細(xì)胞膜與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸課件

2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制1教學(xué)基本要求1.熟悉磷脂的結(jié)構(gòu)性質(zhì)與功能2.掌握細(xì)胞膜膜的化學(xué)組成、分子結(jié)構(gòu)及生物學(xué)特性，生物膜的分子結(jié)構(gòu)模型3.掌握小分子物質(zhì)跨膜運(yùn)輸方式和特點，大分子和顆粒物質(zhì)運(yùn)輸?shù)陌毯桶?，受體介導(dǎo)的胞吞作用4.熟悉細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)，細(xì)胞膜異常時與某些疾病發(fā)生的關(guān)系2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制1教學(xué)基本要求2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制2主要教學(xué)內(nèi)容一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成二、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)三、細(xì)胞膜的特性四、細(xì)胞膜的主要功能膜脂膜蛋白膜糖片層結(jié)構(gòu)模型單位膜模型液態(tài)鑲嵌模型流動性不對稱性物質(zhì)運(yùn)輸信號轉(zhuǎn)導(dǎo)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制2主要教學(xué)內(nèi)容2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制3第一節(jié)細(xì)胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成二、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)三、細(xì)胞膜的特性膜脂膜蛋白膜糖片層結(jié)構(gòu)模型單位膜模型液態(tài)鑲嵌模型脂閥模型流動性不對稱性2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制3第一節(jié)細(xì)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制4一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成膜脂與膜蛋白的比例隨生物膜的種類和功能而異，含量變化從1:4到4:1。膜糖脂分布在細(xì)胞表面和胞內(nèi)膜的非胞質(zhì)面。外在蛋白

內(nèi)在蛋白脂錨定蛋白膜脂膜蛋白磷脂膽固醇糖脂糖蛋白糖脂膜糖類生物膜的化學(xué)組成2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制4一、細(xì)胞膜的2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制5（一）膜脂1.磷脂類別結(jié)構(gòu)：極性頭部+非極性尾部甘油磷脂磷脂酰膽堿（PC）磷脂酰乙醇胺（PE）磷脂酰絲氨酸（PS）磷脂酰肌醇（PI）鞘磷脂2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制5（一）膜脂甘2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制6（1）甘油磷脂結(jié)構(gòu)：2分子脂肪酸—1分子甘油—1分子磷酸—1個極性小分子（含氨堿或醇類）。頭部極性小分子的不同決定著甘油磷脂的種類。功能：構(gòu)成生物膜的基本骨架成分。類別：以頭部磷脂酰堿基的不同，有磷脂酰膽堿，磷脂酰乙醇胺，磷脂酰絲氨酸，磷脂酰肌醇等。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制6（1）甘油磷2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制7（2）鞘磷脂結(jié)構(gòu)：以鞘胺醇取代甘油，連接頭部和尾部。功能：鞘磷脂及其代謝

產(chǎn)物神經(jīng)酰胺、鞘胺醇、

1-磷酸鞘胺醇參與細(xì)胞

分化、凋亡、增殖等多

種活動。鞘胺醇為約18碳的長鏈氨基2醇，脂肪酸以酰胺鍵結(jié)合于鞘胺醇。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制7（2）鞘磷脂2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制82.膽固醇結(jié)構(gòu)：極性頭部為羥基團(tuán)，非極性尾部包括固醇環(huán)和烴鏈。定位：散布在磷脂分子間，極性與非極性部位與磷脂的對應(yīng)。功能：調(diào)節(jié)膜的流動性，增強(qiáng)膜的穩(wěn)定性。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制82.膽固醇2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制93.糖脂分布：動物細(xì)胞質(zhì)膜外表面，約占質(zhì)膜外層脂類的5%；具有很大的種屬差異性和組織差異性。結(jié)構(gòu)：由寡糖（極性頭部）與脂類（非極性尾部）構(gòu)成。功能：細(xì)胞表面受體，參與細(xì)胞識別與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。TurntoPage142009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制93.糖脂Tu2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制10膜脂與水混合后的狀態(tài)及脂質(zhì)膜的特性與水混合可形成三種結(jié)構(gòu):膠粒、雙層膜囊和雙分子層。形成的膜具有自動封閉性在水中自動封閉成中空的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)——脂質(zhì)體（liposome）。小的脂質(zhì)體可融合成大的脂質(zhì)體，大的脂質(zhì)體破裂后可形成小的脂質(zhì)體，自然狀態(tài)下是粘滯的二維流體。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制10膜脂與水混2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制11（二）膜蛋白膜蛋白的功能細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)運(yùn)輸（轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）細(xì)胞信號傳導(dǎo)（受體蛋白）細(xì)胞之間、細(xì)胞與細(xì)胞間質(zhì)之間的相互作用（連接蛋白）催化相關(guān)代謝反應(yīng)（酶）膜蛋白的含量不同細(xì)胞差異很大，多在40~50%?？傻椭?5%，高至75%，膜功能越復(fù)雜蛋白含量越高。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制11（二）膜蛋2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制121.內(nèi)在蛋白螺旋疏水區(qū)跨膜1次至多次，親水部分位于膜內(nèi)外兩側(cè)；以共價鍵與胞質(zhì)面脂層連接（圖4-8,A-C）；為不溶性蛋白2.外在蛋白：膜內(nèi)外側(cè)均有分布；以離子鍵、氫鍵附著于膜脂極性頭部或內(nèi)在蛋白表面（圖4-8,G,H）；為可溶性蛋白2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制121.內(nèi)在2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制133.脂錨定蛋白（原屬外在蛋白）膜兩側(cè)均有分布，不貫穿脂雙層；以共價鍵直接與膜脂分子結(jié)合或通過寡糖鏈間接與膜脂分子鏈接（圖4-8,D-F）；屬可溶性蛋白2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制133.脂錨2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制14（三）膜糖類1.膜糖的種類：主要有半乳糖，半乳糖氨，葡萄糖，葡萄糖氨，甘露糖，巖藻糖，唾液酸（N-乙酰神經(jīng)氨酸）。占膜物質(zhì)的2~10%。2.膜糖存在形式：均以寡糖鏈與蛋白質(zhì)或脂類結(jié)合；分布于動物細(xì)胞表面，構(gòu)成cellcoat或稱glycocalyx。3.膜糖功能：吸附水分，形成粘性表面，使細(xì)胞免受機(jī)械損傷或化學(xué)損傷；直接參與細(xì)胞識別、配體受體識別、細(xì)胞免疫和粘附作用。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制14（三）膜糖2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制15二、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型（一）片層結(jié)構(gòu)模型1.細(xì)胞膜是蛋白質(zhì)-磷脂-蛋白質(zhì)的三夾板樣結(jié)構(gòu)2.由JDanielli&HDavson于1935年根據(jù)膜的物理性質(zhì)推理出。（二）單位膜模型1.細(xì)胞膜呈暗-明-暗的三夾板樣結(jié)構(gòu)，暗層各2nm，明層3.5nm，總厚度7nm2.由D.H.Robertson于1959年根據(jù)電鏡觀察結(jié)果提出，表明了生物膜在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的共同點什么是生物膜的分子結(jié)構(gòu)模型？2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制15二、細(xì)胞膜2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制16（三）液態(tài)鑲嵌模型1.脂質(zhì)分子排成雙層構(gòu)成膜的連續(xù)主體，既具有晶體分子排列的有序性，又具有液體的流動性；蛋白子分子以多種形式與脂分子結(jié)合；強(qiáng)調(diào)膜的流動性和蛋白分布的不對稱性2.由Singer&Nilson于1972年提出，較好地解釋了生物膜的功能特性2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制16（三）液態(tài)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制17（四）脂筏模型1.定義：膜中富含膽固醇、鞘磷脂和一些特定蛋白質(zhì)的區(qū)域稱為脂筏。2.特點：厚度較大，流動性較低。3.功能：參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、受體介導(dǎo)的胞吞作用，膽固醇代謝、運(yùn)輸2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制17（四）脂筏2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制18三、細(xì)胞膜的特性（一）細(xì)胞膜的不對稱性1.膜脂的不對稱性：如卵磷脂和鞘磷脂多分布在膜的外層；腦磷脂、磷脂酰絲氨酸和磷脂酰肌醇多分布在膜的內(nèi)層。2.膜蛋白的不對稱性：膜兩面蛋白的數(shù)量、種類和基團(tuán)種類與性質(zhì)不同。3.膜糖的不對稱性：糖鏈均分布在非胞質(zhì)面。膜兩側(cè)成分的不同決定了膜兩側(cè)功能的差異。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制18三、細(xì)胞膜2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制19（二）細(xì)胞膜的流動性1.膜脂雙分子層是二維流體膜的流動性是指膜脂和膜蛋白處于不斷的運(yùn)動狀態(tài)生理狀態(tài)下，細(xì)胞膜處于液晶態(tài)，分子既有排列的有序性，又有流動性，處于運(yùn)動狀態(tài)溫度的改變使膜可以在液晶態(tài)和晶態(tài)之間轉(zhuǎn)變，這種膜脂狀態(tài)的改變稱為相變，發(fā)生相變的臨界溫度稱為膜的相變溫度2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制19（二）細(xì)胞2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制202.膜脂分子的運(yùn)動側(cè)向運(yùn)動尾部擺動伸縮震蕩翻轉(zhuǎn)運(yùn)動旋轉(zhuǎn)運(yùn)動

