《森林生態(tài)學》課件第四章森林群落

第四章森林群落

第四章森林群落

第一節(jié)森林群落的概念一、生物群落的概念生物群落：生物群落是特定的空間和特定的生境下若干生物種群有規(guī)律的組合，它們之間或它們與生境之間彼此影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結構和營養(yǎng)結構，執(zhí)行一定的功能。森林群落：以木本植物為主體的植物群落，稱為森林群落。第一節(jié)森林群落的概念一、生物群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念二、生物群落的特征（一）具有一定的種類組成（二）物種間具有相互作用（三）形成特有的群落環(huán)境（四）具有一定的結構（五）具有一定的動態(tài)特征（六）具有一定的分布范圍（七）群落的邊界特征第一節(jié)森林群落的概念二、生物群落的特征《森林生態(tài)學》課件第四章森林群落《森林生態(tài)學》課件第四章森林群落

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念當樣方面積擴大10％，而種數增加不超過10％時，這時的面積可以作為群落最小面積的標準。第一節(jié)森林群落的概念當樣方面積擴大

第一節(jié)森林群落的概念群落最小面積，可以反映群落結構特征。組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。如西雙版納熱帶雨林，由于環(huán)境條件優(yōu)越，群落結構復雜，物種多樣性十分豐富，其最小群面積可達2500㎡，群落內主要高等植物在130種左右；而東北小興安嶺紅松林群落，最小面積為400㎡，主要高等植物僅40種左右。第一節(jié)森林群落的概念群落最小面積，可以反映群落結構特

第一節(jié)森林群落的概念（二）密度：1群落密度：單位面積內的植物株數。2相對密度：樣地內某一物種的個體數占全部物種個體數目的百分比，稱為該物種的相對密度。

注意：灌木型和叢生草本植物常以株叢和草叢為單位進行計數；根莖型植物常以構件為單位。第一節(jié)森林群落的概念（二）密度：

第一節(jié)森林群落的概念（三）多度

指群落中某一種群數量的大小。多度＝種群個體數量/相同生活型所有種群個體數量多度的統(tǒng)計法：（1）個體的直接計算法，即“記名算法”，對樹木種類，或者在詳細的群落研究中，常用記名計算法；（2）目測估計法。一般在植物個體數量多而植物體形小的群落（如灌木、草本群落），或者在踏察中，常用目測估計法。目測估計法是按預先確定的多度等級來估計單位面積上個體的多少。第一節(jié)森林群落的概念（三）多度

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念（四）蓋度：1投影蓋度：植物體垂直投影所覆蓋的土地面積占樣地面積的百分比。郁閉度：森林群落中的喬木層的總蓋度2基蓋度：植物基部覆蓋面積與樣地面積之比稱為基蓋度，又稱為真蓋度。草本層：以2.54cm（1英寸）高位置的面積計算。喬木層：以1.3m處的胸高斷面積計算。3相對蓋度：群落中某一種群的蓋度與所有物種蓋度之和的比，稱為相對蓋度。第一節(jié)森林群落的概念（四）蓋度：

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念（五）頻度：指群落中，某一物種在水平方向上分布的均勻程度。

個體分布越均勻，頻度越高

頻度＝某一物種出現的樣方數/全部樣方數目相對頻度：某一物種的頻度與全部物種頻度之和的比，稱為該物種的相對頻度。第一節(jié)森林群落的概念（五）頻度：

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念（六）高度：生物體在垂直方向上的大小。（七）重量：用來衡量種群生物量和現存量的指標。（八）優(yōu)勢度和重要值1優(yōu)勢度:表示物種在群落中的地位和作用。優(yōu)勢度大的種就是群落中的優(yōu)勢種。一般以蓋度、密度或多度以及重量的組合來衡量。第一節(jié)森林群落的概念（六）高度：生物體在垂直方向上的

第一節(jié)森林群落的概念2重要值：Curtis等（1951）提出用重要值來表示每一個物種的相對重要性。森林群落：重要值=相對密度＋相對頻度＋相對顯著度草原群落：重要值=相對密度＋相對頻度＋相對蓋度第一節(jié)森林群落的概念2重要值：

第一節(jié)森林群落的概念（九）綜合優(yōu)勢比縮寫為SDR（summeddominanceratio）。包含2因素、3因素、4因素和5因素4類。常用的為2因素的綜合優(yōu)勢比。即在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比這五項指標中任意選取兩項求其平均值再乘以100％。SDR（％）＝[（密度比＋蓋度比）/2]×100％第一節(jié)森林群落的概念（九）綜合優(yōu)勢比第二節(jié)群落的物種多樣性（一）生物多樣性1概念：指生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復雜性，它包括植物、動物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。也可表述為：生物多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復合體以及與此相關的各種生態(tài)過程的總和，它包括動物、植物、微生物和它們所包含的基因，以及由它們與環(huán)境形成的復雜的生態(tài)系統(tǒng)。第二節(jié)群落的物種多樣性（一）生物多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性2生物多樣性的組成：遺傳多樣性：種內所有遺傳變異信息的總和，蘊藏在動植物和微生物的個體基因里。物種多樣性：以種為單位的生命有機體的復雜多樣化。生態(tài)系統(tǒng)多樣性：生物圈內棲息地、生物群落和生態(tài)學過程的多樣化。第二節(jié)群落的物種多樣性2生物多樣性的組成：第二節(jié)群落的物種多樣性（二）保護生物多樣性的意義1各種生物組成的生物總體控制和調節(jié)著影響地球環(huán)境的物理和化學過程，共同維持著一個適合包括人類在內的所有生物生存的地球環(huán)境。各種生物為人類提供了豐富的食物及各種原材料。第二節(jié)群落的物種多樣性（二）保護生物多樣性的意義第二節(jié)群落的物種多樣性3各種生物組成的豐富的自然界為人類提供了休憩、旅游的場所，豐富了人們的精神生活。

4許多生物可能具有我們尚未發(fā)現的某些功能或特別的遺傳信息，這些功能和遺傳信息在未來將被開發(fā)和利用。5地球上的生物多樣性保證了無論發(fā)生什么樣的災害，總會有一些物種保存下來，繼續(xù)它們的功能，使自然界的動態(tài)平衡不致遭到破壞。第二節(jié)群落的物種多樣性3各種生物組成的豐富的自然界為人類第二節(jié)群落的物種多樣性（三）生物多樣性喪失的主要原因：生境的喪失和破碎化引入物種植物和動物種的過度利用土壤、水和大氣污染全球氣候變暖工業(yè)化的農業(yè)和林業(yè)第二節(jié)群落的物種多樣性（三）生物多樣性喪失的主要原因：第二節(jié)群落的物種多樣性（四）物種多樣性的測定:1.種的豐富度、均勻度和多樣性（1）豐富度（richness）：指一個群落或生境中物種數目的多少。（2）種的均勻度(evenness)：指一個群落或生境中全部物種個體數目的分配狀況（3）多樣性（diversity）：種的多樣性是種的均勻度與種的豐富度的綜合。第二節(jié)群落的物種多樣性（四）物種多樣性的測定:第二節(jié)群落的物種多樣性2.物種多樣性指數α多樣性指數

