《抗病蟲育種》課件

第十一章抗病蟲育種作物育種學(xué)Ⅰ1h第十一章抗病蟲育種作物育種學(xué)Ⅰ1h目錄第一節(jié)抗病蟲育種的意義與特點第二節(jié)作物抗病蟲性的類別與機制第三節(jié)抗病蟲性的遺傳與鑒定第四節(jié)抗病蟲品種的選育及利用2h目錄第一節(jié)抗病蟲育種的意義與特點2h第一節(jié)抗病蟲育種的意義與特點一、抗病性、抗蟲性概念二、抗病蟲育種意義與作用三、抗病蟲育種的特點3h第一節(jié)抗病蟲育種的意義與特點一、抗病性、抗蟲性概念3h馬鈴薯晚疫病造成“愛爾蘭饑饉”1845-1846“愛爾蘭饑饉”馬鈴薯晚疫病大流行，減產(chǎn)一半，導(dǎo)致100多萬人餓死，200萬人移居海外。馬鈴薯晚疫病是一種毀滅性病害，其危害程度、防治難度及對社會造成影響已超過水稻稻瘟病和小麥銹病，被視為國際第一作物病害。4h馬鈴薯晚疫病造成“愛爾蘭饑饉”1845-1846“愛爾蘭饑5h5h6h6h7h7h水稻胡麻斑病水稻各生育期都可發(fā)生該病，稻株地上部分均能受害，以葉片發(fā)病最普遍，其次是谷粒、穗頸和枝梗。8h水稻胡麻斑病水稻各生育期都可發(fā)生該病，稻株地上部分均能受害，什么是抗病蟲育種？抗病蟲育種是利用作物自身的抗病性通過育種方法選育出抵抗病害或減輕病害危害的品種。強調(diào)選育對病蟲害的抗性，不是創(chuàng)造變異。9h什么是抗病蟲育種？抗病蟲育種是利用作物自身的抗病性通過育種方1.作物的抗病性當(dāng)某種病害流行的時候，作物的某些品種對這種病害不感染或者是感染程度輕，生長發(fā)育和農(nóng)藝性狀受害程度較小，即為抗病性。并不要求完全抗病一抗病性、抗蟲性的概念10h1.作物的抗病性一抗病性、抗蟲性的概念10h2.作物的抗蟲性寄主植物所具有的能抵御或減輕某些害蟲的侵襲或危害的能力。即某一作物品種在相同的蟲口密度下，比其它品種能夠獲得高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的能力。11h11h二、抗病蟲育種的意義與作用

1．抑制病原菌數(shù)量和蟲口密度、降低病蟲危害、提高防治效果

2．減少環(huán)境污染和人、畜中毒

3．有利于保持生態(tài)平衡

4．投資少，見效大采用抗病蟲的方法是最經(jīng)濟最好的方法。通過作物自身的抗性來解決產(chǎn)量的穩(wěn)定性。不是提高產(chǎn)量，而是保持產(chǎn)量穩(wěn)定。12h二、抗病蟲育種的意義與作用12h寄主病原菌氣候病害病害與寄主、病原菌和氣候的關(guān)系三、抗病蟲育種的特點抗病蟲性持久又要多抗抗病蟲育種涉及兩種生物，寄主植物和寄生物是異質(zhì)群體。寄主和寄生物雙方通過相互適應(yīng)和選擇共同進化，寄主植物有一定的抗性基因，適應(yīng)病害、蟲害的環(huán)境，寄生物又有一定的致病性。形成動態(tài)平衡關(guān)系。13h寄主病原菌氣候病害病害與寄主、病原菌和氣候的關(guān)系三、抗病抗病蟲育種與高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)育種相比，具有以下特點：1.要了解作物本身的遺傳特性；2.了解病原菌或害蟲的遺傳特性；3.了解作物和寄生物之間的相互作用；4.了解作物和寄生物對環(huán)境的敏感性。14h抗病蟲育種與高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)育種相比，具有以下特點：1.要了解作物一、病原菌致病性及其變異（一）致病性病原菌的致病性常表現(xiàn)在毒性(virulence)和侵襲力(aggressiveness)兩個方面。毒性：指的是病原菌能克服某一?；共』颍秩驹撈贩N的特殊能力，是一種質(zhì)量性狀，又稱?；灾虏⌒?。侵襲力：是指在能夠侵染寄主的前提下，病原菌在寄生生活中的生長繁殖的速率和強度，是一種數(shù)量性狀，又稱非?；虏⌒?。第二節(jié)作物抗病蟲性的類別與機制15h一、病原菌致病性及其變異第二節(jié)作物抗病蟲性的類別與機制15（二）生理（毒性）小種同一種病原菌可分化成許多類型，不同類型間對某一品種的?；虏⌒杂忻黠@差異，這種根據(jù)病原菌致病性差別劃分出的類型，就是生理小種。

一般而言，病原菌的寄生性水平越高、寄主的抗病特異性越強，則病原菌的生理分化也越強，生理小種也越多。

各小種間在形態(tài)上一般難以區(qū)別只能用抗病力不同的鑒別寄主來區(qū)別。16h（二）生理（毒性）小種16h小種的消長（了解）：

小種分化明顯的病原菌群體，實際上是由若干毒性有所不同的小種組成，其中比例較大的小種稱優(yōu)勢小種，其余的稱次要小種。小種組成比例常隨寄主的品種類型和自然、栽培條件等的變化而消長。當(dāng)某一地區(qū)大面積推廣某個品種時，能寄生于該品種上的小種便逐漸繁殖、積累而成為優(yōu)勢小種，因此稱該品種為該小種的哺育品種；而原來的優(yōu)勢小種由于失去了最優(yōu)的寄主條件而降為次要小種。17h17h

（三）致病性的遺傳

根據(jù)一些真菌病害(如多種銹菌、白粉菌、黑粉菌等)的遺傳研究結(jié)果，認為毒性為單基因隱性遺傳。

（四）致病性的變異

小種毒性和侵襲力的變化以及小種組成的消長，都是病原菌群體致病性變異的表現(xiàn)。其變異的原因可能有：

1．突變

自然突變率一般為10-7-10-5，自發(fā)突變頻率低，人工誘發(fā)突變率較高。

2．有性雜交

真菌病原菌通過小種間、變種間和種間雜交后的基因重組，會產(chǎn)生新的毒性基因型或侵襲力的變異。18h（三）致病性的遺傳18h

3.體細胞重組(異核現(xiàn)象和擬性重組)

