微生物學(xué)-復(fù)件第四章

江南大學(xué)生物第四章微生物的代謝調(diào)節(jié)與人工控制新陳代謝：生物體進(jìn)行的化學(xué)反應(yīng)的統(tǒng)稱(chēng)。代謝：從簡(jiǎn)單的小分子物質(zhì)

復(fù)雜的大分子物質(zhì)的代謝。分解代謝：包括各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)或細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)降解成簡(jiǎn)單的產(chǎn)物的代謝。高度的

性，顯著的特殊性微生物代謝的特殊性多樣性適應(yīng)性：自我調(diào)節(jié)，適應(yīng)環(huán)境可控性：遺傳變異來(lái)改變代謝初級(jí)代謝primary

metabolism微生物從外界吸收各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)分解代謝和代謝，生成維持生命活動(dòng)的物質(zhì)和能量的過(guò)程。初級(jí)代謝產(chǎn)物primary

metabolites包括所有與細(xì)胞

有關(guān)的物質(zhì)如：氨基酸、核苷酸、乙醇、有機(jī)酸、酶次級(jí)代謝secondary

metabolism微生物在一定的生長(zhǎng)時(shí)期，以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，

一些對(duì)微生物的生命活動(dòng)無(wú)明顯確切功能的物質(zhì)的過(guò)程。次級(jí)代謝產(chǎn)物secondary

metabolites抗生素、激素、生物堿、色素、維生素等微生物的能量代謝化能營(yíng)養(yǎng)型微生物的能量代謝光能營(yíng)養(yǎng)型微生物的能量代謝還原力的獲得代謝產(chǎn)物的生物能、還原力和小分子物質(zhì)分解代謝酶系復(fù)雜分子(有機(jī)物)簡(jiǎn)單分子+ATP+[H]代謝酶系一、微生物的能量代謝能量代謝：把環(huán)境中多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成為對(duì)一切生命活動(dòng)都能使用的通用能源新陳代謝中的

問(wèn)題通過(guò)生物氧化反應(yīng)實(shí)現(xiàn)生物能的形成和氧化還原的平衡生物氧化反應(yīng)電子載體生物能的產(chǎn)生微生物能量代謝的多樣性比較項(xiàng)目燃燒生物氧化步驟一步式快速反應(yīng)多步式梯級(jí)反應(yīng)條件激烈溫和催化劑無(wú)酶產(chǎn)能形式熱、光大部分為ATP能量利用率低高脫氫：一種失去電子或氫的過(guò)程–電子供體：被氧化的物質(zhì)–電子受體：接受電子的物質(zhì)遞氫：電子供體氧化脫下的氫交給氫載體，并通過(guò)多個(gè)載體完成電子從供體到受體的傳遞–不直接交給電子受體受氫：最終電子受體接受載體上電子的過(guò)程擴(kuò)散型NAD+和NADP+，氫原子的載體電極對(duì)的還原電勢(shì)相同，功能不同NAD+/NADH直接參與產(chǎn)能反應(yīng)反應(yīng)NADP+/NADPH主要參與與細(xì)胞膜緊密結(jié)合型–

電子傳遞系統(tǒng)或電子傳遞鏈組成：多酶體系，一系列能夠進(jìn)行氧化和還原的載體分布：不對(duì)稱(chēng)排列在膜上，定向有序傳遞基本功能：①?gòu)囊粋€(gè)電子供體接受電子，并把它傳遞給另一個(gè)電子受體②

電子傳遞過(guò)程中

的能量，通過(guò)化學(xué)滲透作用，驅(qū)動(dòng)ATP的典型組成：氧化還原酶和非蛋白電子載體①NADH脫氫酶

②黃素蛋白

③Fe-S蛋白④輔酶Q（泛醌）⑤細(xì)胞色素線粒體電子傳遞鏈比較內(nèi)容原核細(xì)胞真核細(xì)胞存在位置細(xì)胞質(zhì)膜線粒體的內(nèi)膜具體組成差異非蛋白電子傳遞體G+菌：甲基萘醌、脫甲基萘醌輔酶Q需氧的G-菌：輔酶Q細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素a1、a2、a3、a4和氧細(xì)胞色素a3細(xì)胞中可同時(shí)含有一種以上特點(diǎn)組分多變組分穩(wěn)定普遍存在分支無(wú)分支受

