連鎖遺傳和性連鎖課件

第四章連鎖遺傳和性連鎖第四章連鎖遺傳和性連鎖1第一節(jié)連鎖與交換一、連鎖遺傳及解釋1、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)

性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的雜交試驗中首先發(fā)現(xiàn)的。第一節(jié)連鎖與交換2圖4－1香豌豆相引組的兩對性狀的連鎖遺傳

P紫花、長花粉粒

紅花、圓花粉粒

PPLL

ppll

F1

紫花、長花粉粒

PpLl

F2紫長

紫圓

紅長

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實際個體數(shù)4831

390

393

13386952按9:3:3:1推算的理論數(shù)

3910.5

1303.5

1303.5

434.56952

圖4－1香豌豆相引組的兩對性狀的連鎖遺傳P3圖4－2香豌豆相斥組的兩對性狀的連鎖遺傳

P紫花、圓花粉粒

紅花、長花粉粒

PPll

ppLL

F1

紫花、長花粉粒

PpLl

F2紫長

紫圓

紅長

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實際個體數(shù)226

95

97

1419按9:3:3:1推算的理論數(shù)

235.8

78.5

78.5

26.2419

圖4－2香豌豆相斥組的兩對性狀的連鎖遺傳P42、連鎖遺傳的解釋

Bateson和Punnett未能對性狀連鎖遺傳現(xiàn)象作出解釋。Morgan等（1911)以果蠅為試驗材料，通過大量遺傳研究，對連鎖遺傳現(xiàn)象作出了科學的解釋。兩對基因：眼色紅眼-顯性(pr+)紫眼-隱性(pr)翅長長翅-顯性(vg+)殘翅-隱性(vg)2、連鎖遺傳的解釋5

圖4－3果蠅相引組的兩對相對性狀的連鎖遺傳

Ppr+pr+vg+vg+

prprvgvg

測交F1pr+prvg+vg♀

prprvgvg♂Ft

pr+prvg+vg 1339

prprvgvg 1195

pr+prvgvg151prprvg+vg 154

Ppr+pr+vg+vg+6

圖4－4果蠅相斥組的兩對相對性狀的連鎖遺傳

Ppr+pr+vgvg

prprvg+vg+測交F1pr+prvg+vg♀

prprvgvg♂Ftpr+prvg+vg 157Prprvgvg146

pr+prvgvg 965prprvg+vg1067Ppr+pr+vgvg7從相引組和相斥組結果看：（1）F1雖然形成四種配子，但其比例不符合1:1:1:1（2）兩種親型配子多，兩種重組型配子-少（3）兩種親型配子數(shù)大致相等，兩種重組型配子數(shù)也大致相等Morgan解釋：控制眼色和翅長的兩對基因位于同一同源染色體上。減數(shù)分裂時部分細胞中同源染色體的兩條非姊妹染色單體之間發(fā)生交換，形成重組型配子。從相引組和相斥組結果看：8兩對等位基因在染色體上位置與遺傳特點4種配子1:1:1:14種配子每個孢母細胞產生1:1:1:1，重組型配子占50％2種配子1:1兩對等位基因在染色體上位置與遺傳特點4種配子1:1:1:19二、完全連鎖和不完全連鎖

連鎖遺傳:在同一同源染色體上的非等位基因連在一起而遺傳的現(xiàn)象完全連鎖:同一同源染色體的兩個非等位基因之間不發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，則二者總是連系在一起而遺傳的現(xiàn)象不完全連鎖：同一同源染色體上的兩個非等位基因之間或多或少地發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，測交后代中大部分為親本型，少部分為重組型的現(xiàn)象

二、完全連鎖和不完全連鎖10完全連鎖遺傳

完全連鎖遺傳11不完全連鎖(incompletelinkage)F1的每個孢母細胞產生4種配子AB、Ab、aB、ab，比例為1:1:1:1。但為什么Ft四種表現(xiàn)型（基因型）不是1:1:1:1？不完全連鎖(incompletelinkage)指雜種F1不僅產生親本類型的配子，還會產生重組型配子。不完全連鎖(incompletelinkage)F1的每12圖4－6交換與重組型配子形成過程的示意圖連鎖遺傳和性連鎖13三、交換及其發(fā)生機制

