系統(tǒng)遠(yuǎn)離平衡態(tài)，熵減少，出現(xiàn)有序結(jié)構(gòu)雪花晶體結(jié)構(gòu)仙女座大星云卷積云的鱗片結(jié)構(gòu)生命的非線性和有序性（二）生命的各種表現(xiàn)形式均為開(kāi)放性耗散系統(tǒng)生命之所以存在，在于從環(huán)境中不斷吸收負(fù)熵（新陳代謝）

生命有序的原因：非線性、遠(yuǎn)離平衡態(tài)生命復(fù)雜系統(tǒng)通過(guò)各種途徑來(lái)克服和減少過(guò)強(qiáng)的非線性作用，過(guò)弱的非線性作用也不合適。適度的非線性“混沌的邊緣”（生態(tài)系統(tǒng)、生物個(gè)體……）參與光合作用的膜蛋白晶體結(jié)構(gòu)愛(ài)滋病病毒結(jié)構(gòu)蝴蝶的花紋生命的生物性和社會(huì)性

生物的個(gè)體行為表現(xiàn)形式是生物性，但更多時(shí)候是受外界影響的，即社會(huì)性有性繁殖生物的性行為人類(lèi)、螞蟻、蜜蜂的組織社會(huì)微生物的共生低等生物的寄生生物的許多行為同時(shí)具有兩種屬性——事物復(fù)雜性的特征之一

男性與女性的行為、思維差異趴在蝴蝶翅上的螞蟻（螞蟻社會(huì)組織有序也會(huì)偷懶也搞裙帶）生命的隨機(jī)性

生物學(xué)對(duì)事實(shí)和現(xiàn)象的概括幾乎完全是概率性的這種概率性源于生命個(gè)體的差異性和隨機(jī)性，也是生命復(fù)雜性的表現(xiàn)。生物學(xué)的“唯一”定律：一切生物學(xué)定律都有例外。數(shù)學(xué)、物理學(xué)：常數(shù)

生物學(xué)：平均數(shù)生物系統(tǒng)中的不確定性絕大多數(shù)生命過(guò)程具有不可預(yù)測(cè)性

DNA突變、精子與卵細(xì)胞融合、樹(shù)葉飄落……生命遺傳信息的復(fù)雜性生命活動(dòng)3要素：物質(zhì)、能量、信息遺傳信息是生物復(fù)雜性的信息基礎(chǔ)生物大分子是遺傳信息的物質(zhì)載體，但生物大分子本身并不表示遺傳信息，必須通過(guò)一定的組織（序列、結(jié)構(gòu)）來(lái)實(shí)現(xiàn)；遺傳信息以基因組形式、蛋白質(zhì)組形式存儲(chǔ)，是抽象的遺傳信息的復(fù)雜性是生命復(fù)雜性的突出特征，是研究生命復(fù)雜性的關(guān)鍵問(wèn)題之一人類(lèi)認(rèn)識(shí)的有限性

生命復(fù)雜性還表現(xiàn)在對(duì)其認(rèn)識(shí)的復(fù)雜性生命復(fù)雜性的兩重含義：客觀復(fù)雜性、人類(lèi)認(rèn)識(shí)的復(fù)雜性認(rèn)識(shí)復(fù)雜性：對(duì)客觀復(fù)雜性的有效理解和表達(dá)認(rèn)識(shí)的客體、認(rèn)識(shí)的主體人類(lèi)對(duì)生命復(fù)雜性的認(rèn)識(shí)受時(shí)空和認(rèn)知條件的限制“朝菌不知晦朔，蟪蛄不知春秋”（莊子《逍遙游》）“井蛙不可以語(yǔ)于海者，拘于虛也；夏蟲(chóng)不可以語(yǔ)于冰者，篤于時(shí)也?！保ㄇf子《秋水》）顯微鏡：細(xì)胞、微生物

X射線晶體衍射技術(shù)：DNA雙螺旋、遺傳機(jī)制人類(lèi)對(duì)生命復(fù)雜性的認(rèn)識(shí)受經(jīng)驗(yàn)的影響認(rèn)識(shí)的主體對(duì)正確認(rèn)識(shí)的重要作用中國(guó)傳統(tǒng)文化的消極影響：“腐草化螢”、王陽(yáng)明“格物致知”用系統(tǒng)論的思想去把握生命的復(fù)雜性“還原論”——buildingblock

為理解生命復(fù)雜系統(tǒng)，不僅必須了解它的各個(gè)要素，而且必須了解它們之間的關(guān)系。中國(guó)傳統(tǒng)文化的積極作用——系統(tǒng)、綜合我們只求滿足于生命永恒的奧秘，滿足于察覺(jué)現(xiàn)存世界的神奇結(jié)構(gòu)，窺見(jiàn)它的一鱗半爪，并且以誠(chéng)摯的努力去領(lǐng)悟在自然界中顯示出來(lái)的那個(gè)理性的部分，即使只是其中一小部分，我也就心滿意足了?！狝lbertEinstein生命的定義古希臘人的定義“生命力”

產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)──而不管人是否能了解那種運(yùn)動(dòng)──的原因被稱之為“力”，為此古希臘人提出了生命力和活力這樣偉大的概念。古代東方的定義