辛普森（Simpson）指數

其中，D為辛普森指數；S為物種總數；Pi為物種i的個體數與所有物種個體總數之比。第二節(jié)群落的物種多樣性2.物種多樣性指數第二節(jié)群落的物種多樣性

香農－威納（Shannon-Weiner）指數

其中，H’為香農－威納指數；S和Pi的含義同辛普森指數。第二節(jié)群落的物種多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性

例如，設有A、B、C三個群落，各有兩個物種組成，其中各個群落個體數組成如下表：

物種甲物種乙群落A100（1.0）0（0）群落B50（0.5）50（0.5）群落C99（0.99）1（0.01）第二節(jié)群落的物種多樣性例如，設有A、B、C三個群第二節(jié)群落的物種多樣性

辛普森（Simpson）指數：DA=0DB=1-[（50/100）2+（50/100）2]=0.5DC=1-[（99/100）2+（1/100）2]=0.0198香農－威納（Shannon-Weiner）指數：HA=0HB=?（0.5×ln0.5+0.5×ln0.5）=0.69HC=?（

0.99×ln0.99+0.01×ln0.01）=0.056

第二節(jié)群落的物種多樣性辛普森（Simpson）指第二節(jié)群落的物種多樣性（五）群落物種多樣性的梯度變化緯度梯度：從熱帶到兩極隨著緯度的增加，生物群落的物種多樣性有逐漸減少的趨勢。海拔梯度：在大多數情況下物種多樣性與海拔高度呈負相關，即隨著海拔高度的升高，群落物種多樣性逐漸降低。第二節(jié)群落的物種多樣性（五）群落物種多樣性的梯度變化第二節(jié)群落的物種多樣性時間梯度：大多數研究表明，在群落演替的早期，隨著演替的進展，物種多樣性增加。在群落演替的后期當群落中出現非常強的優(yōu)勢種時，多樣性會降低。干擾梯度：中等干擾條件下，物種多樣性最高；較強的干擾與較弱的干擾條件下，物種多樣性都比較低。第二節(jié)群落的物種多樣性時間梯度：大多數研究表明，在群第二節(jié)群落的物種多樣性（六）“島嶼”與生物多樣性1.種-面積關系

Preston（1962）提出：

S=CAZ其中，S為物種數量；A為面積；C、Z為常數；Z一般為0.18~0.35。

生態(tài)學意義：物種數量隨島嶼面積的增加而增加。第二節(jié)群落的物種多樣性（六）“島嶼”與生物多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性

（2）島嶼生物地理學理論1967年，RobertMacArthur和E.O.Wilson提出：島嶼物種豐富度取決于物種的遷入和遷出（滅絕）。遷入率主要取決于島嶼的隔離程度，隔離程度越高，遷入率越低；滅絕率與島嶼的大小有關，大島嶼的滅絕率低，小島嶼的滅絕率高。距離效應：物種遷入率隨島嶼與大陸的距離增加而降低的現象面積效應：島嶼面積越小，種群則越?。挥呻S機因素引起的物種滅絕率將會增加。第二節(jié)群落的物種多樣性（2）島嶼生物地理學理論第二節(jié)群落的物種多樣性遷入率與滅絕率同時與島嶼中物種豐富度有關，隨著豐富度的增加，遷入率與滅絕率分別降低與升高。當遷入率與滅絕率相當時，島嶼物種豐富度達到平衡狀態(tài)時，即雖然物種組成在不斷更新，但其豐富度保持相對穩(wěn)定。第二節(jié)群落的物種多樣性遷入率與滅絕率同時與島嶼中物種豐富度第二節(jié)群落的物種多樣性

第二節(jié)群落的物種多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性

第二節(jié)群落的物種多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性(七)多樣性與穩(wěn)定性在群落多樣性與穩(wěn)定性的關系上，目前仍未定論。多數生態(tài)學家認為，群落的多樣性是群落穩(wěn)定性的一個重要尺度，多樣性高的群落，物種之間往往形成了比較復雜的相互關系，食物鏈和食物網更加趨于復雜，當面對來自外界環(huán)境的變化或群落內部種群的波動時，群落由于有一個較強大的反饋系統(tǒng)，從而可以得到較大的緩沖。從群落能量學的角度來看，多樣性高的群落，能流途徑更多一些，當某一條途徑受到干擾被堵塞不通時，就會有其它的路線予以補充。第二節(jié)群落的物種多樣性(七)多樣性與穩(wěn)定性第三節(jié)森林群落的結構（一）森林群落的垂直結構

成層性是植物群落的基本特點。第三節(jié)森林群落的結構（一）森林群落的垂直結構第三節(jié)森林群落的結構層間植物：群落中，有一些植物，如藤本植物和附生、寄生植物，它們并不形成獨立的層次，而是分別依附于各層次直立的植物體上。主林冠層和次林冠層。更新層：幼齡喬木組成的層稱為更新層。林相：森林的層次結構稱為林相。單層林：只有一個喬木層的森林群落。復層林：具有兩個或兩個以上的喬木層的森林群落。第三節(jié)森林群落的結構層間植物：群落中，有一些植物，如藤本植第三節(jié)森林群落的結構群落分層的意義顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力減緩了競爭。動物分層現象主要與食物有關。如森林中的鳥類，往往有不同的棲息空間，如森林的中層棲息著山雀、啄木鳥等，而林冠層則棲息著柳鶯、交嘴等。第三節(jié)森林群落的結構群落分層的意義第三節(jié)森林群落的結構第三節(jié)森林群落的結構第三節(jié)森林群落的結構（二）群落的生活型1.概念：趨同適應（生態(tài)趨同）：不同種類的植物生長在相同或相似的環(huán)境條件下，往往形成相同或相似的適應方式和途徑，在外貌上及內部生理和發(fā)育上表現出一致性或相似性。

第三節(jié)森林群落的結構（二）群落的生活型第三節(jié)森林群落的結構趨異適應（種群分異）：同一種植物的不同個體，由于分布地區(qū)的間隔，長期接受不同環(huán)境條件的影響，在不同個體群間產生相應的生態(tài)變異，在形態(tài)、生理及發(fā)育上表現出相應的差異，這種現象成為趨異適應，或種群分異。生活型：生活型是指植物長期在一定環(huán)境綜合影響下所呈現的適應形態(tài)特征。第三節(jié)森林群落的結構趨異適應（種群分異）：同一種植第三節(jié)森林群落的結構

2.生活型的分類：Raunkiaer的生活型分類，以休眠芽的高低和保護的方式來劃分生活型。

高位芽植物:休眠芽位于距地面較高的位置，一般25㎝以上。

地上芽植物：休眠芽位于土壤表面之上，25㎝之下，多為半灌木或草本植物。

地面芽植物：休眠芽位于近地面土層內，冬季地上部分全部枯死，多為多年生草本植物。

隱芽植物：休眠芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。

一年生植物：以種子形式渡過不利季節(jié)。第三節(jié)森林群落的結構2.生活型的分類：第三節(jié)森林群落的結構3.生活型譜：群落中不同生活型植物的數量對比關系，稱為生活型譜。每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成，但其中有一類生活型占優(yōu)勢，生活型與環(huán)境關系密切。

