《森林生態(tài)學(xué)》課件第四章森林群落

第四章森林群落

第四章森林群落

第一節(jié)森林群落的概念一、生物群落的概念生物群落：生物群落是特定的空間和特定的生境下若干生物種群有規(guī)律的組合，它們之間或它們與生境之間彼此影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定的功能。森林群落：以木本植物為主體的植物群落，稱為森林群落。第一節(jié)森林群落的概念一、生物群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念二、生物群落的特征（一）具有一定的種類組成（二）物種間具有相互作用（三）形成特有的群落環(huán)境（四）具有一定的結(jié)構(gòu)（五）具有一定的動(dòng)態(tài)特征（六）具有一定的分布范圍（七）群落的邊界特征第一節(jié)森林群落的概念二、生物群落的特征《森林生態(tài)學(xué)》課件第四章森林群落《森林生態(tài)學(xué)》課件第四章森林群落

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念當(dāng)樣方面積擴(kuò)大10％，而種數(shù)增加不超過(guò)10％時(shí)，這時(shí)的面積可以作為群落最小面積的標(biāo)準(zhǔn)。第一節(jié)森林群落的概念當(dāng)樣方面積擴(kuò)大

第一節(jié)森林群落的概念群落最小面積，可以反映群落結(jié)構(gòu)特征。組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。如西雙版納熱帶雨林，由于環(huán)境條件優(yōu)越，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種多樣性十分豐富，其最小群面積可達(dá)2500㎡，群落內(nèi)主要高等植物在130種左右；而東北小興安嶺紅松林群落，最小面積為400㎡，主要高等植物僅40種左右。第一節(jié)森林群落的概念群落最小面積，可以反映群落結(jié)構(gòu)特

第一節(jié)森林群落的概念（二）密度：1群落密度：?jiǎn)挝幻娣e內(nèi)的植物株數(shù)。2相對(duì)密度：樣地內(nèi)某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)目的百分比，稱為該物種的相對(duì)密度。

注意：灌木型和叢生草本植物常以株叢和草叢為單位進(jìn)行計(jì)數(shù)；根莖型植物常以構(gòu)件為單位。第一節(jié)森林群落的概念（二）密度：

第一節(jié)森林群落的概念（三）多度

指群落中某一種群數(shù)量的大小。多度＝種群個(gè)體數(shù)量/相同生活型所有種群個(gè)體數(shù)量多度的統(tǒng)計(jì)法：（1）個(gè)體的直接計(jì)算法，即“記名算法”，對(duì)樹(shù)木種類，或者在詳細(xì)的群落研究中，常用記名計(jì)算法；（2）目測(cè)估計(jì)法。一般在植物個(gè)體數(shù)量多而植物體形小的群落（如灌木、草本群落），或者在踏察中，常用目測(cè)估計(jì)法。目測(cè)估計(jì)法是按預(yù)先確定的多度等級(jí)來(lái)估計(jì)單位面積上個(gè)體的多少。第一節(jié)森林群落的概念（三）多度

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念（四）蓋度：1投影蓋度：植物體垂直投影所覆蓋的土地面積占樣地面積的百分比。郁閉度：森林群落中的喬木層的總蓋度2基蓋度：植物基部覆蓋面積與樣地面積之比稱為基蓋度，又稱為真蓋度。草本層：以2.54cm（1英寸）高位置的面積計(jì)算。喬木層：以1.3m處的胸高斷面積計(jì)算。3相對(duì)蓋度：群落中某一種群的蓋度與所有物種蓋度之和的比，稱為相對(duì)蓋度。第一節(jié)森林群落的概念（四）蓋度：

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念（五）頻度：指群落中，某一物種在水平方向上分布的均勻程度。

個(gè)體分布越均勻，頻度越高

頻度＝某一物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/全部樣方數(shù)目相對(duì)頻度：某一物種的頻度與全部物種頻度之和的比，稱為該物種的相對(duì)頻度。第一節(jié)森林群落的概念（五）頻度：

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念（六）高度：生物體在垂直方向上的大小。（七）重量：用來(lái)衡量種群生物量和現(xiàn)存量的指標(biāo)。（八）優(yōu)勢(shì)度和重要值1優(yōu)勢(shì)度:表示物種在群落中的地位和作用。優(yōu)勢(shì)度大的種就是群落中的優(yōu)勢(shì)種。一般以蓋度、密度或多度以及重量的組合來(lái)衡量。第一節(jié)森林群落的概念（六）高度：生物體在垂直方向上的

第一節(jié)森林群落的概念2重要值：Curtis等（1951）提出用重要值來(lái)表示每一個(gè)物種的相對(duì)重要性。森林群落：重要值=相對(duì)密度＋相對(duì)頻度＋相對(duì)顯著度草原群落：重要值=相對(duì)密度＋相對(duì)頻度＋相對(duì)蓋度第一節(jié)森林群落的概念2重要值：

第一節(jié)森林群落的概念（九）綜合優(yōu)勢(shì)比縮寫為SDR（summeddominanceratio）。包含2因素、3因素、4因素和5因素4類。常用的為2因素的綜合優(yōu)勢(shì)比。即在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比這五項(xiàng)指標(biāo)中任意選取兩項(xiàng)求其平均值再乘以100％。SDR（％）＝[（密度比＋蓋度比）/2]×100％第一節(jié)森林群落的概念（九）綜合優(yōu)勢(shì)比第二節(jié)群落的物種多樣性（一）生物多樣性1概念：指生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性，它包括植物、動(dòng)物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。也可表述為：生物多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過(guò)程的總和，它包括動(dòng)物、植物、微生物和它們所包含的基因，以及由它們與環(huán)境形成的復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)。第二節(jié)群落的物種多樣性（一）生物多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性2生物多樣性的組成：遺傳多樣性：種內(nèi)所有遺傳變異信息的總和，蘊(yùn)藏在動(dòng)植物和微生物的個(gè)體基因里。物種多樣性：以種為單位的生命有機(jī)體的復(fù)雜多樣化。生態(tài)系統(tǒng)多樣性：生物圈內(nèi)棲息地、生物群落和生態(tài)學(xué)過(guò)程的多樣化。第二節(jié)群落的物種多樣性2生物多樣性的組成：第二節(jié)群落的物種多樣性（二）保護(hù)生物多樣性的意義1各種生物組成的生物總體控制和調(diào)節(jié)著影響地球環(huán)境的物理和化學(xué)過(guò)程，共同維持著一個(gè)適合包括人類在內(nèi)的所有生物生存的地球環(huán)境。各種生物為人類提供了豐富的食物及各種原材料。第二節(jié)群落的物種多樣性（二）保護(hù)生物多樣性的意義第二節(jié)群落的物種多樣性3各種生物組成的豐富的自然界為人類提供了休憩、旅游的場(chǎng)所，豐富了人們的精神生活。

4許多生物可能具有我們尚未發(fā)現(xiàn)的某些功能或特別的遺傳信息，這些功能和遺傳信息在未來(lái)將被開(kāi)發(fā)和利用。5地球上的生物多樣性保證了無(wú)論發(fā)生什么樣的災(zāi)害，總會(huì)有一些物種保存下來(lái)，繼續(xù)它們的功能，使自然界的動(dòng)態(tài)平衡不致遭到破壞。第二節(jié)群落的物種多樣性3各種生物組成的豐富的自然界為人類第二節(jié)群落的物種多樣性（三）生物多樣性喪失的主要原因：生境的喪失和破碎化引入物種植物和動(dòng)物種的過(guò)度利用土壤、水和大氣污染全球氣候變暖工業(yè)化的農(nóng)業(yè)和林業(yè)第二節(jié)群落的物種多樣性（三）生物多樣性喪失的主要原因：第二節(jié)群落的物種多樣性（四）物種多樣性的測(cè)定:1.種的豐富度、均勻度和多樣性（1）豐富度（richness）：指一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多少。（2）種的均勻度(evenness)：指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況（3）多樣性（diversity）：種的多樣性是種的均勻度與種的豐富度的綜合。第二節(jié)群落的物種多樣性（四）物種多樣性的測(cè)定:第二節(jié)群落的物種多樣性2.物種多樣性指數(shù)α多樣性指數(shù)