烴鏈旋轉(zhuǎn)異構(gòu)運(yùn)動2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制202.膜脂分2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制213.影響膜脂流動性的因素（1）脂肪酸鏈的飽和程度：飽和程度低流動性強(qiáng)；（2）脂肪酸鏈的長度：脂肪酸鏈短流動性強(qiáng)；（3）膽固醇的含量：含量低流動性強(qiáng)；（4）卵磷脂與鞘磷脂的比值：前者比值高流動性強(qiáng)；（5）內(nèi)在蛋白含量：含量低流動性強(qiáng)；（6）環(huán)境溫度、pH值、離子強(qiáng)度、金屬離子對膜的流動性均有一定影響2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制213.影響膜2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制224.膜蛋白分子的運(yùn)動側(cè)向運(yùn)動旋轉(zhuǎn)運(yùn)動生物膜的流動性是保證其正常功能的重要條件。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制224.膜蛋白2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制23第二節(jié)小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸小分子物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)膸讞l基本途徑：簡單擴(kuò)散通道蛋白介導(dǎo)的易化擴(kuò)散載體蛋白介導(dǎo)的易化擴(kuò)散載體蛋白介導(dǎo)的主動運(yùn)輸2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制23第二節(jié)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制24一、膜的選擇通透性和簡單擴(kuò)散（一）膜的選擇通透性1.定義：生物膜選擇性地讓某些物質(zhì)透過的功能特性稱為半透性或選擇通透性。2.影響物質(zhì)擴(kuò)散跨膜的因素（1）分子大?。?）脂溶性（3）是否帶電荷2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制24一、膜的選2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制253.選擇通透性的意義（1）細(xì)胞能選擇性地攝取和排出物質(zhì)（2）維持細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)外、細(xì)胞器膜內(nèi)外的差異（3）維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制253.選擇2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制26（二）簡單擴(kuò)散（Simplediffusion）1.特點（1）從高濃度側(cè)向低濃度側(cè)的物理擴(kuò)散（2）不消耗代謝能，消耗濃度差自身的勢能（3）不需特殊蛋白協(xié)助（4）擴(kuò)散速度取決于分子大小、帶電荷情況、極性和脂溶性強(qiáng)弱2.條件：膜兩側(cè)存在濃度差，物質(zhì)能透過膜。O2、N2、H2O、CO2、乙醇、尿素、甘油、苯可通過簡單擴(kuò)散跨膜2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制26（二）簡單2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制27二、膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)的跨膜運(yùn)輸膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(transportmembraneprotein)是膜上具有物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能的跨膜蛋白，轉(zhuǎn)運(yùn)極性分子和離子等不能經(jīng)簡單擴(kuò)散跨膜的物質(zhì)。膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白包括通道蛋白和載體蛋白。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制27二、膜轉(zhuǎn)運(yùn)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制28（一）離子通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散通道蛋白的功能：介導(dǎo)易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散：在轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)下，極性分子和離子順電化學(xué)梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)稱易化擴(kuò)散。通道蛋白介導(dǎo)易化擴(kuò)散的特點：由4~5個以上的亞單位構(gòu)成的親水通道，水溶性物質(zhì)可通過；對物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)具有高度選擇性；轉(zhuǎn)運(yùn)速度快，每秒鐘內(nèi)可通過106~108個離子，比載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)的最快速率快1000倍；依賴不同區(qū)域物質(zhì)的濃度差實現(xiàn)物質(zhì)運(yùn)輸；離子通道都是門控通道2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制28（一）離子2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制291.

配體門控通道配體門控通道都是受體偶聯(lián)離子通道，或稱離子通道偶聯(lián)受體。與胞外特定配體結(jié)合后構(gòu)象改變，“閘門”打開，允許某種離子快速跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。乙酰膽堿受體是典型的配體門控通道。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制291.配體2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制302.

電壓門控通道跨膜電位的改變誘發(fā)通道蛋白構(gòu)象改變，通道開放，離子順濃度梯度擴(kuò)散通過通道。通道開放時間只有幾毫秒，隨即迅速自發(fā)關(guān)閉。電壓門控通道主要存在于可興奮細(xì)胞。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制302.電壓2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制313.

應(yīng)力激活通道通道受應(yīng)力作用，構(gòu)象改變，“閘門”開啟，離子順濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞，引起膜電位變化，產(chǎn)生電信號。如內(nèi)耳毛細(xì)胞感受聲波振動，含羞草2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制313.應(yīng)力2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制32離子通道活動舉例(神經(jīng)肌肉接頭處離子通道的作用)1.神經(jīng)沖動傳至神經(jīng)末梢，突觸前膜去極化，電壓閘門Ca2+通道開放，Ca2+進(jìn)入細(xì)胞，乙酰膽堿釋放至突觸間隙。2.乙酰膽堿結(jié)合于突觸后膜乙酰膽堿受體，偶聯(lián)的陽