“氣”——古中國(guó)人則傾向于將產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)的原因稱之為“氣”，生命活動(dòng)當(dāng)然也就是“氣”的活動(dòng)：“人之生，其猶冰也，水凝而成冰，氣積而為人”。“火”——部分東方古人認(rèn)為生命來(lái)源于“火”，重點(diǎn)在于強(qiáng)調(diào)了生命的新陳代謝過(guò)程：“人含氣而生，精盡而死，死猶澌，滅也。譬如光焉，薪盡而火滅，則無(wú)光矣?！薄吧烙^”——中國(guó)古人通過(guò)一個(gè)巧妙的方法去探討生命，即“死”，在這一對(duì)立中將生與死統(tǒng)一起來(lái)加以研究：“無(wú)有不生，無(wú)生不死，以其生，故知其死也?！备鶕?jù)生物微觀構(gòu)成的共性定義生命在千差萬(wàn)別的生命形態(tài)背后有著一個(gè)共同的特點(diǎn)，那就是一切生命都是由DNA、RNA及蛋白質(zhì)等大分子為骨架構(gòu)成的。人們?cè)诹私獾紻NA的復(fù)制、通過(guò)轉(zhuǎn)錄和翻譯決定RNA和蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)等方面給出生命這樣一個(gè)定義：生命是由核酸和蛋白質(zhì)特別是酶的相互作用產(chǎn)生的、可以不斷繁殖的物質(zhì)反饋循環(huán)系統(tǒng)。例外：沒(méi)有蛋白質(zhì)外殼的類(lèi)病毒和沒(méi)有核酸的朊病毒。生態(tài)學(xué)的生命定義在生物圈中，生物分為自養(yǎng)生物、異養(yǎng)生物，異養(yǎng)生物中有相當(dāng)一部分營(yíng)腐生生活，因此便形成了生物圈中的不可逆性或單向流動(dòng)的物質(zhì)循環(huán)運(yùn)動(dòng)。因此從生態(tài)的角度我們給生命作出這樣的定義：生命是能通過(guò)自養(yǎng)或異養(yǎng)進(jìn)行新陳代謝、通過(guò)能量轉(zhuǎn)換進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)的能繁殖的物質(zhì)系統(tǒng)。生命是什么？——活細(xì)胞的物理學(xué)觀（1944）“分子生物學(xué)上的《湯姆叔叔的小屋》”序言（節(jié)選）為了目前寫(xiě)這本書(shū)，如果我有什么科學(xué)家的高位的話，那我懇請(qǐng)放棄它，并且從而免去隨之而來(lái)的重任。我的理由是：我們從祖先那里繼承了對(duì)于統(tǒng)一的、無(wú)所不包的知識(shí)的強(qiáng)烈渴望?！墒?，最近一百多年來(lái)，知識(shí)的各種各樣的分支在廣度和深度上的展開(kāi)，卻使我們陷入了一種奇異的困境。

除非我們中間有些人敢于去著手綜合這些事實(shí)和理論，即使它們有的是第二手的和不完備的知識(shí)，而且還要敢于承擔(dān)使我們成為蠢人的風(fēng)險(xiǎn)，除此之外，我看不到再有擺脫這種困境的其他辦法了。E.薛定諤都柏林1944年9月

自由的人絕少思慮到死；他的智慧，不是死的默念，而是生的沉思。（斯賓諾莎：《倫理學(xué)》，第四部分，命題67）這個(gè)重大的和討論得很多的問(wèn)題是：

在一個(gè)生命有機(jī)體的空間范圍內(nèi)，在空間上和時(shí)間上發(fā)生的事件，如何用物理學(xué)和化學(xué)來(lái)解釋?zhuān)窟@本小冊(cè)子力求闡明和確立的初步答案概括如下：

當(dāng)前的物理學(xué)和化學(xué)在解釋這些問(wèn)題時(shí)明顯的無(wú)能為力，決不是成為懷疑這些事件可以用物理學(xué)和化學(xué)來(lái)解釋的理由?！粋€(gè)有機(jī)體的最要害部分的原子排列，以及這些排列的相互作用的方式，跟迄今被物理學(xué)家和化學(xué)家作為實(shí)驗(yàn)和理論對(duì)象的所有原子排列是根本不同的。其實(shí)，有機(jī)化學(xué)家在研究越來(lái)越復(fù)雜的分子時(shí)，已經(jīng)十分接近于那種“非周期性晶體”了，依我看來(lái)，那正是生命的物質(zhì)載體。因此，在我們的系統(tǒng)和別人的系統(tǒng)之間的物理學(xué)上的相互作用，一般來(lái)說(shuō)，它們本身是具有某種程度的物理學(xué)秩序，就是說(shuō)，它們也必須遵循嚴(yán)格的物理學(xué)定律并達(dá)到一定程度的準(zhǔn)確性。突變實(shí)際上是由于基因分子中的量子躍遷所引起的。遺傳的機(jī)制是同量子論的基礎(chǔ)密切相關(guān)的，不，是建立在量子論的基礎(chǔ)之上的?，F(xiàn)代生物學(xué)的里程碑——DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)DNA：遺傳物質(zhì)

Mendel的經(jīng)典遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)及其經(jīng)典遺傳學(xué)規(guī)律（1865年）

Morgan學(xué)派的基因?qū)W說(shuō)（1915年）

Griffith的肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)（1928年）

Avery的實(shí)驗(yàn)以及Hershey、Chase的噬菌體標(biāo)記實(shí)驗(yàn)：DNA是遺傳信息的載體（1944～1951年）DNA的結(jié)構(gòu)？？？1953年，JamesWatson與FrancisCrick發(fā)現(xiàn)了著名的DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型JamesWatson1946年畢業(yè)于芝加哥大學(xué)動(dòng)物學(xué)系，進(jìn)入印第安那大學(xué)讀研究生，最終獲得博士學(xué)位；1946年，選學(xué)盧里亞的有關(guān)病毒的課程；1948年，科爾德·哈博研究所1951年，劍橋Cavendish實(shí)驗(yàn)室做博士后FrancisCrick1938年畢業(yè)于倫敦大學(xué),主修物理、數(shù)學(xué)；1940年，讀博士生二年級(jí)，因二戰(zhàn)被征英國(guó)海軍，研究武器操作系統(tǒng)；戰(zhàn)后轉(zhuǎn)入分子生物學(xué)研究；1949年進(jìn)入劍橋Cavendish實(shí)驗(yàn)室1、多學(xué)科協(xié)作：綜合利用物理學(xué)的數(shù)據(jù)和化學(xué)規(guī)律2、基于前人和他人的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)、失敗教訓(xùn)3、1953年3月18日，提出DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型1962年諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)