辛普森（Simpson）指數(shù)

其中，D為辛普森指數(shù)；S為物種總數(shù)；Pi為物種i的個(gè)體數(shù)與所有物種個(gè)體總數(shù)之比。第二節(jié)群落的物種多樣性2.物種多樣性指數(shù)第二節(jié)群落的物種多樣性

香農(nóng)－威納（Shannon-Weiner）指數(shù)

其中，H’為香農(nóng)－威納指數(shù)；S和Pi的含義同辛普森指數(shù)。第二節(jié)群落的物種多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性

例如，設(shè)有A、B、C三個(gè)群落，各有兩個(gè)物種組成，其中各個(gè)群落個(gè)體數(shù)組成如下表：

物種甲物種乙群落A100（1.0）0（0）群落B50（0.5）50（0.5）群落C99（0.99）1（0.01）第二節(jié)群落的物種多樣性例如，設(shè)有A、B、C三個(gè)群第二節(jié)群落的物種多樣性

辛普森（Simpson）指數(shù)：DA=0DB=1-[（50/100）2+（50/100）2]=0.5DC=1-[（99/100）2+（1/100）2]=0.0198香農(nóng)－威納（Shannon-Weiner）指數(shù)：HA=0HB=?（0.5×ln0.5+0.5×ln0.5）=0.69HC=?（

0.99×ln0.99+0.01×ln0.01）=0.056

第二節(jié)群落的物種多樣性辛普森（Simpson）指第二節(jié)群落的物種多樣性（五）群落物種多樣性的梯度變化緯度梯度：從熱帶到兩極隨著緯度的增加，生物群落的物種多樣性有逐漸減少的趨勢(shì)。海拔梯度：在大多數(shù)情況下物種多樣性與海拔高度呈負(fù)相關(guān)，即隨著海拔高度的升高，群落物種多樣性逐漸降低。第二節(jié)群落的物種多樣性（五）群落物種多樣性的梯度變化第二節(jié)群落的物種多樣性時(shí)間梯度：大多數(shù)研究表明，在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加。在群落演替的后期當(dāng)群落中出現(xiàn)非常強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)種時(shí)，多樣性會(huì)降低。干擾梯度：中等干擾條件下，物種多樣性最高；較強(qiáng)的干擾與較弱的干擾條件下，物種多樣性都比較低。第二節(jié)群落的物種多樣性時(shí)間梯度：大多數(shù)研究表明，在群第二節(jié)群落的物種多樣性（六）“島嶼”與生物多樣性1.種-面積關(guān)系

Preston（1962）提出：

S=CAZ其中，S為物種數(shù)量；A為面積；C、Z為常數(shù)；Z一般為0.18~0.35。

生態(tài)學(xué)意義：物種數(shù)量隨島嶼面積的增加而增加。第二節(jié)群落的物種多樣性（六）“島嶼”與生物多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性

（2）島嶼生物地理學(xué)理論1967年，RobertMacArthur和E.O.Wilson提出：島嶼物種豐富度取決于物種的遷入和遷出（滅絕）。遷入率主要取決于島嶼的隔離程度，隔離程度越高，遷入率越低；滅絕率與島嶼的大小有關(guān)，大島嶼的滅絕率低，小島嶼的滅絕率高。距離效應(yīng)：物種遷入率隨島嶼與大陸的距離增加而降低的現(xiàn)象面積效應(yīng)：島嶼面積越小，種群則越??；由隨機(jī)因素引起的物種滅絕率將會(huì)增加。第二節(jié)群落的物種多樣性（2）島嶼生物地理學(xué)理論第二節(jié)群落的物種多樣性遷入率與滅絕率同時(shí)與島嶼中物種豐富度有關(guān)，隨著豐富度的增加，遷入率與滅絕率分別降低與升高。當(dāng)遷入率與滅絕率相當(dāng)時(shí)，島嶼物種豐富度達(dá)到平衡狀態(tài)時(shí)，即雖然物種組成在不斷更新，但其豐富度保持相對(duì)穩(wěn)定。第二節(jié)群落的物種多樣性遷入率與滅絕率同時(shí)與島嶼中物種豐富度第二節(jié)群落的物種多樣性

第二節(jié)群落的物種多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性

第二節(jié)群落的物種多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性(七)多樣性與穩(wěn)定性在群落多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系上，目前仍未定論。多數(shù)生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，群落的多樣性是群落穩(wěn)定性的一個(gè)重要尺度，多樣性高的群落，物種之間往往形成了比較復(fù)雜的相互關(guān)系，食物鏈和食物網(wǎng)更加趨于復(fù)雜，當(dāng)面對(duì)來(lái)自外界環(huán)境的變化或群落內(nèi)部種群的波動(dòng)時(shí)，群落由于有一個(gè)較強(qiáng)大的反饋系統(tǒng)，從而可以得到較大的緩沖。從群落能量學(xué)的角度來(lái)看，多樣性高的群落，能流途徑更多一些，當(dāng)某一條途徑受到干擾被堵塞不通時(shí)，就會(huì)有其它的路線予以補(bǔ)充。第二節(jié)群落的物種多樣性(七)多樣性與穩(wěn)定性第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)（一）森林群落的垂直結(jié)構(gòu)

成層性是植物群落的基本特點(diǎn)。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)（一）森林群落的垂直結(jié)構(gòu)第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)層間植物：群落中，有一些植物，如藤本植物和附生、寄生植物，它們并不形成獨(dú)立的層次，而是分別依附于各層次直立的植物體上。主林冠層和次林冠層。更新層：幼齡喬木組成的層稱為更新層。林相：森林的層次結(jié)構(gòu)稱為林相。單層林：只有一個(gè)喬木層的森林群落。復(fù)層林：具有兩個(gè)或兩個(gè)以上的喬木層的森林群落。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)層間植物：群落中，有一些植物，如藤本植第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)群落分層的意義顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力減緩了競(jìng)爭(zhēng)。動(dòng)物分層現(xiàn)象主要與食物有關(guān)。如森林中的鳥類，往往有不同的棲息空間，如森林的中層棲息著山雀、啄木鳥等，而林冠層則棲息著柳鶯、交嘴等。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)群落分層的意義第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)（二）群落的生活型1.概念：趨同適應(yīng)（生態(tài)趨同）：不同種類的植物生長(zhǎng)在相同或相似的環(huán)境條件下，往往形成相同或相似的適應(yīng)方式和途徑，在外貌上及內(nèi)部生理和發(fā)育上表現(xiàn)出一致性或相似性。

第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)（二）群落的生活型第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)趨異適應(yīng)（種群分異）：同一種植物的不同個(gè)體，由于分布地區(qū)的間隔，長(zhǎng)期接受不同環(huán)境條件的影響，在不同個(gè)體群間產(chǎn)生相應(yīng)的生態(tài)變異，在形態(tài)、生理及發(fā)育上表現(xiàn)出相應(yīng)的差異，這種現(xiàn)象成為趨異適應(yīng)，或種群分異。生活型：生活型是指植物長(zhǎng)期在一定環(huán)境綜合影響下所呈現(xiàn)的適應(yīng)形態(tài)特征。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)趨異適應(yīng)（種群分異）：同一種植第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)

2.生活型的分類：Raunkiaer的生活型分類，以休眠芽的高低和保護(hù)的方式來(lái)劃分生活型。

高位芽植物:休眠芽位于距地面較高的位置，一般25㎝以上。

地上芽植物：休眠芽位于土壤表面之上，25㎝之下，多為半灌木或草本植物。

地面芽植物：休眠芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，多為多年生草本植物。

隱芽植物：休眠芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。

一年生植物：以種子形式渡過(guò)不利季節(jié)。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)2.生活型的分類：第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)3.生活型譜：群落中不同生活型植物的數(shù)量對(duì)比關(guān)系，稱為生活型譜。每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成，但其中有一類生活型占優(yōu)勢(shì)，生活型與環(huán)境關(guān)系密切。