交換:同源染色體的非姊妹染色單體之間的對應片段的交換，從而引起相應基因間的交換與重組，打破原有的連鎖關系，表現(xiàn)出不完全連鎖。重組型配子產生原因：減數(shù)分裂前期I的粗線期非姊妹染色單體間在連鎖基因之間的區(qū)段交換。三、交換及其發(fā)生機制14重組型配子的比例原因：并不是F1所有的孢母細胞都發(fā)生連鎖基因間區(qū)段的交換。重組型配子比例是發(fā)生交換的孢母細胞比例的一半，并且兩種重組型配子的比例相等，兩種親本型配子的比例相等。F1中發(fā)生非姊妹染色單體交換的每個孢母細胞產生4種配子AB、Ab、aB、ab，比例為1:1:1:1，重組型配子占50％。但為什么Ft的四種表現(xiàn)型（基因型）不是1:1:1:1，重組型比例小于50％？重組型配子的比例原因：并不是F1所有的孢母細胞都發(fā)生連鎖基因100個孢母細胞內發(fā)生有效交換者7個：74=28個配子14親型配子14重組型配子不發(fā)生交換者93個934=372個配子372親型配子重組率=14/400=3.5%某兩對連鎖基因之間發(fā)生交換的孢母細胞的百分數(shù)，恰恰是重組型配子(又稱交換型配子)百分數(shù)的2倍100個孢母細胞內發(fā)生有效交換者7個：16兩個非姐妹染色單體間的單交換與等位基因間的重組兩個非姐妹染色單體間的單交換與等位基因間的重組17連鎖遺傳和性連鎖18第二節(jié)交換值及其測定一、交換值嚴格地講是指同源染色體的非姊妹染色單體間有關基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率。就一個很短的交換染色體片段來說，交換值就等于重組率。在較大的染色體區(qū)段內，由于雙交換或多交換常可發(fā)生，因而用重組率來估計的交換值往往偏低。交換值(%)=重組型配子/總配子數(shù)100

第二節(jié)交換值及其測定191、測交法玉米3.6%PCCShShccshsh測交F1

CcShshccshshFt

CcShshCcshshccShshccshsh粒數(shù)

40321491524035

1、測交法玉米3.6%202、自交法香豌豆12%P紫花、長花粉粒

紅花、圓花粉粒

PPLL

ppll

F1

紫花、長花粉粒

PpLl

F2紫長

紫圓

紅長

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實際個體數(shù)4831

390

393

13386952

2、自交法香豌豆12%21F1形成四種配子，即PL、Pl、pL、pla、b、c、dF2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2ppll=dd=d2pl頻率為d2的開方，即d。本例F2表現(xiàn)型ppll的個體數(shù)1338為總數(shù)6952的19.2%，F(xiàn)1配子pl的頻率為44%PL=pl=44%Pl=pL=(50-44)%=6%交換值=6%×2=12%F1形成四種配子，即PL、Pl、pL、pl22交換值變動在0-50%之間交換值越接近0，連鎖強度越大交換值越接近50%，連鎖強度越小當非等位基因為不完全連鎖遺傳時，交換值總是大于0，而小于50%頻率交換值變動在0-50%之間23交換值具有相對的穩(wěn)定性，所以通常以這個數(shù)值表示兩個基因在同一染色體上的相對距離，或稱遺傳距離。將1%的交換值定為度量交換的基本單位，稱為1個遺傳單位，轉換成圖距單位后相當于1厘摩(cM，centimorgan)交換值具有相對的穩(wěn)定性，所以通常以這個數(shù)值表示兩個基因在同一24第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖

一、基因定位確定基因在染色體上的位置順序距離：交換值第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖251、兩點測驗Aa、Bb、Cc通過一次雜交和一次測交求出Aa和Bb交換值………………..Bb和Cc……………………..Aa和Cc……確定三對基因都是連鎖遺傳的根據(jù)三個交換值的大小，確定這三對基因在染色體上的位置