高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落。第三節(jié)森林群落的結構3.生活型譜：第三節(jié)森林群落的結構

地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落。

地上芽植物占優(yōu)勢，反映了該地區(qū)環(huán)境比較濕冷，如長白山寒溫帶暗針葉林。

一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原。第三節(jié)森林群落的結構地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了第三節(jié)森林群落的結構4.層片：分為三級：第一級：同種個體的集合；第二級：同一生活型的不同植物的組合；第三級：不同生活型的不同植物的組合。第三節(jié)森林群落的結構4.層片：第三節(jié)森林群落的結構5.生活型和生長型的異同：生活型是指有機體對環(huán)境及其節(jié)律變化長期適應而形成的一種形態(tài)表現，是依據形態(tài)適應來劃分的。生長型是指控制有機體一般結構的形態(tài)特征，是根據總體形態(tài)劃分的。目前許多研究并不對它們進行劃分，同時大多數的生活型分類系統(tǒng)都采取將二者結合起來的辦法。第三節(jié)森林群落的結構5.生活型和生長型的異同：第三節(jié)森林群落的結構生長型木本植物半木本植物草本植物葉狀體植物第三節(jié)森林群落的結構生長型第三節(jié)森林群落的結構（三）森林群落的水平結構鑲嵌性是植物群落水平結構的主要特征。

鑲嵌性：層片在水平空間上的不均勻配置，使群落在外形上表現為斑塊相間的結構特征，稱之為鑲嵌性。鑲嵌性主要是由于環(huán)境在水平方向上的異質性造成的。第三節(jié)森林群落的結構（三）森林群落的水平結構第三節(jié)森林群落的結構

第三節(jié)森林群落的結構第三節(jié)森林群落的結構（四）森林群落的時間結構隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現不同的外貌，稱為季相。第三節(jié)森林群落的結構（四）森林群落的時間結構第四節(jié)群落交錯區(qū)（一）生態(tài)梯度的概念生物群落沿一環(huán)境梯度的變化序列稱為群落梯度，環(huán)境梯度與群落梯度的綜合稱為生態(tài)梯度。（二）群落交錯區(qū)又稱為生態(tài)交錯帶，是指兩個或多個群落之間的過渡地帶。邊緣效應：發(fā)育完好的群落交錯區(qū)，可包含相鄰兩個群落共有的物種以及群落交錯區(qū)特有的物種，因此物種的數目及一些種群的密度往往比相鄰的群落大，這種現象稱為邊緣效應。第四節(jié)群落交錯區(qū)（一）生態(tài)梯度的概念第四節(jié)群落交錯區(qū)（三）森林與非森林的群落交錯區(qū)森林與其他地帶性植被的交界處稱為森林線。超過森林線后，單株林木分布的界限稱為樹木線。1.低海拔森林線形成原因：降水、干擾（開墾、放牧等）第四節(jié)群落交錯區(qū)（三）森林與非森林的群落交錯區(qū)第四節(jié)群落交錯區(qū)2.高海拔森林線形成原因：溫度風積雪火、動物和其他動物第四節(jié)群落交錯區(qū)2.高海拔森林線第四節(jié)群落交錯區(qū)3.極地森林線北半球最北的森林類型是北方針葉林，再往北讓位于凍原。形成原因：主要為溫度，風與火也有一定的影響。全球氣候變化導致森林線的移動。第四節(jié)群落交錯區(qū)3.極地森林線第五節(jié)群落中的種間關系

第五節(jié)群落中的種間關系第五節(jié)群落中的種間關系（一）互利共生對雙方有利的共生關系。1.連體互利共生菌根、地衣、根瘤第五節(jié)群落中的種間關系（一）互利共生第五節(jié)群落中的種間關系2.非連體互利共生動物傳粉鳥與有蹄動物第五節(jié)群落中的種間關系2.非連體互利共生第五節(jié)群落中的種間關系（二）偏利共生對一方有利而對另一方無害。附生植物：一種植物將另一種植物作為寄居場所，而不獲取任何物質。一種植物利用另一種植物制造的小環(huán)境。第五節(jié)群落中的種間關系（二）偏利共生第五節(jié)群落中的種間關系（三）非消費性的物理掠奪一方并不從另一方直接獲取營養(yǎng)。如：藤本和攀援植物。動物竊取筑巢材料鳥類把蛋產在別的鳥的巢中。第五節(jié)群落中的種間關系（三）非消費性的物理掠奪第五節(jié)群落中的種間關系（四）消費性的物理掠奪1.寄生桑寄生（半寄生）菟絲子（全寄生）第五節(jié)群落中的種間關系（四）消費性的物理掠奪第五節(jié)群落中的種間關系2.捕食捕食的生態(tài)學意義：（1）調節(jié)被食者種群數量美國亞里桑那州：黑尾鹿群（4000頭）——獅，捕殺獅子，增加到40000頭，草原被破壞，最后消失殆盡。（2）捕食者可作為自然選擇的力量對被食者起作用。在一定程度上提高被食者種群的質量。波蘭，水獺——魚第五節(jié)群落中的種間關系2.捕食第五節(jié)群落中的種間關系（五）抗生作用生物之間通過化學物質起作用。1.微生物與其他生物之間的抗生作用青霉素的發(fā)現。真菌（Penicillium屬）產生青霉素，抑制細菌的增長。2.植物與動物之間之間的抗生作用植物含有化學物質，口味較差；植物受到昆蟲的傷害時，分泌抑制昆蟲種群增長的多酚類物質。第五節(jié)群落中的種間關系（五）抗生作用第五節(jié)群落中的種間關系3.植物之間

異株克生作用:一種植物將其產生的次生代謝物質釋放到環(huán)境中，這些物質抑制其他植物的發(fā)芽和生長，這種現象稱為異株克生作用，又稱為他感作用。黑胡桃樹。第五節(jié)群落中的種間關系3.植物之間第五節(jié)群落中的種間關系（六）競爭1.概念：具有相似要求的物種，為爭奪資源和空間，各方都力求抑制對方，結果給雙方都帶來不利影響，這種現象稱為競爭。2.競爭的結果：第五節(jié)群落中的種間關系（六）競爭第五節(jié)群落中的種間關系（七）競爭排斥原理和生態(tài)位的概念

1.