高位芽植物占優(yōu)勢(shì)是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)3.生活型譜：第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)

地面芽植物占優(yōu)勢(shì)的群落，反映了該地區(qū)具有較長(zhǎng)的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落。

地上芽植物占優(yōu)勢(shì)，反映了該地區(qū)環(huán)境比較濕冷，如長(zhǎng)白山寒溫帶暗針葉林。

一年生植物占優(yōu)勢(shì)則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)地面芽植物占優(yōu)勢(shì)的群落，反映了第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)4.層片：分為三級(jí)：第一級(jí)：同種個(gè)體的集合；第二級(jí)：同一生活型的不同植物的組合；第三級(jí)：不同生活型的不同植物的組合。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)4.層片：第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)5.生活型和生長(zhǎng)型的異同：生活型是指有機(jī)體對(duì)環(huán)境及其節(jié)律變化長(zhǎng)期適應(yīng)而形成的一種形態(tài)表現(xiàn)，是依據(jù)形態(tài)適應(yīng)來(lái)劃分的。生長(zhǎng)型是指控制有機(jī)體一般結(jié)構(gòu)的形態(tài)特征，是根據(jù)總體形態(tài)劃分的。目前許多研究并不對(duì)它們進(jìn)行劃分，同時(shí)大多數(shù)的生活型分類系統(tǒng)都采取將二者結(jié)合起來(lái)的辦法。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)5.生活型和生長(zhǎng)型的異同：第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)型木本植物半木本植物草本植物葉狀體植物第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)型第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)（三）森林群落的水平結(jié)構(gòu)鑲嵌性是植物群落水平結(jié)構(gòu)的主要特征。

鑲嵌性：層片在水平空間上的不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相間的結(jié)構(gòu)特征，稱之為鑲嵌性。鑲嵌性主要是由于環(huán)境在水平方向上的異質(zhì)性造成的。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)（三）森林群落的水平結(jié)構(gòu)第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)

第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)（四）森林群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌，稱為季相。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)（四）森林群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)第四節(jié)群落交錯(cuò)區(qū)（一）生態(tài)梯度的概念生物群落沿一環(huán)境梯度的變化序列稱為群落梯度，環(huán)境梯度與群落梯度的綜合稱為生態(tài)梯度。（二）群落交錯(cuò)區(qū)又稱為生態(tài)交錯(cuò)帶，是指兩個(gè)或多個(gè)群落之間的過(guò)渡地帶。邊緣效應(yīng)：發(fā)育完好的群落交錯(cuò)區(qū)，可包含相鄰兩個(gè)群落共有的物種以及群落交錯(cuò)區(qū)特有的物種，因此物種的數(shù)目及一些種群的密度往往比相鄰的群落大，這種現(xiàn)象稱為邊緣效應(yīng)。第四節(jié)群落交錯(cuò)區(qū)（一）生態(tài)梯度的概念第四節(jié)群落交錯(cuò)區(qū)（三）森林與非森林的群落交錯(cuò)區(qū)森林與其他地帶性植被的交界處稱為森林線。超過(guò)森林線后，單株林木分布的界限稱為樹(shù)木線。1.低海拔森林線形成原因：降水、干擾（開(kāi)墾、放牧等）第四節(jié)群落交錯(cuò)區(qū)（三）森林與非森林的群落交錯(cuò)區(qū)第四節(jié)群落交錯(cuò)區(qū)2.高海拔森林線形成原因：溫度風(fēng)積雪火、動(dòng)物和其他動(dòng)物第四節(jié)群落交錯(cuò)區(qū)2.高海拔森林線第四節(jié)群落交錯(cuò)區(qū)3.極地森林線北半球最北的森林類型是北方針葉林，再往北讓位于凍原。形成原因：主要為溫度，風(fēng)與火也有一定的影響。全球氣候變化導(dǎo)致森林線的移動(dòng)。第四節(jié)群落交錯(cuò)區(qū)3.極地森林線第五節(jié)群落中的種間關(guān)系

第五節(jié)群落中的種間關(guān)系第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（一）互利共生對(duì)雙方有利的共生關(guān)系。1.連體互利共生菌根、地衣、根瘤第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（一）互利共生第五節(jié)群落中的種間關(guān)系2.非連體互利共生動(dòng)物傳粉鳥與有蹄動(dòng)物第五節(jié)群落中的種間關(guān)系2.非連體互利共生第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（二）偏利共生對(duì)一方有利而對(duì)另一方無(wú)害。附生植物：一種植物將另一種植物作為寄居場(chǎng)所，而不獲取任何物質(zhì)。一種植物利用另一種植物制造的小環(huán)境。第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（二）偏利共生第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（三）非消費(fèi)性的物理掠奪一方并不從另一方直接獲取營(yíng)養(yǎng)。如：藤本和攀援植物。動(dòng)物竊取筑巢材料鳥類把蛋產(chǎn)在別的鳥的巢中。第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（三）非消費(fèi)性的物理掠奪第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（四）消費(fèi)性的物理掠奪1.寄生桑寄生（半寄生）菟絲子（全寄生）第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（四）消費(fèi)性的物理掠奪第五節(jié)群落中的種間關(guān)系2.捕食捕食的生態(tài)學(xué)意義：（1）調(diào)節(jié)被食者種群數(shù)量美國(guó)亞里桑那州：黑尾鹿群（4000頭）——獅，捕殺獅子，增加到40000頭，草原被破壞，最后消失殆盡。（2）捕食者可作為自然選擇的力量對(duì)被食者起作用。在一定程度上提高被食者種群的質(zhì)量。波蘭，水獺——魚第五節(jié)群落中的種間關(guān)系2.捕食第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（五）抗生作用生物之間通過(guò)化學(xué)物質(zhì)起作用。1.微生物與其他生物之間的抗生作用青霉素的發(fā)現(xiàn)。真菌（Penicillium屬）產(chǎn)生青霉素，抑制細(xì)菌的增長(zhǎng)。2.植物與動(dòng)物之間之間的抗生作用植物含有化學(xué)物質(zhì)，口味較差；植物受到昆蟲的傷害時(shí)，分泌抑制昆蟲種群增長(zhǎng)的多酚類物質(zhì)。第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（五）抗生作用第五節(jié)群落中的種間關(guān)系3.植物之間

異株克生作用:一種植物將其產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)釋放到環(huán)境中，這些物質(zhì)抑制其他植物的發(fā)芽和生長(zhǎng)，這種現(xiàn)象稱為異株克生作用，又稱為他感作用。黑胡桃樹(shù)。第五節(jié)群落中的種間關(guān)系3.植物之間第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（六）競(jìng)爭(zhēng)1.概念：具有相似要求的物種，為爭(zhēng)奪資源和空間，各方都力求抑制對(duì)方，結(jié)果給雙方都帶來(lái)不利影響，這種現(xiàn)象稱為競(jìng)爭(zhēng)。2.競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果：第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（六）競(jìng)爭(zhēng)第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（七）競(jìng)爭(zhēng)排斥原理和生態(tài)位的概念

1.

