《細胞分化》教學(xué)課件

鄭州大學(xué)根底醫(yī)學(xué)院

醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)教研室

姓名賀穎第二十三章細胞分化1鄭州大學(xué)根底醫(yī)學(xué)院

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姓名賀穎第二十三章22受精卵卵裂分化外胚層神經(jīng)管表皮腺腦脊髓毛、齒甲、爪疏松結(jié)締組織致密結(jié)締組織中胚層軟骨骨肌肉形成血的組織髓樣組織淋巴組織泌尿生殖系統(tǒng)內(nèi)胚層呼吸系統(tǒng)上皮消化道上皮胰肝腺甲狀腺甲狀旁腺外胚層中胚層內(nèi)胚層3受精卵卵裂分化外胚層神經(jīng)管表皮腺腦脊髓毛、齒甲、爪疏松結(jié)締組HumanCell：1015cells,>265celltypes4HumanCell：1015cells,>265c一、細胞分化的概念細胞分化celldifferentiation：是指同一來源的細胞經(jīng)過分裂逐漸產(chǎn)生形態(tài)構(gòu)造、生理功能和蛋白質(zhì)合成等方面都有穩(wěn)定差異的過程。常將細胞的形態(tài)構(gòu)造、生理功能和生化特征作為識別細胞分化的3項指標。第一節(jié)細胞分化的一般概念細胞分化的關(guān)鍵在于特異蛋白質(zhì)的合成。5一、細胞分化的概念第一節(jié)細胞分化的一般概念細胞分化的關(guān)二、細胞分化的一般規(guī)律細胞分化的穩(wěn)定性；細胞分化的可逆性；細胞分化基因調(diào)節(jié)的保守性；細胞分化有時間上的分化和空間上的分化。6二、細胞分化的一般規(guī)律細胞分化的穩(wěn)定性；6細胞決定：細胞在發(fā)生可識別的形態(tài)變化之前，就受到一定的限制而確定了細胞的開展方向，這時細胞內(nèi)已經(jīng)發(fā)生了改變，確定了未來的發(fā)育命運，這種現(xiàn)象稱為細胞決定〔celldetermination)。在胚胎發(fā)育早期分化方向就決定了，這是生物長期進化的結(jié)果。第二節(jié)細胞決定與細胞分化潛能7細胞決定：細胞在發(fā)生可識別的形態(tài)變化之前，就受到第二細胞的全能性：一個細胞在一定條件下具有發(fā)育成完整個體的潛能，稱為細胞的全能性。具有這種潛能的細胞稱為全能性細胞。受精卵表現(xiàn)最高的全能性。8細胞的全能性：一個細胞在一定條件下具有發(fā)育成受精卵表現(xiàn)最高的1958年美國科學(xué)家斯圖爾德利用胡蘿卜韌皮部的細胞進展細胞培養(yǎng)從根的韌皮局部離細胞植物細胞全能性的應(yīng)用——組織培養(yǎng)91958年美國科學(xué)家斯圖爾德利用胡蘿卜韌皮部的細胞進展細胞單個細胞分裂后形成的細胞團細胞團發(fā)育成胚狀體10單個細胞分裂后形成的細胞團細胞團發(fā)育成胚狀體1011111212DollyIanWilmut伊恩·維爾穆特爵士