大受

小借助于磷酸化反應(yīng)ADP形成ATP，實(shí)現(xiàn)能量磷酸化方式：底物水平磷酸化、電子傳遞氧化磷酸化、光合磷酸化氧化磷酸化：伴隨著生物氧化發(fā)生的磷酸化作用生物氧化方式不同，伴隨發(fā)生的磷酸化方式也不同

生物氧化過(guò)程中生成的含有高能鍵的化合物在酶的作用下，直接將能量轉(zhuǎn)給ADP（GDP）生成ATP（GTP）存在于呼吸和發(fā)酵過(guò)程中發(fā)酵過(guò)程中唯一能量獲取方式高能化合物的底物水平磷酸化反應(yīng)偶聯(lián)形成的高能分子1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸ATP磷酸烯醇式 酸

→

酸ATP琥珀酰輔酶A→琥珀酸GTP乙酰磷酸→乙酸ATP丙酰磷酸→丙酸ATP丁酰磷酸→丁酸ATP甲酰四氫葉酸→甲酸ATP生物氧化中伴隨著電子傳遞發(fā)生的磷酸化作用發(fā)生在呼吸作用（有氧或無(wú)氧）中呼吸時(shí)大多數(shù)伴隨ATP的典型的呼吸鏈：3分子ATP

，2分子ATP

（黃素蛋白起始）只發(fā)生在光合細(xì)胞中循環(huán)式光合磷酸化：反應(yīng)產(chǎn)物只有ATP非循環(huán)式光合磷酸化：反應(yīng)的產(chǎn)物是ATP、氧和NADPH非循環(huán)式光合磷酸化(chemiosmotic

hypothesis)PeterMitc

[英]，1962年提出ATP

的化學(xué)滲透機(jī)制膜的拓?fù)鋵W(xué)完整性，質(zhì)子不能透膜電子傳遞鏈運(yùn)轉(zhuǎn)產(chǎn)生跨膜的質(zhì)子濃度梯度跨膜的質(zhì)子電化學(xué)梯度驅(qū)動(dòng)ATP

酶ATP酶質(zhì)子動(dòng)勢(shì)ATPADP+PiATP2H+2H+2H2H++質(zhì)子跨膜泵出電子傳遞鏈膜膜外膜內(nèi)H+H+最主要表現(xiàn)為能量代謝的多樣性能源物質(zhì)的多樣性有機(jī)化合物、還原態(tài)無(wú)機(jī)化合物、光能源物質(zhì)代謝途徑的多樣性同一種能源物質(zhì)，不同微生物代謝途徑各不相同不同微生物，代謝途徑分布和比例差別大不同環(huán)境條件下產(chǎn)能方式的多樣性發(fā)酵、有氧呼吸、無(wú)氧呼吸和光合作用微生物EMP（%）HMP（%）ED（%

