進化穩(wěn)定對策教案課件

進化穩(wěn)定對策進化穩(wěn)定對策1進化穩(wěn)定對策－主要文獻MaynardSmith,J.&Price,G.R.1973.Thelogicofanimalconflict.Nature,246:15-18.MaynardSmithJ.1982.EvolutionandtheTheoryofGames.CambridgeUniversityPress,Cambridge.Parker,G.A.&MaynardSmith,J.1990.Optimalitytheoryinevolutionarybiology.Nature,348:27-33第1頁/共48頁進化穩(wěn)定對策－主要文獻MaynardSmith,J.&2最優(yōu)化理論與博弈論最優(yōu)化理論認為，自然選擇總是傾向于使生物最有效地傳遞它們的基因，因而也將是最有效地從事各種活動，包括使它們在時間和能量分配方面達到最優(yōu)狀態(tài)。但普遍意義上的最佳策略往往并不存在。許多情況下，一個個體采取某一對策是好還是壞不僅取決于這個對策本身，而且往往還取決于種群內(nèi)其它個體所采取的對策是什么博弈論就是用于分析當一個個體的最優(yōu)行為依賴于其它個體時個體如何采取行動的一個理論工具

第2頁/共48頁最優(yōu)化理論與博弈論最優(yōu)化理論認為，自然選擇總是傾向于使生物最3進化穩(wěn)定對策－定義在生物學中，簡單地說，一個對策（或者策略）就是一套供選擇的各種行動路線中的某一個。例如，對策可以是指在雌雄功能之間分配親本資源的比例，或者為某些離散形式，“如果對手逃跑就追擊，如果對手還擊就逃跑”。對策并不是個體有意識地制定出來的，而是通過自然選擇而定型的產(chǎn)物。所有可能的對策合在一起稱為對策集進化穩(wěn)定對策：當種群內(nèi)所有個體都采取了這個對策后，所有其它對策者，在自然選擇作用下，都不能侵入該種群第3頁/共48頁進化穩(wěn)定對策－定義在生物學中，簡單地說，一個對策（或者策略）4進化穩(wěn)定對策與種群遺傳學均研究頻率依賴選擇問題，但重點不同種群遺傳學考察基因頻率的動態(tài)以及平衡態(tài)的性質(zhì)，目的是探討不同類型的選擇對一個位點上不同基因型的效應。為了分析上的方便，對策集經(jīng)常被高度簡化，經(jīng)常是只考慮對應于兩個等位基因的兩個對策而ESS常常假定對策可以無性繁殖或者有機體是單倍體。這種遺傳學上的高度簡化使得人們可以考察更為復雜、更為廣泛的對策集，以及對策之間更加微妙的適合度相互作用。用MaynardSmith的話說，ESS概念的精髓就是‘假定簡單化的遺傳學而考察復雜的生態(tài)學’第4頁/共48頁進化穩(wěn)定對策與種群遺傳學均研究頻率依賴選擇問題，但重點不同第5鷹鴿對策和ESS概念的提出MaynardSmith&Price（1973）最初的目的是希望理解動物個體之間的爭斗為什么總是一場“有限的戰(zhàn)爭”，很少造成嚴重的傷害？通常的解釋是，否則許多個體將受到嚴重傷害，最終對物種生存不利。但是MaynardSmith&Price不滿意這種群體選擇的觀點，并運用對策論從個體選擇的角度提出了新的生物學解釋鷹對策者戰(zhàn)斗起來總是全力以赴，除非身受重傷否則決不退讓；如果爭斗雙方都是鷹對策者，那么其中一方將最終受到傷害并退讓而鴿對策者則只限于威脅恫嚇，對方一旦表現(xiàn)出爭斗升級跡象立刻退讓；如果對方也是鴿對策者，那么相互對峙一定時間后便會有一方自動退卻第5頁/共48頁鷹鴿對策和ESS概念的提出MaynardSmith&P6鷹鴿對策的贏得矩陣

鷹鴿鷹(V-C)/2V鴿0V/2

鴿對策肯定是不穩(wěn)定的鷹對策是否穩(wěn)定取決于V和C值的相對大小，如果V<C，那么鴿對策者將能夠侵入鷹對策種群

第6頁/共48頁鷹鴿對策的贏得矩陣

鷹鴿鷹(V-C)/2V鴿0V/2

鴿對策7令p為種群內(nèi)鷹對策者所占比例。鷹、鴿對策者的適合度可以分別表示為W0表示與對策無關的基本適合度。鷹對策者和鴿對策者的適合度都不是恒定值，依賴于種群內(nèi)鷹、鴿對策的相對比例，因而我們稱其為頻率依賴的選擇

進化穩(wěn)定對策第7頁/共48頁令p為種群內(nèi)鷹對策者所占比例。鷹、鴿對策者的適合度可以分別表8在一個穩(wěn)定種群內(nèi)，鷹、鴿對策者的適合度應該相等，即Wh=Wd；據(jù)此我們可以求出鷹對策者的比例為p=V/C。如果C值相對于V值來說很大，那么種群內(nèi)鷹對策者的比例將會很低，鷹-鷹爭斗的情形也將極為罕見。因而動物個體間爭斗一般不產(chǎn)生嚴重傷害的后果。動物爭斗為什么很少導致嚴重傷害？第8頁/共48頁在一個穩(wěn)定種群內(nèi)，鷹、鴿對策者的適合度應該相等，即Wh=9進化穩(wěn)定的混合對策上面我們假定個體要么是純粹的鷹對策者、要么是純粹的鴿對策者。或者說種群在遺傳構(gòu)成上是多態(tài)的。ESS也可以用另一種方式來達到：種群內(nèi)每個個體都以一定概率采取兩種對策，而且在每次博弈中所采取的對策必須是隨機確定的。這時種群在遺傳構(gòu)成上是單態(tài)的，但表現(xiàn)型上是兩種對策共存在上面的例子中，ESS對策是以V/C的概率采取鷹對策，以（1–V/C）的概率采取鴿對策