多莉從一只六歲雌性的芬蘭多塞特(FinnDorset)白面綿羊〔稱之為A〕的乳腺中取出乳腺細胞，將其放入低濃度的培養(yǎng)液中，細胞逐漸停頓分裂，此細胞稱之為供體細胞。從一頭蘇格蘭黑面母綿羊〔稱之為B〕的卵巢中取出未受精的卵細胞，并立即將細胞核除去，留下一個無核的卵細胞，此細胞稱之為受體細胞。利用電脈沖方法，使供體細胞和受體細胞融合，最后形成融合細胞。電脈沖可以產(chǎn)生類似于自然受精過程中的一系列反響，使融合細胞也能像受精卵一樣進展細胞分裂、分化，從而形成胚胎細胞。將胚胎細胞轉(zhuǎn)移到另一只蘇格蘭黑面母綿羊〔稱之為C〕的子宮內(nèi)，胚胎細胞進一步分化和發(fā)育，最后形成小綿羊多莉。13DollyIanWilmut伊恩·維爾穆特外胚層神經(jīng)管表皮腺腦脊髓毛、齒甲、爪疏松結(jié)締組織致密結(jié)締組織中胚層軟骨骨肌肉形成血的組織髓樣組織淋巴組織泌尿生殖系統(tǒng)內(nèi)胚層呼吸系統(tǒng)上皮消化道上皮胰肝腺甲狀腺甲狀旁腺外胚層中胚層內(nèi)胚層全能多能單能這是細胞分化的普遍規(guī)律。全能細胞多能細胞終末分化細胞14外胚層神經(jīng)管表皮腺腦脊髓毛、齒甲、爪疏松結(jié)締組織致密結(jié)締組織造血干細胞〔多向性〕原紅細胞〔定向性〕網(wǎng)織紅細胞紅細胞粒系巨噬定向干細胞原單核細胞單核細胞巨核細胞血小板淋巴母細胞淋巴細胞〔>6型〕原粒細胞（中性、嗜堿、嗜酸性）造血干細胞分化示意圖原巨核細胞〔定向性〕巨噬細胞15造血干細胞〔多向性〕原紅細胞〔定向性〕網(wǎng)織紅細胞紅細胞粒系巨Ⅱ.細胞決定的特征16Ⅱ.細胞決定的特征16Ⅲ.細胞決定的機制及調(diào)節(jié)卵細胞質(zhì)對早期胚胎細胞決定的作用；細胞位置對早期胚胎細胞決定的影響；發(fā)育階段特異基因表達與細胞決定的關(guān)系。17Ⅲ.細胞決定的機制及調(diào)節(jié)卵細胞質(zhì)對早期胚胎細胞決定的作用；11.卵細胞質(zhì)對早期胚胎細胞決定的作用動物卵細胞中貯存有大量mRNA,呈非均勻分布;母系基因產(chǎn)物控制卵的不對稱分裂，在細胞分裂時一些重要的分子被不均等地分配到兩個子細胞中。181.卵細胞質(zhì)對早期胚胎細胞決定的作用動物卵細胞中貯存有大量m2.細胞位置對早期胚胎細胞決定的影響受精后，受精卵一邊進展卵裂，一邊沿輸卵管向子宮方向下行，2～3天可到達子宮。此時的胚胎是由許多細胞構(gòu)成的中空的小球體，稱為胚泡。胚泡不斷通過細胞分裂和細胞的分化而長大，分成了兩局部。滋養(yǎng)層細胞發(fā)育成胚胎的附屬構(gòu)造，內(nèi)細胞團發(fā)育成胎兒。192.細胞位置對早期胚胎細胞決定的影響受精后，受精卵一邊進展卵3.發(fā)育階段特異基因表達與細胞決定Somitesareepithelialspheresofembryonicmesodermcells,someofwhich(themyotome)becomedeterminedasmyoblastsafterreceivingsignalsfromothertissues(1).Afterthemyoblastsproliferateandmigratetothelimbbudsandelsewhere(2),theyundergoterminaldifferentiationintomultinucleateskeletalmusclecells,calledmyotubes(3).203.發(fā)育階段特異基因表達與細胞決定Somitesare細胞分化的關(guān)鍵是特異性蛋白質(zhì)的合成，而特異性蛋白質(zhì)的合成的實質(zhì)在于基因的選擇性表達。從分子層次上看，是特定基因在一定的時間、空間表達的結(jié)果，細胞分化的本質(zhì)是基因調(diào)控的問題。管家基因〔housekeepinggene)維持細胞最根本生命活動所不可缺少的基因。如：核糖體蛋白基因、氧化磷酸化所需全部酶蛋白基因、糖酵解酶蛋白基因等。奢侈基因

(luxurygene)與各種分化細胞的特殊性狀有直接關(guān)系的基因。如：膠原蛋白基因、角蛋白基因、血紅蛋白基因、肌動蛋白基因、肌球蛋白基因。第三節(jié)細胞分化與基因表達21細胞分化的關(guān)鍵是特異性蛋白質(zhì)的合成，而特異性蛋白質(zhì)的合成的實在胚胎發(fā)育和分化過程中相繼出現(xiàn)各種不同的細胞類型是由于有關(guān)的奢侈基因按一定的順序相繼活化的結(jié)果，這種現(xiàn)象稱基因的差次表達〔基因的順序表達〕。出生105040302061218243036612182430364248