）釀酒酵母8812—產(chǎn)朊假絲酵母66～8119～34—灰色鏈霉菌973—產(chǎn)黃青霉7723—大腸桿菌7228—銅綠假單胞菌—2971嗜糖假單胞菌——100枯草芽孢桿菌7426—氧化葡糖桿菌—100—真養(yǎng)產(chǎn)堿菌——100運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌——100藤黃八疊球菌7030—二.化能營(yíng)養(yǎng)型微生物的能量代謝（一）能源化合物有機(jī)化合物、無(wú)機(jī)化合物葡萄糖：化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型微生物的主要能源其它單糖代謝轉(zhuǎn)化為糖酵解的中間產(chǎn)物多糖經(jīng)轉(zhuǎn)化或降解其它非糖有機(jī)化合物經(jīng)轉(zhuǎn)化進(jìn)入葡萄糖降解途徑有機(jī)能源化合物代謝的基本途徑：葡萄糖降解途徑或單糖降解途徑以分子氧作為最終外源電子受體的生物氧化作用需氧和兼性厭氧微生物在有氧條件下進(jìn)行有氧呼吸電子經(jīng)電子傳遞鏈（位置？）傳遞至最終電子受體(O2)，并通過(guò)氧化磷酸化形成ATP.（1）與磷酸化作用相偶聯(lián)C6H12O6

+6O2→6CO2

+6H2O

卡（部分轉(zhuǎn)化成ATP）（2）不與磷酸化作用相偶聯(lián)C6H12O6

+H2O+O2

→C6H12O7

+H2O2

+能量（不能轉(zhuǎn)化成ATP）NAD+NADH+H+DHAP3-磷酸甘油DHAP3-磷酸甘油FADFADH2細(xì)胞質(zhì)間腔線粒體外膜線粒體內(nèi)膜線粒體基質(zhì)3-磷酸甘油脫氫酶3-磷酸甘油脫氫酶以外源無(wú)機(jī)氧化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）作為最終電子受體的生物氧化作用。一些厭氧微生物和兼性厭氧微生物在無(wú)氧條件下進(jìn)行有無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸產(chǎn)生的ATP比有氧呼吸少。細(xì)菌：氫細(xì)菌、鐵細(xì)菌、硫化細(xì)菌、硝酸鹽細(xì)菌能源物質(zhì)：氫氣、鐵、硫或硫化物,氨或亞硝酸鹽（1）外源電子受體為無(wú)機(jī)物硝酸鹽、硫酸鹽、硫、鐵、碳酸鈣脫氮小球菌的反硝化作用C6H12O6

+4NO3-→6CO2

+6H2O

+2N2

+42900卡（2）外源電子受體為有機(jī)物延胡索酸、甘氨酸、二甲基亞砜、氧化

胺Escherichia

的延胡索酸呼吸延胡索酸+[2H] → 琥珀酸在沒(méi)有外源最終電子受體時(shí)發(fā)生的生物氧化作用叫發(fā)酵作用。特點(diǎn)：電子（和氫）供體與受體都是有機(jī)物；無(wú)電子傳遞鏈，電子（氫）受體為電子（氫）供體的代謝中間產(chǎn)物，ATP經(jīng)底物水平磷酸化產(chǎn)生；氧化作用不徹底，只放出部分能量。某些厭氧梭菌如生孢梭菌（

Clostridium

sporogenes）等，可把一些氨基酸當(dāng)作碳源、氮源和能源。Stickland

反應(yīng)是以一種氨基酸作氫供體，另一種氨基酸作為氫受體進(jìn)行生物氧化并獲得能量的發(fā)酵產(chǎn)能方式。Stickland

反應(yīng)是經(jīng)底物水平磷酸化生成ATP

，其產(chǎn)能效率相對(duì)較低。相同點(diǎn)氧化時(shí)，底物上脫下的氫和電子都和相同的載體結(jié)合，形成NADH和FADH。不同點(diǎn)NADH和FADH上的電子和氫的去路不同。消耗1分子葡萄糖產(chǎn)生的ATP數(shù)量不同。產(chǎn)能方式有氧呼吸無(wú)氧呼吸發(fā)酵環(huán)境條件有氧無(wú)氧無(wú)氧終電子受體來(lái)源環(huán)

源性環(huán)