第9頁/共48頁進化穩(wěn)定的混合對策上面我們假定個體要么是純粹的鷹對策者、要么10在ESS種群內(nèi)每個個體的期望贏得為，而在純鴿對策種群內(nèi)每個個體的期望贏得為V/2。雖然純鴿對策種群個體平均適合度大于ESS種群，但它是一個不穩(wěn)定的種群，隨時都有可能受到其它對策（鷹對策）的侵蝕

進化穩(wěn)定對策第10頁/共48頁在ESS種群內(nèi)每個個體的期望贏得為，進化穩(wěn)定對策第10頁/共11進化穩(wěn)定對策ESS，與最優(yōu)化理論一樣，都是只能從可供選擇的對策集中選取“最佳”的對策。所以進化穩(wěn)定對策將受到可供選擇的對策范圍所制約。在對策集中增加一個新的對策——中庸對策。中庸對策者表現(xiàn)的行為是：當自己是資源（例如一塊領域）占有者時表現(xiàn)為鷹，當自己是入侵者時表現(xiàn)為鴿；并且假定中庸對策者表現(xiàn)為鷹（資源占有者）或鴿（入侵者）的概率相等

第11頁/共48頁進化穩(wěn)定對策ESS，與最優(yōu)化理論一樣，都是只能從可供選擇的對12

鷹、鴿和中庸三種對策博弈時的贏得矩陣

鷹鴿中庸鷹(V-C)/2VV/2+(V-C)/4鴿0V/2V/4中庸(V-C)/43V/4V/2

第12頁/共48頁鷹、鴿和中庸三種對策博弈時的贏得矩陣

鷹鴿中庸鷹(V-C)13中庸對策可能是唯一的進化穩(wěn)定對策當兩個中庸相遇時，一個肯定是資源占有者并采取鷹對策，而另一個則是入侵者并采取鴿對策。當V<C時，中庸對策是是唯一的ESS。所以ESS依賴于有多少可供選擇的對策。鷹鴿博弈是對稱的，而上表的博弈是非對稱的。所謂對稱是指爭斗雙方處于完全等同的地位：它們可選擇的對策集相同，它們的期望贏得也相同。而在鷹-鴿-中庸博弈中，中庸對策者根據(jù)其對資源的擁有狀況選取相應的對策，因而爭斗雙方在對策的選擇上不是完全對等的第13頁/共48頁中庸對策可能是唯一的進化穩(wěn)定對策當兩個中庸相遇時，一個肯定是14相互利他行為與囚犯的困境

Trivers（1971）提出，遺傳上沒有親緣關系的個體之間也可以進化產(chǎn)生利他行為。這種相互利他行為的出現(xiàn)是因為利他者付出代價很小，而收益方得到的收獲卻很大；這樣如果個體之間能夠相互回報，它們都可以從利他行為中獲得較大適合度收益。問題是，無論是在進化上還是在人類社會里，怎樣有效地防止欺騙對策的侵入？

第14頁/共48頁相互利他行為與囚犯的困境Trivers（1971）提出，遺15相互利他行為與囚犯的困境

一個簡單的合作進化博弈的贏得矩陣

欺騙合作欺騙0b合作-cb-c

第15頁/共48頁相互利他行為與囚犯的困境

欺騙合作欺騙0b合作-cb-c16相互利他行為與囚犯的困境

在ESS種群內(nèi)每個個體的贏得值都是0；但是，如果個體都采取合作對策，那么贏得值是b-c，對它們都是有利的。這種類型的博弈使個體行為在進化上陷入了一種困境：自然選擇可以在群體水平上產(chǎn)生消極影響。在進化生物學中，這類‘合作對大家都有利但最終卻都陷入欺騙泥潭’的問題通常被稱為囚犯的困境。這個名稱的由來是因為最初是以兩個合謀犯罪的囚犯為原型而構(gòu)造的；每個囚犯都可以揭發(fā)對方開脫自己（欺騙），或者是守口如瓶（合作）使法官對誰都無法定罪。如果一方檢舉而另一方守口如瓶，那么檢舉者將被無罪釋放而由沉默一方承擔所有的罪責。盡管合作可以使兩個囚犯都得以釋放，但互相揭發(fā)并均受到懲罰才是必然的結(jié)果第16頁/共48頁相互利他行為與囚犯的困境在ESS種群內(nèi)每個個體的贏得值都是17相互回報式利他行為：吸血蝠的反吐喂食現(xiàn)象許多吸血蝠由于夜晚覓食時吸不到血，白天向其它個體乞食一些血液，那些晚上吸飽了的個體常常反吐一些食物給饑餓的同伴。很少一點食物可以大大提高受惠者存活的機會，而施與者受到很小的影響。所以，相互回報利他的條件是滿足的。然而，反吐喂食行為只發(fā)生在近親個體，以及經(jīng)常同棲一地的個體之間?！巴瑮坏亍北划斪鰹椤坝H屬”的指示器。對于不是經(jīng)常同棲一地的個體，反吐喂食行為的發(fā)生有兩個障礙：它們再次相遇的概率很小，因此反吐喂食將不是穩(wěn)定的ESS；非同棲一地的個體之間關系應處于一個不合作的ESS狀態(tài)；個體將很難從這個不合作的ESS中解放出來

