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文檔簡(jiǎn)介
PhotosynthesisEnglishforBiologyStudentsLessonTwoPhotosynthesisIt
isaprocessusedbyplantsandotherorganismstoconvert
light
energyintochemicalenergy;Photosynthesismaintainsatmosphericoxygenlevelsandsuppliesalloftheorganiccompoundsandmostoftheenergynecessary
forlifeonEarth.Photosynthesis[,f??t?(?)'s?nθ?s?s]=
φ??(phōs,light)+σ?νθεσι?(synthesis,puttingtogether)Discovery—
mid-17thcenturyMeasuredthe
mass
ofthesoilusedbyaplantandthemassoftheplantasitgrew.Afternoticingthatthesoilmasschangedverylittle,hehypothesizedthatthemassofthegrowingplantmustcomefromthewater.JanvanHelmont
(mid-17thcentury)RepeatedPriestley'sexperimentsanddiscoveredthatitwastheinfluenceofsunlight.Discovery—
1779JanIngenhousz1782,JeanSenebierdemonstratedthatgreenplantsconsumeCO2
andreleaseO2
undertheinfluenceoflight.1804,Nicolas-ThéodoredeSaussure
showedthattheincreaseinmassoftheplantasitgrowscouldnot
bedueonly
touptakeofCO2
butalsototheincorporationofH2O.Discovery—
1782&1804J.V.Sachsdemonstratedthatthephotosynthesisproduceorganism.Discovery—
1864Wilstatter(1915)純化葉綠素并闡明其結(jié)構(gòu);Fischer(1930sEmerson-光合單位)葉綠素化學(xué);Calvin等(1962)闡明光合碳循環(huán);Woodward(1965)合成葉綠素分子;Mitchell(1978)ATP合成——化學(xué)滲透學(xué)說;Deisenhofer等(1988)闡明光合細(xì)菌反應(yīng)中心結(jié)構(gòu);Marcus(1992)生命體系(包括光合作用)的電子傳遞體系;Walker等(1997)ATP合酶的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)和反應(yīng)機(jī)理;……與光合作用相關(guān)的諾貝爾獎(jiǎng)光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)!
光合作用只發(fā)生在含有葉綠素的綠色植物細(xì)胞、藻類、某些原生生物和細(xì)菌之中。總體來說,這是一個(gè)將光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的過程,其能量以分子鍵形式貯存。IntroductionCellularrespirationCellularrespiration
isthesetof
metabolic
reactionsandprocessesthattakeplaceinthe
cells
of
organismstoconvert
biochemicalenergy
from
nutrients
into
ATP,andthenreleasewasteproducts.第一步,稱光反應(yīng),水分子裂解(被氧化),釋放氧氣,并形成ATP和NADPH(還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)。此反應(yīng)必須在存在光能的條件下進(jìn)行。第二步,稱暗反應(yīng),二氧化碳被還原成碳水化合物。這步反應(yīng)依賴于由第一步反應(yīng)產(chǎn)生的電子載體NADPH以及ATP。
兩步反應(yīng)都發(fā)生在葉綠體中。光反應(yīng)需要的大部分酶和色素都是包埋在葉綠體的類囊體膜上。暗反應(yīng)發(fā)生在基質(zhì)中。infrared[infr?‘red]:紅外線microwave
[‘maikr?(?)weiv]:微波radiowave:無線電波carotenoid[k?‘r?tin?id]:類胡蘿卜素carotene[’k?r?ti?n]:胡蘿卜素xanthophyll[‘z?nθ?(?)fil]:葉黃素phycobilin[,faiko‘bailin]:藻膽素光合色素主要分為3類:1.葉綠素(chlorophyll):在高等植物中主要含有葉綠素a和葉綠素b;顏色:葉綠素a呈藍(lán)綠色,葉綠素b呈黃綠色。2.類胡蘿卜素(carotenoid):包括胡蘿卜素(carotene)和葉黃素(xanthophyll);顏色:類胡蘿卜素呈橙黃色,葉黃素呈黃色。3.藻膽素(phycobilin):藻類進(jìn)行光合作用的主要色素。葉綠素:
強(qiáng)吸收區(qū):640-700nm(紅),
400-500nm(藍(lán)紫);不吸收區(qū):500-600nm(呈綠)β-胡蘿卜素:
強(qiáng)吸收區(qū):400-500(藍(lán)紫);不吸收區(qū):500以上(呈黃色或紅棕色)Theenergyinlightphotonsinthevisiblepartofthespectrumcanbecapturedbybiologicalmoleculestodoconstructivework.生物分子能捕獲可見光譜中光子的能量。Thepigmentchlorophyllinplantcellsabsorbsphotonswithinaparticularabsorptionspectrum—astatementoftheamountoflightabsorbedbychlorophyllatdifferentwavelengths.植物細(xì)胞中的葉綠素可以吸收特定吸收光譜中的光子。Whenlightisabsorbeditaltersthearrangementofelectronsintheabsorbingmolecule.光能被吸收時(shí)可改變捕光分子中的電子排列。Theaddedenergyofthephotonbooststheenergyconditionofthemoleculefromastablestatetoaless-stableexcitedstate.光子的能量激活了分子的能量狀態(tài),使其從基態(tài)(穩(wěn)定態(tài))進(jìn)入激發(fā)態(tài)(不穩(wěn)定的)。Allphotosyntheticorganismscontainvariousclassesofchlorophyllsandoneormorecarotenoidpigmentsthatalsocontributetophotosynthesis.所有的光合生物都含有各種類型的葉綠素和一種或多種與光合作用相關(guān)的類胡蘿卜素分子(光合作用的輔助色素)。Groupsofpigmentmoleculescalledantennacomplexesarepresentonthylakoids.天線色素分子群(稱作天線復(fù)合體的色素分子群)存在于類囊體中。Lightstrikinganyoneofthepigmentmoleculesisfunneledtoaspecialchlorophyllamolecule,termedareaction-centerchlorophylls,whichdirectlyparticipatesinphotosynthesis。激活任意色素分子的光能象進(jìn)入漏斗一樣被轉(zhuǎn)移到直接參與光合作用的反應(yīng)中心葉綠素a中。Mostphotosyntheticorganismspossesstwotypesofreaction-centerchlorophylls,P680andP700,eachassociatedwithanelectronacceptormoleculeandanelectrondonormolecule.大多數(shù)光合生物含有兩個(gè)反應(yīng)中心葉綠素分子,P680和P700,每個(gè)都與電子受體和電子供體相連。TheseaggregationsareknownrespectivelyasphotosystemI(P700)andphotosystemII(P680).這些集合體分別是大家熟知的光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ。Cleave[kli?v]:v.裂開、劈開Plastiquinone[plasti'kwin??n]:
n.質(zhì)醌Ferredoxin
[,fer?‘d?ksin]:
n.[生化]鐵氧化還原蛋白Coenzyme
[‘k??,enzaim]:輔酶Photophosphorylation
[,f??t??,f?sf?r?‘lei??n]:
光合磷酸化Noncyclic
[‘n?n’saiklik]photophosphorylation:非環(huán)形光合磷酸化ribulose['raibj?l??z]biphosphate[bi'f?sfeit]
核酮糖二磷酸carboxylase[kɑ?'b?ksileiz]:n.羧(基)酶,羧化酶photorespiration[,f??t??respi'rei?(?)n]:n.[生化]光呼吸(作用)anatomy[?'n?t?mi]:n.剖析,解剖學(xué)arid
['?rid]:adj.干旱的,貧瘠的(土地等),無趣的,沉悶的lessenv.減少,減輕Thephotosystemsofthelight-dependentreactionsareresponsiblefor
thepackagingoflightenergyinthechemicalcompoundsATPandNADPH.