1、兩點測驗Aa、Bb、Cc26表4－1玉米兩點測驗的3個測交的結果P95實驗類別世代表現(xiàn)型及種類配子類型親本和重組子粒數(shù)相引組CcSsP1P2Ft有、飽(CCSS)無、凹(ccss)有、飽(CcSs)無、飽(ccSs)有、凹(Ccss)無、凹(ccss)親重組(3.6%)重組親4032

1521494035相斥組WwSsP1P2Ft糯、飽(wwSS)非糯、凹(WWss)非糯、飽(WwSs)非糯、凹(Wwss)糯、飽(wwSs)糯、凹(wwss)重組親(20%)親重組1531588559911488相引組WwCcP1P2Ft非糯、有(WWCC)糯、無(wwcc)非糯、有(WwCc)非糯、無(Wwcc)糯、有(wwCc)糯、無(wwcc)親(22%)重組重組親25427397172716表4－1玉米兩點測驗的3個測交的結果P95實驗類別世代272、三點測驗WwShshCc通過一次雜交和一次用隱性個體測交，同時確定三對基因在染色體上的位置。

2、三點測驗WwShshCc28圖4－9玉米三點測驗的測交結果

P凹陷、非糯性、有色飽滿、糯性、無色

shsh++++++wxwxcc測交F1飽滿非糯性有色凹陷糯性無色+sh+wx+cshshwxwxcc測交后代的表現(xiàn)型F1配子種類粒數(shù)交換類別飽滿糯性無色+wxc2708親型凹陷非糯性有色sh++2538飽滿非糯性無色++c626單交換凹陷糯性有色shwx+601凹陷非糯性無色sh+c113單交換飽滿糯性有色+wx+116飽滿非糯性有色+++4雙交換凹陷糯性無色shwxc2總數(shù)6708

圖4－9玉米三點測驗的測交結果P29雙交換值=（4+2）/6708×100%=0.09%wx和sh間的單交換值=（626+601）/6708×100%

+0.09%=18.4%sh和c間的單交換值=（116+113）×100%

+0.09%=3.5%

18.43.5wxshc雙交換值=（4+2）/6708×100%303、干擾和符合

一個單交換的發(fā)生是否會影響到另一個單交換的發(fā)生？如果兩個單交換的發(fā)生是彼此獨立的，根據(jù)概率定律:雙交換值=單交換1×單交換2=0.184×0.035=0.64%但實際雙交換值=0.09%可見一個單交換發(fā)生后，在它鄰近再發(fā)生第二個單交換的機會就會減少，這種現(xiàn)象稱為干擾.3、干擾和符合31對于受到干擾的程度，通常用符合系數(shù)或稱并發(fā)系數(shù)C來表示:

實際雙交換值

C=理論雙交換值

干擾值I=1-C

=0–1

C=1，無干擾=0，完全干擾一點交換，另一點不發(fā)生交換

對于受到干擾的程度，通常用符合系數(shù)或稱并發(fā)系數(shù)C來表示:32二、連鎖遺傳圖連鎖遺傳圖（遺傳圖譜）：將一對同源染色體上的各個基因的位置確定下來，繪制成圖。連鎖群：存在于同一染色體上的基因群一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對數(shù)是一致的二、連鎖遺傳圖33圖4-10玉米的連鎖遺傳圖

圖4-10玉米的連鎖遺傳圖34玉米的連鎖遺傳圖

連鎖遺傳和性連鎖35*繪制連鎖遺傳圖時，要以最先端的基因點當作0，依次向下排列*發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，補充定出其位置*如果新基因位置應在最先端基因的外端，應把0點讓位給新基因，其余基因的位置要作相應變動交換值應小于50%，圖中標志基因之間距離的數(shù)字為累加值

*繪制連鎖遺傳圖時，要以最先端36第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應用1、在雜交育種時，為得到足夠的理想類型，必須考慮有關性狀的連鎖強度，以便安排育種群體交換值大，重組型出現(xiàn)的頻率高，獲得理想類型的機會就大；反之就小

水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)是顯性晚熟基因(Lm)是顯性是連鎖遺傳的，交換值僅2.4%

第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應用37P抗病、晚熟

感病、早熟

PPLL

ppll

F1抗病、晚熟

PpLl

F2抗晚

抗早

感晚

感早總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll在F3選出抗病早熟的5個純合株系，F(xiàn)2群體至少要種植抗病早熟的多少株？