不同生理小種的菌絲聯(lián)結(jié)或芽管結(jié)合，進行核交換或產(chǎn)生核突變。

4.適應(yīng)性

病原菌在弱抗性條件的脅迫下，其致病性增強的現(xiàn)象。如Buxton(1959)用抗枯萎病的豌豆品種的不同濃度的根系分泌液處理弱毒性小種，從而獲得了能侵染該品種的新菌系。處理濃度越高，新菌系的致病性越強。關(guān)于適應(yīng)性變異的遺傳機理，有待進一步研究。19h19h二、作物抗病蟲性的類別（一）按抗病蟲性程度可分為1.免疫2.高抗3.中抗4.中感5.高感20h二、作物抗病蟲性的類別（一）按抗病蟲性程度可分為20h（二）按寄主—病原菌的?；杂袩o可分1.垂直抗病性(verticalresistance)又稱小種特異性抗病性或?qū)；钥共⌒?。其特點是寄主對某些病原菌生理小種是免疫的或高抗的，而對另一些生理小種則高度感染。123456789生理小種垂直抗性示意圖相對病指100%21h（二）按寄主—病原菌的專化性有無可分1.垂直抗病性(vert2．水平抗病性(horizontalresistance)

又稱非小種特異性抗性或非?；钥共⌒?。特點是寄主品種對各個小種的抗病反應(yīng)大體上接近同一水平(見圖示)，它對病原菌致病性的差異是侵襲力的不同。1234567生理小種水平抗性示意圖相對病指100%22h2．水平抗病性123456（三）其他分類方法（了解）全生育期抗病性從抗性表現(xiàn)時期苗期抗病性

成株期抗病性

生物學(xué)抗病性從抗性機能形態(tài)和組織結(jié)構(gòu)抗病性

生理生化抗病性從抗性的遺傳主效基因抗性

微效基因抗性23h（三）其他分類方法（了解）三、抗病蟲性的機制（一）抗病性機制1．抗侵入

在等量接種病原菌時，如某一品種被侵染的點數(shù)顯著少于其它品種，則為抗侵入。

李樹果實的表面有一層蠟質(zhì)，它使帶有病原菌的侵染液不易在果面粘著，從而抵御了病原菌的入侵。

24h三、抗病蟲性的機制24h2．抗擴展

當(dāng)病原菌侵入寄主體內(nèi)后，會遇到寄主的一系列組織結(jié)構(gòu)、生理生化特性等方面的抑制而難以擴展。主要表現(xiàn)在潛育期長、病斑少而小，病斑擴展慢、產(chǎn)孢量低、傳染期(一個病斑維持產(chǎn)生孢子的日期)短。

過敏性壞死反應(yīng)是寄主對病原菌抗擴展反應(yīng)的重要類型。常說的反應(yīng)型、侵染型或病斑型，就是這種反應(yīng)中不同強度的表現(xiàn)。當(dāng)病原菌侵入具有這種抗性的植物體內(nèi)時，受侵細胞及其鄰近細胞高度敏感，原生質(zhì)迅速壞死，病原菌被封鎖或殺死于枯死的組織中。25h25h3．避病

感病品種因某些原因沒受到病菌的侵染而未發(fā)病者，稱為避病。時間避病:作物易受感染的生育期錯開了病原菌侵染的高峰期或適于發(fā)病的環(huán)境條件；空間避病:因寄主作物的株型、組織結(jié)構(gòu)、開花習(xí)性等阻礙了病原菌與寄主的接觸而表現(xiàn)不發(fā)病或發(fā)病較輕。

26h3．避病26h

例如蘋果、葡萄及大櫻桃等果樹的一些早熟或特早熟品種，很少發(fā)生果實病害，即屬于避病。避病不是真正的抗病，避病的植物本身可能是感病的。27h例如蘋果、葡萄及大櫻桃等果樹的一些早熟或特早熟品種，4．耐病

當(dāng)某一品種被病原菌侵染、并發(fā)生了典型的發(fā)病癥狀，但受害程度較感病品種輕，產(chǎn)量、籽粒飽滿度以及其它農(nóng)藝性狀等不受損害或影響較小者，稱耐病。耐病品種有一定的生產(chǎn)利用價值和潛力，其抗性效果雖不如抗病品種，但它不會促進病原菌小種的變異。不過種植耐病品種，會繁殖出大量菌源，對鄰近地區(qū)會造成一定的威脅。28h28h

耐病性大多發(fā)現(xiàn)于葉病、根病等。例如果樹中葡萄根際線蟲病、桃根際線蟲病及柑橘速衰?。ň€蟲病）都有耐病品種。耐病性可能作為潛在的病源，對其它品種造成嚴重危害。29h耐病性大多發(fā)現(xiàn)于葉病、根病等。例如果樹中葡萄根際線蟲1、植物固有的抗菌物質(zhì)；酚類化合物；木質(zhì)素；不飽和內(nèi)酯