第17頁/共48頁相互回報式利他行為：吸血蝠的反吐喂食現(xiàn)象許多吸血蝠由于夜晚覓18具有連續(xù)對策的多人博弈個體之間的斗爭往往不是成對進行的，而是多人集體的爭斗。多人博弈問題往往表現(xiàn)為連續(xù)對策的形式第18頁/共48頁具有連續(xù)對策的多人博弈個體之間的斗爭往往不是成對進行的，而是19對策I是一個ESS，如果對于所有的JI都滿足下列條件：W(J,Pq,J,I)表示在J占比例為q種群里J對策者的適合度多人博弈時的ESS第19頁/共48頁對策I是一個ESS，如果對于所有的JI都滿足下列條20鳥類警戒模型考慮一個非常簡單的對捕食者保持警戒的模型。鳥類一起群居覓食；群的大小為n。每個鳥都花一定時間用于警戒，提防捕食者；其它剩余時間則用于覓食。假設捕食者每天只攻擊一次，而且如果當時沒有一只鳥正在警戒，每次攻擊都捕殺一個個體；如果至少有一只鳥正處于警戒狀態(tài)，那么全群所有鳥都會逃脫攻擊。警戒的代價是覓食時間減少

第20頁/共48頁鳥類警戒模型考慮一個非常簡單的對捕食者保持警戒的模型。鳥類一21鳥類警戒模型假定一個把所有時間中v部分用于警戒的個體，如果它逃過了捕食者攻擊，其適合度為1-v2。如果i個體花在警戒上的時間比例為vi，那么每個體受到捕食者攻擊的幾率為

括號項乘在一起就是所有個體都沒有警戒，捕食者能成功的概率；除以n表示平均一個個體受到獵食的概率，因為每次捕食者攻擊都只獵殺一個個體

第21頁/共48頁鳥類警戒模型假定一個把所有時間中v部分用于警戒的個體，如果它22鳥類警戒模型鳥群內(nèi)第i個體的贏得值為存活概率乘以覓食帶來的適合度

第22頁/共48頁鳥類警戒模型鳥群內(nèi)第i個體的贏得值為存活概率乘以覓食帶來的適23進化穩(wěn)定的警戒時間如果v*是進化穩(wěn)定的，那么當種群所有成員都采取v*-對策時，任何突變的對策者，u，都不能侵入該種群。突變對策者的適合度為

第23頁/共48頁進化穩(wěn)定的警戒時間如果v*是進化穩(wěn)定的，那么當種群所有成員都24進化穩(wěn)定的警戒時間ESS,v*

,應滿足條件：第24頁/共48頁進化穩(wěn)定的警戒時間ESS,v*,應滿足條件：第24頁/25進化穩(wěn)定的警戒時間可以證明，v*隨著群的大小(n)增加而減小。有兩個因素對出現(xiàn)這種結(jié)果有貢獻：一是群內(nèi)每個個體受到捕食者攻擊的可能性被“稀釋”，即Hamilton（1971）自私的獸群效應（selfish-herdeffect）；另一個是每個個體都可以從其它個體的警戒行為中得到益處

第25頁/共48頁進化穩(wěn)定的警戒時間可以證明，v*隨著群的大小(n)增加而減小26ESS與作物生長冗余Zhang,Da-Yong,et.al.1999.Donald’sideotypeandgrowthredundancy:Agametheoreticalanalysis.FieldCropsResearch,61:179-187;2、李話，張大勇，1999.半干旱地區(qū)春小麥根系形態(tài)特征與生長冗余的初步研究.應用生態(tài)學報,10:26-30.3、張榮，張大勇等，1999.半干旱地區(qū)春小麥競爭能力與產(chǎn)量關系的研究.植物生態(tài)學報,23:205-210.4、張榮，張大勇，2000.半干旱區(qū)春小麥不同年代品種根系生長冗余的比較實驗研究.植物生態(tài)學報,24:298-303.5、張大勇,姜新華，2000.對于作物生產(chǎn)的生態(tài)學思考.植物生態(tài)學報,24:383-384.第26頁/共48頁ESS與作物生長冗余Zhang,Da-Yong,et.27作物的生長冗余：理論與實踐意義Atheoryissomethingnobodybelieves,exceptthepersonwhomadeit.Anexperimentissomethingeverybodybelieves,exceptthepersonwhomadeit.–AlbertEinstein矮桿品種的推廣－綠色革命！旱農(nóng)作物根系冗余的降低－第2次綠色革命？第27頁/共48頁作物的生長冗余：理論與實踐意義Atheoryissom28作物產(chǎn)量指標的演變前農(nóng)業(yè)時期:收獲速度Harlan在土耳其野生小麥叢中，只用手工和使用簡單工具，一小時收獲了一公斤多小麥種子。Harlan大約每花費一卡能量可以收獲五十卡能量；但不是所有的野生植物都可以得到如此高的回報。當人類最早在野生小麥植叢中收獲子粒時，他們可能更關注子粒脫落之前被收集的速度。是否易于收獲決定了植物被馴化的早晚。第28頁/共48頁作物產(chǎn)量指標的演變前農(nóng)業(yè)時期:收獲速度第28頁/共48頁29作物產(chǎn)量指標的演變農(nóng)業(yè)早期:收獲量與播種量比率一旦種植開始，新的標準就產(chǎn)生了。圣經(jīng)里面提到的產(chǎn)量就是收獲量/播種量比率。小麥的比率通常只有4倍左右；當歐洲人被告知，玉米的比率至少可以有300時，稱玉米為“懶漢的作物”。受到選擇的性狀包括：大量分蘗，大花序，小籽粒，無休眠。糧食總產(chǎn)量增加的途徑以擴大耕地面積為主。第29頁/共48頁作物產(chǎn)量指標的演變農(nóng)業(yè)早期:收獲量與播種量比率第29頁/共30