P抗病、晚熟38

♂PLPlpLpl

♀48.8

PLPPLLPPLlPpLLPpLl48.82381.4458.5658.562381.44

PlPPLlPPllPpLlPpll1.258.561.441.4458.56

pLPpLLPpLlppLLPpLl1.258.561.441.4458.56

plPpLlPpllPPLlppll48.82381.4458.5658.562381.44♂PLPl39

118.565X==412株1.44F2抗病早熟p_ll

100005X==35000株1.44F2群體2、利用性狀的連鎖關系，可提高選擇效果118.56540第六節(jié)性別決定與性連鎖

一、性染色體與性別決定

1、性染色體性染色體：在生物許多成對的染色體中，直接與性別決定有關的一個或一對染色體常染色體：其余各對染色體,以A表示，同型染色體

第六節(jié)性別決定與性連鎖41連鎖遺傳和性連鎖422、性別決定方式雄雜合型:XY型-♀AA+XX,♂AA+XY果蠅、鼠、牛、羊、人

XO型-♀AA+XX,♂AA+X蝗蟲、蟋蟀

雌雜合型:ZW型-♀AA+ZW,♂AA+ZZ家蠶、鳥類(包括雞、鴨等)、蛾類、蝶類取決于染色體的倍數(shù)性:如密蜂、螞蟻等,由正常受精卵發(fā)育的2n為雌性；由孤雌生殖發(fā)育的n為雄性

2、性別決定方式433、性別決定的畸變通常是由于性染色體的增加或減少，引起性染色體與常染色體兩者正常的平衡關系受到破壞。例如，雌果蠅=2X+2A

X:A=2:2=1♀X:A=1:2=0.5♂

X:A=3:2=1.5超雌性X:A=1:3=0.33超雄性X:A=2:3=0.67間性3、性別決定的畸變44

克氏綜合癥(上):XXY(睪丸發(fā)育不全)唐氏綜合癥(下):XO(卵巢發(fā)育不全)

克氏綜合癥(上):XXY(睪丸發(fā)育不全)454、植物性別決定植物的性別不象動物那樣的明顯種子植物雖有雌雄性的不同，但多數(shù)是雌雄同花、雌雄同株異花一些植物是雌雄異株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏等蛇麻：雌性XX型，雄性XY型4、植物性別決定46玉米是雌雄同株異花植物隱性突變基因ba可使植株沒有雌穗只有雄花序隱性突變基因ts可使雄花序成為雌花序并能結實Ba_Ts_正常雌雄同株Ba_tsts頂端和葉腋都生長雌花序babaTs_僅有雄花序babatsts僅頂端有雌花序說明玉米的性別是由基因Tsts所決定的玉米是雌雄同株異花植物475、環(huán)境對性別分化的影響（1）激素“母雞叫鳴”現(xiàn)象，發(fā)現(xiàn)原來生蛋的母雞因患病或創(chuàng)傷而使卵巢退化或消失，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，從而表現(xiàn)出公雞叫鳴的現(xiàn)象。它仍然是ZW型（2）營養(yǎng)條件蜜蜂孤雌生殖→雄蜂(n)(假減數(shù)分裂)受精卵→雌蜂(2n)雌蜂+蜂王漿→蜂王(有產卵能力)雌蜂+蜂蜜→工蜂(無產卵能力)5、環(huán)境對性別分化的影響48二、性連鎖

性連鎖：性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，所以又稱伴性遺傳性連鎖是摩爾根等(1910)首先在果蠅中發(fā)現(xiàn)的

二、性連鎖49果蠅的性連鎖

♀紅眼×白眼♂

↓

F1♀紅眼×紅眼♂

↓

F2?紅眼:?白眼

3:1，紅對白為顯性

所有白眼均為♂果蠅的性連鎖50摩爾根等假設：果蠅的白眼基因(w)在X性染色體上，而Y染色體上不含有它的等位基因

摩爾根等51圖4－16F1紅眼果蠅(♀)與白眼果蠅(♂)的測交連鎖遺傳和性連鎖52圖4-17人類各種婚配下的色盲遺傳圖4-17人類各種婚配下的色盲遺傳53圖4-18雞的蘆花條紋的遺傳