離子通道開放，Na+流入肌細(xì)胞，質(zhì)膜局部去極化。3.電壓閘門Na+通道瞬時開放，整個細(xì)胞膜去極化，形成動作電位。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制32離子通道活2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制334.肌漿網(wǎng)上Ca2+通道開放，Ca2+流入細(xì)胞質(zhì)，引起細(xì)胞內(nèi)肌原纖維收縮。神經(jīng)-肌肉接頭處的幾種閘門通道2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制334.肌漿網(wǎng)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制34表4-1離子通道的主要類型與功能通道類型典型位置功能K+漏通道大多數(shù)動物細(xì)胞質(zhì)膜維持膜靜息電位電壓閘門Na+通道神經(jīng)細(xì)胞軸突質(zhì)膜開放時Na+內(nèi)流，產(chǎn)生動作電位電壓閘門K+通道神經(jīng)細(xì)胞軸突質(zhì)膜開放時K+通過，恢復(fù)靜息電位電壓閘門Ca2+通道神經(jīng)末梢質(zhì)膜開放時Ca2+通過，激發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)釋放2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制34表4-12009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制35乙酰膽堿受體通道神經(jīng)肌肉接頭處的基細(xì)胞質(zhì)膜乙酰膽堿與通道蛋白結(jié)合后通道開放，胞外Na+內(nèi)流，細(xì)胞膜去極化、肌肉收縮。-氨基丁酸受體通道多數(shù)神經(jīng)元（突觸）質(zhì)膜-氨基丁酸與受體結(jié)合后通道開放，Cl-通過;抑制性突觸信號壓力激活的陰離子通道內(nèi)耳聽覺毛細(xì)胞感覺聲波振動并將信號傳遞給聽覺神經(jīng)元乙酰膽堿受體通道和GABA（-氨基丁酸）受體通道都是受體偶聯(lián)離子通道，或稱離子通道偶聯(lián)受體。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制35乙酰膽堿受2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制36（二）載體蛋白介導(dǎo)的易化擴(kuò)散1.載體蛋白的功能：介導(dǎo)易化擴(kuò)散和主動運(yùn)輸。2.載體蛋白的功能特點：（1）通過載體蛋白構(gòu)型改變實現(xiàn)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)；（2）具有選擇性、特異性、飽和性，存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速度；（3）轉(zhuǎn)運(yùn)功能可被競爭性抑制（4）可進(jìn)行單一物質(zhì)的單向運(yùn)輸和兩種物質(zhì)的協(xié)同運(yùn)輸（同向運(yùn)輸和對向運(yùn)輸）3.載體蛋白介導(dǎo)易化擴(kuò)散的特點：（1）不消耗代謝能，需有濃度梯度，屬被動運(yùn)輸；（2）運(yùn)輸速度比簡單擴(kuò)散和主動運(yùn)輸快但比通道運(yùn)輸慢。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制36（二）載體2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制37（三）載體蛋白介導(dǎo)的主動運(yùn)輸在載體蛋白介導(dǎo)下，極性分子和離子逆電化學(xué)梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)稱主動運(yùn)輸。生理條件下，同種離子在細(xì)胞內(nèi)外的分布差異很大，例如細(xì)胞外的Na+是細(xì)胞內(nèi)的12~13倍，細(xì)胞外Ca2+高于細(xì)胞內(nèi)約1000倍，細(xì)胞內(nèi)K+是細(xì)胞外20~30倍。細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)濃度差靠主動運(yùn)輸維持。進(jìn)行主動運(yùn)輸?shù)妮d體蛋白常被稱為“泵”。離子泵可直接或間接利用ATP，具有載體和酶的雙重功能。主動運(yùn)輸可分為：①離子泵直接驅(qū)動的主動運(yùn)輸；②離子梯度驅(qū)動的協(xié)同運(yùn)輸2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制37（三）載體2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制381.離子泵直接驅(qū)動的主動運(yùn)輸（1）Na+-K+泵結(jié)構(gòu)：由224個亞單位構(gòu)成，亞單位是跨膜蛋白，胞質(zhì)側(cè)有ATP結(jié)合位點，亞單位在膜外側(cè)并糖基化?；鶓B(tài)構(gòu)象泵開口于胞內(nèi)，結(jié)合Na+后引起構(gòu)象變化，泵開口于胞外。功能：Na+-K+泵具有ATP酶活性，故又稱Na+-K+ATP酶。從細(xì)胞內(nèi)泵出Na+，從細(xì)胞外泵入K+，以維持細(xì)胞內(nèi)外的Na+、K+梯度。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制381.離子泵2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制39轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制載體去磷酸化，構(gòu)型復(fù)原，

K+被運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)并釋放載體蛋白改變構(gòu)型，Na+被轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞表面并釋放胞內(nèi)Na+與載體蛋白結(jié)合載體蛋白水解ATP并使自身磷酸化細(xì)胞外的K+與載體蛋白結(jié)合2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制39轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制載2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制40每個循環(huán)消耗一個ATP分子，泵出3個Na+，泵進(jìn)2個K+。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制40每個循環(huán)消2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制41（2）Ca2+泵存在部位：主要存在于肌漿網(wǎng)上，由一條大約由1000個氨基酸殘基的肽鏈構(gòu)成，10次穿膜（螺旋）；轉(zhuǎn)運(yùn)原理：與Na+-K+泵相似，通過磷酸化和去磷酸化改變構(gòu)象、結(jié)合與釋放Ca2+。水解1分子ATP轉(zhuǎn)運(yùn)2個Ca2+。功能：維持胞漿內(nèi)的低Ca2+濃度和肌細(xì)胞肌漿網(wǎng)中的高Ca2+濃度。參與控制細(xì)胞分泌、神經(jīng)遞質(zhì)釋放、肌肉收縮等多種重要活動。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制41（2）Ca2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制422.離子梯度驅(qū)動的協(xié)同運(yùn)輸

（1）特點特定載體蛋白與某種離子泵協(xié)同作用、與某種離子跨膜同時發(fā)生；是逆濃度梯度的主動運(yùn)輸，所需動力來自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)梯度；膜兩側(cè)的電化學(xué)梯度需要離子泵的運(yùn)轉(zhuǎn)來維持。（2）類型同向運(yùn)輸(symport):如小腸對葡萄糖與鈉的吸收對向運(yùn)輸(antiport):如細(xì)胞對鈉與氫的轉(zhuǎn)運(yùn)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制422.離子2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制43主動運(yùn)輸?shù)奶攸c逆電化學(xué)梯度運(yùn)輸需代謝能直接水解ATP功能利用離子濃度梯度的勢能都有載體蛋白介導(dǎo)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制43主動運(yùn)輸?shù)?009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制44三種運(yùn)輸方式特性比較特性簡單擴(kuò)散易化擴(kuò)散主動運(yùn)輸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白無需載體蛋白通道蛋白載體蛋白消耗能量無無ATP水解或離子電化學(xué)梯度運(yùn)輸方向順濃度梯度順濃度梯度逆濃度梯度特異性無有有同一物質(zhì)可有多種運(yùn)輸方式，細(xì)胞根據(jù)生理活動的需要運(yùn)用各種不同方式、通過不同體系、在不同條件下完成各種小分子的跨膜運(yùn)輸。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制44三種運(yùn)輸方2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制45第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸胞吞作用（endocytosis）吞噬作用（phagocytosis）胞飲作用（pinocytosis）受體介導(dǎo)的胞吞作用胞吐作用（exocytosis）2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制45第三節(jié)大2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制46膜泡運(yùn)輸（vesiculartransport）定義：從細(xì)胞的一種膜結(jié)構(gòu)出芽或內(nèi)陷形成囊泡，同時包裹被運(yùn)輸物，脫離后運(yùn)輸?shù)搅硪荒そY(jié)構(gòu)并與之融合，這一過程被稱為膜泡運(yùn)輸或囊泡運(yùn)輸。作用：質(zhì)膜和胞內(nèi)各種膜性細(xì)胞器之間的大分子和顆粒物的運(yùn)輸。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制46膜泡運(yùn)輸（2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制47一、胞吞作用定義：質(zhì)膜內(nèi)陷，包裹細(xì)胞外物質(zhì)形成胞吞泡，脫離質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸方式。又稱入胞作用或內(nèi)吞作用。類型：根據(jù)胞吞物質(zhì)的大小、狀態(tài)和特異程度，可分三類：吞噬作用胞飲作用受體介導(dǎo)的胞吞作用2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制47一、胞吞作2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制48（一）吞噬作用1.定義：細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷或形成偽足，內(nèi)吞的物質(zhì)為大于0.25m的固體顆粒；形成的小囊泡成為吞噬泡或吞噬體2.細(xì)胞類別：為中性粒細(xì)胞，單核細(xì)胞，巨噬細(xì)胞等吞噬細(xì)胞的功能3.功能：在機(jī)體防御中起重要作用2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制48（一）吞噬2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制49（二）胞飲作用1.定義：細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷，非特異性攝入液滴或溶質(zhì)的過程，形成的小囊泡稱為胞飲體或胞飲小泡。2.細(xì)胞類型：常見于巨噬細(xì)胞，白細(xì)胞，毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞，腎小管上皮細(xì)胞，小腸上皮細(xì)胞等。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制49（二）胞飲2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制50（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用定義：細(xì)胞通過受體的介導(dǎo)攝取胞外特異性大分子或顆粒物的過程。特征：被吞物質(zhì)需與細(xì)胞表面受體結(jié)合，因此具有選擇性和特異性。內(nèi)吞后形成有被囊泡。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制50（三）受體2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制511.有被囊泡的形成過程（1）待轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)與細(xì)胞表面受體形成受體-配體復(fù)合物（2）復(fù)合物部位的質(zhì)膜內(nèi)陷形成有被小窩（此部位質(zhì)膜的胞質(zhì)面有網(wǎng)格蛋白）（3）小窩繼續(xù)內(nèi)陷并與質(zhì)膜分離，形成有被囊泡，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制511.有被囊2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制52形成配體-受體復(fù)合物形成有被小窩形成有被小泡脫去外被與早期內(nèi)體和溶酶體融合水解包含物2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制52形成配體-2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制53進(jìn)一步了解有被囊泡（coatedvesicle）結(jié)構(gòu)：由內(nèi)層的生物膜和外層的包被蛋白構(gòu)成，直徑50~100nm；形成：由質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體的特定區(qū)域出芽或內(nèi)陷形成；功能：是大分子和顆粒物運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸體。囊泡運(yùn)輸是沿微管運(yùn)行的。有被囊泡形成過程中有網(wǎng)格蛋白、銜接蛋白和發(fā)動蛋白參與。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制53進(jìn)一步了解2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制54網(wǎng)格蛋白(clathrin)由3條重鏈和3條輕鏈構(gòu)成3曲臂結(jié)構(gòu)，囊泡形成過程中裝配成有5邊形和6邊形網(wǎng)孔的籠子，位于小泡表面。牽拉質(zhì)膜形成有被小泡，決定其外部特征。捕獲細(xì)胞表面受體，決定物質(zhì)的運(yùn)輸方向。三曲臂結(jié)構(gòu)的網(wǎng)格蛋白聚合形成五邊形和六邊形網(wǎng)孔的小籠TriskelionstructureofclathrinandCoatedvesicle2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制54網(wǎng)格蛋白(2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制55銜接蛋白（adaptin)結(jié)合網(wǎng)格蛋白與受體；催化網(wǎng)格蛋白聚合；動力素(dynamin)GTP結(jié)合蛋白，分解GTP拉近頸部的膜使其融合，掐斷衣被小泡。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制55銜接蛋白（2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制56包被囊泡形成過程示意圖2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制56包被囊泡形2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制572.受體介導(dǎo)的LDL內(nèi)吞作用（1）LDL顆粒結(jié)構(gòu)：顆粒中心大約含有1500個膽固醇酯分子，其外圍包著500個游離的膽固醇分子和800個磷脂分子，載脂蛋白將三者組裝成球形顆粒。（2）LDL受體結(jié)構(gòu)：