DNA分子的一級(jí)結(jié)構(gòu)：A,C,G,T四種核苷酸的線性多聚體；

DNA分子由兩條互相平行的脫氧核苷酸長(zhǎng)鏈盤(pán)繞而成；

DNA分子中的脫氧核糖和磷酸交替連接，排在外側(cè)，堿基排列在內(nèi)側(cè)；兩條鏈上的堿基通過(guò)氫鍵想結(jié)合，形成堿基對(duì)。3.4nm2nmDNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型的意義為合理解釋遺傳物質(zhì)的各種功能、解釋生物的遺傳和變異、揭示自然界色彩紛紜的生命現(xiàn)象奠定了理論基礎(chǔ)；揭示了生命世界多樣性和生命本質(zhì)的一致性的辨正統(tǒng)一；現(xiàn)代生命科學(xué)的里程碑。Watson和Crick探索科學(xué)真理的興趣多學(xué)科協(xié)作的成功（物理學(xué)與生物學(xué)合作的典范）吸取他人與前人研究的成果卡文迪許實(shí)驗(yàn)室(CavendishLab)的成功杰出的領(lǐng)導(dǎo)者：布拉格不趕時(shí)髦不試圖恢復(fù)過(guò)去的榮譽(yù)不怕理論家們的輕蔑RoseofEngland--RosalindFranklinJamesWatsonandFrancisCrickMauriceWilkins§2.2生命的演化和分類(lèi)§2.2.1地球上的自然史與生命史不斷演化的地球系統(tǒng)：地球本身一直經(jīng)歷著由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、由低級(jí)到高級(jí)不可逆的演化過(guò)程，由此逐漸形成了大氣圈、水圈、巖石圈、生物圈及地球內(nèi)部的圈層不斷演化的地球生物：生物是地球系統(tǒng)在特定條件下演化的結(jié)果，并仍處于不斷的演化之中宇宙的起源：始于120億年前的宇宙大爆炸（BigBang）太陽(yáng)系的起源：大約49億年前，誕生太陽(yáng)系地球的起源：大約45億年前，宇宙中的塵埃在引力作用下逐漸集聚形成地球地球生命簡(jiǎn)史生命誕生、細(xì)胞的形成

35～38億年前，海洋孕育原始生物（主要以藍(lán)藻的形式）單細(xì)胞生物在地球上繁衍、原始生態(tài)系統(tǒng)的建立原核生物占主體的階段（35～20億年前）真核生物占主體的階段（20～6億年前）多細(xì)胞生物出現(xiàn)和多樣化表達(dá)、生物圈覆蓋整個(gè)地球多細(xì)胞植物、多細(xì)胞動(dòng)物的誕生（6～5.5億年前）“寒武紀(jì)大爆發(fā)”（約5.3~5.5億年前）——物種“爆發(fā)”“志留紀(jì)大爆發(fā)”（約4.3億年前）——生命從海洋擴(kuò)展到陸地人類(lèi)誕生、文明的發(fā)展約400～1000萬(wàn)年前，人類(lèi)誕生文化史：100萬(wàn)年時(shí)間(億年前)46地球形成地核與地幔分異4038最早的沉積記錄化學(xué)進(jìn)化生命起源35最早的疊層石和微生物化石記錄光合作用起源30生命起源單細(xì)胞生物繁衍及原始生態(tài)系統(tǒng)建立2520冠族真核細(xì)胞起源大氣圈自由氧開(kāi)始積累107多細(xì)胞葉狀體植物適應(yīng)輻射性分化時(shí)間(億年前)多細(xì)胞生物進(jìn)化時(shí)間(億年前)50骨骼化、后生動(dòng)物適應(yīng)輻射性分化哺乳動(dòng)物起源人類(lèi)起源、文化系統(tǒng)建立4321“寒武紀(jì)大爆發(fā)”“志留紀(jì)大爆發(fā)”陸生維管植物誕生兩棲動(dòng)物出現(xiàn)被子植物起源爬行動(dòng)物出現(xiàn)鳥(niǎo)類(lèi)出現(xiàn)恐龍成為地球霸主恐龍絕滅§2.2.2生物的分類(lèi)生物多樣性（Biodiversity）物種的多樣性遺傳（基因）的多樣性生態(tài)系統(tǒng)的多樣性保護(hù)生物多樣性的重要性1992年，聯(lián)合國(guó)環(huán)境與發(fā)展大會(huì)《生物多樣性公約》生物分類(lèi)體系

CarolusLinnaeus（1707-1778）瑞典博物學(xué)家

Linnaeus在《Systema

Naturae》中創(chuàng)立生物分類(lèi)體系

雙命名法（binomialnomenclature）每個(gè)物種的科學(xué)名稱由兩部分組成：屬名加種名，屬名在前，第一個(gè)字母大寫(xiě)；種名在后，小寫(xiě)；其后還可標(biāo)注發(fā)現(xiàn)的地名或發(fā)現(xiàn)者的名字；采用拉丁文生物分類(lèi)體系

界（kingdom）

動(dòng)物界(Animalia)

門(mén)（phylum）

脊索動(dòng)物門(mén)(Chordata)脊椎動(dòng)物亞門(mén)(Vertebtata)

綱（class）

哺乳動(dòng)物綱(Mammalia)真獸亞綱(Eutheria)

目（order）

靈長(zhǎng)目(Primates)類(lèi)人猿亞目(Anthropoidea)

科（family）

人科(Hominidae)

屬（genus）

人屬(Homo)

種（species）

人種(sapiens)超-（super-）；亞-（sub-）

生物系統(tǒng)樹(shù)Phylogenetictree:把物種按親緣關(guān)系遠(yuǎn)近用圖形表達(dá)而成的樹(shù)狀系統(tǒng)。生物“界”的劃分三界說(shuō)、五界說(shuō)、六界說(shuō)、八界說(shuō)三主干六界說(shuō)：真細(xì)菌古細(xì)菌原生生物真菌植物動(dòng)物原核生物真核生物原核生物（真細(xì)菌、古細(xì)菌）

原核生物(prokaryote)：由原核細(xì)胞構(gòu)成的單細(xì)胞生物

DNA分子無(wú)核膜包裹，遺傳信息量??；細(xì)胞小，直徑為0.2~10m，有細(xì)胞壁；細(xì)胞內(nèi)無(wú)細(xì)胞器。真核生物（原生生物、真菌、植物、動(dòng)物）