圖4-18雞的蘆花條紋的遺傳54限性遺傳：位于Y染色體(XY型)或W染色體(ZW型)上的基因所控制的遺傳性狀只局限于雄性或雌性上表現(xiàn)的現(xiàn)象耳毛-限男性發(fā)達乳房-限女性限性性狀多與激素有關限性遺傳：位于Y染色體(XY型)或W染色55從性遺傳或稱性影響遺傳：不含于X及Y染色體上基因所控制的性狀，而是因為內分泌及其他關系使某些性狀或只出現(xiàn)于雌雄一方；或在一方為顯性，另一方為隱性的現(xiàn)象羊的有角因品種不同有三種特征：（1）雌雄都無角（2）雌雄都有角（3）雌無角，雄有角如以（1）、（2）交配，其F1雌性無角，而雄性有角。反交的結果和正交的完全相同現(xiàn)象從性遺傳或稱性影響遺傳：不含于X及Y56連鎖遺傳和性連鎖57第四節(jié)真菌類的連鎖與交換紅色面包霉：

“+”(n)+“-”(n)

2n減數(shù)分裂

四分子-四分子分析有絲分裂OOOOOOOO第四節(jié)真菌類的連鎖與交換58著絲點作圖:以著絲點作為一個位點，估算某一基因與著絲點的重組值，進行基因定位紅色面包霉:野生型子囊孢子成熟后黑色(lys+或+)賴氨酸缺陷型子囊孢子成熟遲灰色(lys-或)

Lys+

Lys-

著絲點作圖:以著絲點作為一個位59圖4－11紅色面包霉不同菌株雜交產生非交換型和交換型

連鎖遺傳和性連鎖60連鎖遺傳和性連鎖61在交換型子囊中，每發(fā)生一個交換，一個子囊中就有半數(shù)孢子發(fā)生重組。

交換型子囊數(shù)交換值=1/2

交換型子囊數(shù)+非交換型子囊數(shù)

連鎖遺傳和性連鎖62

設某植物的三個基因t、h、f依次位于同一染色體上，已知t-h相距10個單位，h-f相距14個單位，現(xiàn)有如下雜交：+++/thfxthf/thf。問：（1）符合系數(shù)為1時，后代基因型為thf/thf的比例是多少？（2）符合系數(shù)為0時，后代基因型為thf/thf的比例是多少？

設某植物的三個基因t、h、f依次位于同一染色體上，已知t-63演講完畢，謝謝觀看！演講完畢，謝謝觀看！64第四章連鎖遺傳和性連鎖第四章連鎖遺傳和性連鎖65第一節(jié)連鎖與交換一、連鎖遺傳及解釋1、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)

性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的雜交試驗中首先發(fā)現(xiàn)的。第一節(jié)連鎖與交換66圖4－1香豌豆相引組的兩對性狀的連鎖遺傳

P紫花、長花粉粒

紅花、圓花粉粒

PPLL

ppll

F1

紫花、長花粉粒

PpLl

F2紫長

紫圓

紅長

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實際個體數(shù)4831

390

393

13386952按9:3:3:1推算的理論數(shù)

3910.5

1303.5

1303.5

434.56952

圖4－1香豌豆相引組的兩對性狀的連鎖遺傳P67圖4－2香豌豆相斥組的兩對性狀的連鎖遺傳

P紫花、圓花粉粒

紅花、長花粉粒

PPll

ppLL

F1

紫花、長花粉粒

PpLl

F2紫長

紫圓

紅長

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實際個體數(shù)226

95

97

1419按9:3:3:1推算的理論數(shù)

235.8

78.5

78.5

26.2419

圖4－2香豌豆相斥組的兩對性狀的連鎖遺傳P682、連鎖遺傳的解釋

Bateson和Punnett未能對性狀連鎖遺傳現(xiàn)象作出解釋。Morgan等（1911)以果蠅為試驗材料，通過大量遺傳研究，對連鎖遺傳現(xiàn)象作出了科學的解釋。兩對基因：眼色紅眼-顯性(pr+)紫眼-隱性(pr)翅長長翅-顯性(vg+)殘翅-隱性(vg)2、連鎖遺傳的解釋69