由839個氨基酸殘基

構(gòu)成的單次跨膜糖

蛋白。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制572.受體介2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制58（3）受體介導(dǎo)的LDL內(nèi)吞過程形成配體-受體復(fù)合物形成有被小窩形成有被小泡小泡脫去外被與早期內(nèi)體和溶酶體融合水解包含物2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制58（3）受體2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制59第四節(jié)胞吐作用胞吐作用是細(xì)胞向胞外運(yùn)輸大分子物質(zhì)的方式，是胞吞作用的逆過程，也稱為外排作用或?qū)绨饔?。排出的物質(zhì)包括殘余小體中的部分殘余物和細(xì)胞合成的功能性物質(zhì)。細(xì)胞分泌活動是典型的胞吐作用。細(xì)胞的分泌活動分為結(jié)構(gòu)性分泌和調(diào)節(jié)性分泌。結(jié)構(gòu)性分泌因該為固有分泌(constitutivesecretion)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制59第四節(jié)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制60（一）結(jié)構(gòu)性分泌途徑1.定義：分泌蛋白在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成后，轉(zhuǎn)運(yùn)至高爾基體加工、修飾、分選、包裝成分泌泡后隨即轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜內(nèi)側(cè)分泌出細(xì)胞。2.分布：所有動物細(xì)胞都有這種分泌活動。（二）調(diào)節(jié)性分泌途徑1.定義：指分泌蛋白合成后被儲存于分泌泡內(nèi)，只有細(xì)胞接收到細(xì)胞外信號時，才將分泌物釋放到細(xì)胞外。2.分布：僅分泌激素、酶、神經(jīng)遞質(zhì)的特化細(xì)胞有這種分泌活動。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制60（一）結(jié)構(gòu)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制612009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制612009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制62膜流通過細(xì)胞的內(nèi)吞和外吐作用，質(zhì)膜與內(nèi)膜系統(tǒng)間進(jìn)行膜的循環(huán)運(yùn)動，局部處于分離與融合的動態(tài)變化中。生物膜的此種動態(tài)變化被稱為膜流。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制62膜流通過細(xì)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制63第四節(jié)細(xì)胞表面及其特化結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞表面（cellsurface）1.定義：細(xì)胞表面是細(xì)胞與細(xì)胞外環(huán)境的邊界，是一個具有復(fù)雜結(jié)構(gòu)的多功能體系；結(jié)構(gòu)上包括細(xì)胞外被（cellcoat）和細(xì)胞質(zhì)膜。2.功能：保護(hù)細(xì)胞，穩(wěn)定細(xì)胞內(nèi)環(huán)境；細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)運(yùn)輸，細(xì)胞識別、信息傳遞；細(xì)胞連接，維持細(xì)胞形態(tài)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制63第四節(jié)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制64細(xì)胞外被定義：細(xì)胞外被(cellcoat)是指動物細(xì)胞表面由糖脂和糖蛋白中的糖鏈形成的周緣區(qū)，也稱糖萼（glycocalyx）。作用：保護(hù)，細(xì)胞通信，細(xì)胞識別2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制64細(xì)胞外被2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制65二、細(xì)胞表面的特化機(jī)構(gòu)1.微絨毛（microvillus）（1）結(jié)構(gòu)：是細(xì)胞質(zhì)和質(zhì)膜共同構(gòu)成的細(xì)胞游離面（管腔面）的細(xì)小指狀突起，直徑約為0.1m；表面是質(zhì)膜和糖被，中心有許多縱向排列的微絲。（2）作用：擴(kuò)大細(xì)胞表面積，提高了與外界物質(zhì)交換的效率。小腸微絨毛使細(xì)胞表面積擴(kuò)大了30倍。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制65二、細(xì)胞表2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制662.纖毛和鞭毛（1）形態(tài)：細(xì)胞表面的細(xì)長突起或絲狀物。比微絨毛粗長，能擺動使細(xì)胞表面特化的運(yùn)動結(jié)構(gòu)。纖毛短、數(shù)量多，鞭毛長、數(shù)量少。（2）結(jié)構(gòu)：外被質(zhì)膜，內(nèi)含縱向排列的微管。微管為9+2式結(jié)構(gòu)。3.