真核生物(eukaryote)：由真核細(xì)胞構(gòu)成的單細(xì)胞、多細(xì)胞生物

有核膜包裹的完整細(xì)胞核，核內(nèi)DNA借助組蛋白形成多個(gè)染色體；

細(xì)胞體積較大，直徑為10~100m；

細(xì)胞內(nèi)有功能專(zhuān)一的細(xì)胞器。

模式生物基因組計(jì)劃是人類(lèi)基因組計(jì)劃的一個(gè)重要組成部分為人類(lèi)基因組研究做方法學(xué)和組織工作的準(zhǔn)備（1）、將從模式生物中得到的數(shù)據(jù)和資料與人類(lèi)基因組比較，通過(guò)不同生物基因序列的同源性來(lái)闡明人類(lèi)相應(yīng)基因的功能；（2）、通過(guò)研究小而簡(jiǎn)單的模式生物的基因組，積累經(jīng)驗(yàn)，發(fā)展技術(shù)；（3）、對(duì)模式生物的研究亦具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。模式生物的基因組結(jié)構(gòu)相對(duì)于人類(lèi)基因組來(lái)說(shuō)，比較簡(jiǎn)單，在基因組測(cè)序時(shí)可以為人類(lèi)基因組計(jì)劃提供借鑒，更重要的是對(duì)這些模式生物體的功能基因的認(rèn)識(shí)可以為認(rèn)識(shí)人類(lèi)基因組的功能提供更多的幫助。四大“模式生物”：酵母、線蟲(chóng)、果蠅、小鼠模式生物(ModelOrganisms)噬菌體（Bacteriophage）

感染細(xì)菌、真菌、放線菌或螺旋體等微生物的病毒

如：大腸桿菌噬菌體(coliphages)

遺傳物質(zhì)：?jiǎn)捂?雙鏈、環(huán)狀/線狀、DNA/RNA電鏡下的蝌蚪形噬菌體病毒（Virus）不具有細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)，僅由核酸和蛋白質(zhì)構(gòu)成；

如：人艾滋病毒HIV、SARS冠狀病毒

體積小，10～300nm；嚴(yán)格的專(zhuān)性細(xì)胞內(nèi)寄生；對(duì)抗生素不敏感。電子顯微鏡下的SARS冠狀病毒100nm放大了15萬(wàn)倍的H5N1型禽流感病毒

大腸桿菌（Escherichiacoli）

人類(lèi)研究得最為詳盡的模式生物：結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，基因組小，無(wú)內(nèi)含子，無(wú)性繁殖，可人工培養(yǎng)。因此，作為分子生物學(xué)及相關(guān)基礎(chǔ)生物學(xué)研究的材料，是一種良好的模式生物

K12菌株，全基因組于1997年測(cè)定，長(zhǎng)460萬(wàn)bp

長(zhǎng)度1.6m，單細(xì)胞原核生物，繁殖快。大腸桿菌及其全基因組酵母（Saccharomycescerevisiae,yeast）

屬于真菌界的單細(xì)胞真核生物；有16條染色體，全基因組于1996年測(cè)定：遺傳學(xué)上的里程碑秀麗線蟲(chóng)（Caenorhabitidiselegans,worm）

細(xì)胞數(shù)目一定：成蟲(chóng)細(xì)胞數(shù)目只有959個(gè)，其中包括302個(gè)神經(jīng)元；有6條染色體，全基因組于1998年測(cè)定，長(zhǎng)9.7Mb熒光顯微鏡下的秀麗線蟲(chóng)果蠅（Drosophilamelanogaster）

生活周期短、容易飼養(yǎng)、繁殖力強(qiáng)、染色體數(shù)目少、易于觀察、容易誘發(fā)變異等特點(diǎn)；全基因組長(zhǎng)約1.8億bp。果蠅：遺傳學(xué)和分子發(fā)育生物學(xué)的國(guó)王果蠅的4對(duì)染色體照片擬南芥（Arabidopsisthaliana）十字花科草本，生活周期為6周，是理想的模式植物；

5條染色體，全基因組長(zhǎng)約1.0×108

bp。植物中的“果蠅”——擬南芥小鼠（Musmusculus）

基因組大小與人類(lèi)相近，約30億個(gè)核苷酸對(duì)，有19條染色體；1999年小鼠基因組測(cè)序項(xiàng)目啟動(dòng)2002年8月完成小鼠基因組物理圖譜2002年12月完成小鼠基因組序列草圖水稻（Oryzasativa）

基因組比較緊致，為小麥的1/37，是禾本科植物的首選測(cè)序?qū)ο螅?/p>

12條染色體；約為人類(lèi)基因組的七分之一，大約4．3億bp。非洲爪蟾（Xenopuslavias）

1個(gè)受精卵在24小時(shí)內(nèi)分裂到各種器官初具雛形的程度斑馬魚(yú)（Daniorerio）

身體透明的小魚(yú)，生活周期約3個(gè)月，是研究脊椎動(dòng)物發(fā)育過(guò)程的良好對(duì)象。§2.3生命的分子組成§2.3.1生命的分子骨架生命本質(zhì)的一致性

生命形態(tài)千差萬(wàn)別生命組成及生物大分子的構(gòu)筑：以非生命界的材料和化學(xué)規(guī)律為基礎(chǔ)生物大分子化學(xué)結(jié)構(gòu)：高度有序化、個(gè)性化在元素周期表所列的一百多種元素中，約60種元素參與生命的組成構(gòu)成生命的化學(xué)元素

最重要的元素(占體重96%以上)：

C、H、O、N

常量元素(占體重99.35%)

：

C、H、O、N、Ca、P、K、S、Na、Cl、Mg等

微量元素(含量低于0.01%)

：

Fe、Cu、Zn、Mn、Co、Mo、V、Cr、Ni、Sn、Si、Se、F、I等人體中存在的元素常量元素OCHNCaPKSNaClMg重量百分比(%)65.018.59.53.31.51.00.40.30.20.20.1微量元素(<0.01%)Ni、Cr、Cu、Co、F、I、Fe、Mn、Mo、Se、Si、Sn、V、Zn

C、H、O、N是能形成共價(jià)鍵的最輕元素

C、N、O都具有形成多鍵的傾向，使分子具有極強(qiáng)的穩(wěn)定性

C原子的特點(diǎn)：與其它原子形成強(qiáng)的共價(jià)鍵；碳原子彼此連接成鏈狀或環(huán)狀大分子一致性：鏈狀或環(huán)狀碳架是構(gòu)成生物分子的基本骨架生物大分子的碳鏈骨架§2.3.2生物大分子從化學(xué)成分看，生物體內(nèi)除了水、無(wú)機(jī)鹽類(lèi)、離子，主要有4類(lèi)分子，其中3類(lèi)可以形成大分子。小分子大分子單糖、雙糖多糖、淀粉、糖原、纖維素脂肪酸核苷酸核糖核酸RNA、脫氧核糖核酸DNA氨基酸蛋白質(zhì)糖的生物功能