作物產(chǎn)量指標的演變現(xiàn)代農(nóng)業(yè):單位面積的產(chǎn)量隨著人均可耕地面積越來越少，單位面積的產(chǎn)量才上升成為重要的指標。它取代收獲量/播種量比率只不過是近1-2百年的事情,可能還沒有足夠的時間使它達到最大化，更何況常常與之背道而馳。如果其它資源也是重要限制因子，如在干旱地區(qū)的水，那么產(chǎn)量標準可能亦需要以每單位限制資源的產(chǎn)出來衡量，如每方水的產(chǎn)量。第30頁/共48頁作物產(chǎn)量指標的演變現(xiàn)代農(nóng)業(yè):單位面積的產(chǎn)量第30頁/共31作物生產(chǎn)是種群水平上的過程單位面積上的產(chǎn)量——

群體的屬性作物群體內(nèi)競爭是必然存在的:灌溉施肥不過使得植物競爭部位由地下轉(zhuǎn)到地上個體生長優(yōu)化不是一個簡單優(yōu)化問題；例如，多大的根系對于一個個體來說是最優(yōu)的不僅取決于它自身，而且還取決于群體內(nèi)其他植株的根系大小需應用博弈論來進行分析第31頁/共48頁作物生產(chǎn)是種群水平上的過程單位面積上的產(chǎn)量——群體的屬性32

旱農(nóng)作物根系冗余：理論Y:單一基因型作物群體內(nèi)每個體平均種子產(chǎn)量;f(x):光合產(chǎn)物量;x:根系投入量;h:收獲指數(shù);第32頁/共48頁旱農(nóng)作物根系冗余：理論Y:單一基因型作物群體內(nèi)每33x*xmInvestmentinrootsperplant,xAmountofphotosyntheticproductsf(x)旱農(nóng)作物根系冗余:理論x*:最佳的根系大小;xm:最大光合產(chǎn)物量的根系大小第33頁/共48頁x*xmInvestmentinrootsper34旱農(nóng)作物根系冗余:理論考慮一個突變體的命運它的根系投入量為x’

光合產(chǎn)物量為f(x’,x*)種子產(chǎn)量:第34頁/共48頁旱農(nóng)作物根系冗余:理論考慮一個突變體的命運第34頁/共435旱農(nóng)作物根系冗余：理論n>1,非對稱競爭n<1,對稱競爭第35頁/共48頁旱農(nóng)作物根系冗余：理論n>1,非對稱競爭第35頁/共48頁36旱農(nóng)作物根系冗余：理論x*

xmInvestmentinrootsperplant,xorx’Amountofphotosyntheticproductsf(x)orf(x’,x*)具有最大產(chǎn)量的根系大小是進化不穩(wěn)定的;具有較大根系的個體總可以侵入群體。第36頁/共48頁旱農(nóng)作物根系冗余：理論x*xmInvestmenti37旱農(nóng)作物根系冗余：理論x*xexmxeInvestmentinrootsperplant,xorx’Amountofphotosyntheticproductsf(x)orf(x’,xe)Smalln(xe)Largen(xe)進化穩(wěn)定的根系大小依賴于競爭的對稱性程度；進化穩(wěn)定對策是指當種群內(nèi)所有個體都采取這一對策時，任何突變的對策者都不能侵入這個群體。第37頁/共48頁旱農(nóng)作物根系冗余：理論x*xexmxeInvestme38

結(jié)論

I在個體水平上被選擇的性狀（如光合效率）不大可能是有希望被大幅度改良的性狀,因為長期自然選擇已經(jīng)使它優(yōu)化;我們必須充分尊重自然選擇的結(jié)果第38頁/共48頁結(jié)論I在個體水平上被選擇的性狀（如光合效率）不大可能是39結(jié)論II具有最大單位面積產(chǎn)量的最適根系大小在進化上是不穩(wěn)定的,必須依靠人為措施才能產(chǎn)生和維持第39頁/共48頁結(jié)論II具有最大單位面積產(chǎn)量的最適根系大小在進化上是不穩(wěn)定的40結(jié)論III

具有最大生產(chǎn)力的根系大小不是產(chǎn)量最高的;旱農(nóng)區(qū)高產(chǎn)作物不應是最大程度地利用土壤水分（cost-benefit問題），或者說，即使是在干旱條件下，根系生長也必須適度第40頁/共48頁結(jié)論III 具有最大生產(chǎn)力的根系大小不是產(chǎn)量最高的;旱農(nóng)區(qū)41結(jié)論IV