圖4－3果蠅相引組的兩對相對性狀的連鎖遺傳

Ppr+pr+vg+vg+

prprvgvg

測交F1pr+prvg+vg♀

prprvgvg♂Ft

pr+prvg+vg 1339

prprvgvg 1195

pr+prvgvg151prprvg+vg 154

Ppr+pr+vg+vg+70

圖4－4果蠅相斥組的兩對相對性狀的連鎖遺傳

Ppr+pr+vgvg

prprvg+vg+測交F1pr+prvg+vg♀

prprvgvg♂Ftpr+prvg+vg 157Prprvgvg146

pr+prvgvg 965prprvg+vg1067Ppr+pr+vgvg71從相引組和相斥組結果看：（1）F1雖然形成四種配子，但其比例不符合1:1:1:1（2）兩種親型配子多，兩種重組型配子-少（3）兩種親型配子數(shù)大致相等，兩種重組型配子數(shù)也大致相等Morgan解釋：控制眼色和翅長的兩對基因位于同一同源染色體上。減數(shù)分裂時部分細胞中同源染色體的兩條非姊妹染色單體之間發(fā)生交換，形成重組型配子。從相引組和相斥組結果看：72兩對等位基因在染色體上位置與遺傳特點4種配子1:1:1:14種配子每個孢母細胞產生1:1:1:1，重組型配子占50％2種配子1:1兩對等位基因在染色體上位置與遺傳特點4種配子1:1:1:173二、完全連鎖和不完全連鎖

連鎖遺傳:在同一同源染色體上的非等位基因連在一起而遺傳的現(xiàn)象完全連鎖:同一同源染色體的兩個非等位基因之間不發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，則二者總是連系在一起而遺傳的現(xiàn)象不完全連鎖：同一同源染色體上的兩個非等位基因之間或多或少地發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，測交后代中大部分為親本型，少部分為重組型的現(xiàn)象

二、完全連鎖和不完全連鎖74完全連鎖遺傳

完全連鎖遺傳75不完全連鎖(incompletelinkage)F1的每個孢母細胞產生4種配子AB、Ab、aB、ab，比例為1:1:1:1。但為什么Ft四種表現(xiàn)型（基因型）不是1:1:1:1？不完全連鎖(incompletelinkage)指雜種F1不僅產生親本類型的配子，還會產生重組型配子。不完全連鎖(incompletelinkage)F1的每76圖4－6交換與重組型配子形成過程的示意圖連鎖遺傳和性連鎖77三、交換及其發(fā)生機制

交換:同源染色體的非姊妹染色單體之間的對應片段的交換，從而引起相應基因間的交換與重組，打破原有的連鎖關系，表現(xiàn)出不完全連鎖。重組型配子產生原因：減數(shù)分裂前期I的粗線期非姊妹染色單體間在連鎖基因之間的區(qū)段交換。三、交換及其發(fā)生機制78重組型配子的比例原因：并不是F1所有的孢母細胞都發(fā)生連鎖基因間區(qū)段的交換。重組型配子比例是發(fā)生交換的孢母細胞比例的一半，并且兩種重組型配子的比例相等，兩種親本型配子的比例相等。F1中發(fā)生非姊妹染色單體交換的每個孢母細胞產生4種配子AB、Ab、aB、ab，比例為1:1:1:1，重組型配子占50％。但為什么Ft的四種表現(xiàn)型（基因型）不是1:1:1:1，重組型比例小于50％？重組型配子的比例原因：并不是F1所有的孢母細胞都發(fā)生連鎖基因100個孢母細胞內發(fā)生有效交換者7個：74=28個配子14親型配子14重組型配子不發(fā)生交換者93個934=372個配子372親型配子重組率=14/400=3.5%某兩對連鎖基因之間發(fā)生交換的孢母細胞的百分數(shù)，恰恰是重組型配子(又稱交換型配子)百分數(shù)的2倍100個孢母細胞內發(fā)生有效交換者7個：80兩個非姐妹染色單體間的單交換與等位基因間的重組兩個非姐妹染色單體間的單交換與等位基因間的重組81連鎖遺傳和性連鎖82第二節(jié)交換值及其測定一、交換值嚴格地講是指同源染色體的非姊妹染色單體間有關基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率。就一個很短的交換染色體片段來說，交換值就等于重組率。在較大的染色體區(qū)段內，由于雙交換或多交換常可發(fā)生，因而用重組率來估計的交換值往往偏低。交換值(%)=重組型配子/總配子數(shù)100