作為燃料（是生命活動(dòng)所需的能源）重要的中間代謝物參與生物大分子組成作為信號(hào)分子碳水化合物，含C、H、O三種元素，比例一般為1:2:1。小分子：?jiǎn)翁?、雙糖、三糖大分子（由單糖構(gòu)成的多糖）：淀粉、糖原、纖維素1.糖類(lèi)（carbohydrates）單糖(monosaccharides)

分子式：(CH2O)n，n>=3

葡萄糖（glucose）：(CH2O)6雙糖(disaccharides)

由2個(gè)單糖縮合而成

麥芽糖（maltose）：淀粉的基本結(jié)構(gòu)單位，C12H24O12多糖(polysaccharides)

由很多單糖分子縮合脫水而成的長(zhǎng)鏈大分子

淀粉(starch)：植物細(xì)胞中以貯藏狀態(tài)存在，(C6H10O5)n

糖原(glycogen)：動(dòng)物細(xì)胞中貯存的糖纖維素(cellulose)：高等植物細(xì)胞壁的主要成分脂類(lèi)的生物功能

構(gòu)成生物膜的骨架儲(chǔ)存能量（效率是糖的2倍左右）構(gòu)成生物表面的保護(hù)層、保溫層重要的生物學(xué)活性物質(zhì)碳水化合物，含C、H、O三種元素，H:O遠(yuǎn)大于2，某些脂類(lèi)含有P、N；不溶于水，但溶于非極性溶劑；中性脂肪、磷脂、類(lèi)固醇、萜類(lèi)2.脂類(lèi)（lipids）中性脂肪(fat)、油(oil)

甘油和脂肪酸結(jié)合生成的三酰甘油酯，高度疏水

植物脂肪含大量不飽和脂肪酸，液態(tài)，稱為油

動(dòng)物脂肪富含飽和脂肪酸，可呈固態(tài)蠟(wax)

長(zhǎng)鏈醇和長(zhǎng)鏈脂肪酸結(jié)合生成的酯，比三酰甘油酯更疏水

蜂蠟的重要成分植物果實(shí)、葉片的天然覆蓋層動(dòng)物表皮、羽毛的覆蓋層磷脂(phospholipids)

主要存在于細(xì)胞膜系統(tǒng)中；卵磷脂、腦磷脂是構(gòu)成生物膜磷脂雙分子層的主要成分類(lèi)固醇(steroids)

芳香族結(jié)構(gòu)，理化性質(zhì)與脂類(lèi)相近，不溶于水，溶于有機(jī)溶劑膽固醇(cholesterol)：動(dòng)物細(xì)胞膜和神經(jīng)髓鞘的重要成分，與膜的透性有關(guān)。重要的生物活性物質(zhì)：性激素、維生素D、腎上腺皮質(zhì)激素蛋白質(zhì)的生物功能是遺傳信息轉(zhuǎn)化成生物結(jié)構(gòu)和功能的表達(dá)者；參與基因表達(dá)的調(diào)節(jié)，以及細(xì)胞中氧化還原反應(yīng)、電子傳遞、神經(jīng)傳遞、學(xué)習(xí)記憶等重要生命過(guò)程；酶（一類(lèi)重要的蛋白質(zhì)）在細(xì)胞和生物體內(nèi)各種生化反應(yīng)中起催化作用；某些蛋白質(zhì)為生物生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)；某些蛋白質(zhì)是動(dòng)物的攻防武器（蛇毒、蜂毒）。蛋白質(zhì)是細(xì)胞的重要組成成分。除含有C、H、O、N外，還有S。蛋白質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位為氨基酸（aminoacid）。蛋白質(zhì)種類(lèi)繁多，估計(jì)有1010～1012種。3.蛋白質(zhì)(protein)和氨基酸(aminoacid)氨基酸(aminoacid)

是蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)單體；

天然存在于蛋白質(zhì)中的氨基酸只有20種；結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：在與羧基-COOH相連的-碳原子上都連著氨基，側(cè)鏈R的不同決定了氨基酸的特性。氨基酸通式氨基酸標(biāo)準(zhǔn)符號(hào)符號(hào)意義符號(hào)意義A(Ala)丙氨酸N(Asn)天冬酰胺B天冬氨酸/天冬酰胺P(Pro)脯氨酸C(Cys)半胱氨酸Q(Gln)谷氨酰胺D(Asp)天冬氨酸R(Arg)精氨酸E(Glu)谷氨酸S(Ser)絲氨酸F(Phe)本丙氨酸T(Thr)蘇氨酸G(Gly)甘氨酸U硒代半胱氨酸H(His)組氨酸V(Val)纈氨酸I(Ile)異亮氨酸W(Trp)色氨酸K(Lys)賴氨酸Y(Tyr)酪氨酸L(Leu)亮氨酸Z谷氨酸/谷氨酰胺M(Met)甲硫氨酸以上5個(gè)氨基酸除甘氨酸外都有疏水的側(cè)鏈，所以稱為疏水氨基酸。以上四個(gè)氨基酸都帶有環(huán)狀側(cè)鏈，基本上也都是疏水氨基酸。氨基酸Cys、Met是含硫氨基酸。以上三個(gè)氨基酸（Lys,Arg,His）是堿性氨基酸，又是親水氨基酸氨基酸（Ser,Thr）是含羥基的氨基酸,也是親水氨基酸天冬氨酸和谷氨酸是兩個(gè)酸性氨基酸，天冬酰胺和谷氨酰胺則為中性氨基酸肽鍵(peptidebond)、多肽(polypeptide)2個(gè)氨基酸分子的相鄰氨基和羧基脫水縮合，形成肽鍵；

多個(gè)氨基酸分子以肽鍵順序相連得到的鏈狀分子，就是多肽，多肽是蛋白質(zhì)分子的亞單位；

1個(gè)蛋白質(zhì)分子由1條或多條多肽鏈組成；蛋白質(zhì)是有方向的一維鏈，氨基端記為N端(N’)，羧基端記為C端(C’)。蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)一級(jí)結(jié)構(gòu)(primarystructure)多肽鏈中氨基酸數(shù)目、種類(lèi)和線性排列順序二級(jí)結(jié)構(gòu)(secondarystructure)氫鍵形成-螺旋(-helix)鏈間形成-折疊(-sheet)三級(jí)結(jié)構(gòu)(tertiarystructure)肽鏈進(jìn)一步沿多方向盤(pán)繞成緊密的近似球狀結(jié)構(gòu)四級(jí)結(jié)構(gòu)(quaternarystructure)具有特定構(gòu)象的肽鏈進(jìn)一步結(jié)合，并在空間相互作用蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)層次蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系蛋白質(zhì)的生物學(xué)功能是蛋白質(zhì)分子的天然構(gòu)象所具有的性質(zhì)，功能與結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。只有當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)以特定的適當(dāng)空間構(gòu)象存在時(shí)才具有生物活性。不同的蛋白質(zhì)，由于結(jié)構(gòu)不同而具有不同的生物學(xué)功能。