競(jìng)爭(zhēng)排斥原理高斯（Gause，1934），草履蟲實(shí)驗(yàn)：兩個(gè)對(duì)同一種資源產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)物種不能長(zhǎng)期共存，一個(gè)占優(yōu)勢(shì)，一個(gè)物種被淘汰。稱為高斯假說(shuō)，或競(jìng)爭(zhēng)排斥原理。第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（七）競(jìng)爭(zhēng)排斥原理和生態(tài)位的概念第五節(jié)群落中的種間關(guān)系兩個(gè)物種共存。為了解釋這種現(xiàn)象，提出了生態(tài)位的概念！第五節(jié)群落中的種間關(guān)系兩個(gè)物種共存。第五節(jié)群落中的種間關(guān)系2.生態(tài)位（1）概念：某一物種與其環(huán)境（生物的和非物的）所有關(guān)系的總和，稱為生態(tài)位。包括三方面的內(nèi)容：

功能：物種在生態(tài)系統(tǒng)中的功能地位。

適應(yīng)：物種的生境。

分布特征：物種所分布的地理區(qū)域。

第五節(jié)群落中的種間關(guān)系2.生態(tài)位第五節(jié)群落中的種間關(guān)系Odum的生態(tài)位的概念：不僅包括生物占據(jù)的物理空間，還包括它在生物群落中的地位和角色（營(yíng)養(yǎng)位置），以及它們?cè)跍囟?、濕度、pH，土壤和其他生活條件的梯度變化中的位置。

第五節(jié)群落中的種間關(guān)系Odum的生態(tài)位的概念：不僅包括生物第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（2）生態(tài)位與競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系生態(tài)位重疊導(dǎo)致兩個(gè)物種的競(jìng)爭(zhēng)。物種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果，或?qū)е乱粋€(gè)物種被取代，或?qū)е律鷳B(tài)位的分化。如動(dòng)物，取食不同植物；取食相同植物的不同部分；占據(jù)相同地段，但時(shí)間錯(cuò)開(kāi)。植物，白樺和紅松。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)促進(jìn)生態(tài)位的泛化。

第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（2）生態(tài)位與競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系第五節(jié)群落中的種間關(guān)系物種間競(jìng)爭(zhēng)的實(shí)質(zhì)是生態(tài)位的重疊。重疊越多，競(jìng)爭(zhēng)越強(qiáng)烈；重疊越少，競(jìng)爭(zhēng)越弱。

第五節(jié)群落中的種間關(guān)系物種間競(jìng)爭(zhēng)的實(shí)質(zhì)是生態(tài)位的重第五節(jié)群落中的種間關(guān)系Huchinson（1957）用n維的超體積來(lái)描述生態(tài)位。生態(tài)位為在n維空間中物種能夠存活和增殖的范圍。在任一維上的分離都會(huì)導(dǎo)致生態(tài)位的分離。

第五節(jié)群落中的種間關(guān)系Huchinson（1957）用n維第五節(jié)群落中的種間關(guān)系基礎(chǔ)生態(tài)位：一個(gè)物種在理論上所能棲息的最大空間。現(xiàn)實(shí)生態(tài)位：由于競(jìng)爭(zhēng)的存在，物種只能占據(jù)基礎(chǔ)生態(tài)位的一部分，物種實(shí)際占有的生態(tài)位稱為現(xiàn)實(shí)生態(tài)位。

第五節(jié)群落中的種間關(guān)系基礎(chǔ)生態(tài)位：一個(gè)物種在理論上所能棲息第六節(jié)群落演替一、群落演替的概念：

群落演替：在一定地段上，一種生物群落為另一種生物群落所取代的過(guò)程，稱為群落演替。

演替系列：演替過(guò)程中出現(xiàn)的一系列的群落類型，稱為演替系列。

第六節(jié)群落演替一、群落演替的概念：第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替二、群落演替的原因（一）內(nèi)部因素：1.建群種對(duì)環(huán)境條件的改變。2.不同樹(shù)種的生態(tài)學(xué)特性與生物學(xué)特性的差異。如白樺喜光，云杉耐蔭。（二）外部因素：1.漸變的環(huán)境條件：冰期的進(jìn)退，氣候的改變等。2.突然改變的環(huán)境條件：干擾是指發(fā)生在一定地理位置上，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)造成直接損傷的、非連續(xù)的的物理作用或事件。如:火災(zāi)、風(fēng)害、病蟲害等。

第六節(jié)群落演替二、群落演替的原因第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替三、群落演替的分類（一）按演替發(fā)生的起始條件劃分：原生演替和次生演替1.原生演替(primarysuccession）：開(kāi)始于原生裸地上的植物群落演替。

原生裸地：指以前完全沒(méi)有植物的地段，或原來(lái)存在過(guò)植被，但被徹底消滅，甚至植被下的土壤條件也不復(fù)存在。例如：火山噴發(fā)熔巖破壞植被形成的裸地、湖泊等。原生演替特點(diǎn)：基質(zhì)中沒(méi)有植物的繁殖體，歷經(jīng)時(shí)間長(zhǎng)，進(jìn)行緩慢。

第六節(jié)群落演替三、群落演替的分類第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替2.次生演替（secondarysuccession）：開(kāi)始于次生裸地上的植物群落演替。次生裸地：是植物已被消滅，土壤中仍保留原來(lái)群落中的植物繁殖體。例如森林采伐后的皆伐跡地、開(kāi)墾草原、火災(zāi)和毀滅性的病蟲害，都能造成次生裸地。次生演替特點(diǎn)：由外部干擾所引起，基質(zhì)中有植物的繁殖體，演替速度往往較快。森林被采伐或火燒之后的恢復(fù)過(guò)程都可以看作是次生演替過(guò)程。

第六節(jié)群落演替2.次生演替（secondary第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替（二）按演替初始環(huán)境的水分條件劃分：

旱生演替和水生演替1.旱生演替：開(kāi)始于裸露巖石、沙地等干旱基質(zhì)上的原生演替。

第六節(jié)群落演替（二）按演替初始環(huán)境的水分條件劃分：第六節(jié)群落演替2.水生演替：從積水環(huán)境發(fā)生的原生演替。水生演替過(guò)程實(shí)際是湖泊被填平的過(guò)程。在湖泊周圍可同時(shí)看到這些不同的階段。

第六節(jié)群落演替2.水生演替：第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替(三）按照演替的方向劃分1.進(jìn)展演替：從結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、不穩(wěn)定或穩(wěn)定性較小的群落階段向更復(fù)雜、更穩(wěn)定的群落階段。特征：（1）土壤順行發(fā)展，厚度增加，有機(jī)質(zhì)含量增加，層次分化明顯；

(2)強(qiáng)烈影響外界環(huán)境及群落內(nèi)的小氣候；

(3)群落高度增加，層次增加，結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜；

(4)生產(chǎn)力逐漸提高；

(5)物種多樣性增加，穩(wěn)定性提高；

(6)群落向中生化的方向發(fā)展。

第六節(jié)群落演替(三）按照演替的方向劃分第六節(jié)群落演替2.逆行演替：在人為破壞或自然因素的干擾之下，穩(wěn)定性高結(jié)構(gòu)復(fù)雜的植物群落向結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、穩(wěn)定性小的植物群落演替。

特征：（1）群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化；

（2）生產(chǎn)力降低；

（3）向旱生或濕生的方向發(fā)展；

（4）對(duì)環(huán)境資源的利用不充分。

第六節(jié)群落演替2.逆行演替：第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替3.循環(huán)演替：

糖槭林黃樺山毛櫸美國(guó)NewHampshire的北方硬闊葉林的循環(huán)演替第六節(jié)群落演替3.循環(huán)演替：糖槭林黃樺山毛櫸美第六節(jié)群落演替（四）按演替發(fā)生的時(shí)間進(jìn)程：1.世紀(jì)演替：以地質(zhì)年代來(lái)計(jì)算，常伴隨氣候的歷史變遷和地貌的大規(guī)模改造。2.長(zhǎng)期演替：常達(dá)幾十年，甚至幾百年。一般森林群落的演替屬于這種演替。3.快速演替：幾年或十幾年間發(fā)生的演替。如棄耕地的演替。

第六節(jié)群落演替（四）按演替發(fā)生的時(shí)間進(jìn)程：第六節(jié)群落演替四、演替的實(shí)例：東北闊葉紅松林的演替

第六節(jié)群落演替四、演替的實(shí)例：第六節(jié)群落演替五、群落演替的頂級(jí)學(xué)說(shuō)（一）演替頂級(jí)：植物群落的演替最后停留在一個(gè)成熟的相對(duì)穩(wěn)定的階段，這一階段稱為演替頂級(jí)，或頂級(jí)群落。特征：（1）群落物種間能很好的相互適應(yīng)；

（2）主要組成物種能在群落內(nèi)完成更新，同時(shí)能夠排除新種類的入侵；

（3）在物種組成和結(jié)構(gòu)上已趨于穩(wěn)定；

（4）對(duì)環(huán)境資源達(dá)到最大程度的利用。

第六節(jié)群落演替五、群落演替的頂級(jí)學(xué)說(shuō)第六節(jié)群落演替（二）有關(guān)演替頂級(jí)的學(xué)說(shuō)1.單元頂級(jí)學(xué)說(shuō)以Clements為代表。