對稱競爭與非對稱競爭對生長冗余的幅度有較大影響；在非對稱競爭條件下減少冗余不僅可以提高產(chǎn)量而且可以提高總生產(chǎn)力第41頁/共48頁結(jié)論IV 對稱競爭與非對稱競爭對生長冗余的幅度有較大影響；在42檢驗生長冗余理論盡管農(nóng)學家并未意識到生長冗余問題，但對提高產(chǎn)量的關注卻可能促使他們選擇了減少冗余的品種；因此根據(jù)生長冗余理論我們可以預期：現(xiàn)代品種(高產(chǎn))的競爭能力低于古老品種（低產(chǎn)）現(xiàn)代品種的根系生長量少于古老品種第42頁/共48頁檢驗生長冗余理論盡管農(nóng)學家并未意識到生長冗余問題，但對提高產(chǎn)43檢驗冗余理論：競爭能力采用成熟的deWit替代系列法，研究了傳統(tǒng)地方品種（和尚頭）與現(xiàn)代品種（隴春8275）在混播條件下的競爭結(jié)局。單播條件下現(xiàn)代品種具有更高的產(chǎn)量；混播條件下地方品種具有明顯的競爭優(yōu)勢第43頁/共48頁檢驗冗余理論：競爭能力采用成熟的deWit替代系列法，研究44檢驗冗余理論：根系大小比較對甘肅定西地區(qū)不同年代春小麥品種進行了比較研究。無論有無灌溉條件，古老地方品種都具有最大的根系生物量，最小的產(chǎn)量。根系大小與產(chǎn)量及地上生物量呈現(xiàn)顯著的負相關第44頁/共48頁檢驗冗余理論：根系大小比較對甘肅定西地區(qū)不同年代春小麥品種進45檢驗冗余理論：根系形態(tài)變化對甘肅定西地區(qū)不同年代春小麥品種的苗期根系形態(tài)特征進行了比較研究。隨年代推進，春小麥品種表現(xiàn)出根條數(shù)和根長減小、根活性吸收面積比增加、種子根中央大導管直徑減小的趨勢，符合根系冗余理論的預測第45頁/共48頁檢驗冗余理論：根系形態(tài)變化對甘肅定西地區(qū)不同年代春小麥品種的46旱農(nóng)作物育種方向干旱區(qū)作物的選育不應追求龐大根系；恰好相反，根系應該縮減，削弱作物個體的競爭能力旱農(nóng)作物的理想株型：矮桿、小根系、無分蘗、早熟第46頁/共48頁旱農(nóng)作物育種方向干旱區(qū)作物的選育不應追求龐大根系；恰好相反，47競爭、ESS、理想株型、公共悲劇競爭無處不在（馬爾薩斯定律的一個引申）競爭產(chǎn)生效率還是干擾？生物個體對于競爭的適應（行為上的、形態(tài)上的），導致競爭的代價（公地悲劇，生態(tài)學第2定律）群體最佳不等同于個體最佳如何保障群體利益？如何約束個體的自私行為？第47頁/共48頁競爭、ESS、理想株型、公共悲劇競爭無處不在（馬爾薩斯定律的48感謝您的觀看！第48頁/共48頁感謝您的觀看！第48頁/共48頁49進化穩(wěn)定對策進化穩(wěn)定對策50進化穩(wěn)定對策－主要文獻MaynardSmith,J.&Price,G.R.1973.Thelogicofanimalconflict.Nature,246:15-18.MaynardSmithJ.1982.EvolutionandtheTheoryofGames.CambridgeUniversityPress,Cambridge.Parker,G.A.&MaynardSmith,J.1990.Optimalitytheoryinevolutionarybiology.Nature,348:27-33第1頁/共48頁進化穩(wěn)定對策－主要文獻MaynardSmith,J.&51最優(yōu)化理論與博弈論最優(yōu)化理論認為，自然選擇總是傾向于使生物最有效地傳遞它們的基因，因而也將是最有效地從事各種活動，包括使它們在時間和能量分配方面達到最優(yōu)狀態(tài)。但普遍意義上的最佳策略往往并不存在。許多情況下，一個個體采取某一對策是好還是壞不僅取決于這個對策本身，而且往往還取決于種群內(nèi)其它個體所采取的對策是什么博弈論就是用于分析當一個個體的最優(yōu)行為依賴于其它個體時個體如何采取行動的一個理論工具

第2頁/共48頁最優(yōu)化理論與博弈論最優(yōu)化理論認為，自然選擇總是傾向于使生物最52進化穩(wěn)定對策－定義在生物學中，簡單地說，一個對策（或者策略）就是一套供選擇的各種行動路線中的某一個。例如，對策可以是指在雌雄功能之間分配親本資源的比例，或者為某些離散形式，“如果對手逃跑就追擊，如果對手還擊就逃跑”。對策并不是個體有意識地制定出來的，而是通過自然選擇而定型的產(chǎn)物。所有可能的對策合在一起稱為對策集進化穩(wěn)定對策：當種群內(nèi)所有個體都采取了這個對策后，所有其它對策者，在自然選擇作用下，都不能侵入該種群第3頁/共48頁進化穩(wěn)定對策－定義在生物學中，簡單地說，一個對策（或者策略）53進化穩(wěn)定對策與種群遺傳學均研究頻率依賴選擇問題，但重點不同種群遺傳學考察基因頻率的動態(tài)以及平衡態(tài)的性質(zhì)，目的是探討不同類型的選擇對一個位點上不同基因型的效應。為了分析上的方便，對策集經(jīng)常被高度簡化，經(jīng)常是只考慮對應于兩個等位基因的兩個對策而ESS常常假定對策可以無性繁殖或者有機體是單倍體。這種遺傳學上的高度簡化使得人們可以考察更為復雜、更為廣泛的對策集，以及對策之間更加微妙的適合度相互作用。用MaynardSmith的話說，ESS概念的精髓就是‘假定簡單化的遺傳學而考察復雜的生態(tài)學’第4頁/共48頁進化穩(wěn)定對策與種群遺傳學均研究頻率依賴選擇問題，但重點不同第54鷹鴿對策和ESS概念的提出MaynardSmith&Price（1973）最初的目的是希望理解動物個體之間的爭斗為什么總是一場“有限的戰(zhàn)爭”，很少造成嚴重的傷害？通常的解釋是，否則許多個體將受到嚴重傷害，最終對物種生存不利。但是MaynardSmith&Price不滿意這種群體選擇的觀點，并運用對策論從個體選擇的角度提出了新的生物學解釋鷹對策者戰(zhàn)斗起來總是全力以赴，除非身受重傷否則決不退讓；如果爭斗雙方都是鷹對策者，那么其中一方將最終受到傷害并退讓而鴿對策者則只限于威脅恫嚇，對方一旦表現(xiàn)出爭斗升級跡象立刻退讓；如果對方也是鴿對策者，那么相互對峙一定時間后便會有一方自動退卻第5頁/共48頁鷹鴿對策和ESS概念的提出MaynardSmith&P55鷹鴿對策的贏得矩陣