2、誘導(dǎo)的抗菌物質(zhì)植物保衛(wèi)素；免疫信息物質(zhì)30h1、植物固有的抗菌物質(zhì)；30h（二）抗蟲性機制1.不選擇性

某些作物品種本身具有某些形態(tài)和生理等特征特性，表現(xiàn)出對某些病蟲具有拒降落、拒取食、拒產(chǎn)卵，表現(xiàn)出抗蟲特性。31h（二）抗蟲性機制1.不選擇性31h二化螟32h二化螟32h二化螟是我國水稻上危害最為嚴重的常發(fā)性害蟲之一，以幼蟲為害水稻，初孵幼蟲群集葉鞘內(nèi)為害，造成枯鞘，3齡以后幼蟲蛀入稻株內(nèi)為害，水稻分蘗期造成枯心苗，孕穗期造成枯孕穗，抽穗期造成白穗，成熟期造成蟲傷株。33h二化螟是我國水稻上危害最為嚴重的常發(fā)性害蟲之一，以幼蟲為害水水稻白稃34h水稻白稃34h2.抗蟲性某些寄主作物體內(nèi)含有毒素或抑制劑；或缺乏昆蟲生長發(fā)育所需要的一些特定的營養(yǎng)物質(zhì)，致使害蟲取食后，其幼齡若蟲或幼蟲死亡；或發(fā)育和繁殖受到有害影響的特性。35h2.抗蟲性35h稻縱卷葉螟36h稻縱卷葉螟36h稻縱卷葉螟稻縱卷葉螟是一種典型的遷飛性害蟲，也是對水稻危害最為嚴重的主要害蟲之一。多雨日及多露水的高濕天氣，有利于猖獗發(fā)生。37h稻縱卷葉螟稻縱卷葉螟是一種典型的遷飛性害蟲，也是對水稻危害最3.耐害性有些作物品種遭受蟲害后，仍能正常生長發(fā)育，在個體或群體水平上均表現(xiàn)出一定的再生或補償能力，不致大幅度減產(chǎn)的特性。38h3.耐害性38h第三節(jié)抗病蟲性的遺傳與鑒定一、抗病蟲性的遺傳（一）主效基因遺傳

絕大多數(shù)的垂直抗性是受單基因或少數(shù)幾個主基因控制的，其雜交后代基本按孟德爾法則進行分離。

1.基因的顯隱性在一般情況下，抗病性為顯性，感病性為隱性。也有抗病性為隱性的個別實例。(顯性程度受品種的遺傳背景、測定菌系和環(huán)境的影響)，39h第三節(jié)抗病蟲性的遺傳與鑒定39h

2.復(fù)等位性抗病基因常有復(fù)等位性，每個等位基因或抗不同的生理小種，或具有不同的表型效應(yīng)。具有復(fù)等位性的抗病基因，其表現(xiàn)型也不完全相同，有的是完全抗病，有的是中度抗病。

3.不同抗病基因間連鎖和互作抗病基因間還會發(fā)生上位、抑制、互補、修飾等作用。40h2.復(fù)等位性40h

（二）微效基因遺傳

水平抗性多為微效多基因控制的數(shù)量性狀，屬于微效基因遺傳，其抗病性易受環(huán)境條件的影響，雜交后代群體多呈連續(xù)的正態(tài)分布或偏態(tài)分布，有明顯的超親現(xiàn)象等。

（三）細胞質(zhì)遺傳

品種的抗病受細胞質(zhì)的影響?？埂⒏杏H本雜交時，正、反交所得的F1植株抗性表現(xiàn)不同。41h41h二、基因?qū)驅(qū)W說

寄主植物的抗病性或抗蟲性，不僅取決于本身的基因型，還受相應(yīng)寄生物（病原菌或害蟲）基因型的影響，是寄主和寄生物雙方基因型互作的結(jié)果，但它們各有其獨立的遺傳系統(tǒng)。42h二、基因?qū)驅(qū)W說寄主植物的抗病性或抗蟲性，不1946年Flor在亞麻銹菌的研究中發(fā)現(xiàn)：

寄主的抗病基因與病原菌的致病基因間存在著基因?qū)蜿P(guān)系。即針對寄主植物每一個抗病基因，病原菌遲早會出現(xiàn)一個相對應(yīng)的毒性基因。毒性基因只能克服其相應(yīng)的抗病基因，而產(chǎn)生毒性(致病)效應(yīng)。

在寄主—寄生物體系中，任何一方的每個基因都只有在對方相應(yīng)基因的作用下，才能被鑒定出來。這就是基因?qū)驅(qū)W說，也就是寄主和寄生物關(guān)系的基本模式。43h43h表基因?qū)蛳嗷リP(guān)系的模式（2對基因）說明：1．

R-A抗；R-a感；r-A感；r-a感。

2．抗病表現(xiàn)為上位性。小種

病原菌基因型

寄主基因型

甲乙丙丁

r1r1r2r2R1R1r2r2r1r1R2R2R1R1R2R2

0123

A1A1A2A2a1a1A2A2A1A1a2a2a1a1a2a2

感感感感抗感抗感抗抗感感抗抗抗感44h表基因?qū)蛳嗷リP(guān)系的模式（2對基因）小種病原菌

Flor以及以后的不少學(xué)者通過大量的試驗，直接或間接地證明了寄主與寄生物的這種關(guān)系，不僅在真菌病害中存在，而且在細菌、病毒、線蟲病害甚至高等寄生植物所致的病害中，也廣泛存在著基因?qū)虻年P(guān)系。目前已證實存在這種關(guān)系的還有小麥的三種銹病、三種黑穗病和白粉病，大麥的白粉病和散黑穗病，燕麥的稈銹病、冠銹病和散黑穗病，馬鈴薯的晚疫病、癌腫病、金線蟲病和病毒病，玉米的銹病，棉花的角斑病等20余種。

但也有許多例外。45h45h

Hatchett和Callur(1970)把基因?qū)虻母拍钛由斓嚼ハx—寄主的關(guān)系中。

當(dāng)寄主中每有一個主效抗蟲基因時，在害蟲中便有一個相應(yīng)的致害基因。當(dāng)寄主具有抗蟲基因而害蟲不具有致害基因時，則表現(xiàn)抗蟲；當(dāng)寄主具有抗蟲基因，而害蟲具有相應(yīng)的強致害基因時，寄主則表現(xiàn)不抗蟲。46hHatchett和Callur(1970)把基因三、抗病蟲性鑒定

抗病性鑒定的任務(wù)：

1.弄清各育種材料的抗病性和病原菌的致病性，篩選出抗病性強的材料，

2.探明抗病性和致病性的遺傳、變異特點。47h47h

（一）田間鑒定

1.抗病性的田間鑒定

自然發(fā)病條件下的田間鑒定是鑒定抗病性的最基本的方法，尤其是在各種病害的常發(fā)區(qū)，進行多年、多點的聯(lián)合鑒定是非常有效的方法。促進自然發(fā)病48h（一）田間鑒定48h在專設(shè)病圃中進行，均勻種植感病材料作誘發(fā)行。育種試驗地一般都通過人工接種來建立病圃，病圃要發(fā)病均勻、適度。全年不使用任何殺菌藥，并于發(fā)病盛期，調(diào)查發(fā)病程度，計算病情指數(shù)。優(yōu)點：能較全面地反應(yīng)被鑒定材料的抗病性，結(jié)果可靠性較強，操作方便。缺點:占用較多的土地，費用較高。49h在專設(shè)病圃中進行，均勻種植感病材料作誘發(fā)行。育種試驗地一般都2.抗蟲性的田間鑒定