源性胞內(nèi)，內(nèi)源性性質(zhì)分子氧化合物(通常為無(wú)機(jī)物)代謝中間產(chǎn)物能進(jìn)行該代謝產(chǎn)能方式的微生物專(zhuān)性好氧微生物兼性好氧微生物微嗜氧微生物專(zhuān)性厭氧微生物兼性好氧微生物兼性好氧微生物耐氧厭氧微生物專(zhuān)性厭氧微生物(二)、葡萄糖分解代謝與工業(yè)發(fā)酵葡萄糖

酸途徑------EMP、HMP、ED、PK無(wú)氧條件下酸

？產(chǎn)物進(jìn)行各種發(fā)酵，一般以產(chǎn)物來(lái)命名。糖酵解途徑絕大多數(shù)生物共有的基本代謝途徑1,6-二磷酸果糖6-磷酸果糖ATPADP磷酸二羥3-磷酸甘油醛NAD

++NADH+H1,3-二磷酸甘油酸ADPATP3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式酸ADPATP酸2分子葡萄糖ATPADP6-磷酸葡萄糖戊糖磷酸途徑生物界普遍存在常和EMP途徑同時(shí)存在葡萄糖ATPADP6-磷酸葡萄糖NADNADH+H++6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖CO25-磷酸核酮糖3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖6-磷酸果糖5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖7-磷酸景天庚酮糖6-磷酸果糖4-磷酸赤蘚糖酸1,6-二磷酸果糖+NADH+H+NADPi氧化階段和非氧化階段氧化階段：脫下的氫和電子交給載體NADP非氧化階段：磷酸戊糖經(jīng)一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，重新 磷酸己糖有氧條件：NADPH轉(zhuǎn)變成NADH，呼吸鏈產(chǎn)生大量的生物能厭氧條件：不完全HMP途徑微生物利用廣泛的碳源產(chǎn)生多種重要的中間代謝物不是產(chǎn)能主要途徑獲得還原力NADPH的重要途徑形成大量還原力NADH電子傳遞鏈形成大量的ATP呼吸代謝關(guān)鍵作用：絕大多數(shù)異養(yǎng)微生物物質(zhì)代謝 樞作用酸檸檬酸順烏頭酸NAD+NADH+H+CoASHCO2乙酰-CoA草酰乙酸2H

OH2O異檸檬酸NAD(P)+NAD(P)H+H+CO2NADH+H+CoASHα-酮戊二酸NAD+CO2琥珀酰-CoAGDP+PiGTPFAD琥珀酸CoASH延胡索酸FADH2H2ONAD+蘋(píng)果酸NADH+H+CoASHH2O獨(dú)立存在或與HMP途徑同時(shí)存在運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌降解葡萄糖唯一途徑葡萄糖醛酸、果糖酮酸、甘露糖醛酸轉(zhuǎn)化成KDPG降解與其他代謝途徑相連，協(xié)調(diào)需求葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖內(nèi)酯2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸酸3-磷酸甘油醛2ADP2ATP酸ATPADPNAD+NADH

+H+H2OPiNAD+NADH+H+（KDPG）酸PPK途徑(磷酸戊糖解酮酶)PHK途徑(磷酸己糖解酮酶)葡萄糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛PiNAD+NADH+H+2ADP2ATPATPADP2

NAD+2

NADH+H+乙酰磷酸CO2乙酰CoA葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖4-磷酸赤蘚糖ATPADPPi5-磷酸戊糖乙酰磷酸乙酰CoA許多真菌（黑曲霉、產(chǎn)黃青霉）細(xì)菌（假單胞菌屬、氣桿菌屬中的某些菌）特有的葡萄糖氧化酶形成葡萄糖酸內(nèi)酯和葡萄糖酸葡萄糖葡萄糖酸內(nèi)酯葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖酸HMP途徑ATPADPFADFADH2O2H2O2（

H2O+1/2

O2）酵母菌乙醇發(fā)酵[EMP途徑]C6H12O6+2ADP

→

2C2H5OH+2ATP+2CO2+2H2O細(xì)菌的乙醇發(fā)酵(運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌)[ED途徑]C6H12O6+ADP