基本假設(shè)(Anfinsen，1961)：序列決定構(gòu)象，即折疊所需信息完全包含在氨基酸排列的一維序列中一級(jí)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)與蛋白質(zhì)功能有相適應(yīng)性和統(tǒng)一性：（1）一級(jí)結(jié)構(gòu)的變異與分子?。?）一級(jí)結(jié)構(gòu)與生物進(jìn)化（3）蛋白質(zhì)的激活作用蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)與功能之間有密切相關(guān)性，其特定的空間結(jié)構(gòu)是行使生物功能的基礎(chǔ)：（1）核糖核酸酶的變性與復(fù)性及其功能的喪失與恢復(fù)（2）血紅蛋白的變構(gòu)現(xiàn)象重要的生物信息學(xué)問(wèn)題從氨基酸序列預(yù)測(cè)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能蛋白質(zhì)Fold的分類(lèi)與預(yù)測(cè)結(jié)構(gòu)域（domain）分析與預(yù)測(cè)

Motif分析與預(yù)測(cè)（如信號(hào)肽）二級(jí)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)氫鍵形成-螺旋(-helix)、-折疊(-sheet)脫氧核糖核酸(DNA，deoxyribonucleicacid)

存在于細(xì)胞核內(nèi)的染色質(zhì)中，以及線粒體和葉綠體中

DNA是遺傳信息的攜帶者核酸是最重要的一類(lèi)生物大分子。1870年，F(xiàn).Miescher從膿細(xì)胞的核中分離，由于呈酸性，故命名為核酸。核糖核酸(RNA，ribonucleicacid)

在細(xì)胞核內(nèi)產(chǎn)生，再進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中

RNA在蛋白質(zhì)合成中起重要作用核酸(nucleicacid)4.核酸(nucleicacid)及核苷酸(nucleotides)核苷酸(nucleotides)

是DNA和RNA的結(jié)構(gòu)單體，核苷酸排列組成DNA和RNA大分子；每一核苷酸分子含有一個(gè)核糖(或脫氧核糖)分子、一個(gè)磷酸分子、一個(gè)含氮的堿基(base)；

堿基分為兩類(lèi)：

嘌呤(purine)：雙環(huán)分子，包括腺嘌呤(adenine,A)、鳥(niǎo)嘌呤(guanine,G)兩種；

嘧啶(pyrimidine)：?jiǎn)苇h(huán)分子，包括胸腺嘧啶(thymine,T)、胞嘧啶(cytosine,C)、尿嘧啶(uracil,U)三種。DNA和RNA

多個(gè)核苷酸通過(guò)兩個(gè)核苷酸之間的唯一連鍵3’，5’即磷酸二酯鍵順序相連而成長(zhǎng)鏈的多核苷酸分子，即成核酸的基本結(jié)構(gòu)；

DNA：含脫氧核糖，分為A、C、G、T四種

DNA分子是雙鏈結(jié)構(gòu)，由兩條脫氧核糖核苷酸長(zhǎng)鏈以堿基配對(duì)(A－T，G－C)相連形成螺旋狀雙鏈大分子

RNA：含核糖，分為A、C、G、U四種

RNA分子一般為單鏈，一般比DNA分子小所有生物細(xì)胞都含有這兩類(lèi)核酸。但病毒不同，DNA病毒只含有DNA，RNA病毒只含RNA。生物信息數(shù)據(jù)庫(kù)中的核苷酸代碼核苷酸代碼核苷酸代碼A（腺嘌呤）AU（尿嘧啶）UC（胞嘧啶）CC或T（U）YG（鳥(niǎo)嘌呤）GG或T（U）KT（胸腺嘧啶）TA或T（U）W非ABA或GR非CDA或CM非GHG或CS非TVA或C或G或T（U）NDNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)與堿基配對(duì)3’3’5’5’RNA的單鏈可形成局部的堿基配對(duì)1.DNA中的一些三鏈螺旋結(jié)構(gòu)存在于基因調(diào)控區(qū)，具有重要的生物學(xué)意義。2.不同類(lèi)型的RNA分子可自身回折形成發(fā)卡、局部雙螺旋區(qū)，形成二級(jí)結(jié)構(gòu)，并折疊產(chǎn)生三級(jí)結(jié)構(gòu)。RNA二級(jí)結(jié)構(gòu)和三級(jí)結(jié)構(gòu)在RNA分子的功能實(shí)現(xiàn)中具有重要作用。核酸的生物學(xué)意義