一般在大面積感蟲作物或感蟲品種中設(shè)置抗蟲性試驗，通過在測試材料中，套種感蟲品種；或種植誘蟲田；或采用殺蟲劑選擇性殺測試昆蟲的天敵。

鑒定指標主要選用寄主受害后的表現(xiàn)。50h2.抗蟲性的田間鑒定一般在大面積感蟲作物或感

（二）室內(nèi)鑒定

溫室鑒定可不受季節(jié)及自然環(huán)境限制，并有利于防止特定小種和危險性病原菌的擴散。溫室鑒定是一種輔助鑒定方法，其鑒定結(jié)果不能代替田間鑒定結(jié)果。1.抗病性的室內(nèi)鑒定

溫室鑒定時，必須進行人工接種，將病原菌孢子或病毒直接接種到溫室植株的葉片、果實或根上。

51h（二）室內(nèi)鑒定51h離體鑒定，用植株的部分枝條、葉片、分蘗和幼穗等進行離體培養(yǎng)并人工接種，可鑒定那些以組織、細胞或分子水平的抗病機制為主的病害。離體鑒定的速度快，同時還可分別鑒定同一材料對不同病原菌或小種的抗性，而不影響植株的生長發(fā)育。對于以病原菌的毒素為主要致病因素的病害還可利用組織培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)等方法進行鑒定。

接種量既要保證充分發(fā)病，有不能喪失其真實的抗病性(即發(fā)病適度)。52h離體鑒定，用植株的部分枝條、葉片、分蘗和幼穗等進行離體培養(yǎng)并2.抗蟲性的室內(nèi)鑒定抗蟲性的室內(nèi)鑒定工作主要在溫室和生長箱中進行，易于人為控制，精確度高，易于定量表示。室內(nèi)鑒定法特別適用于苗期為害的害蟲以及研究作物抗蟲性機理和遺傳規(guī)律時。53h2.抗蟲性的室內(nèi)鑒定抗蟲性的室內(nèi)鑒定工作主要在溫室和

（二）苗期鑒定和成株期鑒定

進行田間鑒定和溫室鑒定，都可在苗期或成株期進行。對于苗期和成株期抗病性表現(xiàn)一致的病害，可進行苗期鑒定，有利于大量材料的鑒定和篩選，省時省力；

苗期和成株期抗病性表現(xiàn)不一致的病害，則必須分別在苗期和成株期進行。54h54h第四節(jié)抗病蟲品種的選育及利用

一、抗源的收集和創(chuàng)新抗病種質(zhì)資源是抗病育種的基礎(chǔ)。根據(jù)育種目標的主次，有針對性地廣泛搜集鑒定抗病資源。在野生種及地方品種中，存在著豐富的抗病資源，特別是地方品種多具遺傳上的多樣性，它與病原物間保持平衡的遺傳彈性較大。

55h第四節(jié)抗病蟲品種的選育及利用一、抗源的收集和創(chuàng)新55h

抗源可來自下列不同類型的群體：

1.普通育種群體

其抗性個體主要來自自然變異和基因重組。

2.栽培品種間的不同反應(yīng)型

從現(xiàn)有栽培品種中篩選抗源。如棉花枯萎病抗源52-128和57-681分別從德531和岱15兩個品種中經(jīng)過連續(xù)篩選獲得。

3.近緣野生種、屬材料

在自然選擇下，這類材料積累了相對抗性。56h56h二、選育抗病蟲品種的方法以前講過的各種育種方法都適于抗病蟲種的選育，現(xiàn)簡述其應(yīng)用特點。（一）引種

從外國或外地引進抗病蟲品種直接應(yīng)用于生產(chǎn)，是簡易有效的方法。如我國從日本引進了抗稻瘟病的農(nóng)墾19、20水稻品種；從意大利引進了抗銹的南大2419等小麥品種；從前蘇聯(lián)引進抗晚疫病的馬鈴薯品種；從美國引進了轉(zhuǎn)基因抗蟲棉品種等，在生產(chǎn)上都發(fā)揮了積極作用。57h二、選育抗病蟲品種的方法57h（二）選擇育種法

從現(xiàn)有的本地或外地的栽培品種及種質(zhì)資源中，經(jīng)過抗性鑒定和篩選，培育出抗病蟲新品種。如水稻蓮塘早蓮塘早4號(抗稻瘟病)；水稻矮腳南特南早1號(抗稻瘟病和白葉枯)；水稻

IR1561湘抗32(抗稻瘟病、白葉枯、稻飛虱)；小麥南大2419萬年2號(抗赤霉病)；棉花關(guān)農(nóng)1號遼棉1號(抗黃萎病)等。58h58h

（三）雜交選育法

抗病蟲育種的主體工作是將搜集、鑒定、創(chuàng)造出來的抗源的抗性轉(zhuǎn)移到農(nóng)藝性狀優(yōu)良的生產(chǎn)品種中去，轉(zhuǎn)育的主要途徑就是雜交。

（四）回交轉(zhuǎn)育法

應(yīng)用回交法將抗性基因轉(zhuǎn)移到當(dāng)?shù)赝茝V品種中，培育出農(nóng)藝性狀優(yōu)良的抗病蟲新品種。59h59h

（五）遠緣雜交

利用遠緣雜交以擴大抗源，并將其抗性基因?qū)朐耘嘧魑?，是選育抗病蟲品種的有效方法。（六）誘變育種

誘變育種也是抗病蟲育種的有效途徑。一些感病蟲品種，經(jīng)過理化因素誘變后，可獲得抗病蟲的突變體，進而可培育成抗病蟲的新品種。60h60h

（七）生物技術(shù)育種

1．利用染色體工程轉(zhuǎn)育抗性

如小麥與偃麥草進行染色體易位，獲得了對稈繡具有垂直抗性的品種；利用染色體添加法，把天藍草的抗三繡的基因轉(zhuǎn)育到了小麥。

2．利用原生質(zhì)體培育、細胞融合、基因工程、外源

DNA導(dǎo)入等生物技術(shù)和突變細胞的化學(xué)篩選技術(shù)，在抗病蟲育種中也有廣闊的前景。

利用外源DNA直接導(dǎo)入技術(shù)，已將抗病基因?qū)氲礁弋a(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的感病品種中；利用生物技術(shù)將編碼植物病毒的外殼蛋白基因?qū)氲郊闹髦参锛毎娜旧w中，獲得抗病毒的轉(zhuǎn)基因植株；將蘇云金芽孢桿菌的毒素蛋白