（1）一個(gè)氣候區(qū)只有一個(gè)潛在的氣候頂級(jí)，它是與該地區(qū)氣候相適應(yīng)的最穩(wěn)定的群落。

（2）在一個(gè)氣候區(qū)所有演替系列的群落，如果給以充分時(shí)間的話，最終將趨向于一個(gè)中生的單一頂級(jí)，這種頂級(jí)是由該地區(qū)的氣候所決定的，因此稱為氣候頂級(jí)。

第六節(jié)群落演替（二）有關(guān)演替頂級(jí)的學(xué)說(shuō)第六節(jié)群落演替亞頂級(jí)：在任何演替中，由于某種原因，是演替長(zhǎng)期停留在演替頂級(jí)之前的一個(gè)階段，這一階段稱為亞頂級(jí)。偏途頂級(jí)：又稱為干擾頂級(jí)，由于干擾使得真正的演替頂級(jí)受到改變，而形成另外一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的群落稱為偏途頂級(jí)。后頂級(jí)或前頂級(jí)：在某一氣候區(qū)，由于局部環(huán)境的差異，出現(xiàn)了相鄰氣候區(qū)的的頂級(jí)，稱為前頂級(jí)或后頂級(jí)。

第六節(jié)群落演替亞頂級(jí)：在任何演替中，由于某種原因，第六節(jié)群落演替2.多元頂級(jí)學(xué)說(shuō)以坦斯利（Tansley）為代表。

(1)如果一個(gè)群落相對(duì)穩(wěn)定，能自行繁殖，并終結(jié)了演替的過(guò)程，就可稱為頂級(jí)群落。

(2)在一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定都匯集于一個(gè)共同的氣候頂級(jí)。

(3)在一個(gè)氣候區(qū)，除了氣候頂級(jí)之外，還存在同等重要的土壤頂級(jí)、氣候頂級(jí)、火燒頂級(jí)，同時(shí)還可存在一些復(fù)合型的頂級(jí)，如地形—?dú)夂蝽敿?jí)。

第六節(jié)群落演替2.多元頂級(jí)學(xué)說(shuō)第六節(jié)群落演替3.頂級(jí)格局假說(shuō)由懷梯克（Whittaker）提出。(1)在任何一個(gè)區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷變化的，隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂級(jí)群落也是連續(xù)變化的，構(gòu)成一個(gè)頂級(jí)群落連續(xù)變化的格局。(2)在這一格局中，分布最為廣泛，且常位于格局中心的頂級(jí)群落，稱為優(yōu)勢(shì)頂級(jí)，它是最能反應(yīng)該地區(qū)氣候特征的頂級(jí)群落。優(yōu)勢(shì)頂級(jí)相當(dāng)于單元頂級(jí)學(xué)說(shuō)的氣候頂級(jí)。

第六節(jié)群落演替3.頂級(jí)格局假說(shuō)第六節(jié)群落演替六、森林經(jīng)營(yíng)與演替（一）采伐方式與演替皆伐適用于早期演替階段的林分及其更新。（二）經(jīng)營(yíng)方向與演替處于早期演替階段的林分，適于培育中小徑材；后期演替階段的林分，適于培育大徑材，并有良好的生態(tài)效益。（三）群落演替理論的應(yīng)用封山育林栽針保闊

第六節(jié)群落演替六、森林經(jīng)營(yíng)與演替第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替《森林生態(tài)學(xué)》課件第四章森林群落第四章森林群落

第四章森林群落

第一節(jié)森林群落的概念一、生物群落的概念生物群落：生物群落是特定的空間和特定的生境下若干生物種群有規(guī)律的組合，它們之間或它們與生境之間彼此影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定的功能。森林群落：以木本植物為主體的植物群落，稱為森林群落。第一節(jié)森林群落的概念一、生物群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念二、生物群落的特征（一）具有一定的種類組成（二）物種間具有相互作用（三）形成特有的群落環(huán)境（四）具有一定的結(jié)構(gòu)（五）具有一定的動(dòng)態(tài)特征（六）具有一定的分布范圍（七）群落的邊界特征第一節(jié)森林群落的概念二、生物群落的特征《森林生態(tài)學(xué)》課件第四章森林群落《森林生態(tài)學(xué)》課件第四章森林群落

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念當(dāng)樣方面積擴(kuò)大10％，而種數(shù)增加不超過(guò)10％時(shí)，這時(shí)的面積可以作為群落最小面積的標(biāo)準(zhǔn)。第一節(jié)森林群落的概念當(dāng)樣方面積擴(kuò)大

第一節(jié)森林群落的概念群落最小面積，可以反映群落結(jié)構(gòu)特征。組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。如西雙版納熱帶雨林，由于環(huán)境條件優(yōu)越，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種多樣性十分豐富，其最小群面積可達(dá)2500㎡，群落內(nèi)主要高等植物在130種左右；而東北小興安嶺紅松林群落，最小面積為400㎡，主要高等植物僅40種左右。第一節(jié)森林群落的概念群落最小面積，可以反映群落結(jié)構(gòu)特

第一節(jié)森林群落的概念（二）密度：1群落密度：?jiǎn)挝幻娣e內(nèi)的植物株數(shù)。2相對(duì)密度：樣地內(nèi)某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)目的百分比，稱為該物種的相對(duì)密度。

注意：灌木型和叢生草本植物常以株叢和草叢為單位進(jìn)行計(jì)數(shù)；根莖型植物常以構(gòu)件為單位。第一節(jié)森林群落的概念（二）密度：

第一節(jié)森林群落的概念（三）多度

指群落中某一種群數(shù)量的大小。多度＝種群個(gè)體數(shù)量/相同生活型所有種群個(gè)體數(shù)量多度的統(tǒng)計(jì)法：（1）個(gè)體的直接計(jì)算法，即“記名算法”，對(duì)樹(shù)木種類，或者在詳細(xì)的群落研究中，常用記名計(jì)算法；（2）目測(cè)估計(jì)法。一般在植物個(gè)體數(shù)量多而植物體形小的群落（如灌木、草本群落），或者在踏察中，常用目測(cè)估計(jì)法。目測(cè)估計(jì)法是按預(yù)先確定的多度等級(jí)來(lái)估計(jì)單位面積上個(gè)體的多少。第一節(jié)森林群落的概念（三）多度

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念（四）蓋度：1投影蓋度：植物體垂直投影所覆蓋的土地面積占樣地面積的百分比。郁閉度：森林群落中的喬木層的總蓋度2基蓋度：植物基部覆蓋面積與樣地面積之比稱為基蓋度，又稱為真蓋度。草本層：以2.54cm（1英寸）高位置的面積計(jì)算。喬木層：以1.3m處的胸高斷面積計(jì)算。3相對(duì)蓋度：群落中某一種群的蓋度與所有物種蓋度之和的比，稱為相對(duì)蓋度。第一節(jié)森林群落的概念（四）蓋度：

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念（五）頻度：指群落中，某一物種在水平方向上分布的均勻程度。

個(gè)體分布越均勻，頻度越高

頻度＝某一物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/全部樣方數(shù)目相對(duì)頻度：某一物種的頻度與全部物種頻度之和的比，稱為該物種的相對(duì)頻度。第一節(jié)森林群落的概念（五）頻度：

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念（六）高度：生物體在垂直方向上的大小。（七）重量：用來(lái)衡量種群生物量和現(xiàn)存量的指標(biāo)。（八）優(yōu)勢(shì)度和重要值1優(yōu)勢(shì)度:表示物種在群落中的地位和作用。優(yōu)勢(shì)度大的種就是群落中的優(yōu)勢(shì)種。一般以蓋度、密度或多度以及重量的組合來(lái)衡量。第一節(jié)森林群落的概念（六）高度：生物體在垂直方向上的