→

2C2H5OH+ATP+2CO2+H2O酵母發(fā)酵酵母發(fā)酵的類(lèi)型類(lèi)型條件受氫體ATP主要產(chǎn)物Ⅰ酸性乙醛2乙醇Ⅱ亞硫酸氫鈉磷酸二羥0甘油Ⅲ堿性磷酸二羥0甘油、乙醇、乙酸同型乳酸發(fā)酵：發(fā)酵產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱(chēng)同型乳酸發(fā)酵菌種：德氏乳桿菌、保加利亞乳桿菌、酪乳桿菌C6H12O6

+2ADP→2

乳酸+2ATP異型乳酸發(fā)酵：發(fā)酵產(chǎn)物中除乳酸外還有乙醇和CO2的發(fā)酵菌種：短乳桿菌、甘露乳桿菌、巴氏乳桿菌腸膜明串珠菌、雙歧桿菌特點(diǎn)：葡萄糖的降解完全依賴(lài)HMP途徑不同的菌種途徑和產(chǎn)物稍有差異異型乳酸發(fā)酵“經(jīng)典”途徑代表菌：腸膜明串珠菌C6H12O6

+ADP+Pi→乳酸+乙醇+CO2+ATP雙歧桿菌途徑2C6H12O6

+ADP+Pi→2

乳酸+3乙酸+5ATP同型乳酸與異型乳酸發(fā)酵的比較類(lèi)型途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/1葡萄糖代表菌種同型EMP2

乳酸2

ATP德氏乳桿菌異型HMP1

乳酸1

乙醇1

CO21

ATP腸膜明串珠菌1

乳酸1

乙酸1

CO22

ATP短乳桿菌1乳酸1.5乙酸2.5ATP雙歧桿菌微生物將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙酸、氫氣、

等多種產(chǎn)物的生物學(xué)過(guò)程。甲基紅試驗(yàn)（M.R.反應(yīng)）將細(xì)菌接種至葡萄糖蛋白胨水培養(yǎng)基中，置37℃培養(yǎng)48小時(shí)，然后沿管壁加入甲基紅指示劑，呈紅色者為陽(yáng)性，

不呈紅色者為

。MR反應(yīng)的結(jié)果：大腸桿菌為陽(yáng)性，產(chǎn)氣桿菌為微生物發(fā)酵葡萄糖得到大量的丁二醇與少量的乳酸、乙酸、

、氫氣等產(chǎn)物的代謝過(guò)程。Voges-Proskauer試驗(yàn)（V.P反應(yīng)）將細(xì)菌接種至葡萄糖蛋白胨水培養(yǎng)基中，于37℃培養(yǎng)24小時(shí)，加入與培養(yǎng)基等量的VP試劑，置37℃保溫30分鐘，呈紅色者為陽(yáng)性，不呈紅色者為。VP反應(yīng)結(jié)果產(chǎn)氣桿菌為陽(yáng)性，大腸桿菌的為V.P反應(yīng)機(jī)理酸

→

乙酰輔酶A乙酸→

丁酰輔酶A→→

乙酰乙酰輔酶A乙酰輔酶A丁酸丁酸梭狀芽孢桿菌

[EMP途徑]丁醇梭狀芽孢桿菌[EMP途徑]酸→乙酰輔酶A→乙酰乙酰輔酶A→乙酰乙酸→酸→ →

丁酸

→

丁醛

→

丁醇葡萄糖6-磷酸葡萄糖EMP磷酸丙糖HMP5-磷酸核酮糖乙醇+CO2甘油D-糖醇酸①乳酸NADH②乙醛乙醇CO2NADH草酰乙酸CO2蘋(píng)果酸NADH③延胡索酸H2O琥珀酸丙酸CO2④⑥⑤α-乙酰乳酸3-羥基丁酸2,3-丁二醇NADH酸