鷹鴿鷹(V-C)/2V鴿0V/2

鴿對策肯定是不穩(wěn)定的鷹對策是否穩(wěn)定取決于V和C值的相對大小，如果V<C，那么鴿對策者將能夠侵入鷹對策種群

第6頁/共48頁鷹鴿對策的贏得矩陣

鷹鴿鷹(V-C)/2V鴿0V/2

鴿對策56令p為種群內(nèi)鷹對策者所占比例。鷹、鴿對策者的適合度可以分別表示為W0表示與對策無關的基本適合度。鷹對策者和鴿對策者的適合度都不是恒定值，依賴于種群內(nèi)鷹、鴿對策的相對比例，因而我們稱其為頻率依賴的選擇

進化穩(wěn)定對策第7頁/共48頁令p為種群內(nèi)鷹對策者所占比例。鷹、鴿對策者的適合度可以分別表57在一個穩(wěn)定種群內(nèi)，鷹、鴿對策者的適合度應該相等，即Wh=Wd；據(jù)此我們可以求出鷹對策者的比例為p=V/C。如果C值相對于V值來說很大，那么種群內(nèi)鷹對策者的比例將會很低，鷹-鷹爭斗的情形也將極為罕見。因而動物個體間爭斗一般不產(chǎn)生嚴重傷害的后果。動物爭斗為什么很少導致嚴重傷害？第8頁/共48頁在一個穩(wěn)定種群內(nèi)，鷹、鴿對策者的適合度應該相等，即Wh=58進化穩(wěn)定的混合對策上面我們假定個體要么是純粹的鷹對策者、要么是純粹的鴿對策者?；蛘哒f種群在遺傳構(gòu)成上是多態(tài)的。ESS也可以用另一種方式來達到：種群內(nèi)每個個體都以一定概率采取兩種對策，而且在每次博弈中所采取的對策必須是隨機確定的。這時種群在遺傳構(gòu)成上是單態(tài)的，但表現(xiàn)型上是兩種對策共存在上面的例子中，ESS對策是以V/C的概率采取鷹對策，以（1–V/C）的概率采取鴿對策

第9頁/共48頁進化穩(wěn)定的混合對策上面我們假定個體要么是純粹的鷹對策者、要么59在ESS種群內(nèi)每個個體的期望贏得為，而在純鴿對策種群內(nèi)每個個體的期望贏得為V/2。雖然純鴿對策種群個體平均適合度大于ESS種群，但它是一個不穩(wěn)定的種群，隨時都有可能受到其它對策（鷹對策）的侵蝕

進化穩(wěn)定對策第10頁/共48頁在ESS種群內(nèi)每個個體的期望贏得為，進化穩(wěn)定對策第10頁/共60進化穩(wěn)定對策ESS，與最優(yōu)化理論一樣，都是只能從可供選擇的對策集中選取“最佳”的對策。所以進化穩(wěn)定對策將受到可供選擇的對策范圍所制約。在對策集中增加一個新的對策——中庸對策。中庸對策者表現(xiàn)的行為是：當自己是資源（例如一塊領域）占有者時表現(xiàn)為鷹，當自己是入侵者時表現(xiàn)為鴿；并且假定中庸對策者表現(xiàn)為鷹（資源占有者）或鴿（入侵者）的概率相等

第11頁/共48頁進化穩(wěn)定對策ESS，與最優(yōu)化理論一樣，都是只能從可供選擇的對61

鷹、鴿和中庸三種對策博弈時的贏得矩陣

鷹鴿中庸鷹(V-C)/2VV/2+(V-C)/4鴿0V/2V/4中庸(V-C)/43V/4V/2

第12頁/共48頁鷹、鴿和中庸三種對策博弈時的贏得矩陣

鷹鴿中庸鷹(V-C)62中庸對策可能是唯一的進化穩(wěn)定對策當兩個中庸相遇時，一個肯定是資源占有者并采取鷹對策，而另一個則是入侵者并采取鴿對策。當V<C時，中庸對策是是唯一的ESS。所以ESS依賴于有多少可供選擇的對策。鷹鴿博弈是對稱的，而上表的博弈是非對稱的。所謂對稱是指爭斗雙方處于完全等同的地位：它們可選擇的對策集相同，它們的期望贏得也相同。而在鷹-鴿-中庸博弈中，中庸對策者根據(jù)其對資源的擁有狀況選取相應的對策，因而爭斗雙方在對策的選擇上不是完全對等的第13頁/共48頁中庸對策可能是唯一的進化穩(wěn)定對策當兩個中庸相遇時，一個肯定是63相互利他行為與囚犯的困境