第一節(jié)森林群落的概念2重要值：Curtis等（1951）提出用重要值來(lái)表示每一個(gè)物種的相對(duì)重要性。森林群落：重要值=相對(duì)密度＋相對(duì)頻度＋相對(duì)顯著度草原群落：重要值=相對(duì)密度＋相對(duì)頻度＋相對(duì)蓋度第一節(jié)森林群落的概念2重要值：

第一節(jié)森林群落的概念（九）綜合優(yōu)勢(shì)比縮寫為SDR（summeddominanceratio）。包含2因素、3因素、4因素和5因素4類。常用的為2因素的綜合優(yōu)勢(shì)比。即在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比這五項(xiàng)指標(biāo)中任意選取兩項(xiàng)求其平均值再乘以100％。SDR（％）＝[（密度比＋蓋度比）/2]×100％第一節(jié)森林群落的概念（九）綜合優(yōu)勢(shì)比第二節(jié)群落的物種多樣性（一）生物多樣性1概念：指生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性，它包括植物、動(dòng)物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。也可表述為：生物多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過(guò)程的總和，它包括動(dòng)物、植物、微生物和它們所包含的基因，以及由它們與環(huán)境形成的復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)。第二節(jié)群落的物種多樣性（一）生物多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性2生物多樣性的組成：遺傳多樣性：種內(nèi)所有遺傳變異信息的總和，蘊(yùn)藏在動(dòng)植物和微生物的個(gè)體基因里。物種多樣性：以種為單位的生命有機(jī)體的復(fù)雜多樣化。生態(tài)系統(tǒng)多樣性：生物圈內(nèi)棲息地、生物群落和生態(tài)學(xué)過(guò)程的多樣化。第二節(jié)群落的物種多樣性2生物多樣性的組成：第二節(jié)群落的物種多樣性（二）保護(hù)生物多樣性的意義1各種生物組成的生物總體控制和調(diào)節(jié)著影響地球環(huán)境的物理和化學(xué)過(guò)程，共同維持著一個(gè)適合包括人類在內(nèi)的所有生物生存的地球環(huán)境。各種生物為人類提供了豐富的食物及各種原材料。第二節(jié)群落的物種多樣性（二）保護(hù)生物多樣性的意義第二節(jié)群落的物種多樣性3各種生物組成的豐富的自然界為人類提供了休憩、旅游的場(chǎng)所，豐富了人們的精神生活。

4許多生物可能具有我們尚未發(fā)現(xiàn)的某些功能或特別的遺傳信息，這些功能和遺傳信息在未來(lái)將被開(kāi)發(fā)和利用。5地球上的生物多樣性保證了無(wú)論發(fā)生什么樣的災(zāi)害，總會(huì)有一些物種保存下來(lái)，繼續(xù)它們的功能，使自然界的動(dòng)態(tài)平衡不致遭到破壞。第二節(jié)群落的物種多樣性3各種生物組成的豐富的自然界為人類第二節(jié)群落的物種多樣性（三）生物多樣性喪失的主要原因：生境的喪失和破碎化引入物種植物和動(dòng)物種的過(guò)度利用土壤、水和大氣污染全球氣候變暖工業(yè)化的農(nóng)業(yè)和林業(yè)第二節(jié)群落的物種多樣性（三）生物多樣性喪失的主要原因：第二節(jié)群落的物種多樣性（四）物種多樣性的測(cè)定:1.種的豐富度、均勻度和多樣性（1）豐富度（richness）：指一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多少。（2）種的均勻度(evenness)：指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況（3）多樣性（diversity）：種的多樣性是種的均勻度與種的豐富度的綜合。第二節(jié)群落的物種多樣性（四）物種多樣性的測(cè)定:第二節(jié)群落的物種多樣性2.物種多樣性指數(shù)α多樣性指數(shù)

辛普森（Simpson）指數(shù)

其中，D為辛普森指數(shù)；S為物種總數(shù)；Pi為物種i的個(gè)體數(shù)與所有物種個(gè)體總數(shù)之比。第二節(jié)群落的物種多樣性2.物種多樣性指數(shù)第二節(jié)群落的物種多樣性

香農(nóng)－威納（Shannon-Weiner）指數(shù)

其中，H’為香農(nóng)－威納指數(shù)；S和Pi的含義同辛普森指數(shù)。第二節(jié)群落的物種多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性

例如，設(shè)有A、B、C三個(gè)群落，各有兩個(gè)物種組成，其中各個(gè)群落個(gè)體數(shù)組成如下表：

物種甲物種乙群落A100（1.0）0（0）群落B50（0.5）50（0.5）群落C99（0.99）1（0.01）第二節(jié)群落的物種多樣性例如，設(shè)有A、B、C三個(gè)群第二節(jié)群落的物種多樣性

辛普森（Simpson）指數(shù)：DA=0DB=1-[（50/100）2+（50/100）2]=0.5DC=1-[（99/100）2+（1/100）2]=0.0198香農(nóng)－威納（Shannon-Weiner）指數(shù)：HA=0HB=?（0.5×ln0.5+0.5×ln0.5）=0.69HC=?（

0.99×ln0.99+0.01×ln0.01）=0.056

第二節(jié)群落的物種多樣性辛普森（Simpson）指第二節(jié)群落的物種多樣性（五）群落物種多樣性的梯度變化緯度梯度：從熱帶到兩極隨著緯度的增加，生物群落的物種多樣性有逐漸減少的趨勢(shì)。海拔梯度：在大多數(shù)情況下物種多樣性與海拔高度呈負(fù)相關(guān)，即隨著海拔高度的升高，群落物種多樣性逐漸降低。第二節(jié)群落的物種多樣性（五）群落物種多樣性的梯度變化第二節(jié)群落的物種多樣性時(shí)間梯度：大多數(shù)研究表明，在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加。在群落演替的后期當(dāng)群落中出現(xiàn)非常強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)種時(shí)，多樣性會(huì)降低。干擾梯度：中等干擾條件下，物種多樣性最高；較強(qiáng)的干擾與較弱的干擾條件下，物種多樣性都比較低。第二節(jié)群落的物種多樣性時(shí)間梯度：大多數(shù)研究表明，在群第二節(jié)群落的物種多樣性（六）“島嶼”與生物多樣性1.種-面積關(guān)系

Preston（1962）提出：

S=CAZ其中，S為物種數(shù)量；A為面積；C、Z為常數(shù)；Z一般為0.18~0.35。

生態(tài)學(xué)意義：物種數(shù)量隨島嶼面積的增加而增加。第二節(jié)群落的物種多樣性（六）“島嶼”與生物多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性

（2）島嶼生物地理學(xué)理論1967年，RobertMacArthur和E.O.Wilson提出：島嶼物種豐富度取決于物種的遷入和遷出（滅絕）。遷入率主要取決于島嶼的隔離程度，隔離程度越高，遷入率越低；滅絕率與島嶼的大小有關(guān)，大島嶼的滅絕率低，小島嶼的滅絕率高。距離效應(yīng)：物種遷入率隨島嶼與大陸的距離增加而降低的現(xiàn)象面積效應(yīng)：島嶼面積越小，種群則越?。挥呻S機(jī)因素引起的物種滅絕率將會(huì)增加。第二節(jié)群落的物種多樣性（2）島嶼生物地理學(xué)理論第二節(jié)群落的物種多樣性遷入率與滅絕率同時(shí)與島嶼中物種豐富度有關(guān)，隨著豐富度的增加，遷入率與滅絕率分別降低與升高。當(dāng)遷入率與滅絕率相當(dāng)時(shí)，島嶼物種豐富度達(dá)到平衡狀態(tài)時(shí)，即雖然物種組成在不斷更新，但其豐富度保持相對(duì)穩(wěn)定。第二節(jié)群落的物種多樣性遷入率與滅絕率同時(shí)與島嶼中物種豐富度第二節(jié)群落的物種多樣性