妊娠周數(shù)出生周數(shù)人類的珠蛋白肽鏈的發(fā)育演變22在胚胎發(fā)育和分化過程中相繼出現(xiàn)各種不同的細人類珠蛋白基因的順序表達23人類珠蛋白基因的順序表達23基因表達的調(diào)控〔一〕DNA水平上的調(diào)控染色體上DNA順序的重排，是改變基因組中有關(guān)基因順序構(gòu)造的基因調(diào)控方式?！捕侈D(zhuǎn)錄水平的調(diào)控DNA甲基化、各種順式調(diào)控元件和反式調(diào)控因子的綜合作用?！踩侈D(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控〔四〕翻譯水平的調(diào)控24基因表達的調(diào)控〔一〕DNA水平上的調(diào)控24⑴單鏈DNA形成：基因被激活后，雙鏈DNA解開成單鏈以利于轉(zhuǎn)錄，從而形成一些對DNAaseⅠ的超敏位點。⑵DNA拓樸構(gòu)造改變：天然雙鏈DNA均以負性超螺旋構(gòu)象存在，當基因激活后，那么轉(zhuǎn)錄區(qū)前方的DNA拓樸構(gòu)造變?yōu)檎猿菪?。正性超螺旋可阻礙核小體形成，并促進組蛋白解聚。⑶核小體不穩(wěn)定性增加：由于組蛋白修飾狀態(tài)改變，巰基暴露等原因而引起核小體構(gòu)造改變。1.染色質(zhì)構(gòu)造改變參與基因表達的調(diào)控25⑴單鏈DNA形成：基因被激活后，雙鏈DNA解開成單鏈以利于轉(zhuǎn)DNA甲基化是指在DNA甲基化轉(zhuǎn)移酶〔DNMTs〕的作用下，將一個甲基添加在DNA分子的堿基上；最常見的是加在胞嘧啶上，形成5-甲基胞嘧啶〔5mC)。2.DNA甲基化DNA甲基化可引起基因組中相應(yīng)區(qū)域的染色質(zhì)構(gòu)造變化,使DNA失去DNA酶的敏感位點和限制性內(nèi)切酶的切割位點；DNA甲基化可使染色質(zhì)高度螺旋化,凝縮成團,失去轉(zhuǎn)錄活性。在發(fā)育過程中,當某些基因表達完成后,DNA的甲基化可能參與了基因的關(guān)閉過程.26DNA甲基化是指在DNA甲基化轉(zhuǎn)移酶〔DNMTs〕的作用下，3.各種調(diào)控元件調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄

273.各種調(diào)控元件調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄27

轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控HnRNA的選擇加工；如用海膽囊胚的mRNA制成的cDNA探針,分別與原腸胚,腸和體腔細胞hnRNA雜交,結(jié)合率高達80%,而與囊胚和腸細胞mRNA結(jié)合率那么不同,前者為28%,后者僅為10%,說明不同組織中轉(zhuǎn)錄的hnRNA可以一致,但mRNA卻不一樣.轉(zhuǎn)錄后初級產(chǎn)物RNA的加工；如從大鼠甲狀腺和腦下垂體細胞別離得到的同一初級轉(zhuǎn)錄物,通過不同的剪切與加工,可產(chǎn)生2種不同的成熟mRNA.在甲狀腺C細胞中編碼降鈣素,而在腦下垂體和多種神經(jīng)細胞中,那么編碼降鈣素基因相關(guān)蛋白.專一mRNA的降解如哺乳動物成紅細胞(erythroblast)的分化過程中,早期細胞合成假設(shè)干種mRNA,其中少量的珠蛋白mRNA被保存,但到后期最后幾次細胞分裂時,只有珠蛋白mRNA保存下來,其他種類的mRNA均被降解.在黏菌發(fā)育過程中,如果黏菌在某一階段停頓發(fā)育,那么會把準備用于下階段的新mRNA降解.28轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控HnRNA的選擇加工；28翻譯水平的調(diào)控基因表達過程中,一條合成的多肽鏈經(jīng)翻譯后加工產(chǎn)生多種不同活性的蛋白質(zhì)或多肽.如鴉片促黑皮質(zhì)素(POMC):構(gòu)造上為ACTH,促黑素細胞激素(MSH),內(nèi)啡肽,脂酸發(fā)動激素(LPH)的前體.29翻譯水平的調(diào)控基因表達過程中,一條合成的多肽鏈經(jīng)翻譯后加工產(chǎn)細胞分化與腫瘤分化指原始干細胞在發(fā)育中漸趨成熟的過程。通過分化、細胞在形態(tài)、功能、代謝、行為等方面各具特色，各顯其能，從而形成不同的組織和器官。腫瘤的根本特征之一是細胞的異常分化。分化在腫瘤病理學(xué)中常指腫瘤細胞與其起源程序的成熟細胞〔相應(yīng)的正常細胞〕的相似程度。在形態(tài)、功能、代謝、行為等方面，腫瘤細胞越相似于相應(yīng)的正常細胞，那么為高分化，否那么就是低分化，腫瘤細胞的分化程度是腫瘤良惡性鑒別中的主要依據(jù)。一般說來，分化高的腫瘤具有良性行為，分化低的腫瘤多有惡性表現(xiàn)。30細胞分化與腫瘤分化指原始干細胞在發(fā)育中漸趨成熟的過程小結(jié)1.掌握細胞分化與細胞決定的根本概念。2.掌握細胞分化的普遍規(guī)律。3.熟悉細胞分化與基因表達的關(guān)系。31小結(jié)1.掌握細胞分化與細胞決定的根本概念。31鄭州大學(xué)根底醫(yī)學(xué)院

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姓名賀穎第二十三章細胞分化32鄭州大學(xué)根底醫(yī)學(xué)院

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姓名賀穎第二十三章332受精卵卵裂分化外胚層神經(jīng)管表皮腺腦脊髓毛、齒甲、爪疏松結(jié)締組織致密結(jié)締組織中胚層軟骨骨肌肉形成血的組織髓樣組織淋巴組織泌尿生殖系統(tǒng)內(nèi)胚層呼吸系統(tǒng)上皮消化道上皮胰肝腺甲狀腺甲狀旁腺外胚層中胚層內(nèi)胚層34受精卵卵裂分化外胚層神經(jīng)管表皮腺腦脊髓毛、齒甲、爪疏松結(jié)締組HumanCell：1015cells,>265celltypes35HumanCell：1015cells,>265c一、細胞分化的概念細胞分化celldifferentiation：是指同一來源的細胞經(jīng)過分裂逐漸產(chǎn)生形態(tài)構(gòu)造、生理功能和蛋白質(zhì)合成等方面都有穩(wěn)定差異的過程。常將細胞的形態(tài)構(gòu)造、生理功能和生化特征作為識別細胞分化的3項指標。第一節(jié)細胞分化的一般概念細胞分化的關(guān)鍵在于特異蛋白質(zhì)的合成。36一、細胞分化的概念第一節(jié)細胞分化的一般概念細胞分化的關(guān)二、細胞分化的一般規(guī)律細胞分化的穩(wěn)定性；細胞分化的可逆性；細胞分化基因調(diào)節(jié)的保守性；細胞分化有時間上的分化和空間上的分化。37二、細胞分化的一般規(guī)律細胞分化的穩(wěn)定性；6細胞決定：細胞在發(fā)生可識別的形態(tài)變化之前，就受到一定的限制而確定了細胞的開展方向，這時細胞內(nèi)已經(jīng)發(fā)生了改變，確定了未來的發(fā)育命運，這種現(xiàn)象稱為細胞決定〔celldetermination)。在胚胎發(fā)育早期分化方向就決定了，這是生物長期進化的結(jié)果。第二節(jié)細胞決定與細胞分化潛能38細胞決定：細胞在發(fā)生可識別的形態(tài)變化之前，就受到第二細胞的全能性：一個細胞在一定條件下具有發(fā)育成完整個體的潛能，稱為細胞的全能性。具有這種潛能的細胞稱為全能性細胞。受精卵表現(xiàn)最高的全能性。39細胞的全能性：一個細胞在一定條件下具有發(fā)育成受精卵表現(xiàn)最高的1958年美國科學(xué)家斯圖爾德利用胡蘿卜韌皮部的細胞進展細胞培養(yǎng)從根的韌皮局部離細胞植物細胞全能性的應(yīng)用——組織培養(yǎng)401958年美國科學(xué)家斯圖爾德利用胡蘿卜韌皮部的細胞進展細胞單個細胞分裂后形成的細胞團細胞團發(fā)育成胚狀體41單個細胞分裂后形成的細胞團細胞團發(fā)育成胚狀體1042114312DollyIanWilmut伊恩·維爾穆特爵士