基因轉(zhuǎn)移到植物細胞中，獲得抗蟲的轉(zhuǎn)基因植株；利用一些蛋白酶抑制劑基因也可獲得抗蟲植株；利用病菌毒素或者與病菌毒素結(jié)構(gòu)類似的化合物作為篩選劑，亦可

培育出抗病品種。61h（七）生物技術(shù)育種61h

（八）多系品種

方法是用一個優(yōu)良的推廣品種作輪回親本，分別與含有不同垂直抗性基因的品種雜交，然后分別多次回交于輪回親本并選擇，以選育出具有輪回親本的優(yōu)良農(nóng)藝性狀、又各具一個不同抗性基因的一套近等基因系。然后根據(jù)病原菌生理小種或害蟲生物型的變化，隨時將各近等基因系按一定比例混合而成的品種。實質(zhì)上，多系品種是一個農(nóng)藝性狀和表現(xiàn)型基本一致，而抗性基因多樣化的混合群體。

近年來，一些學(xué)者建議用農(nóng)藝性狀協(xié)調(diào)、但抗性基因不同的現(xiàn)有品種按一定比例混合組成混合品種，它在防止非目標病蟲害上，比多系品種優(yōu)越得多。62h62h

（九）輪回選擇法

在選育異花授粉作物的、由多基因控制的、抗多種病蟲害的品種時，可采用輪回選擇法，它可有效地積累多種抗性基因。方法：選用若干個具有水平抗性的親本，隨機互交混合授粉，繁殖成綜合品種群體。從中選出若干優(yōu)株自交；自交后代按病蟲害類別分成幾份，分別種植和接種鑒定，從中再選擇具有多抗性的10-20個優(yōu)系，在互交混合授粉而組成第1輪改良的多抗群體。在第1

輪的基礎(chǔ)上，按上述程序進行第2、3輪的選擇。63h63h（十）雙列選擇交配法

自花授粉作物在選育受多基因控制的抗多種病蟲害的品種時，可采用雙列選擇交配法。工作要點：選用若干中等抗性的品種進行雙列雜交，各

F1再進行雙列雜交。在后代中選擇抗性高于各親本的植株再雜交，然后再選擇抗性強的植株進行株間雜交，直到把不同來源的微效抗性基因積累起來，使其抗性達到要求時為止。64h（十）雙列選擇交配法64h第十一章抗病蟲育種作物育種學(xué)Ⅰ65h第十一章抗病蟲育種作物育種學(xué)Ⅰ1h目錄第一節(jié)抗病蟲育種的意義與特點第二節(jié)作物抗病蟲性的類別與機制第三節(jié)抗病蟲性的遺傳與鑒定第四節(jié)抗病蟲品種的選育及利用66h目錄第一節(jié)抗病蟲育種的意義與特點2h第一節(jié)抗病蟲育種的意義與特點一、抗病性、抗蟲性概念二、抗病蟲育種意義與作用三、抗病蟲育種的特點67h第一節(jié)抗病蟲育種的意義與特點一、抗病性、抗蟲性概念3h馬鈴薯晚疫病造成“愛爾蘭饑饉”1845-1846“愛爾蘭饑饉”馬鈴薯晚疫病大流行，減產(chǎn)一半，導(dǎo)致100多萬人餓死，200萬人移居海外。馬鈴薯晚疫病是一種毀滅性病害，其危害程度、防治難度及對社會造成影響已超過水稻稻瘟病和小麥銹病，被視為國際第一作物病害。68h馬鈴薯晚疫病造成“愛爾蘭饑饉”1845-1846“愛爾蘭饑69h5h70h6h71h7h水稻胡麻斑病水稻各生育期都可發(fā)生該病，稻株地上部分均能受害，以葉片發(fā)病最普遍，其次是谷粒、穗頸和枝梗。72h水稻胡麻斑病水稻各生育期都可發(fā)生該病，稻株地上部分均能受害，什么是抗病蟲育種？抗病蟲育種是利用作物自身的抗病性通過育種方法選育出抵抗病害或減輕病害危害的品種。強調(diào)選育對病蟲害的抗性，不是創(chuàng)造變異。73h什么是抗病蟲育種？抗病蟲育種是利用作物自身的抗病性通過育種方1.作物的抗病性當(dāng)某種病害流行的時候，作物的某些品種對這種病害不感染或者是感染程度輕，生長發(fā)育和農(nóng)藝性狀受害程度較小，即為抗病性。并不要求完全抗病一抗病性、抗蟲性的概念74h1.作物的抗病性一抗病性、抗蟲性的概念10h2.作物的抗蟲性寄主植物所具有的能抵御或減輕某些害蟲的侵襲或危害的能力。即某一作物品種在相同的蟲口密度下，比其它品種能夠獲得高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的能力。75h11h二、抗病蟲育種的意義與作用