CO2CO2CoASH甲酸H2CO2乙酰磷酸乙酸Pi乙酰CoACoAADP

ATP乙醛乙醇NADHNADH甲酸H2CO2乙酰CoACoASH乙酰乙酰CoAADP

ATP乙酸乙酰磷酸CoAPi異丙醇NADH丁酰CoACO2NADH丁醛丁醇丁酰磷酸丁酸NADHATPADPPiCoA三、光能營(yíng)養(yǎng)型微生物的能量代謝光能營(yíng)養(yǎng)型微生物產(chǎn)氧:真核微生物---藻類(lèi).原核微生物---藍(lán)細(xì)菌不產(chǎn)氧:真細(xì)菌---厭氧的光合細(xì)菌,如紅螺菌目古生菌---嗜鹽菌藍(lán)細(xì)菌光合作用的部位稱(chēng)為類(lèi)囊體，數(shù)量很多，以平行或卷曲方式貼近地分布在細(xì)胞膜附近，其中含有葉綠素和藻膽素（一類(lèi)輔助光合色素）。葉綠體基質(zhì)中由單位膜圍成的扁平囊。沿葉綠體的長(zhǎng)軸平行排列。類(lèi)囊體(thylakoid)膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分。光為能源許多真核和原核微生物利用光合作用產(chǎn)生ATP光反應(yīng)階段：光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能[產(chǎn)能]–暗反應(yīng)階段：化學(xué)能還原CO2形成細(xì)胞物質(zhì)光合磷酸化：作用機(jī)制類(lèi)似氧化磷酸化光反應(yīng)階段暗反應(yīng)階段光合電子傳遞鏈

[與呼吸鏈類(lèi)似]系列載體按電勢(shì)從低到高的順序，依次排列在光合膜光合作用過(guò)程：被光能激發(fā)電子首先從葉綠素躍遷到電子傳遞鏈的第一個(gè)載體上，然后在沿電子載體傳遞時(shí)，質(zhì)子被泵過(guò)膜，利用化學(xué)滲透作用，ADP轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP。色素系統(tǒng)光合電子傳遞鏈典型的產(chǎn)氧光合作用大多數(shù)光合微生物：真核和某些原核光養(yǎng)微生物（藻類(lèi)、藍(lán)細(xì)菌）ATP產(chǎn)生：非環(huán)式光合磷酸化反應(yīng)終電子受體：水，可獲得NADPH水氧化的同時(shí)導(dǎo)致O2的形成特殊的不產(chǎn)氧光合作用四、

微生物的

代謝1.微生物進(jìn)行生物的先決條件-------能量、還原力及簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)或有機(jī)物能量的獲得：主要指ATP的獲得。一般每生長(zhǎng)1g菌體需要20gATP，某些化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)菌需要的能量更高。ATP的獲得方式見(jiàn)上節(jié)。(2).還原力的獲得：細(xì)菌內(nèi)有機(jī)物的組成元素均呈高度還原態(tài)，而在菌體外的元素又呈高度氧化態(tài)。所以在元素必須先被還原，然后才能被微生物吸收并過(guò)程中，這些前提物質(zhì)。一般微生物利用NADPH來(lái)作為生物

中的還原劑?；苡袡C(jī)營(yíng)養(yǎng)菌產(chǎn)生NADPH的方法：一般情況下大部分細(xì)菌利用HMP途徑產(chǎn)生NADPH，少量NADPH經(jīng)TCA循環(huán)產(chǎn)生。

化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)菌產(chǎn)生NADPH的方法：消耗ATP將電子經(jīng)呼吸鏈逆向傳遞。光能細(xì)菌產(chǎn)生NADPH的方法：從H2O、H2、H2S等物質(zhì)取得電子，以光合作用直接或間接產(chǎn)生NADPH3.

簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)或有機(jī)化合物的獲得：異養(yǎng)微生物從環(huán)境中直接取得簡(jiǎn)單有機(jī)物或從代謝中間物獲??；自養(yǎng)菌則通過(guò)光合作用自行制造這些簡(jiǎn)單有機(jī)物。生物大分子的肽聚糖的

:

肽聚糖的單體是在細(xì)胞內(nèi)

的，然后通過(guò)膜，在膜外

肽聚糖。肽聚糖亞單位肽聚糖亞單位轉(zhuǎn)接到細(xì)胞壁的生長(zhǎng)點(diǎn)上通過(guò)轉(zhuǎn)肽反應(yīng)形成完整的肽聚糖分子由葡萄糖N-乙酰葡糖胺-UDP

和N-乙酰胞壁酸-UDP由N-乙酰胞壁酸-UDP

“Park”核苷酸在細(xì)胞膜上UDP-N-乙酰胞壁酸五肽肽聚糖單體（雙糖亞單位）通過(guò)細(xì)菌萜醇（類(lèi)脂載體）的運(yùn)送膜

行肽聚糖的交聯(lián)轉(zhuǎn)糖基作用和轉(zhuǎn)肽作用細(xì)胞質(zhì)第二節(jié)微生物的代謝調(diào)節(jié)代謝調(diào)節(jié)：Regulation

of

metabolism微生物按照需要改變體內(nèi)的代謝活動(dòng)的速度和方向的一種作用。物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞胞內(nèi)的生化反應(yīng)代謝反應(yīng)的區(qū)域分割及關(guān)聯(lián)膜構(gòu)成能量細(xì)胞壁脂質(zhì)膜蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)絕對(duì)數(shù)量跨膜質(zhì)子梯度骨架結(jié)構(gòu)的完整性環(huán)境條件的影響活性磷酸腺苷酸體系通過(guò)酶的生物

與活性調(diào)節(jié)而實(shí)現(xiàn)對(duì)代謝反應(yīng)的調(diào)節(jié)1、胞內(nèi)的生物化學(xué)反應(yīng)代謝流向控制代謝速度控制酶活性和量的調(diào)節(jié)是代謝調(diào)節(jié)的①可逆反應(yīng)：不同的輔基（輔酶）控制流向谷氨酸脫氫酶：谷氨酸

：NADP+谷氨酸的分解：NAD+②互逆單向反應(yīng)：不同的酶控制不同方向的反應(yīng)原核微生物細(xì)胞膜酶酶與底物相對(duì)位置真核微生物細(xì)胞膜與細(xì)胞器膜酶酶與底物的相對(duì)位置及間隔狀況2.代謝反應(yīng)區(qū)域分割及關(guān)聯(lián)粗調(diào)節(jié)：酶

量的調(diào)節(jié)，是發(fā)生在

水平上的調(diào)節(jié)。精細(xì)調(diào)節(jié)：酶活性的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)已有酶分子的活性，是發(fā)生在酶化學(xué)水平上的調(diào)節(jié)。以酶分子結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)指調(diào)節(jié)胞內(nèi)已有酶分子的構(gòu)象或分子結(jié)構(gòu)來(lái)改變酶活性，從而調(diào)節(jié)所催化的代謝反應(yīng)的速率特點(diǎn)：作用直接、響應(yīng)快、可逆酶的變構(gòu)調(diào)節(jié)allosteric

regulation激活抑制酶的共價(jià)修飾

covalent

modification

of

enzyme激活抑制酶蛋白的降解失活能荷調(diào)節(jié)Allosteric

regulation1.

前體激活體系中，處于途徑前面的代謝產(chǎn)物促進(jìn)催在分解代謝途徑和化后面反應(yīng)的酶活性2.