第二節(jié)交換值及其測定831、測交法玉米3.6%PCCShShccshsh測交F1

CcShshccshshFt

CcShshCcshshccShshccshsh粒數(shù)

40321491524035

1、測交法玉米3.6%842、自交法香豌豆12%P紫花、長花粉粒

紅花、圓花粉粒

PPLL

ppll

F1

紫花、長花粉粒

PpLl

F2紫長

紫圓

紅長

紅圓總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll實際個體數(shù)4831

390

393

13386952

2、自交法香豌豆12%85F1形成四種配子，即PL、Pl、pL、pla、b、c、dF2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2ppll=dd=d2pl頻率為d2的開方，即d。本例F2表現(xiàn)型ppll的個體數(shù)1338為總數(shù)6952的19.2%，F(xiàn)1配子pl的頻率為44%PL=pl=44%Pl=pL=(50-44)%=6%交換值=6%×2=12%F1形成四種配子，即PL、Pl、pL、pl86交換值變動在0-50%之間交換值越接近0，連鎖強度越大交換值越接近50%，連鎖強度越小當非等位基因為不完全連鎖遺傳時，交換值總是大于0，而小于50%頻率交換值變動在0-50%之間87交換值具有相對的穩(wěn)定性，所以通常以這個數(shù)值表示兩個基因在同一染色體上的相對距離，或稱遺傳距離。將1%的交換值定為度量交換的基本單位，稱為1個遺傳單位，轉換成圖距單位后相當于1厘摩(cM，centimorgan)交換值具有相對的穩(wěn)定性，所以通常以這個數(shù)值表示兩個基因在同一88第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖

一、基因定位確定基因在染色體上的位置順序距離：交換值第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖891、兩點測驗Aa、Bb、Cc通過一次雜交和一次測交求出Aa和Bb交換值………………..Bb和Cc……………………..Aa和Cc……確定三對基因都是連鎖遺傳的根據(jù)三個交換值的大小，確定這三對基因在染色體上的位置

1、兩點測驗Aa、Bb、Cc90表4－1玉米兩點測驗的3個測交的結果P95實驗類別世代表現(xiàn)型及種類配子類型親本和重組子粒數(shù)相引組CcSsP1P2Ft有、飽(CCSS)無、凹(ccss)有、飽(CcSs)無、飽(ccSs)有、凹(Ccss)無、凹(ccss)親重組(3.6%)重組親4032

1521494035相斥組WwSsP1P2Ft糯、飽(wwSS)非糯、凹(WWss)非糯、飽(WwSs)非糯、凹(Wwss)糯、飽(wwSs)糯、凹(wwss)重組親(20%)親重組1531588559911488相引組WwCcP1P2Ft非糯、有(WWCC)糯、無(wwcc)非糯、有(WwCc)非糯、無(Wwcc)糯、有(wwCc)糯、無(wwcc)親(22%)重組重組親25427397172716表4－1玉米兩點測驗的3個測交的結果P95實驗類別世代912、三點測驗WwShshCc通過一次雜交和一次用隱性個體測交，同時確定三對基因在染色體上的位置。

2、三點測驗WwShshCc92圖4－9玉米三點測驗的測交結果

P凹陷、非糯性、有色飽滿、糯性、無色

shsh++++++wxwxcc測交F1飽滿非糯性有色凹陷糯性無色+sh+wx+cshshwxwxcc測交后代的表現(xiàn)型F1配子種類粒數(shù)交換類別飽滿糯性無色+wxc2708親型凹陷非糯性有色sh++2538飽滿非糯性無色++c626單交換凹陷糯性有色shwx+601凹陷非糯性無色sh+c113單交換飽滿糯性有色+wx+116飽滿非糯性有色+++4雙交換凹陷糯性無色shwxc2總數(shù)6708