1．抑制病原菌數(shù)量和蟲口密度、降低病蟲危害、提高防治效果

2．減少環(huán)境污染和人、畜中毒

3．有利于保持生態(tài)平衡

4．投資少，見效大采用抗病蟲的方法是最經(jīng)濟最好的方法。通過作物自身的抗性來解決產(chǎn)量的穩(wěn)定性。不是提高產(chǎn)量，而是保持產(chǎn)量穩(wěn)定。76h二、抗病蟲育種的意義與作用12h寄主病原菌氣候病害病害與寄主、病原菌和氣候的關(guān)系三、抗病蟲育種的特點抗病蟲性持久又要多抗抗病蟲育種涉及兩種生物，寄主植物和寄生物是異質(zhì)群體。寄主和寄生物雙方通過相互適應(yīng)和選擇共同進化，寄主植物有一定的抗性基因，適應(yīng)病害、蟲害的環(huán)境，寄生物又有一定的致病性。形成動態(tài)平衡關(guān)系。77h寄主病原菌氣候病害病害與寄主、病原菌和氣候的關(guān)系三、抗病抗病蟲育種與高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)育種相比，具有以下特點：1.要了解作物本身的遺傳特性；2.了解病原菌或害蟲的遺傳特性；3.了解作物和寄生物之間的相互作用；4.了解作物和寄生物對環(huán)境的敏感性。78h抗病蟲育種與高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)育種相比，具有以下特點：1.要了解作物一、病原菌致病性及其變異（一）致病性病原菌的致病性常表現(xiàn)在毒性(virulence)和侵襲力(aggressiveness)兩個方面。毒性：指的是病原菌能克服某一?；共』?，而侵染該品種的特殊能力，是一種質(zhì)量性狀，又稱專化性致病性。侵襲力：是指在能夠侵染寄主的前提下，病原菌在寄生生活中的生長繁殖的速率和強度，是一種數(shù)量性狀，又稱非?；虏⌒?。第二節(jié)作物抗病蟲性的類別與機制79h一、病原菌致病性及其變異第二節(jié)作物抗病蟲性的類別與機制15（二）生理（毒性）小種同一種病原菌可分化成許多類型，不同類型間對某一品種的專化致病性有明顯差異，這種根據(jù)病原菌致病性差別劃分出的類型，就是生理小種。

一般而言，病原菌的寄生性水平越高、寄主的抗病特異性越強，則病原菌的生理分化也越強，生理小種也越多。

各小種間在形態(tài)上一般難以區(qū)別只能用抗病力不同的鑒別寄主來區(qū)別。80h（二）生理（毒性）小種16h小種的消長（了解）：

小種分化明顯的病原菌群體，實際上是由若干毒性有所不同的小種組成，其中比例較大的小種稱優(yōu)勢小種，其余的稱次要小種。小種組成比例常隨寄主的品種類型和自然、栽培條件等的變化而消長。當(dāng)某一地區(qū)大面積推廣某個品種時，能寄生于該品種上的小種便逐漸繁殖、積累而成為優(yōu)勢小種，因此稱該品種為該小種的哺育品種；而原來的優(yōu)勢小種由于失去了最優(yōu)的寄主條件而降為次要小種。81h17h

（三）致病性的遺傳

根據(jù)一些真菌病害(如多種銹菌、白粉菌、黑粉菌等)的遺傳研究結(jié)果，認為毒性為單基因隱性遺傳。

（四）致病性的變異

小種毒性和侵襲力的變化以及小種組成的消長，都是病原菌群體致病性變異的表現(xiàn)。其變異的原因可能有：

1．突變

自然突變率一般為10-7-10-5，自發(fā)突變頻率低，人工誘發(fā)突變率較高。

2．有性雜交

真菌病原菌通過小種間、變種間和種間雜交后的基因重組，會產(chǎn)生新的毒性基因型或侵襲力的變異。82h（三）致病性的遺傳18h

3.體細胞重組(異核現(xiàn)象和擬性重組)

不同生理小種的菌絲聯(lián)結(jié)或芽管結(jié)合，進行核交換或產(chǎn)生核突變。

4.適應(yīng)性

病原菌在弱抗性條件的脅迫下，其致病性增強的現(xiàn)象。如Buxton(1959)用抗枯萎病的豌豆品種的不同濃度的根系分泌液處理弱毒性小種，從而獲得了能侵染該品種的新菌系。處理濃度越高，新菌系的致病性越強。關(guān)于適應(yīng)性變異的遺傳機理，有待進一步研究。83h19h二、作物抗病蟲性的類別（一）按抗病蟲性程度可分為1.免疫2.高抗3.中抗4.中感5.高感84h二、作物抗病蟲性的類別（一）按抗病蟲性程度可分為20h（二）按寄主—病原菌的?；杂袩o可分1.垂直抗病性(verticalresistance)又稱小種特異性抗病性或?qū)；钥共⌒?。其特點是寄主對某些病原菌生理小種是免疫的或高抗的，而對另一些生理小種則高度感染。123456789生理小種垂直抗性示意圖相對病指100%85h（二）按寄主—病原菌的專化性有無可分1.垂直抗病性(vert2．水平抗病性(horizontalresistance)

又稱非小種特異性抗性或非?；钥共⌒浴Ｌ攸c是寄主品種對各個小種的抗病反應(yīng)大體上接近同一水平(見圖示)，它對病原菌致病性的差異是侵襲力的不同。1234567生理小種水平抗性示意圖相對病指100%86h2．水平抗病性123456（三）其他分類方法（了解）全生育期抗病性從抗性表現(xiàn)時期苗期抗病性

成株期抗病性

生物學(xué)抗病性從抗性機能形態(tài)和組織結(jié)構(gòu)抗病性

生理生化抗病性從抗性的遺傳主效基因抗性

微效基因抗性87h（三）其他分類方法（了解）三、抗病蟲性的機制（一）抗病性機制1．抗侵入

在等量接種病原菌時，如某一品種被侵染的點數(shù)顯著少于其它品種，則為抗侵入。

李樹果實的表面有一層蠟質(zhì)，它使帶有病原菌的侵染液不易在果面粘著，從而抵御了病原菌的入侵。

88h三、抗病蟲性的機制24h2．抗擴展

當(dāng)病原菌侵入寄主體內(nèi)后，會遇到寄主的一系列組織結(jié)構(gòu)、生理生化特性等方面的抑制而難以擴展。主要表現(xiàn)在潛育期長、病斑少而小，病斑擴展慢、產(chǎn)孢量低、傳染期(一個病斑維持產(chǎn)生孢子的日期)短。

過敏性壞死反應(yīng)是寄主對病原菌抗擴展反應(yīng)的重要類型。常說的反應(yīng)型、侵染型或病斑型，就是這種反應(yīng)中不同強度的表現(xiàn)。當(dāng)病原菌侵入具有這種抗性的植物體內(nèi)時，受侵細胞及其鄰近細胞高度敏感，原生質(zhì)迅速壞死，病原菌被封鎖或殺死于枯死的組織中。89h25h3．避病