競爭排斥原理高斯（Gause，1934），草履蟲實驗：兩個對同一種資源產生競爭物種不能長期共存，一個占優(yōu)勢，一個物種被淘汰。稱為高斯假說，或競爭排斥原理。第五節(jié)群落中的種間關系（七）競爭排斥原理和生態(tài)位的概念第五節(jié)群落中的種間關系兩個物種共存。為了解釋這種現象，提出了生態(tài)位的概念！第五節(jié)群落中的種間關系兩個物種共存。第五節(jié)群落中的種間關系2.生態(tài)位（1）概念：某一物種與其環(huán)境（生物的和非物的）所有關系的總和，稱為生態(tài)位。包括三方面的內容：

功能：物種在生態(tài)系統(tǒng)中的功能地位。

適應：物種的生境。

分布特征：物種所分布的地理區(qū)域。

第五節(jié)群落中的種間關系2.生態(tài)位第五節(jié)群落中的種間關系Odum的生態(tài)位的概念：不僅包括生物占據的物理空間，還包括它在生物群落中的地位和角色（營養(yǎng)位置），以及它們在溫度、濕度、pH，土壤和其他生活條件的梯度變化中的位置。

第五節(jié)群落中的種間關系Odum的生態(tài)位的概念：不僅包括生物第五節(jié)群落中的種間關系（2）生態(tài)位與競爭的關系生態(tài)位重疊導致兩個物種的競爭。物種間競爭的結果，或導致一個物種被取代，或導致生態(tài)位的分化。如動物，取食不同植物；取食相同植物的不同部分；占據相同地段，但時間錯開。植物，白樺和紅松。種內競爭促進生態(tài)位的泛化。

第五節(jié)群落中的種間關系（2）生態(tài)位與競爭的關系第五節(jié)群落中的種間關系物種間競爭的實質是生態(tài)位的重疊。重疊越多，競爭越強烈；重疊越少，競爭越弱。

第五節(jié)群落中的種間關系物種間競爭的實質是生態(tài)位的重第五節(jié)群落中的種間關系Huchinson（1957）用n維的超體積來描述生態(tài)位。生態(tài)位為在n維空間中物種能夠存活和增殖的范圍。在任一維上的分離都會導致生態(tài)位的分離。

第五節(jié)群落中的種間關系Huchinson（1957）用n維第五節(jié)群落中的種間關系基礎生態(tài)位：一個物種在理論上所能棲息的最大空間?，F實生態(tài)位：由于競爭的存在，物種只能占據基礎生態(tài)位的一部分，物種實際占有的生態(tài)位稱為現實生態(tài)位。

第五節(jié)群落中的種間關系基礎生態(tài)位：一個物種在理論上所能棲息第六節(jié)群落演替一、群落演替的概念：

群落演替：在一定地段上，一種生物群落為另一種生物群落所取代的過程，稱為群落演替。

演替系列：演替過程中出現的一系列的群落類型，稱為演替系列。

第六節(jié)群落演替一、群落演替的概念：第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替二、群落演替的原因（一）內部因素：1.建群種對環(huán)境條件的改變。2.不同樹種的生態(tài)學特性與生物學特性的差異。如白樺喜光，云杉耐蔭。（二）外部因素：1.漸變的環(huán)境條件：冰期的進退，氣候的改變等。2.突然改變的環(huán)境條件：干擾是指發(fā)生在一定地理位置上，對生態(tài)系統(tǒng)結構造成直接損傷的、非連續(xù)的的物理作用或事件。如:火災、風害、病蟲害等。

第六節(jié)群落演替二、群落演替的原因第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替三、群落演替的分類（一）按演替發(fā)生的起始條件劃分：原生演替和次生演替1.原生演替(primarysuccession）：開始于原生裸地上的植物群落演替。

原生裸地：指以前完全沒有植物的地段，或原來存在過植被，但被徹底消滅，甚至植被下的土壤條件也不復存在。例如：火山噴發(fā)熔巖破壞植被形成的裸地、湖泊等。原生演替特點：基質中沒有植物的繁殖體，歷經時間長，進行緩慢。

第六節(jié)群落演替三、群落演替的分類第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替2.次生演替（secondarysuccession）：開始于次生裸地上的植物群落演替。次生裸地：是植物已被消滅，土壤中仍保留原來群落中的植物繁殖體。例如森林采伐后的皆伐跡地、開墾草原、火災和毀滅性的病蟲害，都能造成次生裸地。次生演替特點：由外部干擾所引起，基質中有植物的繁殖體，演替速度往往較快。森林被采伐或火燒之后的恢復過程都可以看作是次生演替過程。

第六節(jié)群落演替2.次生演替（secondary第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替（二）按演替初始環(huán)境的水分條件劃分：

旱生演替和水生演替1.旱生演替：開始于裸露巖石、沙地等干旱基質上的原生演替。

第六節(jié)群落演替（二）按演替初始環(huán)境的水分條件劃分：第六節(jié)群落演替2.水生演替：從積水環(huán)境發(fā)生的原生演替。水生演替過程實際是湖泊被填平的過程。在湖泊周圍可同時看到這些不同的階段。

第六節(jié)群落演替2.水生演替：第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替(三）按照演替的方向劃分1.進展演替：從結構簡單、不穩(wěn)定或穩(wěn)定性較小的群落階段向更復雜、更穩(wěn)定的群落階段。特征：（1）土壤順行發(fā)展，厚度增加，有機質含量增加，層次分化明顯；

(2)強烈影響外界環(huán)境及群落內的小氣候；

(3)群落高度增加，層次增加，結構更加復雜；

(4)生產力逐漸提高；

(5)物種多樣性增加，穩(wěn)定性提高；

(6)群落向中生化的方向發(fā)展。

第六節(jié)群落演替(三）按照演替的方向劃分第六節(jié)群落演替2.逆行演替：在人為破壞或自然因素的干擾之下，穩(wěn)定性高結構復雜的植物群落向結構簡單、穩(wěn)定性小的植物群落演替。

特征：（1）群落結構簡單化；

（2）生產力降低；

（3）向旱生或濕生的方向發(fā)展；

（4）對環(huán)境資源的利用不充分。

第六節(jié)群落演替2.逆行演替：第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替3.循環(huán)演替：

糖槭林黃樺山毛櫸美國NewHampshire的北方硬闊葉林的循環(huán)演替第六節(jié)群落演替3.循環(huán)演替：糖槭林黃樺山毛櫸美第六節(jié)群落演替（四）按演替發(fā)生的時間進程：1.世紀演替：以地質年代來計算，常伴隨氣候的歷史變遷和地貌的大規(guī)模改造。2.長期演替：常達幾十年，甚至幾百年。一般森林群落的演替屬于這種演替。3.快速演替：幾年或十幾年間發(fā)生的演替。如棄耕地的演替。

第六節(jié)群落演替（四）按演替發(fā)生的時間進程：第六節(jié)群落演替四、演替的實例：東北闊葉紅松林的演替

第六節(jié)群落演替四、演替的實例：第六節(jié)群落演替五、群落演替的頂級學說（一）演替頂級：植物群落的演替最后停留在一個成熟的相對穩(wěn)定的階段，這一階段稱為演替頂級，或頂級群落。特征：（1）群落物種間能很好的相互適應；