圖4－9玉米三點測驗的測交結果P93雙交換值=（4+2）/6708×100%=0.09%wx和sh間的單交換值=（626+601）/6708×100%

+0.09%=18.4%sh和c間的單交換值=（116+113）×100%

+0.09%=3.5%

18.43.5wxshc雙交換值=（4+2）/6708×100%943、干擾和符合

一個單交換的發(fā)生是否會影響到另一個單交換的發(fā)生？如果兩個單交換的發(fā)生是彼此獨立的，根據(jù)概率定律:雙交換值=單交換1×單交換2=0.184×0.035=0.64%但實際雙交換值=0.09%可見一個單交換發(fā)生后，在它鄰近再發(fā)生第二個單交換的機會就會減少，這種現(xiàn)象稱為干擾.3、干擾和符合95對于受到干擾的程度，通常用符合系數(shù)或稱并發(fā)系數(shù)C來表示:

實際雙交換值

C=理論雙交換值

干擾值I=1-C

=0–1

C=1，無干擾=0，完全干擾一點交換，另一點不發(fā)生交換

對于受到干擾的程度，通常用符合系數(shù)或稱并發(fā)系數(shù)C來表示:96二、連鎖遺傳圖連鎖遺傳圖（遺傳圖譜）：將一對同源染色體上的各個基因的位置確定下來，繪制成圖。連鎖群：存在于同一染色體上的基因群一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對數(shù)是一致的二、連鎖遺傳圖97圖4-10玉米的連鎖遺傳圖

圖4-10玉米的連鎖遺傳圖98玉米的連鎖遺傳圖

連鎖遺傳和性連鎖99*繪制連鎖遺傳圖時，要以最先端的基因點當作0，依次向下排列*發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，補充定出其位置*如果新基因位置應在最先端基因的外端，應把0點讓位給新基因，其余基因的位置要作相應變動交換值應小于50%，圖中標志基因之間距離的數(shù)字為累加值

*繪制連鎖遺傳圖時，要以最先端100第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應用1、在雜交育種時，為得到足夠的理想類型，必須考慮有關性狀的連鎖強度，以便安排育種群體交換值大，重組型出現(xiàn)的頻率高，獲得理想類型的機會就大；反之就小

水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)是顯性晚熟基因(Lm)是顯性是連鎖遺傳的，交換值僅2.4%

第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應用101P抗病、晚熟

感病、早熟

PPLL

ppll

F1抗病、晚熟

PpLl

F2抗晚

抗早

感晚

感早總數(shù)

P_L_

P_ll

ppL_

ppll在F3選出抗病早熟的5個純合株系，F(xiàn)2群體至少要種植抗病早熟的多少株？

P抗病、晚熟102

♂PLPlpLpl

♀48.8

PLPPLLPPLlPpLLPpLl48.82381.4458.5658.562381.44

PlPPLlPPllPpLlPpll1.258.561.441.4458.56

pLPpLLPpLlppLLPpLl1.258.561.441.4458.56

plPpLlPpllPPLlppll48.82381.4458.5658.562381.44♂PLPl103

118.565X==412株1.44F2抗病早熟p_ll

100005X==35000株1.44F2群體2、利用性狀的連鎖關系，可提高選擇效果118.565104第六節(jié)性別決定與性連鎖

一、性染色體與性別決定

1、性染色體性染色體：在生物許多成對的染色體中，直接與性別決定有關的一個或一對染色體常染色體：其余各對染色體,以A表示，同型染色體

第六節(jié)性別決定與性連鎖105連鎖遺傳和性連鎖1062、性別決定方式雄雜合型:XY型-♀AA+XX,♂AA+XY果蠅、鼠、牛、羊、人

XO型-♀AA+XX,♂AA+X蝗蟲、蟋蟀

雌雜合型:ZW型-♀AA+ZW,♂AA+ZZ家蠶、鳥類(包括雞、鴨等)、蛾類、蝶類取決于染色體的倍數(shù)性:如密蜂、螞蟻等,由正常受精卵發(fā)育