褶皺細(xì)胞表面的扁形突起，也稱片狀偽足。廣泛存在于巨噬細(xì)胞、白細(xì)胞表面。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制662.纖毛和2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制67第五節(jié)細(xì)胞膜異常與疾病一、載體蛋白異常與疾病二、離子通道缺陷與疾病三、膜受體異常與疾病2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制67第五節(jié)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制68一、載體蛋白異常與疾病胱氨酸尿癥1.臨床表現(xiàn)：尿液中含大量胱氨酸，腎、輸尿管及膀胱結(jié)石。2.發(fā)病機(jī)制：腎小管上皮細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)胱氨酸及二氨基氨基酸（賴、精、鳥）載

體蛋白異常，原尿中四種氨

基酸重吸收發(fā)生障礙；尿液

中胱氨酸達(dá)到飽和后析出結(jié)

晶，形成尿路結(jié)石。腎性糖尿病發(fā)病機(jī)制于此類似。腎結(jié)石輸尿管結(jié)石2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制68一、載體蛋2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制69二、離子通道缺陷與疾病囊性纖維化（cysticfibrosis,CF）1.臨床表現(xiàn)：外分泌腺管被粘稠分泌物堵塞引起一系列癥狀；慢性咳嗽，痰粘量大，反復(fù)肺部感染；慢性腹瀉，消化不良，生長發(fā)育遲緩2.發(fā)病機(jī)制：基因突變致Cl-等物質(zhì)的通道蛋白功能缺陷，水、電解質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)障礙，外分泌腺的功能紊亂，分泌液中酸性糖蛋白含量增加、粘稠。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制69二、離子通2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制70三、膜受體異常與疾病家族性高膽固醇血癥1.臨床表現(xiàn)：高血脂，動脈硬化、冠心病、心絞痛、心肌梗死2.發(fā)病機(jī)制：細(xì)胞膜上LDL受體缺陷或缺乏，由此受體介導(dǎo)的LDL胞吞作用不能進(jìn)行；胞內(nèi)-羥基-甲基戊二酰輔酶A還原酶活性不能受到抑制，持續(xù)合成膽固醇；2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制70三、膜受體2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制71脂酰輔酶A-膽固醇脂酰轉(zhuǎn)移酶(+)-羥基--甲基戊二酰輔酶A還原酶(–)膽固醇酯儲存細(xì)胞內(nèi)膽固醇合成LDL受體缺陷使負(fù)反饋受阻游離膽固醇溶酶體水解低密度脂蛋白(LDL)LDL受體胞外受體介導(dǎo)的胞吞作用將LDL納入胞內(nèi)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制71脂酰輔酶A2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制72重癥肌無力1.臨床表現(xiàn)：多在10歲前發(fā)病，大部分患者眼肌受累；若累及延髓，可出現(xiàn)發(fā)音、咀嚼、吞咽困難。2.病理機(jī)制：自身免疫性疾病，患者體內(nèi)產(chǎn)生了抗乙酰膽堿受體的抗體。進(jìn)一步可能導(dǎo)致：該受體封閉引起細(xì)胞內(nèi)吞，受體數(shù)目減少激活補(bǔ)體，破壞運(yùn)動終板，導(dǎo)致受體脫落均使乙酰膽堿不能發(fā)揮作用2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制72重癥肌無力2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制73復(fù)習(xí)題一、名詞解釋生物膜,單位膜,液態(tài)鑲嵌模型,內(nèi)在蛋白membranetransportprotein,facilitateddiffusion,receptor,ligand,signaltransduction,Gprotein二、問答題1.生物膜的主要化學(xué)組成成分是哪些？2.磷脂分子的結(jié)構(gòu)及基本特性什么？2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制73復(fù)習(xí)題一、2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制743.膜蛋白的結(jié)合方式有哪些？膜蛋白的結(jié)合方式與蛋白的溶解性有什么關(guān)系？4.生物膜的流動性指的是什么？膜脂與膜蛋白的運(yùn)動方式，膜的不對稱性表現(xiàn)在哪些方面？5.什么是生物膜液態(tài)鑲嵌模型（的特征）？6.你對膜脂、膜蛋白、膜糖類功能有何認(rèn)識？7.哺乳動物細(xì)胞內(nèi)外離子濃度的巨大差異是靠什么機(jī)制維持的？p818.載體蛋白和通道蛋白在分子結(jié)構(gòu)與轉(zhuǎn)運(yùn)功能方面有何不同？p812009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制743.膜蛋2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制759.以Na+-K+泵為例說明細(xì)胞膜的主動運(yùn)輸過程及其生物學(xué)意義。P8110.說明主動運(yùn)輸與被動運(yùn)輸?shù)膮^(qū)別。11.說明簡單擴(kuò)散與易化擴(kuò)散的區(qū)別。12.家族性高膽固醇血癥的致病機(jī)制是什么？2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制759.以Na2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制76教學(xué)基本要求1.熟悉磷脂的結(jié)構(gòu)性質(zhì)與功能2.掌握細(xì)胞膜膜的化學(xué)組成、分子結(jié)構(gòu)及生物學(xué)特性，生物膜的分子結(jié)構(gòu)模型3.掌握小分子物質(zhì)跨膜運(yùn)輸方式和特點，大分子和顆粒物質(zhì)運(yùn)輸?shù)陌毯桶?，受體介導(dǎo)的胞吞作用4.熟悉細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)，細(xì)胞膜異常時與某些疾病發(fā)生的關(guān)系2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制1教學(xué)基本要求2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制77主要教學(xué)內(nèi)容一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成二、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)三、細(xì)胞膜的特性四、細(xì)胞膜的主要功能膜脂膜蛋白膜糖片層結(jié)構(gòu)模型單位膜模型液態(tài)鑲嵌模型流動性不對稱性物質(zhì)運(yùn)輸信號轉(zhuǎn)導(dǎo)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制2主要教學(xué)內(nèi)容2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制78第一節(jié)細(xì)胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成二、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)三、細(xì)胞膜的特性膜脂膜蛋白膜糖片層結(jié)構(gòu)模型單位膜模型液態(tài)鑲嵌模型脂閥模型流動性不對稱性2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制3第一節(jié)細(xì)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制79一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成膜脂與膜蛋白的比例隨生物膜的種類和功能而異，含量變化從1:4到4:1。膜糖脂分布在細(xì)胞表面和胞內(nèi)膜的非胞質(zhì)面。外在蛋白

內(nèi)在蛋白脂錨定蛋白膜脂膜蛋白磷脂膽固醇糖脂糖蛋白糖脂膜糖類生物膜的化學(xué)組成2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制4一、細(xì)胞膜的2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制80（一）膜脂1.磷脂類別結(jié)構(gòu)：極性頭部+非極性尾部甘油磷脂磷脂酰膽堿（PC）磷脂酰乙醇胺（PE）磷脂酰絲氨酸（PS）磷脂酰肌醇（PI）鞘磷脂2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制5（一）膜脂甘2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制81（1）甘油磷脂結(jié)構(gòu)：2分子脂肪酸—1分子甘油—1分子磷酸—1個極性小分子（含氨堿或醇類）。頭部極性小分子的不同決定著甘油磷脂的種類。功能：構(gòu)成生物膜的基本骨架成分。類別：以頭部磷脂酰堿基的不同，有磷脂酰膽堿，磷脂酰乙醇胺，磷脂酰絲氨酸，磷脂酰肌醇等。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制6（1）甘油磷2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制82（2）鞘磷脂結(jié)構(gòu)：以鞘胺醇取代甘油，連接頭部和尾部。功能：鞘磷脂及其代謝