（2）主要組成物種能在群落內完成更新，同時能夠排除新種類的入侵；

（3）在物種組成和結構上已趨于穩(wěn)定；

（4）對環(huán)境資源達到最大程度的利用。

第六節(jié)群落演替五、群落演替的頂級學說第六節(jié)群落演替（二）有關演替頂級的學說1.單元頂級學說以Clements為代表。

（1）一個氣候區(qū)只有一個潛在的氣候頂級，它是與該地區(qū)氣候相適應的最穩(wěn)定的群落。

（2）在一個氣候區(qū)所有演替系列的群落，如果給以充分時間的話，最終將趨向于一個中生的單一頂級，這種頂級是由該地區(qū)的氣候所決定的，因此稱為氣候頂級。

第六節(jié)群落演替（二）有關演替頂級的學說第六節(jié)群落演替亞頂級：在任何演替中，由于某種原因，是演替長期停留在演替頂級之前的一個階段，這一階段稱為亞頂級。偏途頂級：又稱為干擾頂級，由于干擾使得真正的演替頂級受到改變，而形成另外一個相對穩(wěn)定的群落稱為偏途頂級。后頂級或前頂級：在某一氣候區(qū)，由于局部環(huán)境的差異，出現了相鄰氣候區(qū)的的頂級，稱為前頂級或后頂級。

第六節(jié)群落演替亞頂級：在任何演替中，由于某種原因，第六節(jié)群落演替2.多元頂級學說以坦斯利（Tansley）為代表。

(1)如果一個群落相對穩(wěn)定，能自行繁殖，并終結了演替的過程，就可稱為頂級群落。

(2)在一個氣候區(qū)內，群落演替的最終結果，不一定都匯集于一個共同的氣候頂級。

(3)在一個氣候區(qū)，除了氣候頂級之外，還存在同等重要的土壤頂級、氣候頂級、火燒頂級，同時還可存在一些復合型的頂級，如地形—氣候頂級。

第六節(jié)群落演替2.多元頂級學說第六節(jié)群落演替3.頂級格局假說由懷梯克（Whittaker）提出。(1)在任何一個區(qū)域內，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷變化的，隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂級群落也是連續(xù)變化的，構成一個頂級群落連續(xù)變化的格局。(2)在這一格局中，分布最為廣泛，且常位于格局中心的頂級群落，稱為優(yōu)勢頂級，它是最能反應該地區(qū)氣候特征的頂級群落。優(yōu)勢頂級相當于單元頂級學說的氣候頂級。

第六節(jié)群落演替3.頂級格局假說第六節(jié)群落演替六、森林經營與演替（一）采伐方式與演替皆伐適用于早期演替階段的林分及其更新。（二）經營方向與演替處于早期演替階段的林分，適于培育中小徑材；后期演替階段的林分，適于培育大徑材，并有良好的生態(tài)效益。（三）群落演替理論的應用封山育林栽針保闊

第六節(jié)群落演替六、森林經營與演替第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替《森林生態(tài)學》課件第四章森林群落第四章森林群落

第四章森林群落

第一節(jié)森林群落的概念一、生物群落的概念生物群落：生物群落是特定的空間和特定的生境下若干生物種群有規(guī)律的組合，它們之間或它們與生境之間彼此影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結構和營養(yǎng)結構，執(zhí)行一定的功能。森林群落：以木本植物為主體的植物群落，稱為森林群落。第一節(jié)森林群落的概念一、生物群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念二、生物群落的特征（一）具有一定的種類組成（二）物種間具有相互作用（三）形成特有的群落環(huán)境（四）具有一定的結構（五）具有一定的動態(tài)特征（六）具有一定的分布范圍（七）群落的邊界特征第一節(jié)森林群落的概念二、生物群落的特征《森林生態(tài)學》課件第四章森林群落《森林生態(tài)學》課件第四章森林群落

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念當樣方面積擴大10％，而種數增加不超過10％時，這時的面積可以作為群落最小面積的標準。第一節(jié)森林群落的概念當樣方面積擴大

第一節(jié)森林群落的概念群落最小面積，可以反映群落結構特征。組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。如西雙版納熱帶雨林，由于環(huán)境條件優(yōu)越，群落結構復雜，物種多樣性十分豐富，其最小群面積可達2500㎡，群落內主要高等植物在130種左右；而東北小興安嶺紅松林群落，最小面積為400㎡，主要高等植物僅40種左右。第一節(jié)森林群落的概念群落最小面積，可以反映群落結構特

第一節(jié)森林群落的概念（二）密度：1群落密度：單位面積內的植物株數。2相對密度：樣地內某一物種的個體數占全部物種個體數目的百分比，稱為該物種的相對密度。

注意：灌木型和叢生草本植物常以株叢和草叢為單位進行計數；根莖型植物常以構件為單位。第一節(jié)森林群落的概念（二）密度：

第一節(jié)森林群落的概念（三）多度

指群落中某一種群數量的大小。多度＝種群個體數量/相同生活型所有種群個體數量多度的統(tǒng)計法：（1）個體的直接計算法，即“記名算法”，對樹木種類，或者在詳細的群落研究中，常用記名計算法；（2）目測估計法。一般在植物個體數量多而植物體形小的群落（如灌木、草本群落），或者在踏察中，常用目測估計法。目測估計法是按預先確定的多度等級來估計單位面積上個體的多少。第一節(jié)森林群落的概念（三）多度

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念（四）蓋度：1投影蓋度：植物體垂直投影所覆蓋的土地面積占樣地面積的百分比。郁閉度：森林群落中的喬木層的總蓋度2基蓋度：植物基部覆蓋面積與樣地面積之比稱為基蓋度，又稱為真蓋度。草本層：以2.54cm（1英寸）高位置的面積計算。喬木層：以1.3m處的胸高斷面積計算。3相對蓋度：群落中某一種群的蓋度與所有物種蓋度之和的比，稱為相對蓋度。第一節(jié)森林群落的概念（四）蓋度：

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念（五）頻度：指群落中，某一物種在水平方向上分布的均勻程度。

個體分布越均勻，頻度越高

頻度＝某一物種出現的樣方數/全部樣方數目相對頻度：某一物種的頻度與全部物種頻度之和的比，稱為該物種的相對頻度。第一節(jié)森林群落的概念（五）頻度：

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念第一節(jié)森林群落的概念

第一節(jié)森林群落的概念（六）高度：生物體在垂直方向上的大小。（七）重量：用來衡量種群生物量和現存量的指標。（八）優(yōu)勢度和重要值1優(yōu)勢度:表示物種在群落中的地位和作用。優(yōu)勢度大的種就是群落中的優(yōu)勢種。一般以蓋度、密度或多度以及重量的組合來衡量。第一節(jié)森林群落的概念（六）高度：生物體在垂直方向上的

第一節(jié)森林群落的概念2重要值：Curtis等（1951）提出用重要值來表示每一個物種的相對重要性。森林群落：重要值=相對密度＋相對頻度＋相對顯著度草原群落：重要值=相對密度＋相對頻度＋相對蓋度第一節(jié)森林群落的概念2重要值：