第二節(jié)群落的物種多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性

第二節(jié)群落的物種多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性(七)多樣性與穩(wěn)定性在群落多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系上，目前仍未定論。多數(shù)生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，群落的多樣性是群落穩(wěn)定性的一個(gè)重要尺度，多樣性高的群落，物種之間往往形成了比較復(fù)雜的相互關(guān)系，食物鏈和食物網(wǎng)更加趨于復(fù)雜，當(dāng)面對(duì)來(lái)自外界環(huán)境的變化或群落內(nèi)部種群的波動(dòng)時(shí)，群落由于有一個(gè)較強(qiáng)大的反饋系統(tǒng)，從而可以得到較大的緩沖。從群落能量學(xué)的角度來(lái)看，多樣性高的群落，能流途徑更多一些，當(dāng)某一條途徑受到干擾被堵塞不通時(shí)，就會(huì)有其它的路線予以補(bǔ)充。第二節(jié)群落的物種多樣性(七)多樣性與穩(wěn)定性第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)（一）森林群落的垂直結(jié)構(gòu)

成層性是植物群落的基本特點(diǎn)。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)（一）森林群落的垂直結(jié)構(gòu)第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)層間植物：群落中，有一些植物，如藤本植物和附生、寄生植物，它們并不形成獨(dú)立的層次，而是分別依附于各層次直立的植物體上。主林冠層和次林冠層。更新層：幼齡喬木組成的層稱為更新層。林相：森林的層次結(jié)構(gòu)稱為林相。單層林：只有一個(gè)喬木層的森林群落。復(fù)層林：具有兩個(gè)或兩個(gè)以上的喬木層的森林群落。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)層間植物：群落中，有一些植物，如藤本植第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)群落分層的意義顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力減緩了競(jìng)爭(zhēng)。動(dòng)物分層現(xiàn)象主要與食物有關(guān)。如森林中的鳥類，往往有不同的棲息空間，如森林的中層棲息著山雀、啄木鳥等，而林冠層則棲息著柳鶯、交嘴等。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)群落分層的意義第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)（二）群落的生活型1.概念：趨同適應(yīng)（生態(tài)趨同）：不同種類的植物生長(zhǎng)在相同或相似的環(huán)境條件下，往往形成相同或相似的適應(yīng)方式和途徑，在外貌上及內(nèi)部生理和發(fā)育上表現(xiàn)出一致性或相似性。

第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)（二）群落的生活型第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)趨異適應(yīng)（種群分異）：同一種植物的不同個(gè)體，由于分布地區(qū)的間隔，長(zhǎng)期接受不同環(huán)境條件的影響，在不同個(gè)體群間產(chǎn)生相應(yīng)的生態(tài)變異，在形態(tài)、生理及發(fā)育上表現(xiàn)出相應(yīng)的差異，這種現(xiàn)象成為趨異適應(yīng)，或種群分異。生活型：生活型是指植物長(zhǎng)期在一定環(huán)境綜合影響下所呈現(xiàn)的適應(yīng)形態(tài)特征。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)趨異適應(yīng)（種群分異）：同一種植第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)

2.生活型的分類：Raunkiaer的生活型分類，以休眠芽的高低和保護(hù)的方式來(lái)劃分生活型。

高位芽植物:休眠芽位于距地面較高的位置，一般25㎝以上。

地上芽植物：休眠芽位于土壤表面之上，25㎝之下，多為半灌木或草本植物。

地面芽植物：休眠芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，多為多年生草本植物。

隱芽植物：休眠芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。

一年生植物：以種子形式渡過(guò)不利季節(jié)。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)2.生活型的分類：第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)3.生活型譜：群落中不同生活型植物的數(shù)量對(duì)比關(guān)系，稱為生活型譜。每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成，但其中有一類生活型占優(yōu)勢(shì)，生活型與環(huán)境關(guān)系密切。

高位芽植物占優(yōu)勢(shì)是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)3.生活型譜：第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)

地面芽植物占優(yōu)勢(shì)的群落，反映了該地區(qū)具有較長(zhǎng)的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落。

地上芽植物占優(yōu)勢(shì)，反映了該地區(qū)環(huán)境比較濕冷，如長(zhǎng)白山寒溫帶暗針葉林。

一年生植物占優(yōu)勢(shì)則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)地面芽植物占優(yōu)勢(shì)的群落，反映了第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)4.層片：分為三級(jí)：第一級(jí)：同種個(gè)體的集合；第二級(jí)：同一生活型的不同植物的組合；第三級(jí)：不同生活型的不同植物的組合。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)4.層片：第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)5.生活型和生長(zhǎng)型的異同：生活型是指有機(jī)體對(duì)環(huán)境及其節(jié)律變化長(zhǎng)期適應(yīng)而形成的一種形態(tài)表現(xiàn)，是依據(jù)形態(tài)適應(yīng)來(lái)劃分的。生長(zhǎng)型是指控制有機(jī)體一般結(jié)構(gòu)的形態(tài)特征，是根據(jù)總體形態(tài)劃分的。目前許多研究并不對(duì)它們進(jìn)行劃分，同時(shí)大多數(shù)的生活型分類系統(tǒng)都采取將二者結(jié)合起來(lái)的辦法。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)5.生活型和生長(zhǎng)型的異同：第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)型木本植物半木本植物草本植物葉狀體植物第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)型第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)（三）森林群落的水平結(jié)構(gòu)鑲嵌性是植物群落水平結(jié)構(gòu)的主要特征。

鑲嵌性：層片在水平空間上的不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相間的結(jié)構(gòu)特征，稱之為鑲嵌性。鑲嵌性主要是由于環(huán)境在水平方向上的異質(zhì)性造成的。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)（三）森林群落的水平結(jié)構(gòu)第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)

第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)（四）森林群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌，稱為季相。第三節(jié)森林群落的結(jié)構(gòu)（四）森林群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)第四節(jié)群落交錯(cuò)區(qū)（一）生態(tài)梯度的概念生物群落沿一環(huán)境梯度的變化序列稱為群落梯度，環(huán)境梯度與群落梯度的綜合稱為生態(tài)梯度。（二）群落交錯(cuò)區(qū)又稱為生態(tài)交錯(cuò)帶，是指兩個(gè)或多個(gè)群落之間的過(guò)渡地帶。邊緣效應(yīng)：發(fā)育完好的群落交錯(cuò)區(qū)，可包含相鄰兩個(gè)群落共有的物種以及群落交錯(cuò)區(qū)特有的物種，因此物種的數(shù)目及一些種群的密度往往比相鄰的群落大，這種現(xiàn)象稱為邊緣效應(yīng)。第四節(jié)群落交錯(cuò)區(qū)（一）生態(tài)梯度的概念第四節(jié)群落交錯(cuò)區(qū)（三）森林與非森林的群落交錯(cuò)區(qū)森林與其他地帶性植被的交界處稱為森林線。超過(guò)森林線后，單株林木分布的界限稱為樹(shù)木線。1.低海拔森林線形成原因：降水、干擾（開(kāi)墾、放牧等）第四節(jié)群落交錯(cuò)區(qū)（三）森林與非森林的群落交錯(cuò)區(qū)第四節(jié)群落交錯(cuò)區(qū)2.高海拔森林線形成原因：溫度風(fēng)積雪火、動(dòng)物和其他動(dòng)物第四節(jié)群落交錯(cuò)區(qū)2.高海拔森林線第四節(jié)群落交錯(cuò)區(qū)3.極地森林線北半球最北的森林類型是北方針葉林，再往北讓位于凍原。形成原因：主要為溫度，風(fēng)與火也有一定的影響。全球氣候變化導(dǎo)致森林線的移動(dòng)。第四節(jié)群落交錯(cuò)區(qū)3.極地森林線第五節(jié)群落中的種間關(guān)系