產(chǎn)物神經(jīng)酰胺、鞘胺醇、

1-磷酸鞘胺醇參與細(xì)胞

分化、凋亡、增殖等多

種活動。鞘胺醇為約18碳的長鏈氨基2醇，脂肪酸以酰胺鍵結(jié)合于鞘胺醇。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制7（2）鞘磷脂2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制832.膽固醇結(jié)構(gòu)：極性頭部為羥基團(tuán)，非極性尾部包括固醇環(huán)和烴鏈。定位：散布在磷脂分子間，極性與非極性部位與磷脂的對應(yīng)。功能：調(diào)節(jié)膜的流動性，增強(qiáng)膜的穩(wěn)定性。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制82.膽固醇2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制843.糖脂分布：動物細(xì)胞質(zhì)膜外表面，約占質(zhì)膜外層脂類的5%；具有很大的種屬差異性和組織差異性。結(jié)構(gòu)：由寡糖（極性頭部）與脂類（非極性尾部）構(gòu)成。功能：細(xì)胞表面受體，參與細(xì)胞識別與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。TurntoPage142009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制93.糖脂Tu2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制85膜脂與水混合后的狀態(tài)及脂質(zhì)膜的特性與水混合可形成三種結(jié)構(gòu):膠粒、雙層膜囊和雙分子層。形成的膜具有自動封閉性在水中自動封閉成中空的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)——脂質(zhì)體（liposome）。小的脂質(zhì)體可融合成大的脂質(zhì)體，大的脂質(zhì)體破裂后可形成小的脂質(zhì)體，自然狀態(tài)下是粘滯的二維流體。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制10膜脂與水混2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制86（二）膜蛋白膜蛋白的功能細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)運(yùn)輸（轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）細(xì)胞信號傳導(dǎo)（受體蛋白）細(xì)胞之間、細(xì)胞與細(xì)胞間質(zhì)之間的相互作用（連接蛋白）催化相關(guān)代謝反應(yīng)（酶）膜蛋白的含量不同細(xì)胞差異很大，多在40~50%?？傻椭?5%，高至75%，膜功能越復(fù)雜蛋白含量越高。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制11（二）膜蛋2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制871.內(nèi)在蛋白螺旋疏水區(qū)跨膜1次至多次，親水部分位于膜內(nèi)外兩側(cè)；以共價鍵與胞質(zhì)面脂層連接（圖4-8,A-C）；為不溶性蛋白2.外在蛋白：膜內(nèi)外側(cè)均有分布；以離子鍵、氫鍵附著于膜脂極性頭部或內(nèi)在蛋白表面（圖4-8,G,H）；為可溶性蛋白2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制121.內(nèi)在2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制883.脂錨定蛋白（原屬外在蛋白）膜兩側(cè)均有分布，不貫穿脂雙層；以共價鍵直接與膜脂分子結(jié)合或通過寡糖鏈間接與膜脂分子鏈接（圖4-8,D-F）；屬可溶性蛋白2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制133.脂錨2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制89（三）膜糖類1.膜糖的種類：主要有半乳糖，半乳糖氨，葡萄糖，葡萄糖氨，甘露糖，巖藻糖，唾液酸（N-乙酰神經(jīng)氨酸）。占膜物質(zhì)的2~10%。2.膜糖存在形式：均以寡糖鏈與蛋白質(zhì)或脂類結(jié)合；分布于動物細(xì)胞表面，構(gòu)成cellcoat或稱glycocalyx。3.膜糖功能：吸附水分，形成粘性表面，使細(xì)胞免受機(jī)械損傷或化學(xué)損傷；直接參與細(xì)胞識別、配體受體識別、細(xì)胞免疫和粘附作用。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制14（三）膜糖2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制90二、細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型（一）片層結(jié)構(gòu)模型1.細(xì)胞膜是蛋白質(zhì)-磷脂-蛋白質(zhì)的三夾板樣結(jié)構(gòu)2.由JDanielli&HDavson于1935年根據(jù)膜的物理性質(zhì)推理出。（二）單位膜模型1.細(xì)胞膜呈暗-明-暗的三夾板樣結(jié)構(gòu)，暗層各2nm，明層3.5nm，總厚度7nm2.由D.H.Robertson于1959年根據(jù)電鏡觀察結(jié)果提出，表明了生物膜在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的共同點什么是生物膜的分子結(jié)構(gòu)模型？2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制15二、細(xì)胞膜2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制91（三）液態(tài)鑲嵌模型1.脂質(zhì)分子排成雙層構(gòu)成膜的連續(xù)主體，既具有晶體分子排列的有序性，又具有液體的流動性；蛋白子分子以多種形式與脂分子結(jié)合；強(qiáng)調(diào)膜的流動性和蛋白分布的不對稱性2.由Singer&Nilson于1972年提出，較好地解釋了生物膜的功能特性2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制16（三）液態(tài)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制92（四）脂筏模型1.定義：膜中富含膽固醇、鞘磷脂和一些特定蛋白質(zhì)的區(qū)域稱為脂筏。2.特點：厚度較大，流動性較低。3.功能：參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、受體介導(dǎo)的胞吞作用，膽固醇代謝、運(yùn)輸2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制17（四）脂筏2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制93三、細(xì)胞膜的特性（一）細(xì)胞膜的不對稱性1.膜脂的不對稱性：如卵磷脂和鞘磷脂多分布在膜的外層；腦磷脂、磷脂酰絲氨酸和磷脂酰肌醇多分布在膜的內(nèi)層。2.膜蛋白的不對稱性：膜兩面蛋白的數(shù)量、種類和基團(tuán)種類與性質(zhì)不同。3.膜糖的不對稱性：糖鏈均分布在非胞質(zhì)面。膜兩側(cè)成分的不同決定了膜兩側(cè)功能的差異。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制18三、細(xì)胞膜2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制94（二）細(xì)胞膜的流動性1.膜脂雙分子層是二維流體膜的流動性是指膜脂和膜蛋白處于不斷的運(yùn)動狀態(tài)生理狀態(tài)下，細(xì)胞膜處于液晶態(tài)，分子既有排列的有序性，又有流動性，處于運(yùn)動狀態(tài)溫度的改變使膜可以在液晶態(tài)和晶態(tài)之間轉(zhuǎn)變，這種膜脂狀態(tài)的改變稱為相變，發(fā)生相變的臨界溫度稱為膜的相變溫度2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制19（二）細(xì)胞2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制952.膜脂分子的運(yùn)動側(cè)向運(yùn)動尾部擺動伸縮震蕩翻轉(zhuǎn)運(yùn)動旋轉(zhuǎn)運(yùn)動

烴鏈旋轉(zhuǎn)異構(gòu)運(yùn)動2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制202.膜脂分2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制963.影響膜脂流動性的因素（1）脂肪酸鏈的飽和程度：飽和程度低流動性強(qiáng)；（2）脂肪酸鏈的長度：脂肪酸鏈短流動性強(qiáng)；（3）膽固醇的含量：含量低流動性強(qiáng)；（4）卵磷脂與鞘磷脂的比值：前者比值高流動性強(qiáng)；（5）內(nèi)在蛋白含量：含量低流動性強(qiáng)；（6）環(huán)境溫度、pH值、離子強(qiáng)度、金屬離子對膜的流動性均有一定影響2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制213.影響膜2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制974.膜蛋白分子的運(yùn)動側(cè)向運(yùn)動旋轉(zhuǎn)運(yùn)動生物膜的流動性是保證其正常功能的重要條件。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制224.膜蛋白2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制98第二節(jié)小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸小分子物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)膸讞l基本途徑：簡單擴(kuò)散通道蛋白介導(dǎo)的易化擴(kuò)散載體蛋白介導(dǎo)的易化擴(kuò)散載體蛋白介導(dǎo)的主動運(yùn)輸2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制23第二節(jié)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制99一、膜的選擇通透性和簡單擴(kuò)散（一）膜的選擇通透性1.定義：生物膜選擇性地讓某些物質(zhì)透過的功能特性稱為半透性或選擇通透性。2.影響物質(zhì)擴(kuò)散跨膜的因素（1）分子大?。?）脂溶性（3）是否帶電荷2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制24一、膜的選2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制1003.選擇通透性的意義（1）細(xì)胞能選擇性地攝取和排出物質(zhì)（2）維持細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)外、細(xì)胞器膜內(nèi)外的差異（3）維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制253.選擇2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制101（二）簡單擴(kuò)散（Simplediffusion）1.特點（1）從高濃度側(cè)向低濃度側(cè)的物理擴(kuò)散（2）不消耗代謝能，消耗濃度差自身的勢能（3）不需特殊蛋白協(xié)助（4）擴(kuò)散速度取決于分子大小、帶電荷情況、極性和脂溶性強(qiáng)弱2.條件：膜兩側(cè)存在濃度差，物質(zhì)能透過膜。O2、N2、H2O、CO2、乙醇、尿素、甘油、苯可通過簡單擴(kuò)散跨膜2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制26（二）簡單2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制102二、膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)的跨膜運(yùn)輸膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(transportmembraneprotein)是膜上具有物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能的跨膜蛋白，轉(zhuǎn)運(yùn)極性分子和離子等不能經(jīng)簡單擴(kuò)散跨膜的物質(zhì)。膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白包括通道蛋白和載體蛋白。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制27二、膜轉(zhuǎn)運(yùn)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制103（一）離子通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散通道蛋白的功能：介導(dǎo)易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散：在轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)下，極性分子和離子順電化學(xué)梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)稱易化擴(kuò)散。通道蛋白介導(dǎo)易化擴(kuò)散的特點：由4~5個以上的亞單位構(gòu)成的親水通道，水溶性物質(zhì)可通過；對物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)具有高度選擇性；轉(zhuǎn)運(yùn)速度快，每秒鐘內(nèi)可通過106~108個離子，比載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)的最快速率快1000倍；依賴不同區(qū)域物質(zhì)的濃度差實現(xiàn)物質(zhì)運(yùn)輸；離子通道都是門控通道2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制28（一）離子2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制1041.