核酸的特殊意義：存儲(chǔ)大量被壓縮的生物信息

核苷酸可以作為化學(xué)能量的攜帶者

ATP（腺苷三磷酸）在細(xì)胞反應(yīng)中參與能量的轉(zhuǎn)移核苷酸鏈及其方向

1個(gè)核苷酸的3’位-OH與相鄰的核苷酸5’位磷酸基形成磷酸二酯鍵，實(shí)現(xiàn)2個(gè)核苷酸連接。

若干個(gè)核苷酸通過(guò)磷酸二酯鍵連接成的多聚核苷酸鏈，形成5’－>3’的方向“原始湯（primordialsoup）”理論小分子有機(jī)化合物（氨基酸、核苷酸、單糖、脂肪酸等）匯集在原始海洋中，怎樣形成復(fù)雜的大分子？復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì)：蛋白質(zhì)、核酸、多糖、類(lèi)脂等大分子物質(zhì)。其中蛋白質(zhì)和核酸的形成對(duì)于生命現(xiàn)象具有非常重要的作用。生物大分子并不能獨(dú)立表現(xiàn)生命現(xiàn)象，只有形成了眾多的、乃至成百萬(wàn)的以蛋白質(zhì)、核酸為基礎(chǔ)的多分子體系時(shí)，才能表現(xiàn)生命萌芽。而生物大分子在溶液中自動(dòng)聚集，從而形成各種獨(dú)立的多分子體系，出現(xiàn)團(tuán)聚體或微球體。由于多分子體系可以起到有機(jī)表面的催化作用，而反過(guò)來(lái)作用于各類(lèi)單體的聚合，促使產(chǎn)生更高級(jí)的蛋白質(zhì)和核酸，然后通過(guò)有序性逐漸提高的長(zhǎng)期過(guò)程，其結(jié)構(gòu)、機(jī)能便愈益復(fù)雜和完善，由此產(chǎn)生出原始生命。人造生命離我們還有多遠(yuǎn)？推薦讀物：《第五項(xiàng)奇跡——生命起源之探索(Thefifthmiracle)》P.Davis，譯林出版社，2004年小分子、大分子怎樣組成原始生命？Goddidit?§2.4遺傳的分子基礎(chǔ)§2.4.1Whatisgene?Mendel的“遺傳因子”遺傳學(xué)之父G.MendelGregorMendel(1822-1884)奧地利植物學(xué)家。1851～1854年在Vienna大學(xué)學(xué)習(xí)物理、數(shù)學(xué)和自然科學(xué)。此后連續(xù)8年(1857～1865)以豌豆為實(shí)驗(yàn)材料進(jìn)行單因子雜交和雙因子雜交實(shí)驗(yàn)，1865年提出遺傳學(xué)的兩個(gè)基本定律：分離定律和自由組合定律。并開(kāi)始提出“遺傳因子”的概念。35年后，其研究成果開(kāi)始引起科學(xué)界重視?！斑z傳因子”

生物的每一個(gè)性狀，從親代到子代，是由顆粒性的“遺傳因子”決定的，并由顆粒性的“遺傳因子”負(fù)責(zé)傳遞遺傳信息；體細(xì)胞中的“遺傳因子”成雙存在，配子中只含有其中之一；親代雜交時(shí)，“遺傳因子”保持獨(dú)立性，互不融合，在形成子代時(shí)，配子的結(jié)合是隨機(jī)的。“基因(gene)”1909年，丹麥遺傳學(xué)家Johansen提出“gene”一詞代替“遺傳因子”。從Mendel直到20世紀(jì)初，“遺傳因子”或“基因”還只是邏輯推理的概念，是作為一種遺傳性狀的符號(hào)，無(wú)任何物質(zhì)的內(nèi)容。Morgan的“基因?qū)W說(shuō)”ThomasMorgan(1866-1945)AmericangeneticistwhosematernalgreatgrandfatherwasFrancisScottKey,authorofthewordstotheAmericannationalanthem,"TheStar-SpangledBanner."MorganpioneeredtheentirefieldofgeneticswithhisstudyofDrosophila,thefruitfly.HecollaboratedatCaltechwithBridgesandSturtevant.In1915,MorgancollaboratedwithSturtevant,HermannMullerandBridgesinwritingthelandmarktextbookTheMechanismofMendelianHeredity.In1933,MorganwasawardedtheNobelPrizeforthediscoveryofthechromosomalmechanismbywhichtraitsarepassedtooffspringthroughinteractionofgenes.“染色體假說(shuō)”

1902年，德國(guó)Bover和美國(guó)Sutton同時(shí)提出：細(xì)胞核的染色體是基因的物質(zhì)載體。Morgan的果蠅伴性遺傳實(shí)驗(yàn)

驗(yàn)證假說(shuō)：控制果蠅白眼性狀的基因位于X染色體上；

科學(xué)意義：首次把1個(gè)特定的基因與1個(gè)特定的染色體聯(lián)系起來(lái)，建立了遺傳的染色體學(xué)說(shuō)。果蠅：遺傳學(xué)和分子發(fā)育生物學(xué)的國(guó)王肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)

1928年，英國(guó)Griffith；1944年，美國(guó)Avery等

DNA是遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)的第一個(gè)和最重要的證據(jù)，明確了DNA是遺傳信息的載體噬菌體感染實(shí)驗(yàn)

1952年，美國(guó)Hershey和Chase

進(jìn)一步為證明DNA是遺傳物質(zhì)提供了更直接的證據(jù)煙草TMV的重建實(shí)驗(yàn)

1956年，德國(guó)Fraenkel-Conrot

證明在不具有DNA的病毒中，RNA是遺傳物質(zhì)基因的本質(zhì)：DNA/RNA3.4nm2nm1953年，Watson和Crick為合理解釋遺傳物質(zhì)的各種功能、解釋生物的遺傳和變異、揭示自然界色彩紛紜的生命現(xiàn)象奠定了理論基礎(chǔ)；揭示了生命世界多樣性和生命本質(zhì)的一致性的辨正統(tǒng)一；現(xiàn)代生命科學(xué)的里程碑。DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)現(xiàn)代分子生物學(xué)的定義基因是攜有遺傳信息的DNA序列，它能夠表達(dá)一個(gè)完整的遺傳信息。它是遺傳物質(zhì)的最小單位。一個(gè)基因是編碼一條多肽鏈或功能RNA所必需的全部核苷酸序列?；颍篋NA分子鏈上的特定區(qū)域?；虻亩x§2.4.2DNA的復(fù)制

DNA復(fù)制——生物遺傳信息的橫向傳遞

DNA在細(xì)胞分裂之前以自身為模板進(jìn)行自我復(fù)制，復(fù)制的結(jié)果是一條雙鏈變成兩條一樣的雙鏈，每條雙鏈都與原來(lái)的雙鏈一樣，分配到兩個(gè)子細(xì)胞中。

DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)——復(fù)制的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)

維持遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定性；保證遺傳信息復(fù)制的準(zhǔn)確性；

DNA復(fù)制過(guò)程

涉及30多種蛋白質(zhì)（包括酶）的協(xié)同參與；不同的生物中存在多種復(fù)制方式。

DNA復(fù)制的特點(diǎn)

復(fù)制精確、遺傳信息穩(wěn)定、具有連續(xù)性；速度快、效率高。

DNA分子雙鏈的堿基互補(bǔ)導(dǎo)致一條鏈上核苷酸排列順序決定了其互補(bǔ)鏈上的核苷酸排列順序。所以，每一鏈都含有合成其互補(bǔ)鏈所需的全部信息。