Trivers（1971）提出，遺傳上沒有親緣關系的個體之間也可以進化產(chǎn)生利他行為。這種相互利他行為的出現(xiàn)是因為利他者付出代價很小，而收益方得到的收獲卻很大；這樣如果個體之間能夠相互回報，它們都可以從利他行為中獲得較大適合度收益。問題是，無論是在進化上還是在人類社會里，怎樣有效地防止欺騙對策的侵入？

第14頁/共48頁相互利他行為與囚犯的困境Trivers（1971）提出，遺64相互利他行為與囚犯的困境

一個簡單的合作進化博弈的贏得矩陣

欺騙合作欺騙0b合作-cb-c

第15頁/共48頁相互利他行為與囚犯的困境

欺騙合作欺騙0b合作-cb-c65相互利他行為與囚犯的困境

在ESS種群內(nèi)每個個體的贏得值都是0；但是，如果個體都采取合作對策，那么贏得值是b-c，對它們都是有利的。這種類型的博弈使個體行為在進化上陷入了一種困境：自然選擇可以在群體水平上產(chǎn)生消極影響。在進化生物學中，這類‘合作對大家都有利但最終卻都陷入欺騙泥潭’的問題通常被稱為囚犯的困境。這個名稱的由來是因為最初是以兩個合謀犯罪的囚犯為原型而構(gòu)造的；每個囚犯都可以揭發(fā)對方開脫自己（欺騙），或者是守口如瓶（合作）使法官對誰都無法定罪。如果一方檢舉而另一方守口如瓶，那么檢舉者將被無罪釋放而由沉默一方承擔所有的罪責。盡管合作可以使兩個囚犯都得以釋放，但互相揭發(fā)并均受到懲罰才是必然的結(jié)果第16頁/共48頁相互利他行為與囚犯的困境在ESS種群內(nèi)每個個體的贏得值都是66相互回報式利他行為：吸血蝠的反吐喂食現(xiàn)象許多吸血蝠由于夜晚覓食時吸不到血，白天向其它個體乞食一些血液，那些晚上吸飽了的個體常常反吐一些食物給饑餓的同伴。很少一點食物可以大大提高受惠者存活的機會，而施與者受到很小的影響。所以，相互回報利他的條件是滿足的。然而，反吐喂食行為只發(fā)生在近親個體，以及經(jīng)常同棲一地的個體之間?！巴瑮坏亍北划斪鰹椤坝H屬”的指示器。對于不是經(jīng)常同棲一地的個體，反吐喂食行為的發(fā)生有兩個障礙：它們再次相遇的概率很小，因此反吐喂食將不是穩(wěn)定的ESS；非同棲一地的個體之間關系應處于一個不合作的ESS狀態(tài)；個體將很難從這個不合作的ESS中解放出來

第17頁/共48頁相互回報式利他行為：吸血蝠的反吐喂食現(xiàn)象許多吸血蝠由于夜晚覓67具有連續(xù)對策的多人博弈個體之間的斗爭往往不是成對進行的，而是多人集體的爭斗。多人博弈問題往往表現(xiàn)為連續(xù)對策的形式第18頁/共48頁具有連續(xù)對策的多人博弈個體之間的斗爭往往不是成對進行的，而是68對策I是一個ESS，如果對于所有的JI都滿足下列條件：W(J,Pq,J,I)表示在J占比例為q種群里J對策者的適合度多人博弈時的ESS第19頁/共48頁對策I是一個ESS，如果對于所有的JI都滿足下列條69鳥類警戒模型考慮一個非常簡單的對捕食者保持警戒的模型。鳥類一起群居覓食；群的大小為n。每個鳥都花一定時間用于警戒，提防捕食者；其它剩余時間則用于覓食。假設捕食者每天只攻擊一次，而且如果當時沒有一只鳥正在警戒，每次攻擊都捕殺一個個體；如果至少有一只鳥正處于警戒狀態(tài)，那么全群所有鳥都會逃脫攻擊。警戒的代價是覓食時間減少

第20頁/共48頁鳥類警戒模型考慮一個非常簡單的對捕食者保持警戒的模型。鳥類一70鳥類警戒模型假定一個把所有時間中v部分用于警戒的個體，如果它逃過了捕食者攻擊，其適合度為1-v2。如果i個體花在警戒上的時間比例為vi，那么每個體受到捕食者攻擊的幾率為

括號項乘在一起就是所有個體都沒有警戒，捕食者能成功的概率；除以n表示平均一個個體受到獵食的概率，因為每次捕食者攻擊都只獵殺一個個體

第21頁/共48頁鳥類警戒模型假定一個把所有時間中v部分用于警戒的個體，如果它71鳥類警戒模型鳥群內(nèi)第i個體的贏得值為存活概率乘以覓食帶來的適合度

第22頁/共48頁鳥類警戒模型鳥群內(nèi)第i個體的贏得值為存活概率乘以覓食帶來的適72進化穩(wěn)定的警戒時間如果v*是進化穩(wěn)定的，那么當種群所有成員都采取v*-對策時，任何突變的對策者，u，都不能侵入該種群。突變對策者的適合度為

第23頁/共48頁進化穩(wěn)定的警戒時間如果v*是進化穩(wěn)定的，那么當種群所有成員都73進化穩(wěn)定的警戒時間ESS,v*

,應滿足條件：第24頁/共48頁進化穩(wěn)定的警戒時間ESS,v*,應滿足條件：第24頁/74進化穩(wěn)定的警戒時間可以證明，v*隨著群的大小(n)增加而減小。有兩個因素對出現(xiàn)這種結(jié)果有貢獻：一是群內(nèi)每個個體受到捕食者攻擊的可能性被“稀釋”，即Hamilton（1971）自私的獸群效應（selfish-herdeffect）；另一個是每個個體都可以從其它個體的警戒行為中得到益處