多莉從一只六歲雌性的芬蘭多塞特(FinnDorset)白面綿羊〔稱之為A〕的乳腺中取出乳腺細胞，將其放入低濃度的培養(yǎng)液中，細胞逐漸停頓分裂，此細胞稱之為供體細胞。從一頭蘇格蘭黑面母綿羊〔稱之為B〕的卵巢中取出未受精的卵細胞，并立即將細胞核除去，留下一個無核的卵細胞，此細胞稱之為受體細胞。利用電脈沖方法，使供體細胞和受體細胞融合，最后形成融合細胞。電脈沖可以產(chǎn)生類似于自然受精過程中的一系列反響，使融合細胞也能像受精卵一樣進展細胞分裂、分化，從而形成胚胎細胞。將胚胎細胞轉(zhuǎn)移到另一只蘇格蘭黑面母綿羊〔稱之為C〕的子宮內(nèi)，胚胎細胞進一步分化和發(fā)育，最后形成小綿羊多莉。44DollyIanWilmut伊恩·維爾穆特外胚層神經(jīng)管表皮腺腦脊髓毛、齒甲、爪疏松結(jié)締組織致密結(jié)締組織中胚層軟骨骨肌肉形成血的組織髓樣組織淋巴組織泌尿生殖系統(tǒng)內(nèi)胚層呼吸系統(tǒng)上皮消化道上皮胰肝腺甲狀腺甲狀旁腺外胚層中胚層內(nèi)胚層全能多能單能這是細胞分化的普遍規(guī)律。全能細胞多能細胞終末分化細胞45外胚層神經(jīng)管表皮腺腦脊髓毛、齒甲、爪疏松結(jié)締組織致密結(jié)締組織造血干細胞〔多向性〕原紅細胞〔定向性〕網(wǎng)織紅細胞紅細胞粒系巨噬定向干細胞原單核細胞單核細胞巨核細胞血小板淋巴母細胞淋巴細胞〔>6型〕原粒細胞（中性、嗜堿、嗜酸性）造血干細胞分化示意圖原巨核細胞〔定向性〕巨噬細胞46造血干細胞〔多向性〕原紅細胞〔定向性〕網(wǎng)織紅細胞紅細胞粒系巨Ⅱ.細胞決定的特征47Ⅱ.細胞決定的特征16Ⅲ.細胞決定的機制及調(diào)節(jié)卵細胞質(zhì)對早期胚胎細胞決定的作用；細胞位置對早期胚胎細胞決定的影響；發(fā)育階段特異基因表達與細胞決定的關(guān)系。48Ⅲ.細胞決定的機制及調(diào)節(jié)卵細胞質(zhì)對早期胚胎細胞決定的作用；11.卵細胞質(zhì)對早期胚胎細胞決定的作用動物卵細胞中貯存有大量mRNA,呈非均勻分布;母系基因產(chǎn)物控制卵的不對稱分裂，在細胞分裂時一些重要的分子被不均等地分配到兩個子細胞中。491.卵細胞質(zhì)對早期胚胎細胞決定的作用動物卵細胞中貯存有大量m2.細胞位置對早期胚胎細胞決定的影響受精后，受精卵一邊進展卵裂，一邊沿輸卵管向子宮方向下行，2～3天可到達子宮。此時的胚胎是由許多細胞構(gòu)成的中空的小球體，稱為胚泡。胚泡不斷通過細胞分裂和細胞的分化而長大，分成了兩局部。滋養(yǎng)層細胞發(fā)育成胚胎的附屬構(gòu)造，內(nèi)細胞團發(fā)育成胎兒。502.細胞位置對早期胚胎細胞決定的影響受精后，受精卵一邊進展卵3.發(fā)育階段特異基因表達與細胞決定Somitesareepithelialspheresofembryonicmesodermcells,someofwhich(themyotome)becomedeterminedasmyoblastsafterreceivingsignalsfromothertissues(1).Afterthemyoblastsproliferateandmigratetothelimbbudsandelsewhere(2),theyundergoterminaldifferentiationintomultinucleateskeletalmusclecells,calledmyotubes(3).513.發(fā)育階段特異基因表達與細胞決定Somitesare細胞分化的關(guān)鍵是特異性蛋白質(zhì)的合成，而特異性蛋白質(zhì)的合成的實質(zhì)在于基因的選擇性表達。從分子層次上看，是特定基因在一定的時間、空間表達的結(jié)果，細胞分化的本質(zhì)是基因調(diào)控的問題。管家基因〔housekeepinggene)維持細胞最根本生命活動所不可缺少的基因。如：核糖體蛋白基因、氧化磷酸化所需全部酶蛋白基因、糖酵解酶蛋白基因等。奢侈基因