第一節(jié)森林群落的概念（九）綜合優(yōu)勢比縮寫為SDR（summeddominanceratio）。包含2因素、3因素、4因素和5因素4類。常用的為2因素的綜合優(yōu)勢比。即在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比這五項指標中任意選取兩項求其平均值再乘以100％。SDR（％）＝[（密度比＋蓋度比）/2]×100％第一節(jié)森林群落的概念（九）綜合優(yōu)勢比第二節(jié)群落的物種多樣性（一）生物多樣性1概念：指生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復雜性，它包括植物、動物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。也可表述為：生物多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復合體以及與此相關的各種生態(tài)過程的總和，它包括動物、植物、微生物和它們所包含的基因，以及由它們與環(huán)境形成的復雜的生態(tài)系統(tǒng)。第二節(jié)群落的物種多樣性（一）生物多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性2生物多樣性的組成：遺傳多樣性：種內所有遺傳變異信息的總和，蘊藏在動植物和微生物的個體基因里。物種多樣性：以種為單位的生命有機體的復雜多樣化。生態(tài)系統(tǒng)多樣性：生物圈內棲息地、生物群落和生態(tài)學過程的多樣化。第二節(jié)群落的物種多樣性2生物多樣性的組成：第二節(jié)群落的物種多樣性（二）保護生物多樣性的意義1各種生物組成的生物總體控制和調節(jié)著影響地球環(huán)境的物理和化學過程，共同維持著一個適合包括人類在內的所有生物生存的地球環(huán)境。各種生物為人類提供了豐富的食物及各種原材料。第二節(jié)群落的物種多樣性（二）保護生物多樣性的意義第二節(jié)群落的物種多樣性3各種生物組成的豐富的自然界為人類提供了休憩、旅游的場所，豐富了人們的精神生活。

4許多生物可能具有我們尚未發(fā)現的某些功能或特別的遺傳信息，這些功能和遺傳信息在未來將被開發(fā)和利用。5地球上的生物多樣性保證了無論發(fā)生什么樣的災害，總會有一些物種保存下來，繼續(xù)它們的功能，使自然界的動態(tài)平衡不致遭到破壞。第二節(jié)群落的物種多樣性3各種生物組成的豐富的自然界為人類第二節(jié)群落的物種多樣性（三）生物多樣性喪失的主要原因：生境的喪失和破碎化引入物種植物和動物種的過度利用土壤、水和大氣污染全球氣候變暖工業(yè)化的農業(yè)和林業(yè)第二節(jié)群落的物種多樣性（三）生物多樣性喪失的主要原因：第二節(jié)群落的物種多樣性（四）物種多樣性的測定:1.種的豐富度、均勻度和多樣性（1）豐富度（richness）：指一個群落或生境中物種數目的多少。（2）種的均勻度(evenness)：指一個群落或生境中全部物種個體數目的分配狀況（3）多樣性（diversity）：種的多樣性是種的均勻度與種的豐富度的綜合。第二節(jié)群落的物種多樣性（四）物種多樣性的測定:第二節(jié)群落的物種多樣性2.物種多樣性指數α多樣性指數

辛普森（Simpson）指數

其中，D為辛普森指數；S為物種總數；Pi為物種i的個體數與所有物種個體總數之比。第二節(jié)群落的物種多樣性2.物種多樣性指數第二節(jié)群落的物種多樣性

香農－威納（Shannon-Weiner）指數

其中，H’為香農－威納指數；S和Pi的含義同辛普森指數。第二節(jié)群落的物種多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性

例如，設有A、B、C三個群落，各有兩個物種組成，其中各個群落個體數組成如下表：

物種甲物種乙群落A100（1.0）0（0）群落B50（0.5）50（0.5）群落C99（0.99）1（0.01）第二節(jié)群落的物種多樣性例如，設有A、B、C三個群第二節(jié)群落的物種多樣性

辛普森（Simpson）指數：DA=0DB=1-[（50/100）2+（50/100）2]=0.5DC=1-[（99/100）2+（1/100）2]=0.0198香農－威納（Shannon-Weiner）指數：HA=0HB=?（0.5×ln0.5+0.5×ln0.5）=0.69HC=?（

0.99×ln0.99+0.01×ln0.01）=0.056

第二節(jié)群落的物種多樣性辛普森（Simpson）指第二節(jié)群落的物種多樣性（五）群落物種多樣性的梯度變化緯度梯度：從熱帶到兩極隨著緯度的增加，生物群落的物種多樣性有逐漸減少的趨勢。海拔梯度：在大多數情況下物種多樣性與海拔高度呈負相關，即隨著海拔高度的升高，群落物種多樣性逐漸降低。第二節(jié)群落的物種多樣性（五）群落物種多樣性的梯度變化第二節(jié)群落的物種多樣性時間梯度：大多數研究表明，在群落演替的早期，隨著演替的進展，物種多樣性增加。在群落演替的后期當群落中出現非常強的優(yōu)勢種時，多樣性會降低。干擾梯度：中等干擾條件下，物種多樣性最高；較強的干擾與較弱的干擾條件下，物種多樣性都比較低。第二節(jié)群落的物種多樣性時間梯度：大多數研究表明，在群第二節(jié)群落的物種多樣性（六）“島嶼”與生物多樣性1.種-面積關系

Preston（1962）提出：

S=CAZ其中，S為物種數量；A為面積；C、Z為常數；Z一般為0.18~0.35。

生態(tài)學意義：物種數量隨島嶼面積的增加而增加。第二節(jié)群落的物種多樣性（六）“島嶼”與生物多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性

（2）島嶼生物地理學理論1967年，RobertMacArthur和E.O.Wilson提出：島嶼物種豐富度取決于物種的遷入和遷出（滅絕）。遷入率主要取決于島嶼的隔離程度，隔離程度越高，遷入率越低；滅絕率與島嶼的大小有關，大島嶼的滅絕率低，小島嶼的滅絕率高。距離效應：物種遷入率隨島嶼與大陸的距離增加而降低的現象面積效應：島嶼面積越小，種群則越??；由隨機因素引起的物種滅絕率將會增加。第二節(jié)群落的物種多樣性（2）島嶼生物地理學理論第二節(jié)群落的物種多樣性遷入率與滅絕率同時與島嶼中物種豐富度有關，隨著豐富度的增加，遷入率與滅絕率分別降低與升高。當遷入率與滅絕率相當時，島嶼物種豐富度達到平衡狀態(tài)時，即雖然物種組成在不斷更新，但其豐富度保持相對穩(wěn)定。第二節(jié)群落的物種多樣性遷入率與滅絕率同時與島嶼中物種豐富度第二節(jié)群落的物種多樣性