補(bǔ)償性激活在關(guān)聯(lián)分支

途徑中，從H到I的反應(yīng)需要E的參與，則H可激活催化

E的途徑中的第一個(gè)酶活性ABCDEFGHIEDCBA前體激活補(bǔ)償性激活反饋抑制的類(lèi)型調(diào)節(jié)作用針對(duì)的酶單一末端產(chǎn)物過(guò)量多個(gè)末端產(chǎn)物過(guò)量協(xié)同/多價(jià)共同途徑的第一個(gè)酶不能引起抑制作用同時(shí)過(guò)量發(fā)生抑制合作/增效共同途徑的第一個(gè)酶輕微作用同時(shí)過(guò)量，作用大于各種之和，不能100%抑制累積共同途徑的第一個(gè)酶按一定百分率單獨(dú)抑制，互不影響共同過(guò)量時(shí)，抑制作用累積，可100%抑制順序共同途徑的第一個(gè)酶無(wú)直接作用通過(guò)分支點(diǎn)上的中間代謝物作用，逐步有順序調(diào)節(jié)同功酶催化形成對(duì)應(yīng)產(chǎn)物的酶只抑制相應(yīng)酶的

，互不影響分別抑制相應(yīng)的酶能荷=

[ATP]+[ADP]+[AMP]巴斯德效應(yīng)：在有氧情況下，由于呼吸作用，

產(chǎn)量大大下降，糖的消耗速率大幅減慢。[ATP]+1/2[ADP]通氧[ATP][檸檬酸]能荷異檸檬酸脫氫酶活性磷酸果糖激酶活性[6—磷酸葡萄糖]基團(tuán)移位吸收葡萄糖速率組成酶constitutive

enzyme是一類(lèi)對(duì)環(huán)境不敏感的酶，這類(lèi)酶在細(xì)胞內(nèi)的合成量相對(duì)比較穩(wěn)定。適應(yīng)酶adaptive

enzyme是一類(lèi)對(duì)環(huán)境敏感的酶，它們響應(yīng)環(huán)境條件而開(kāi)始

或終止

。誘導(dǎo)酶inducibleenzyme阻遏酶repressible

enzyme子的構(gòu)造子的構(gòu)成名稱(chēng)作用啟動(dòng)promoterRNA多聚酶的結(jié)合部位operator與阻遏物結(jié)合的堿基序列，決定結(jié)構(gòu)

的轉(zhuǎn)錄是否能進(jìn)行結(jié)構(gòu)

structure編碼一個(gè)或多個(gè)酶的

，被轉(zhuǎn)錄成對(duì)應(yīng)的mRNA調(diào)節(jié)regulation

gene編碼調(diào)節(jié)蛋白（阻遏物repressor）不屬于

子Gene

inductionGene

repression分解代謝物阻遏指細(xì)胞內(nèi)同時(shí)有兩種分解底物存在時(shí)，利用快的那種底物會(huì)阻遏利用慢的底物的有關(guān)酶

的現(xiàn)象。末端產(chǎn)物阻遏指由某代謝途徑末端產(chǎn)物過(guò)量積累而引起的阻遏。Positive

controlofthe

lac

operoncAMP

receptor

proteinDiauxic

growth

of

E.

coli酶合成的效應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白名稱(chēng)無(wú)效應(yīng)物效應(yīng)物名稱(chēng)存在效應(yīng)物誘導(dǎo)阻遏物使結(jié)構(gòu)不表達(dá)誘導(dǎo)物使結(jié)構(gòu)

表達(dá)阻遏阻遏物蛋白使結(jié)構(gòu)表達(dá)輔阻遏物使結(jié)構(gòu)不表達(dá)氨基酸生物

途徑中的酶的

受相應(yīng)的氨基酰-tRNA濃度的控制當(dāng)有過(guò)量的氨基酰-tRNA存在時(shí)，對(duì)于已被

的轉(zhuǎn)錄，但在第一個(gè)結(jié)構(gòu)

被轉(zhuǎn)錄之前即終止轉(zhuǎn)錄。不同點(diǎn)：阻遏是對(duì)轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)的控制；阻尼是對(duì)已被

的轉(zhuǎn)錄實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄終止的控制例：trp

operon

受trp-tRNA的阻尼，受tr