第25頁/共48頁進化穩(wěn)定的警戒時間可以證明，v*隨著群的大小(n)增加而減小75ESS與作物生長冗余Zhang,Da-Yong,et.al.1999.Donald’sideotypeandgrowthredundancy:Agametheoreticalanalysis.FieldCropsResearch,61:179-187;2、李話，張大勇，1999.半干旱地區(qū)春小麥根系形態(tài)特征與生長冗余的初步研究.應用生態(tài)學報,10:26-30.3、張榮，張大勇等，1999.半干旱地區(qū)春小麥競爭能力與產(chǎn)量關系的研究.植物生態(tài)學報,23:205-210.4、張榮，張大勇，2000.半干旱區(qū)春小麥不同年代品種根系生長冗余的比較實驗研究.植物生態(tài)學報,24:298-303.5、張大勇,姜新華，2000.對于作物生產(chǎn)的生態(tài)學思考.植物生態(tài)學報,24:383-384.第26頁/共48頁ESS與作物生長冗余Zhang,Da-Yong,et.76作物的生長冗余：理論與實踐意義Atheoryissomethingnobodybelieves,exceptthepersonwhomadeit.Anexperimentissomethingeverybodybelieves,exceptthepersonwhomadeit.–AlbertEinstein矮桿品種的推廣－綠色革命！旱農(nóng)作物根系冗余的降低－第2次綠色革命？第27頁/共48頁作物的生長冗余：理論與實踐意義Atheoryissom77作物產(chǎn)量指標的演變前農(nóng)業(yè)時期:收獲速度Harlan在土耳其野生小麥叢中，只用手工和使用簡單工具，一小時收獲了一公斤多小麥種子。Harlan大約每花費一卡能量可以收獲五十卡能量；但不是所有的野生植物都可以得到如此高的回報。當人類最早在野生小麥植叢中收獲子粒時，他們可能更關注子粒脫落之前被收集的速度。是否易于收獲決定了植物被馴化的早晚。第28頁/共48頁作物產(chǎn)量指標的演變前農(nóng)業(yè)時期:收獲速度第28頁/共48頁78作物產(chǎn)量指標的演變農(nóng)業(yè)早期:收獲量與播種量比率一旦種植開始，新的標準就產(chǎn)生了。圣經(jīng)里面提到的產(chǎn)量就是收獲量/播種量比率。小麥的比率通常只有4倍左右；當歐洲人被告知，玉米的比率至少可以有300時，稱玉米為“懶漢的作物”。受到選擇的性狀包括：大量分蘗，大花序，小籽粒，無休眠。糧食總產(chǎn)量增加的途徑以擴大耕地面積為主。第29頁/共48頁作物產(chǎn)量指標的演變農(nóng)業(yè)早期:收獲量與播種量比率第29頁/共79

作物產(chǎn)量指標的演變現(xiàn)代農(nóng)業(yè):單位面積的產(chǎn)量隨著人均可耕地面積越來越少，單位面積的產(chǎn)量才上升成為重要的指標。它取代收獲量/播種量比率只不過是近1-2百年的事情,可能還沒有足夠的時間使它達到最大化，更何況常常與之背道而馳。如果其它資源也是重要限制因子，如在干旱地區(qū)的水，那么產(chǎn)量標準可能亦需要以每單位限制資源的產(chǎn)出來衡量，如每方水的產(chǎn)量。第30頁/共48頁作物產(chǎn)量指標的演變現(xiàn)代農(nóng)業(yè):單位面積的產(chǎn)量第30頁/共80作物生產(chǎn)是種群水平上的過程單位面積上的產(chǎn)量——

群體的屬性作物群體內(nèi)競爭是必然存在的:灌溉施肥不過使得植物競爭部位由地下轉(zhuǎn)到地上個體生長優(yōu)化不是一個簡單優(yōu)化問題；例如，多大的根系對于一個個體來說是最優(yōu)的不僅取決于它自身，而且還取決于群體內(nèi)其他植株的根系大小需應用博弈論來進行分析第31頁/共48頁作物生產(chǎn)是種群水平上的過程單位面積上的產(chǎn)量——群體的屬性81

旱農(nóng)作物根系冗余：理論Y:單一基因型作物群體內(nèi)每個體平均種子產(chǎn)量;f(x):光合產(chǎn)物量;x:根系投入量;h:收獲指數(shù);第32頁/共48頁旱農(nóng)作物根系冗余：理論Y:單一基因型作物群體內(nèi)每82x*xmInvestmentinrootsperplant,xAmountofphotosyntheticproductsf(x)旱農(nóng)作物根系冗余:理論x*:最佳的根系大小;xm:最大光合產(chǎn)物量的根系大小第33頁/共48頁x*xmInvestmentinrootsper83旱農(nóng)作物根系冗余:理論考慮一個突變體的命運它的根系投入量為x’

光合產(chǎn)物量為f(x’,x*)種子產(chǎn)量:第34頁/共48頁旱農(nóng)作物根系冗余:理論考慮一個突變體的命運第34頁/共484旱農(nóng)作物根系冗余：理論n>1,非對稱競爭n<1,對稱競爭第35頁/共48頁旱農(nóng)作物根系冗余：理論n>1,非對稱競爭第35頁/共48頁85旱農(nóng)作物根系冗余：理論x*

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