第二節(jié)群落的物種多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性

第二節(jié)群落的物種多樣性第二節(jié)群落的物種多樣性(七)多樣性與穩(wěn)定性在群落多樣性與穩(wěn)定性的關系上，目前仍未定論。多數生態(tài)學家認為，群落的多樣性是群落穩(wěn)定性的一個重要尺度，多樣性高的群落，物種之間往往形成了比較復雜的相互關系，食物鏈和食物網更加趨于復雜，當面對來自外界環(huán)境的變化或群落內部種群的波動時，群落由于有一個較強大的反饋系統(tǒng)，從而可以得到較大的緩沖。從群落能量學的角度來看，多樣性高的群落，能流途徑更多一些，當某一條途徑受到干擾被堵塞不通時，就會有其它的路線予以補充。第二節(jié)群落的物種多樣性(七)多樣性與穩(wěn)定性第三節(jié)森林群落的結構（一）森林群落的垂直結構

成層性是植物群落的基本特點。第三節(jié)森林群落的結構（一）森林群落的垂直結構第三節(jié)森林群落的結構層間植物：群落中，有一些植物，如藤本植物和附生、寄生植物，它們并不形成獨立的層次，而是分別依附于各層次直立的植物體上。主林冠層和次林冠層。更新層：幼齡喬木組成的層稱為更新層。林相：森林的層次結構稱為林相。單層林：只有一個喬木層的森林群落。復層林：具有兩個或兩個以上的喬木層的森林群落。第三節(jié)森林群落的結構層間植物：群落中，有一些植物，如藤本植第三節(jié)森林群落的結構群落分層的意義顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力減緩了競爭。動物分層現象主要與食物有關。如森林中的鳥類，往往有不同的棲息空間，如森林的中層棲息著山雀、啄木鳥等，而林冠層則棲息著柳鶯、交嘴等。第三節(jié)森林群落的結構群落分層的意義第三節(jié)森林群落的結構第三節(jié)森林群落的結構第三節(jié)森林群落的結構（二）群落的生活型1.概念：趨同適應（生態(tài)趨同）：不同種類的植物生長在相同或相似的環(huán)境條件下，往往形成相同或相似的適應方式和途徑，在外貌上及內部生理和發(fā)育上表現出一致性或相似性。

第三節(jié)森林群落的結構（二）群落的生活型第三節(jié)森林群落的結構趨異適應（種群分異）：同一種植物的不同個體，由于分布地區(qū)的間隔，長期接受不同環(huán)境條件的影響，在不同個體群間產生相應的生態(tài)變異，在形態(tài)、生理及發(fā)育上表現出相應的差異，這種現象成為趨異適應，或種群分異。生活型：生活型是指植物長期在一定環(huán)境綜合影響下所呈現的適應形態(tài)特征。第三節(jié)森林群落的結構趨異適應（種群分異）：同一種植第三節(jié)森林群落的結構

2.生活型的分類：Raunkiaer的生活型分類，以休眠芽的高低和保護的方式來劃分生活型。

高位芽植物:休眠芽位于距地面較高的位置，一般25㎝以上。

地上芽植物：休眠芽位于土壤表面之上，25㎝之下，多為半灌木或草本植物。

地面芽植物：休眠芽位于近地面土層內，冬季地上部分全部枯死，多為多年生草本植物。

隱芽植物：休眠芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。

一年生植物：以種子形式渡過不利季節(jié)。第三節(jié)森林群落的結構2.生活型的分類：第三節(jié)森林群落的結構3.生活型譜：群落中不同生活型植物的數量對比關系，稱為生活型譜。每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成，但其中有一類生活型占優(yōu)勢，生活型與環(huán)境關系密切。

高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落。第三節(jié)森林群落的結構3.生活型譜：第三節(jié)森林群落的結構

地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落。

地上芽植物占優(yōu)勢，反映了該地區(qū)環(huán)境比較濕冷，如長白山寒溫帶暗針葉林。

一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原。第三節(jié)森林群落的結構地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了第三節(jié)森林群落的結構4.層片：分為三級：第一級：同種個體的集合；第二級：同一生活型的不同植物的組合；第三級：不同生活型的不同植物的組合。第三節(jié)森林群落的結構4.層片：第三節(jié)森林群落的結構5.生活型和生長型的異同：生活型是指有機體對環(huán)境及其節(jié)律變化長期適應而形成的一種形態(tài)表現，是依據形態(tài)適應來劃分的。生長型是指控制有機體一般結構的形態(tài)特征，是根據總體形態(tài)劃分的。目前許多研究并不對它們進行劃分，同時大多數的生活型分類系統(tǒng)都采取將二者結合起來的辦法。第三節(jié)森林群落的結構5.生活型和生長型的異同：第三節(jié)森林群落的結構生長型木本植物半木本植物草本植物葉狀體植物第三節(jié)森林群落的結構生長型第三節(jié)森林群落的結構（三）森林群落的水平結構鑲嵌性是植物群落水平結構的主要特征。

鑲嵌性：層片在水平空間上的不均勻配置，使群落在外形上表現為斑塊相間的結構特征，稱之為鑲嵌性。鑲嵌性主要是由于環(huán)境在水平方向上的異質性造成的。第三節(jié)森林群落的結構（三）森林群落的水平結構第三節(jié)森林群落的結構

第三節(jié)森林群落的結構第三節(jié)森林群落的結構（四）森林群落的時間結構隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現不同的外貌，稱為季相。第三節(jié)森林群落的結構（四）森林群落的時間結構第四節(jié)群落交錯區(qū)（一）生態(tài)梯度的概念生物群落沿一環(huán)境梯度的變化序列稱為群落梯度，環(huán)境梯度與群落梯度的綜合稱為生態(tài)梯度。（二）群落交錯區(qū)又稱為生態(tài)交錯帶，是指兩個或多個群落之間的過渡地帶。邊緣效應：發(fā)育完好的群落交錯區(qū)，可包含相鄰兩個群落共有的物種以及群落交錯區(qū)特有的物種，因此物種的數目及一些種群的密度往往比相鄰的群落大，這種現象稱為邊緣效應。第四節(jié)群落交錯區(qū)（一）生態(tài)梯度的概念第四節(jié)群落交錯區(qū)（三）森林與非森林的群落交錯區(qū)森林與其他地帶性植被的交界處稱為森林線。超過森林線后，單株林木分布的界限稱為樹木線。1.低海拔森林線形成原因：降水、干擾（開墾、放牧等）第四節(jié)群落交錯區(qū)（三）森林與非森林的群落交錯區(qū)第四節(jié)群落交錯區(qū)2.高海拔森林線形成原因：溫度風積雪火、動物和其他動物第四節(jié)群落交錯區(qū)2.高海拔森林線第四節(jié)群落交錯區(qū)3.極地森林線北半球最北的森林類型是北方針葉林，再往北讓位于凍原。形成原因：主要為溫度，風與火也有一定的影響。全球氣候變化導致森林線的移動。第四節(jié)群落交錯區(qū)3.極地森林線第五節(jié)群落中的種間關系