第五節(jié)群落中的種間關(guān)系第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（一）互利共生對(duì)雙方有利的共生關(guān)系。1.連體互利共生菌根、地衣、根瘤第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（一）互利共生第五節(jié)群落中的種間關(guān)系2.非連體互利共生動(dòng)物傳粉鳥與有蹄動(dòng)物第五節(jié)群落中的種間關(guān)系2.非連體互利共生第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（二）偏利共生對(duì)一方有利而對(duì)另一方無(wú)害。附生植物：一種植物將另一種植物作為寄居場(chǎng)所，而不獲取任何物質(zhì)。一種植物利用另一種植物制造的小環(huán)境。第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（二）偏利共生第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（三）非消費(fèi)性的物理掠奪一方并不從另一方直接獲取營(yíng)養(yǎng)。如：藤本和攀援植物。動(dòng)物竊取筑巢材料鳥類把蛋產(chǎn)在別的鳥的巢中。第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（三）非消費(fèi)性的物理掠奪第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（四）消費(fèi)性的物理掠奪1.寄生桑寄生（半寄生）菟絲子（全寄生）第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（四）消費(fèi)性的物理掠奪第五節(jié)群落中的種間關(guān)系2.捕食捕食的生態(tài)學(xué)意義：（1）調(diào)節(jié)被食者種群數(shù)量美國(guó)亞里桑那州：黑尾鹿群（4000頭）——獅，捕殺獅子，增加到40000頭，草原被破壞，最后消失殆盡。（2）捕食者可作為自然選擇的力量對(duì)被食者起作用。在一定程度上提高被食者種群的質(zhì)量。波蘭，水獺——魚第五節(jié)群落中的種間關(guān)系2.捕食第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（五）抗生作用生物之間通過(guò)化學(xué)物質(zhì)起作用。1.微生物與其他生物之間的抗生作用青霉素的發(fā)現(xiàn)。真菌（Penicillium屬）產(chǎn)生青霉素，抑制細(xì)菌的增長(zhǎng)。2.植物與動(dòng)物之間之間的抗生作用植物含有化學(xué)物質(zhì)，口味較差；植物受到昆蟲的傷害時(shí)，分泌抑制昆蟲種群增長(zhǎng)的多酚類物質(zhì)。第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（五）抗生作用第五節(jié)群落中的種間關(guān)系3.植物之間

異株克生作用:一種植物將其產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)釋放到環(huán)境中，這些物質(zhì)抑制其他植物的發(fā)芽和生長(zhǎng)，這種現(xiàn)象稱為異株克生作用，又稱為他感作用。黑胡桃樹(shù)。第五節(jié)群落中的種間關(guān)系3.植物之間第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（六）競(jìng)爭(zhēng)1.概念：具有相似要求的物種，為爭(zhēng)奪資源和空間，各方都力求抑制對(duì)方，結(jié)果給雙方都帶來(lái)不利影響，這種現(xiàn)象稱為競(jìng)爭(zhēng)。2.競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果：第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（六）競(jìng)爭(zhēng)第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（七）競(jìng)爭(zhēng)排斥原理和生態(tài)位的概念

1.

競(jìng)爭(zhēng)排斥原理高斯（Gause，1934），草履蟲實(shí)驗(yàn)：兩個(gè)對(duì)同一種資源產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)物種不能長(zhǎng)期共存，一個(gè)占優(yōu)勢(shì)，一個(gè)物種被淘汰。稱為高斯假說(shuō)，或競(jìng)爭(zhēng)排斥原理。第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（七）競(jìng)爭(zhēng)排斥原理和生態(tài)位的概念第五節(jié)群落中的種間關(guān)系兩個(gè)物種共存。為了解釋這種現(xiàn)象，提出了生態(tài)位的概念！第五節(jié)群落中的種間關(guān)系兩個(gè)物種共存。第五節(jié)群落中的種間關(guān)系2.生態(tài)位（1）概念：某一物種與其環(huán)境（生物的和非物的）所有關(guān)系的總和，稱為生態(tài)位。包括三方面的內(nèi)容：

功能：物種在生態(tài)系統(tǒng)中的功能地位。

適應(yīng)：物種的生境。

分布特征：物種所分布的地理區(qū)域。

第五節(jié)群落中的種間關(guān)系2.生態(tài)位第五節(jié)群落中的種間關(guān)系Odum的生態(tài)位的概念：不僅包括生物占據(jù)的物理空間，還包括它在生物群落中的地位和角色（營(yíng)養(yǎng)位置），以及它們?cè)跍囟?、濕度、pH，土壤和其他生活條件的梯度變化中的位置。

第五節(jié)群落中的種間關(guān)系Odum的生態(tài)位的概念：不僅包括生物第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（2）生態(tài)位與競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系生態(tài)位重疊導(dǎo)致兩個(gè)物種的競(jìng)爭(zhēng)。物種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果，或?qū)е乱粋€(gè)物種被取代，或?qū)е律鷳B(tài)位的分化。如動(dòng)物，取食不同植物；取食相同植物的不同部分；占據(jù)相同地段，但時(shí)間錯(cuò)開(kāi)。植物，白樺和紅松。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)促進(jìn)生態(tài)位的泛化。

第五節(jié)群落中的種間關(guān)系（2）生態(tài)位與競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系第五節(jié)群落中的種間關(guān)系物種間競(jìng)爭(zhēng)的實(shí)質(zhì)是生態(tài)位的重疊。重疊越多，競(jìng)爭(zhēng)越強(qiáng)烈；重疊越少，競(jìng)爭(zhēng)越弱。

第五節(jié)群落中的種間關(guān)系物種間競(jìng)爭(zhēng)的實(shí)質(zhì)是生態(tài)位的重第五節(jié)群落中的種間關(guān)系Huchinson（1957）用n維的超體積來(lái)描述生態(tài)位。生態(tài)位為在n維空間中物種能夠存活和增殖的范圍。在任一維上的分離都會(huì)導(dǎo)致生態(tài)位的分離。

第五節(jié)群落中的種間關(guān)系Huchinson（1957）用n維第五節(jié)群落中的種間關(guān)系基礎(chǔ)生態(tài)位：一個(gè)物種在理論上所能棲息的最大空間?，F(xiàn)實(shí)生態(tài)位：由于競(jìng)爭(zhēng)的存在，物種只能占據(jù)基礎(chǔ)生態(tài)位的一部分，物種實(shí)際占有的生態(tài)位稱為現(xiàn)實(shí)生態(tài)位。

第五節(jié)群落中的種間關(guān)系基礎(chǔ)生態(tài)位：一個(gè)物種在理論上所能棲息第六節(jié)群落演替一、群落演替的概念：

群落演替：在一定地段上，一種生物群落為另一種生物群落所取代的過(guò)程，稱為群落演替。

演替系列：演替過(guò)程中出現(xiàn)的一系列的群落類型，稱為演替系列。

第六節(jié)群落演替一、群落演替的概念：第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替二、群落演替的原因（一）內(nèi)部因素：1.建群種對(duì)環(huán)境條件的改變。2.不同樹(shù)種的生態(tài)學(xué)特性與生物學(xué)特性的差異。如白樺喜光，云杉耐蔭。（二）外部因素：1.漸變的環(huán)境條件：冰期的進(jìn)退，氣候的改變等。2.突然改變的環(huán)境條件：干擾是指發(fā)生在一定地理位置上，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)造成直接損傷的、非連續(xù)的的物理作用或事件。如:火災(zāi)、風(fēng)害、病蟲害等。

第六節(jié)群落演替二、群落演替的原因第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替三、群落演替的分類（一）按演替發(fā)生的起始條件劃分：原生演替和次生演替1.原生演替(primarysuccession）：開(kāi)始于原生裸地上的植物群落演替。

原生裸地：指以前完全沒(méi)有植物的地段，或原來(lái)存在過(guò)植被，但被徹底消滅，甚至植被下的土壤條件也不復(fù)存在。例如：火山噴發(fā)熔巖破壞植被形成的裸地、湖泊等。原生演替特點(diǎn)：基質(zhì)中沒(méi)有植物的繁殖體，歷經(jīng)時(shí)間長(zhǎng)，進(jìn)行緩慢。

第六節(jié)群落演替三、群落演替的分類第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替2.次生演替（secondarysuccession）：開(kāi)始于次生裸地上的植物群落演替。次生裸地：是植物已被消滅，土壤中仍保留原來(lái)群落中的植物繁殖體。例如森林采伐后的皆伐跡地、開(kāi)墾草原、火災(zāi)和毀滅性的病蟲害，都能造成次生裸地。