配體門控通道配體門控通道都是受體偶聯(lián)離子通道，或稱離子通道偶聯(lián)受體。與胞外特定配體結(jié)合后構(gòu)象改變，“閘門”打開，允許某種離子快速跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。乙酰膽堿受體是典型的配體門控通道。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制291.配體2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制1052.

電壓門控通道跨膜電位的改變誘發(fā)通道蛋白構(gòu)象改變，通道開放，離子順濃度梯度擴(kuò)散通過通道。通道開放時間只有幾毫秒，隨即迅速自發(fā)關(guān)閉。電壓門控通道主要存在于可興奮細(xì)胞。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制302.電壓2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制1063.

應(yīng)力激活通道通道受應(yīng)力作用，構(gòu)象改變，“閘門”開啟，離子順濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞，引起膜電位變化，產(chǎn)生電信號。如內(nèi)耳毛細(xì)胞感受聲波振動，含羞草2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制313.應(yīng)力2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制107離子通道活動舉例(神經(jīng)肌肉接頭處離子通道的作用)1.神經(jīng)沖動傳至神經(jīng)末梢，突觸前膜去極化，電壓閘門Ca2+通道開放，Ca2+進(jìn)入細(xì)胞，乙酰膽堿釋放至突觸間隙。2.乙酰膽堿結(jié)合于突觸后膜乙酰膽堿受體，偶聯(lián)的陽

離子通道開放，Na+流入肌細(xì)胞，質(zhì)膜局部去極化。3.電壓閘門Na+通道瞬時開放，整個細(xì)胞膜去極化，形成動作電位。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制32離子通道活2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制1084.肌漿網(wǎng)上Ca2+通道開放，Ca2+流入細(xì)胞質(zhì)，引起細(xì)胞內(nèi)肌原纖維收縮。神經(jīng)-肌肉接頭處的幾種閘門通道2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制334.肌漿網(wǎng)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制109表4-1離子通道的主要類型與功能通道類型典型位置功能K+漏通道大多數(shù)動物細(xì)胞質(zhì)膜維持膜靜息電位電壓閘門Na+通道神經(jīng)細(xì)胞軸突質(zhì)膜開放時Na+內(nèi)流，產(chǎn)生動作電位電壓閘門K+通道神經(jīng)細(xì)胞軸突質(zhì)膜開放時K+通過，恢復(fù)靜息電位電壓閘門Ca2+通道神經(jīng)末梢質(zhì)膜開放時Ca2+通過，激發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)釋放2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制34表4-12009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制110乙酰膽堿受體通道神經(jīng)肌肉接頭處的基細(xì)胞質(zhì)膜乙酰膽堿與通道蛋白結(jié)合后通道開放，胞外Na+內(nèi)流，細(xì)胞膜去極化、肌肉收縮。-氨基丁酸受體通道多數(shù)神經(jīng)元（突觸）質(zhì)膜-氨基丁酸與受體結(jié)合后通道開放，Cl-通過;抑制性突觸信號壓力激活的陰離子通道內(nèi)耳聽覺毛細(xì)胞感覺聲波振動并將信號傳遞給聽覺神經(jīng)元乙酰膽堿受體通道和GABA（-氨基丁酸）受體通道都是受體偶聯(lián)離子通道，或稱離子通道偶聯(lián)受體。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制35乙酰膽堿受2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制111（二）載體蛋白介導(dǎo)的易化擴(kuò)散1.載體蛋白的功能：介導(dǎo)易化擴(kuò)散和主動運(yùn)輸。2.載體蛋白的功能特點：（1）通過載體蛋白構(gòu)型改變實現(xiàn)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)；（2）具有選擇性、特異性、飽和性，存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速度；（3）轉(zhuǎn)運(yùn)功能可被競爭性抑制（4）可進(jìn)行單一物質(zhì)的單向運(yùn)輸和兩種物質(zhì)的協(xié)同運(yùn)輸（同向運(yùn)輸和對向運(yùn)輸）3.載體蛋白介導(dǎo)易化擴(kuò)散的特點：（1）不消耗代謝能，需有濃度梯度，屬被動運(yùn)輸；（2）運(yùn)輸速度比簡單擴(kuò)散和主動運(yùn)輸快但比通道運(yùn)輸慢。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制36（二）載體2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制112（三）載體蛋白介導(dǎo)的主動運(yùn)輸在載體蛋白介導(dǎo)下，極性分子和離子逆電化學(xué)梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)稱主動運(yùn)輸。生理條件下，同種離子在細(xì)胞內(nèi)外的分布差異很大，例如細(xì)胞外的Na+是細(xì)胞內(nèi)的12~13倍，細(xì)胞外Ca2+高于細(xì)胞內(nèi)約1000倍，細(xì)胞內(nèi)K+是細(xì)胞外20~30倍。細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)濃度差靠主動運(yùn)輸維持。進(jìn)行主動運(yùn)輸?shù)妮d體蛋白常被稱為“泵”。離子泵可直接或間接利用ATP，具有載體和酶的雙重功能。主動運(yùn)輸可分為：①離子泵直接驅(qū)動的主動運(yùn)輸；②離子梯度驅(qū)動的協(xié)同運(yùn)輸2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制37（三）載體2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制1131.離子泵直接驅(qū)動的主動運(yùn)輸（1）Na+-K+泵結(jié)構(gòu)：由224個亞單位構(gòu)成，亞單位是跨膜蛋白，胞質(zhì)側(cè)有ATP結(jié)合位點，亞單位在膜外側(cè)并糖基化?；鶓B(tài)構(gòu)象泵開口于胞內(nèi)，結(jié)合Na+后引起構(gòu)象變化，泵開口于胞外。功能：Na+-K+泵具有ATP酶活性，故又稱Na+-K+ATP酶。從細(xì)胞內(nèi)泵出Na+，從細(xì)胞外泵入K+，以維持細(xì)胞內(nèi)外的Na+、K+梯度。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制381.離子泵2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制114轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制載體去磷酸化，構(gòu)型復(fù)原，

K+被運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)并釋放載體蛋白改變構(gòu)型，Na+被轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞表面并釋放胞內(nèi)Na+與載體蛋白結(jié)合載體蛋白水解ATP并使自身磷酸化細(xì)胞外的K+與載體蛋白結(jié)合2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制39轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制載2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制115每個循環(huán)消耗一個ATP分子，泵出3個Na+，泵進(jìn)2個K+。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制40每個循環(huán)消2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制116（2）Ca2+泵存在部位：主要存在于肌漿網(wǎng)上，由一條大約由1000個氨基酸殘基的肽鏈構(gòu)成，10次穿膜（螺旋）；轉(zhuǎn)運(yùn)原理：與Na+-K+泵相似，通過磷酸化和去磷酸化改變構(gòu)象、結(jié)合與釋放Ca2+。水解1分子ATP轉(zhuǎn)運(yùn)2個Ca2+。功能：維持胞漿內(nèi)的低Ca2+濃度和肌細(xì)胞肌漿網(wǎng)中的高Ca2+濃度。參與控制細(xì)胞分泌、神經(jīng)遞質(zhì)釋放、肌肉收縮等多種重要活動。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制41（2）Ca2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制1172.離子梯度驅(qū)動的協(xié)同運(yùn)輸

