光合作用的發(fā)現(xiàn)歷程教學參考

光合作用的發(fā)現(xiàn)歷程教學參考光合作用，通常是指綠色植物（包括藻類）吸收光能，把二氧化碳和水合成富能有機物，同時釋放氧氣的過程。

其主要包括光反應、暗反應兩個階段，涉及光吸收、電子傳遞、光合磷酸化、碳同化等重要反應步驟，對實現(xiàn)自然界的能量轉換、維持大氣的碳-氧平衡具有重要意義。人類認識光合作用只有三百年左右時間，但是植物早在30億年之前就進化出這一功能，科學家通過觀察南羅得西亞石灰?guī)r中原始藻類的構造得到這一結論。隨后經(jīng)過26億年的水中生活和4億年的陸地生活，現(xiàn)代生物進化出現(xiàn)在的光合系統(tǒng)。兩千多年前，人們受到古希臘著名哲學家亞里士多德的影響，認為植物是由“土壤汁”構成的，即植物生長發(fā)育所需要的物質完全來自土壤。然而，1648年比利時醫(yī)生海爾蒙特通過種植柳樹的實驗，卻得到了意想不到的結果。他將柳樹和土壤稱量后種植，五年后發(fā)現(xiàn)柳樹增重75千克，但是土壤只減少了57克。海爾蒙特認為柳樹的生長物質來自他澆樹用的水，但他忽視了植物生長需要空氣跟陽光。不過，這是植物營養(yǎng)研究中第一次定量實驗的偉大嘗試。1727年，英國植物學家斯蒂芬.黑爾斯才提出植物生長要以空氣為營養(yǎng)的觀點。而英國的著名化學家約瑟夫.普利斯特里用實驗的方法證明了綠色植物從空氣中吸收養(yǎng)分。1771年，英國的普利斯特里發(fā)現(xiàn)植物可以恢復因蠟燭燃燒而變“壞”了的空氣。他做了一個有名的實驗，把一直點燃的蠟燭和一只小白鼠分別放到密閉的玻璃罩里，蠟燭不久就熄滅了，小白鼠也很快死了。接著他把一盆植物和一支點燃的蠟燭一同放到一個密閉的玻璃罩里，他發(fā)現(xiàn)植物能夠長時間的活著，蠟燭也沒有熄滅。同樣植物和小白鼠在密閉的玻璃罩中也能夠正常的活著。最后他得出結論：植物能夠更新蠟燭燃燒和動物呼吸變得污濁的空氣。但是他并沒有發(fā)現(xiàn)光照的重要性。由于他的杰出貢獻和實驗完成與1771年，因此把這一年定為發(fā)現(xiàn)光合作用的年份。但是并不是每次都能成功重復他這一實驗，直到1779年，荷蘭的植物生理學家英根豪斯發(fā)現(xiàn)只有給植物提供足夠的光照，植物才能將空氣“凈化”。此外他還發(fā)現(xiàn)在暗處植物不僅不能使空氣凈化，反而會像動物一樣把好空氣變壞，這些實驗為人類認識光合作用奠定了基礎。1782年瑞士的J.Senebier用化學分析的方法指出植物凈化空氣的活性除了與光有關之外，還取決于固定的空氣（即后來知道的二氧化碳），但是由于當時化學發(fā)展水平，人們并不清楚植物在暗中釋放的是什么氣體。直到1785年，人們弄清楚空氣的組成成分后，人們才明確認識到植物光合作用釋放的是氧氣，而呼吸過程中釋放的是二氧化碳，此時人類對光合作用才有了比較深刻的認識。在接下來的兩百多年無數(shù)科學家又繼續(xù)對光合作用展開了深入的研究，并取得了許多成績。1804年，瑞士人N.T.DeSaussure通過定量實驗證明：植物所產(chǎn)生的有機物和所放出的總量比消耗的CO2多，進而證實光合作用還有水參與反應。1864年J.V.Sachs發(fā)現(xiàn)照光葉片遇碘會變藍，證明光合作用形成碳水化合物（淀粉）。19世紀末，證明光合作用的原料是空氣中的CO2和土壤中的H2O，能源是太陽輻射能，產(chǎn)物是糖和O2。20世紀初，光合作用的分子機理有了突破性進展，里程碑式的工作主要是：Wilstatter等（1915）由于提純?nèi)~綠素并闡明其化學結構獲得諾貝爾獎。1940年代～1950年代末，M.Calvin等用14C研究光合碳同化，闡明了CO2轉化為有機物的生化途徑。M.Calvin于1961年獲得諾貝爾獎。之后相繼確定了CAM途徑（M.Thomas，1960）和C4途徑（M.D.Hatch和C.B.Slack，1966）。1965年，R.B.Woodward因全合成葉綠素分子等工作獲得了諾貝爾獎。1980年代末期，Deisenhofer等測定了光合細菌反應中心結構，取得了解膜蛋白復合體細節(jié)及光合原初反應研究的突出進展，獲得了1988年的諾貝爾獎。1992年，Marcus因研究包括光合作用電子傳遞在內(nèi)的生命體系的電子傳遞理論而獲得諾貝爾獎。1990年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的動態(tài)結構與反應機理研究獲得了重大進展。Walker和Boyer獲得了1997年的諾貝爾獎。另外值得一提的是自然界中已發(fā)現(xiàn)的光合作用系統(tǒng)有三種：C3、C4及CAM植物。生物通過幾十億年的進化獲得了這種神奇的能力，將太陽能轉變?yōu)榛瘜W能，儲存在所形成的有機化合物中。每年光合作用所同化的太陽能約為人類所需能