光反應(yīng)的光系統(tǒng)將光能轉(zhuǎn)化成化合物(化學(xué)復(fù)合物)ATP和NADPH。Thispackagingtakesplacethroughaseriesofoxidation-reductionreactionssetinmotionwhenlightstrikestheP680reactioncenterinphotosystemII.當(dāng)光激活光系統(tǒng)Ⅱ的光反應(yīng)中心P680時(shí),該轉(zhuǎn)化過程是通過一系列的氧化還原反應(yīng)來實(shí)現(xiàn)的。(前一句中packaging,傳遞能量)Inthisinitialeventwatermoleculesarecleaved,oxygenisreleased,andelectronsaredonated.反應(yīng)開始時(shí),水被分解,氧被釋放并提供電子。Theseelectronsareacceptedfirstbyplastiquinoneandthenbyaseriesofcarries
astheydescendanelectrontransportchain.電子沿著電子傳遞鏈,首先傳遞給質(zhì)體醌,然后通過一系列載體。(電子首先傳遞給質(zhì)體醌,然后通過一系列載體形成的電子傳遞鏈。)Foreachfourelectronsthatpassdownthechain,twoATPsareformed.每傳遞4個(gè)電子,形成2個(gè)ATP。ThelastacceptorinthechainisthereactioncenterofphotosystemI.電子傳遞鏈上的最后一個(gè)受體是光系統(tǒng)ⅠP700的反應(yīng)中心。Atthispointincomingphotonsboosttheenergyoftheelectrons,andtheyareacceptedbyferredoxin(鐵氧還蛋白).此處光子激活電子,電子傳遞給鐵氧還蛋白。Ferredoxinisthenreoxidized,andthecoenzymeNADP+isreducedtotheNADPH.鐵氧還蛋白再氧化,并且輔酶NADP+還原成NADPH。TheATPgeneratedpreviouslyandtheNADPHthentakepartinthelight-independentreactions.先前產(chǎn)生的ATP和NADPH隨后參與暗反應(yīng)。TheproductionofATPfromthetransportofelectronsexcitedbylightenergydownanelectrontransportchainistermedphotophosphorylation.由電子傳遞鏈偶連(由光激發(fā)的)產(chǎn)生ATP的過程稱為光合磷酸化。Theone-wayflowofelectronsthroughphotosystemsIIandIiscallednoncyclicphotophosphorylation;plantsalsoderiveadditionalATPthroughcyclicphotophosphorylation,inwhichsomeelectronsareshuntedbackthroughtheelectrontransportchainbetweenphotosystemIIandI.通過光合系統(tǒng)Ⅱ流經(jīng)光合系統(tǒng)Ⅰ的單向電子流動(dòng)稱非循環(huán)式光合磷酸化;植物也可以通過循環(huán)式光合磷酸化獲得額外的ATP,在循環(huán)式光合磷酸化過程中,一些電子在光系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ之間的電子傳遞鏈中回流。3.Thelight-independentreactions:buildingcarbohydrates
暗反應(yīng):碳水化合物的形成Inthelight-independentreactionsofphotosynthesis,whicharedrivenbyATPandNADPH,CO2
isconvertedtocarbohydrate.由ATP和NADPH驅(qū)動(dòng)的光合作用暗反應(yīng)中,二氧化碳轉(zhuǎn)化成碳水化合物。ThereactionarealsoknownastheCalvin-Bensoncycle.該反應(yīng)也稱為卡爾文循環(huán)。類囊體基質(zhì)AtmosphericCO2
isfixedasitreactswithribulosebiphosphate(RuBP),areactionthatiscatalyzedbytheenzymeribulosebiphosphatecarboxylase.在二磷酸核酮糖羧化酶催化下,二磷酸核酮糖(RuBP)與空氣中的CO2反應(yīng),從而將二氧化碳固定。ThereductionofCO2tocarbohydrateiscompletedviaseveralmorestepsofthecycle.CO2
被還原成碳水化合物是通過卡爾文循環(huán)的其它若干反應(yīng)來實(shí)現(xiàn)的。
Finally,RuBPisregeneratedsothatthecyclemaycontinue.最后,RuBP再生,該循環(huán)從而得以繼續(xù)。4.Oxygen:Aninhibitionofphotosynthesis
氧氣:光合作用的抑制劑
Highlevelsofoxygeninplantcellscandisruptphotosynthesisandcancausephotorespiration—aninefficientformofthedarkreactionsinwhichO2isfixedratherthanCO2andnocarbohydrateisproduced.植物細(xì)胞中的高水平的氧氣分子可以阻斷光合作用,引起光呼吸。光呼吸是固定O2而非CO2,且不形成碳水化合物的低效形式。
Rubisco(RuBP加氧酶)葉綠體過氧化物體線粒體
在葉綠體、過氧化物體、線粒體三種細(xì)胞器中協(xié)同進(jìn)行;在葉綠體中,Rubisco催化2分子RuBP氧化,消耗ATP;過氧化物體中再次吸收O2,消耗NADH;在線粒體中釋放CO2
。光呼吸的意義能量上的浪費(fèi):耗ATP和高能電子;物質(zhì)上的浪費(fèi):
丟失C素(每一次C2循環(huán)中,2分子乙醇酸放出1分子CO2,碳素?fù)p失1/4);基因改造C3植物、降低光呼吸可增加產(chǎn)量
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