（1）特點特定載體蛋白與某種離子泵協(xié)同作用、與某種離子跨膜同時發(fā)生；是逆濃度梯度的主動運(yùn)輸，所需動力來自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)梯度；膜兩側(cè)的電化學(xué)梯度需要離子泵的運(yùn)轉(zhuǎn)來維持。（2）類型同向運(yùn)輸(symport):如小腸對葡萄糖與鈉的吸收對向運(yùn)輸(antiport):如細(xì)胞對鈉與氫的轉(zhuǎn)運(yùn)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制422.離子2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制118主動運(yùn)輸?shù)奶攸c逆電化學(xué)梯度運(yùn)輸需代謝能直接水解ATP功能利用離子濃度梯度的勢能都有載體蛋白介導(dǎo)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制43主動運(yùn)輸?shù)?009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制119三種運(yùn)輸方式特性比較特性簡單擴(kuò)散易化擴(kuò)散主動運(yùn)輸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白無需載體蛋白通道蛋白載體蛋白消耗能量無無ATP水解或離子電化學(xué)梯度運(yùn)輸方向順濃度梯度順濃度梯度逆濃度梯度特異性無有有同一物質(zhì)可有多種運(yùn)輸方式，細(xì)胞根據(jù)生理活動的需要運(yùn)用各種不同方式、通過不同體系、在不同條件下完成各種小分子的跨膜運(yùn)輸。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制44三種運(yùn)輸方2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制120第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸胞吞作用（endocytosis）吞噬作用（phagocytosis）胞飲作用（pinocytosis）受體介導(dǎo)的胞吞作用胞吐作用（exocytosis）2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制45第三節(jié)大2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制121膜泡運(yùn)輸（vesiculartransport）定義：從細(xì)胞的一種膜結(jié)構(gòu)出芽或內(nèi)陷形成囊泡，同時包裹被運(yùn)輸物，脫離后運(yùn)輸?shù)搅硪荒そY(jié)構(gòu)并與之融合，這一過程被稱為膜泡運(yùn)輸或囊泡運(yùn)輸。作用：質(zhì)膜和胞內(nèi)各種膜性細(xì)胞器之間的大分子和顆粒物的運(yùn)輸。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制46膜泡運(yùn)輸（2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制122一、胞吞作用定義：質(zhì)膜內(nèi)陷，包裹細(xì)胞外物質(zhì)形成胞吞泡，脫離質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸方式。又稱入胞作用或內(nèi)吞作用。類型：根據(jù)胞吞物質(zhì)的大小、狀態(tài)和特異程度，可分三類：吞噬作用胞飲作用受體介導(dǎo)的胞吞作用2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制47一、胞吞作2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制123（一）吞噬作用1.定義：細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷或形成偽足，內(nèi)吞的物質(zhì)為大于0.25m的固體顆粒；形成的小囊泡成為吞噬泡或吞噬體2.細(xì)胞類別：為中性粒細(xì)胞，單核細(xì)胞，巨噬細(xì)胞等吞噬細(xì)胞的功能3.功能：在機(jī)體防御中起重要作用2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制48（一）吞噬2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制124（二）胞飲作用1.定義：細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷，非特異性攝入液滴或溶質(zhì)的過程，形成的小囊泡稱為胞飲體或胞飲小泡。2.細(xì)胞類型：常見于巨噬細(xì)胞，白細(xì)胞，毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞，腎小管上皮細(xì)胞，小腸上皮細(xì)胞等。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制49（二）胞飲2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制125（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用定義：細(xì)胞通過受體的介導(dǎo)攝取胞外特異性大分子或顆粒物的過程。特征：被吞物質(zhì)需與細(xì)胞表面受體結(jié)合，因此具有選擇性和特異性。內(nèi)吞后形成有被囊泡。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制50（三）受體2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制1261.有被囊泡的形成過程（1）待轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)與細(xì)胞表面受體形成受體-配體復(fù)合物（2）復(fù)合物部位的質(zhì)膜內(nèi)陷形成有被小窩（此部位質(zhì)膜的胞質(zhì)面有網(wǎng)格蛋白）（3）小窩繼續(xù)內(nèi)陷并與質(zhì)膜分離，形成有被囊泡，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制511.有被囊2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制127形成配體-受體復(fù)合物形成有被小窩形成有被小泡脫去外被與早期內(nèi)體和溶酶體融合水解包含物2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制52形成配體-2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制128進(jìn)一步了解有被囊泡（coatedvesicle）結(jié)構(gòu)：由內(nèi)層的生物膜和外層的包被蛋白構(gòu)成，直徑50~100nm；形成：由質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體的特定區(qū)域出芽或內(nèi)陷形成；功能：是大分子和顆粒物運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸體。囊泡運(yùn)輸是沿微管運(yùn)行的。有被囊泡形成過程中有網(wǎng)格蛋白、銜接蛋白和發(fā)動蛋白參與。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制53進(jìn)一步了解2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制129網(wǎng)格蛋白(clathrin)由3條重鏈和3條輕鏈構(gòu)成3曲臂結(jié)構(gòu)，囊泡形成過程中裝配成有5邊形和6邊形網(wǎng)孔的籠子，位于小泡表面。牽拉質(zhì)膜形成有被小泡，決定其外部特征。捕獲細(xì)胞表面受體，決定物質(zhì)的運(yùn)輸方向。三曲臂結(jié)構(gòu)的網(wǎng)格蛋白聚合形成五邊形和六邊形網(wǎng)孔的小籠TriskelionstructureofclathrinandCoatedvesicle2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制54網(wǎng)格蛋白(2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制130銜接蛋白（adaptin)結(jié)合網(wǎng)格蛋白與受體；催化網(wǎng)格蛋白聚合；動力素(dynamin)GTP結(jié)合蛋白，分解GTP拉近頸部的膜使其融合，掐斷衣被小泡。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制55銜接蛋白（2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制131包被囊泡形成過程示意圖2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制56包被囊泡形2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制1322.受體介導(dǎo)的LDL內(nèi)吞作用（1）LDL顆粒結(jié)構(gòu)：顆粒中心大約含有1500個膽固醇酯分子，其外圍包著500個游離的膽固醇分子和800個磷脂分子，載脂蛋白將三者組裝成球形顆粒。（2）LDL受體結(jié)構(gòu)：

由839個氨基酸殘基

構(gòu)成的單次跨膜糖

蛋白。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制572.受體介2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制133（3）受體介導(dǎo)的LDL內(nèi)吞過程形成配體-受體復(fù)合物形成有被小窩形成有被小泡小泡脫去外被與早期內(nèi)體和溶酶體融合水解包含物2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制58（3）受體2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制134第四節(jié)胞吐作用胞吐作用是細(xì)胞向胞外運(yùn)輸大分子物質(zhì)的方式，是胞吞作用的逆過程，也稱為外排作用或?qū)绨饔?。排出的物質(zhì)包括殘余小體中的部分殘余物和細(xì)胞合成的功能性物質(zhì)。細(xì)胞分泌活動是典型的胞吐作用。細(xì)胞的分泌活動分為結(jié)構(gòu)性分泌和調(diào)節(jié)性分泌。結(jié)構(gòu)性分泌因該為固有分泌(constitutivesecretion)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制59第四節(jié)2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)教研室陳賢均制135（一）結(jié)構(gòu)性分泌途徑1.定義：分泌蛋白在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成后，轉(zhuǎn)運(yùn)至高爾基體加工、修飾、分選、包裝成分泌泡后隨即轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜內(nèi)側(cè)分泌出細(xì)胞。2.分布：所有動物細(xì)胞都有這種分泌活動。（二）調(diào)節(jié)性分泌途徑1.定義：指分泌蛋白合成后被儲存于分泌泡內(nèi)，只有細(xì)胞接收到細(xì)胞外信號時，才將分泌物釋放到細(xì)胞外。2.分布：僅分泌激素、酶、神經(jīng)遞質(zhì)的特化細(xì)胞有這種分泌活動。2009-08細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)