感病品種因某些原因沒受到病菌的侵染而未發(fā)病者，稱為避病。時間避病:作物易受感染的生育期錯開了病原菌侵染的高峰期或適于發(fā)病的環(huán)境條件；空間避病:因寄主作物的株型、組織結(jié)構(gòu)、開花習(xí)性等阻礙了病原菌與寄主的接觸而表現(xiàn)不發(fā)病或發(fā)病較輕。

90h3．避病26h

例如蘋果、葡萄及大櫻桃等果樹的一些早熟或特早熟品種，很少發(fā)生果實病害，即屬于避病。避病不是真正的抗病，避病的植物本身可能是感病的。91h例如蘋果、葡萄及大櫻桃等果樹的一些早熟或特早熟品種，4．耐病

當(dāng)某一品種被病原菌侵染、并發(fā)生了典型的發(fā)病癥狀，但受害程度較感病品種輕，產(chǎn)量、籽粒飽滿度以及其它農(nóng)藝性狀等不受損害或影響較小者，稱耐病。耐病品種有一定的生產(chǎn)利用價值和潛力，其抗性效果雖不如抗病品種，但它不會促進病原菌小種的變異。不過種植耐病品種，會繁殖出大量菌源，對鄰近地區(qū)會造成一定的威脅。92h28h

耐病性大多發(fā)現(xiàn)于葉病、根病等。例如果樹中葡萄根際線蟲病、桃根際線蟲病及柑橘速衰?。ň€蟲?。┒加心筒∑贩N。耐病性可能作為潛在的病源，對其它品種造成嚴重危害。93h耐病性大多發(fā)現(xiàn)于葉病、根病等。例如果樹中葡萄根際線蟲1、植物固有的抗菌物質(zhì)；酚類化合物；木質(zhì)素；不飽和內(nèi)酯

2、誘導(dǎo)的抗菌物質(zhì)植物保衛(wèi)素；免疫信息物質(zhì)94h1、植物固有的抗菌物質(zhì)；30h（二）抗蟲性機制1.不選擇性

某些作物品種本身具有某些形態(tài)和生理等特征特性，表現(xiàn)出對某些病蟲具有拒降落、拒取食、拒產(chǎn)卵，表現(xiàn)出抗蟲特性。95h（二）抗蟲性機制1.不選擇性31h二化螟96h二化螟32h二化螟是我國水稻上危害最為嚴重的常發(fā)性害蟲之一，以幼蟲為害水稻，初孵幼蟲群集葉鞘內(nèi)為害，造成枯鞘，3齡以后幼蟲蛀入稻株內(nèi)為害，水稻分蘗期造成枯心苗，孕穗期造成枯孕穗，抽穗期造成白穗，成熟期造成蟲傷株。97h二化螟是我國水稻上危害最為嚴重的常發(fā)性害蟲之一，以幼蟲為害水水稻白稃98h水稻白稃34h2.抗蟲性某些寄主作物體內(nèi)含有毒素或抑制劑；或缺乏昆蟲生長發(fā)育所需要的一些特定的營養(yǎng)物質(zhì)，致使害蟲取食后，其幼齡若蟲或幼蟲死亡；或發(fā)育和繁殖受到有害影響的特性。99h2.抗蟲性35h稻縱卷葉螟100h稻縱卷葉螟36h稻縱卷葉螟稻縱卷葉螟是一種典型的遷飛性害蟲，也是對水稻危害最為嚴重的主要害蟲之一。多雨日及多露水的高濕天氣，有利于猖獗發(fā)生。101h稻縱卷葉螟稻縱卷葉螟是一種典型的遷飛性害蟲，也是對水稻危害最3.耐害性有些作物品種遭受蟲害后，仍能正常生長發(fā)育，在個體或群體水平上均表現(xiàn)出一定的再生或補償能力，不致大幅度減產(chǎn)的特性。102h3.耐害性38h第三節(jié)抗病蟲性的遺傳與鑒定一、抗病蟲性的遺傳（一）主效基因遺傳

絕大多數(shù)的垂直抗性是受單基因或少數(shù)幾個主基因控制的，其雜交后代基本按孟德爾法則進行分離。

1.基因的顯隱性在一般情況下，抗病性為顯性，感病性為隱性。也有抗病性為隱性的個別實例。(顯性程度受品種的遺傳背景、測定菌系和環(huán)境的影響)，103h第三節(jié)抗病蟲性的遺傳與鑒定39h

2.復(fù)等位性抗病基因常有復(fù)等位性，每個等位基因或抗不同的生理小種，或具有不同的表型效應(yīng)。具有復(fù)等位性的抗病基因，其表現(xiàn)型也不完全相同，有的是完全抗病，有的是中度抗病。

3.不同抗病基因間連鎖和互作抗病基因間還會發(fā)生上位、抑制、互補、修飾等作用。104h2.復(fù)等位性40h

（二）微效基因遺傳

水平抗性多為微效多基因控制的數(shù)量性狀，屬于微效基因遺傳，其抗病性易受環(huán)境條件的影響，雜交后代群體多呈連續(xù)的正態(tài)分布或偏態(tài)分布，有明顯的超親現(xiàn)象等。

（三）細胞質(zhì)遺傳

品種的抗病受細胞質(zhì)的影響?？埂⒏杏H本雜交時，正、反交所得的F1植株抗性表現(xiàn)不同。105h41h二、基因?qū)驅(qū)W說

寄主植物的抗病性或抗蟲性，不僅取決于本身的基因型，還受相應(yīng)寄生物（病原菌或害蟲）基因型的影響，是寄主和寄生物雙方基因型互作的結(jié)果，但它們各有其獨立的遺傳系統(tǒng)。106h二、基因?qū)驅(qū)W說寄主植物的抗病性或抗蟲性，不1946年Flor在亞麻銹菌的研究中發(fā)現(xiàn)：

寄主的抗病基因與病原菌的致病基因間存在著基因?qū)蜿P(guān)系。即針對寄主植物每一個抗病基因，病原菌遲早會出現(xiàn)一個相對應(yīng)的毒性基因。毒性基因只能克服其相應(yīng)的抗病基因，而產(chǎn)生毒性(致病)效應(yīng)。