Semi-conservativeReplication猜測(cè)(Watson&Crick)DNA復(fù)制過(guò)程中，堿基的氫鍵首先斷裂，雙螺旋解旋分開(kāi)，每條鏈分別作模板合成新鏈，每個(gè)子代DNA都有一條鏈來(lái)自親代，另一條為新合成。DNA的半保留復(fù)制(Semi-conservativeReplication)機(jī)制Meselson&Stahl(1958)的實(shí)驗(yàn)對(duì)半保留復(fù)制機(jī)制的驗(yàn)證

DNA復(fù)制的起點(diǎn)

雙鏈解旋，復(fù)制起點(diǎn)呈叉子狀，被稱為復(fù)制叉(replicationforks)

復(fù)制起點(diǎn)是固定的，一個(gè)DNA分子可以有多個(gè)復(fù)制起點(diǎn)。

DNA復(fù)制的方向

沿著復(fù)制叉移動(dòng)方向，以3’5’走向的鏈(前導(dǎo)鏈，leadingstrand)為模板，可向前以5’3’方向連續(xù)合成互補(bǔ)鏈；沿著與復(fù)制叉移動(dòng)方向相反的方向，以5’3’走向的鏈(后隨鏈，laggingstrand)為模板，也以5’3’方向合成互補(bǔ)鏈，但先合成許多不連續(xù)的短片——岡崎片段(Okazakifragments)，最后再連成一條完整的DNA鏈。

DNA復(fù)制的速度

復(fù)制從固定的起始點(diǎn)以雙向等速方式進(jìn)行，復(fù)制叉以DNA分子上某一特定位置為起始點(diǎn)，向兩個(gè)方向等速生長(zhǎng)前進(jìn)。DNA復(fù)制的起點(diǎn)、方向和速度復(fù)制起點(diǎn)、復(fù)制叉、復(fù)制方向復(fù)制叉3’3’3’3’3’3’3’3’5’5’5’5’5’5’5’5’岡崎片段岡崎片段DNA復(fù)制示意圖起始階段解旋酶使DNA分子的雙螺旋結(jié)構(gòu)展開(kāi)，引物酶辨認(rèn)起始位點(diǎn)，以解開(kāi)的一段DNA為模板，按照5‘到3’方向合成RNA短鏈。形成RNA引物。DNA片段的合成DNA的兩條鏈同時(shí)進(jìn)行復(fù)制過(guò)程，由于復(fù)制過(guò)程只能由5‘->3’方向合成，因此一條鏈能夠連續(xù)合成，另一條鏈分段（岡崎片段）合成。RNA引物的水解當(dāng)DNA合成一定長(zhǎng)度后，DNA聚合酶水解RNA引物，補(bǔ)填缺口。RNA連接酶將DNA片段連接起來(lái)，形成完整的DNA分子。旋轉(zhuǎn)酶形成新的雙螺旋結(jié)構(gòu)最后DNA新合成的片段在旋轉(zhuǎn)酶的幫助下重新形成螺旋狀。DNA復(fù)制的基本過(guò)程DNA聚合酶(DNApolymerase)使核苷酸準(zhǔn)確與模板上的互補(bǔ)堿基結(jié)合，并連接成鏈；不能起始新的DNA鏈，只能使原有鏈延長(zhǎng)；合成方向只能是5‘到3’。引物酶(primase)一種依賴DNA的RNA聚合酶，專(zhuān)門(mén)合成RNA引物(RNAprimer)。DNA連接酶(DNAligase)一種連接DNA缺口的酶，對(duì)DNA的復(fù)制、修復(fù)和重組具有重要作用。DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶(DNAtopoisomerase)催化拓?fù)洚悩?gòu)體互相轉(zhuǎn)變的酶，具有多種生物學(xué)功能。DNA螺旋酶(DNAhelicase)結(jié)合在復(fù)制叉上，通過(guò)水解ATP獲得能量，把DNA雙鏈解開(kāi)成單鏈的酶單鏈DNA結(jié)合蛋白(single-strandedDNAbindingprotein)(SSBprotein)：保證解螺旋解開(kāi)的單鏈在復(fù)制完成前能保持單鏈結(jié)構(gòu)。參與DNA復(fù)制的關(guān)鍵酶§2.4.3從DNA到蛋白質(zhì)Reversetranscription(Crick,1957)m中心法則(centraldogma)蛋白質(zhì)的生物合成過(guò)程DNA的排列順序決定蛋白質(zhì)氨基酸的排列順序，但DNA中遺傳信息的表達(dá)須依賴中介，即通過(guò)轉(zhuǎn)錄合成mRNA。轉(zhuǎn)錄是在RNA聚合酶的催化下，以DNA為模板，按照堿基互補(bǔ)原則（G-C，A-U）沿5’3’方向合成RNA的過(guò)程。轉(zhuǎn)錄過(guò)程需多種蛋白（酶）參與RNA聚合酶(RNApolymerase)：從DNA合成RNA轉(zhuǎn)錄因子(Transcriptionfactor)……全保留式轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄的結(jié)果是一條單鏈RNA，DNA仍保留原來(lái)的雙鏈結(jié)構(gòu)。DNA到mRNA的轉(zhuǎn)錄(transcription)轉(zhuǎn)錄的主要過(guò)程RNA聚合酶與啟動(dòng)子(promotor)結(jié)合并解開(kāi)DNA雙鏈啟動(dòng)子：DNA鏈上包含轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)的特定序列RNA聚合酶必須通過(guò)轉(zhuǎn)錄因子識(shí)別啟動(dòng)子進(jìn)行轉(zhuǎn)錄RNA聚合酶沿模板DNA的3’到5’移動(dòng)，一邊打開(kāi)雙鏈，一邊連接互補(bǔ)的RNA。注意，打開(kāi)的雙鏈中只有3’到5’方向的鏈可作模板！轉(zhuǎn)錄終止RNA聚合酶移到轉(zhuǎn)錄終止位點(diǎn)，轉(zhuǎn)錄結(jié)束。轉(zhuǎn)錄的結(jié)果是一條單鏈RNA，DNA仍保留原來(lái)的雙鏈結(jié)構(gòu)。RNA鏈完全脫離模板DNA，得到mRNA的前體(premRNA)。RNA的加工PremRNA經(jīng)過(guò)加工（切除內(nèi)含