(luxurygene)與各種分化細胞的特殊性狀有直接關(guān)系的基因。如：膠原蛋白基因、角蛋白基因、血紅蛋白基因、肌動蛋白基因、肌球蛋白基因。第三節(jié)細胞分化與基因表達52細胞分化的關(guān)鍵是特異性蛋白質(zhì)的合成，而特異性蛋白質(zhì)的合成的實在胚胎發(fā)育和分化過程中相繼出現(xiàn)各種不同的細胞類型是由于有關(guān)的奢侈基因按一定的順序相繼活化的結(jié)果，這種現(xiàn)象稱基因的差次表達〔基因的順序表達〕。出生105040302061218243036612182430364248

妊娠周數(shù)出生周數(shù)人類的珠蛋白肽鏈的發(fā)育演變53在胚胎發(fā)育和分化過程中相繼出現(xiàn)各種不同的細人類珠蛋白基因的順序表達54人類珠蛋白基因的順序表達23基因表達的調(diào)控〔一〕DNA水平上的調(diào)控染色體上DNA順序的重排，是改變基因組中有關(guān)基因順序構(gòu)造的基因調(diào)控方式?！捕侈D(zhuǎn)錄水平的調(diào)控DNA甲基化、各種順式調(diào)控元件和反式調(diào)控因子的綜合作用。〔三〕轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控〔四〕翻譯水平的調(diào)控55基因表達的調(diào)控〔一〕DNA水平上的調(diào)控24⑴單鏈DNA形成：基因被激活后，雙鏈DNA解開成單鏈以利于轉(zhuǎn)錄，從而形成一些對DNAaseⅠ的超敏位點。⑵DNA拓樸構(gòu)造改變：天然雙鏈DNA均以負性超螺旋構(gòu)象存在，當基因激活后，那么轉(zhuǎn)錄區(qū)前方的DNA拓樸構(gòu)造變?yōu)檎猿菪Ｕ猿菪勺璧K核小體形成，并促進組蛋白解聚。⑶核小體不穩(wěn)定性增加：由于組蛋白修飾狀態(tài)改變，巰基暴露等原因而引起核小體構(gòu)造改變。1.染色質(zhì)構(gòu)造改變參與基因表達的調(diào)控56⑴單鏈DNA形成：基因被激活后，雙鏈DNA解開成單鏈以利于轉(zhuǎn)DNA甲基化是指在DNA甲基化轉(zhuǎn)移酶〔DNMTs〕的作用下，將一個甲基添加在DNA分子的堿基上；最常見的是加在胞嘧啶上，形成5-甲基胞嘧啶〔5mC)。2.DNA甲基化DNA甲基化可引起基因組中相應(yīng)區(qū)域的染色質(zhì)構(gòu)造變化,使DNA失去DNA酶的敏感位點和限制性內(nèi)切酶的切割位點；DNA甲基化可使染色質(zhì)高度螺旋化,凝縮成團,失去轉(zhuǎn)錄活性。在發(fā)育過程中,當某些基因表達完成后,DNA的甲基化可能參與了基因的關(guān)閉過程.57DNA甲基化是指在DNA甲基化轉(zhuǎn)移酶〔DNMTs〕的作用下，3.各種調(diào)控元件調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄

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