在寄主—寄生物體系中，任何一方的每個基因都只有在對方相應(yīng)基因的作用下，才能被鑒定出來。這就是基因?qū)驅(qū)W說，也就是寄主和寄生物關(guān)系的基本模式。107h43h表基因?qū)蛳嗷リP(guān)系的模式（2對基因）說明：1．

R-A抗；R-a感；r-A感；r-a感。

2．抗病表現(xiàn)為上位性。小種

病原菌基因型

寄主基因型

甲乙丙丁

r1r1r2r2R1R1r2r2r1r1R2R2R1R1R2R2

0123

A1A1A2A2a1a1A2A2A1A1a2a2a1a1a2a2

感感感感抗感抗感抗抗感感抗抗抗感108h表基因?qū)蛳嗷リP(guān)系的模式（2對基因）小種病原菌

Flor以及以后的不少學(xué)者通過大量的試驗，直接或間接地證明了寄主與寄生物的這種關(guān)系，不僅在真菌病害中存在，而且在細菌、病毒、線蟲病害甚至高等寄生植物所致的病害中，也廣泛存在著基因?qū)虻年P(guān)系。目前已證實存在這種關(guān)系的還有小麥的三種銹病、三種黑穗病和白粉病，大麥的白粉病和散黑穗病，燕麥的稈銹病、冠銹病和散黑穗病，馬鈴薯的晚疫病、癌腫病、金線蟲病和病毒病，玉米的銹病，棉花的角斑病等20余種。

但也有許多例外。109h45h

Hatchett和Callur(1970)把基因?qū)虻母拍钛由斓嚼ハx—寄主的關(guān)系中。

當(dāng)寄主中每有一個主效抗蟲基因時，在害蟲中便有一個相應(yīng)的致害基因。當(dāng)寄主具有抗蟲基因而害蟲不具有致害基因時，則表現(xiàn)抗蟲；當(dāng)寄主具有抗蟲基因，而害蟲具有相應(yīng)的強致害基因時，寄主則表現(xiàn)不抗蟲。110hHatchett和Callur(1970)把基因三、抗病蟲性鑒定

抗病性鑒定的任務(wù)：

1.弄清各育種材料的抗病性和病原菌的致病性，篩選出抗病性強的材料，

2.探明抗病性和致病性的遺傳、變異特點。111h47h

（一）田間鑒定

1.抗病性的田間鑒定

自然發(fā)病條件下的田間鑒定是鑒定抗病性的最基本的方法，尤其是在各種病害的常發(fā)區(qū)，進行多年、多點的聯(lián)合鑒定是非常有效的方法。促進自然發(fā)病112h（一）田間鑒定48h在專設(shè)病圃中進行，均勻種植感病材料作誘發(fā)行。育種試驗地一般都通過人工接種來建立病圃，病圃要發(fā)病均勻、適度。全年不使用任何殺菌藥，并于發(fā)病盛期，調(diào)查發(fā)病程度，計算病情指數(shù)。優(yōu)點：能較全面地反應(yīng)被鑒定材料的抗病性，結(jié)果可靠性較強，操作方便。缺點:占用較多的土地，費用較高。113h在專設(shè)病圃中進行，均勻種植感病材料作誘發(fā)行。育種試驗地一般都2.抗蟲性的田間鑒定

一般在大面積感蟲作物或感蟲品種中設(shè)置抗蟲性試驗，通過在測試材料中，套種感蟲品種；或種植誘蟲田；或采用殺蟲劑選擇性殺測試昆蟲的天敵。

鑒定指標主要選用寄主受害后的表現(xiàn)。114h2.抗蟲性的田間鑒定一般在大面積感蟲作物或感

（二）室內(nèi)鑒定

溫室鑒定可不受季節(jié)及自然環(huán)境限制，并有利于防止特定小種和危險性病原菌的擴散。溫室鑒定是一種輔助鑒定方法，其鑒定結(jié)果不能代替田間鑒定結(jié)果。1.抗病性的室內(nèi)鑒定

溫室鑒定時，必須進行人工接種，將病原菌孢子或病毒直接接種到溫室植株的葉片、果實或根上。

115h（二）室內(nèi)鑒定51h離體鑒定，用植株的部分枝條、葉片、分蘗和幼穗等進行離體培養(yǎng)并人工接種，可鑒定那些以組織、細胞或分子水平的抗病機制為主的病害。離體鑒定的速度快，同時還可分別鑒定同一材料對不同病原菌或小種的抗性，而不影響植株的生長發(fā)育。對于以病原菌的毒素為主要致病因素的病害還可利用組織培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)等方法進行鑒定。

接種量既要保證充分發(fā)病，有不能喪失其真實的抗病性(即發(fā)病適度)。116h離體鑒定，用植株的部分枝條、葉片、分蘗和幼穗等進行離體培養(yǎng)并2.抗蟲性的室內(nèi)鑒定抗蟲性的室內(nèi)鑒定工作主要在溫室和生長箱中進行，易于人為控制，精確度高，易于定量表示。室內(nèi)鑒定法特別適用于苗期為害的害蟲以及研究作物抗蟲性機理和遺傳規(guī)律時。117h2.抗蟲性的室內(nèi)鑒定抗蟲性的室內(nèi)鑒定工作主要在溫室和

（二）苗期鑒定和成株期鑒定

進行田間鑒定和溫室鑒定，都可在苗期或成株期進行。對于苗期和成株期抗病性表現(xiàn)一致的病害，可進行苗期鑒定，有利于大量材料的鑒定和篩選，省時省力；

苗期和成株期抗病性表現(xiàn)不一致的病害，則必須分別在苗期和成株期進行。118h54h第四節(jié)抗病蟲品種的選育及利用

一、抗源的收集和創(chuàng)新抗病種質(zhì)資源是抗病育種的基礎(chǔ)。根據(jù)育種目標的主次，有針對性地廣泛搜集鑒定抗病資源。在野生種及地方品種中，存在著豐富的抗病資源，特別是地方品種多具遺傳上的多樣性，它與病原物間保持平衡的遺傳彈性較大。

119h第四節(jié)抗病蟲品種的選育及利用一、抗源的收集和創(chuàng)新55h

抗源可來自下列不同類型的群體：

1.普通育種群體

其抗性個體主要來自自然變異和基因重組。

2.栽培品種間的不同反應(yīng)型

從現(xiàn)有栽培品種