第五節(jié)群落中的種間關系第五節(jié)群落中的種間關系（一）互利共生對雙方有利的共生關系。1.連體互利共生菌根、地衣、根瘤第五節(jié)群落中的種間關系（一）互利共生第五節(jié)群落中的種間關系2.非連體互利共生動物傳粉鳥與有蹄動物第五節(jié)群落中的種間關系2.非連體互利共生第五節(jié)群落中的種間關系（二）偏利共生對一方有利而對另一方無害。附生植物：一種植物將另一種植物作為寄居場所，而不獲取任何物質。一種植物利用另一種植物制造的小環(huán)境。第五節(jié)群落中的種間關系（二）偏利共生第五節(jié)群落中的種間關系（三）非消費性的物理掠奪一方并不從另一方直接獲取營養(yǎng)。如：藤本和攀援植物。動物竊取筑巢材料鳥類把蛋產在別的鳥的巢中。第五節(jié)群落中的種間關系（三）非消費性的物理掠奪第五節(jié)群落中的種間關系（四）消費性的物理掠奪1.寄生桑寄生（半寄生）菟絲子（全寄生）第五節(jié)群落中的種間關系（四）消費性的物理掠奪第五節(jié)群落中的種間關系2.捕食捕食的生態(tài)學意義：（1）調節(jié)被食者種群數量美國亞里桑那州：黑尾鹿群（4000頭）——獅，捕殺獅子，增加到40000頭，草原被破壞，最后消失殆盡。（2）捕食者可作為自然選擇的力量對被食者起作用。在一定程度上提高被食者種群的質量。波蘭，水獺——魚第五節(jié)群落中的種間關系2.捕食第五節(jié)群落中的種間關系（五）抗生作用生物之間通過化學物質起作用。1.微生物與其他生物之間的抗生作用青霉素的發(fā)現。真菌（Penicillium屬）產生青霉素，抑制細菌的增長。2.植物與動物之間之間的抗生作用植物含有化學物質，口味較差；植物受到昆蟲的傷害時，分泌抑制昆蟲種群增長的多酚類物質。第五節(jié)群落中的種間關系（五）抗生作用第五節(jié)群落中的種間關系3.植物之間

異株克生作用:一種植物將其產生的次生代謝物質釋放到環(huán)境中，這些物質抑制其他植物的發(fā)芽和生長，這種現象稱為異株克生作用，又稱為他感作用。黑胡桃樹。第五節(jié)群落中的種間關系3.植物之間第五節(jié)群落中的種間關系（六）競爭1.概念：具有相似要求的物種，為爭奪資源和空間，各方都力求抑制對方，結果給雙方都帶來不利影響，這種現象稱為競爭。2.競爭的結果：第五節(jié)群落中的種間關系（六）競爭第五節(jié)群落中的種間關系（七）競爭排斥原理和生態(tài)位的概念

1.

競爭排斥原理高斯（Gause，1934），草履蟲實驗：兩個對同一種資源產生競爭物種不能長期共存，一個占優(yōu)勢，一個物種被淘汰。稱為高斯假說，或競爭排斥原理。第五節(jié)群落中的種間關系（七）競爭排斥原理和生態(tài)位的概念第五節(jié)群落中的種間關系兩個物種共存。為了解釋這種現象，提出了生態(tài)位的概念！第五節(jié)群落中的種間關系兩個物種共存。第五節(jié)群落中的種間關系2.生態(tài)位（1）概念：某一物種與其環(huán)境（生物的和非物的）所有關系的總和，稱為生態(tài)位。包括三方面的內容：

功能：物種在生態(tài)系統(tǒng)中的功能地位。

適應：物種的生境。

分布特征：物種所分布的地理區(qū)域。

第五節(jié)群落中的種間關系2.生態(tài)位第五節(jié)群落中的種間關系Odum的生態(tài)位的概念：不僅包括生物占據的物理空間，還包括它在生物群落中的地位和角色（營養(yǎng)位置），以及它們在溫度、濕度、pH，土壤和其他生活條件的梯度變化中的位置。

第五節(jié)群落中的種間關系Odum的生態(tài)位的概念：不僅包括生物第五節(jié)群落中的種間關系（2）生態(tài)位與競爭的關系生態(tài)位重疊導致兩個物種的競爭。物種間競爭的結果，或導致一個物種被取代，或導致生態(tài)位的分化。如動物，取食不同植物；取食相同植物的不同部分；占據相同地段，但時間錯開。植物，白樺和紅松。種內競爭促進生態(tài)位的泛化。

第五節(jié)群落中的種間關系（2）生態(tài)位與競爭的關系第五節(jié)群落中的種間關系物種間競爭的實質是生態(tài)位的重疊。重疊越多，競爭越強烈；重疊越少，競爭越弱。

第五節(jié)群落中的種間關系物種間競爭的實質是生態(tài)位的重第五節(jié)群落中的種間關系Huchinson（1957）用n維的超體積來描述生態(tài)位。生態(tài)位為在n維空間中物種能夠存活和增殖的范圍。在任一維上的分離都會導致生態(tài)位的分離。

第五節(jié)群落中的種間關系Huchinson（1957）用n維第五節(jié)群落中的種間關系基礎生態(tài)位：一個物種在理論上所能棲息的最大空間?，F實生態(tài)位：由于競爭的存在，物種只能占據基礎生態(tài)位的一部分，物種實際占有的生態(tài)位稱為現實生態(tài)位。

第五節(jié)群落中的種間關系基礎生態(tài)位：一個物種在理論上所能棲息第六節(jié)群落演替一、群落演替的概念：

群落演替：在一定地段上，一種生物群落為另一種生物群落所取代的過程，稱為群落演替。

演替系列：演替過程中出現的一系列的群落類型，稱為演替系列。

第六節(jié)群落演替一、群落演替的概念：第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替二、群落演替的原因（一）內部因素：1.建群種對環(huán)境條件的改變。2.不同樹種的生態(tài)學特性與生物學特性的差異。如白樺喜光，云杉耐蔭。（二）外部因素：1.漸變的環(huán)境條件：冰期的進退，氣候的改變等。2.突然改變的環(huán)境條件：干擾是指發(fā)生在一定地理位置上，對生態(tài)系統(tǒng)結構造成直接損傷的、非連續(xù)的的物理作用或事件。如:火災、風害、病蟲害等。

第六節(jié)群落演替二、群落演替的原因第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替三、群落演替的分類（一）按演替發(fā)生的起始條件劃分：原生演替和次生演替1.原生演替(primarysuccession）：開始于原生裸地上的植物群落演替。

原生裸地：指以前完全沒有植物的地段，或原來存在過植被，但被徹底消滅，甚至植被下的土壤條件也不復存在。例如：火山噴發(fā)熔巖破壞植被形成的裸地、湖泊等。原生演替特點：基質中沒有植物的繁殖體，歷經時間長，進行緩慢。

第六節(jié)群落演替三、群落演替的分類第六節(jié)群落演替

第六節(jié)群落演替第六節(jié)群落演替2.次生演替（secondarysuccession）：開始于次生裸地上的植物群落演替。次生裸地：是植物已被消滅，土壤中仍保留原來群落中的植物繁殖體。例如森林采伐后的皆伐跡地、開墾草原、火災和毀滅性的病蟲害，都能造成次生裸地。