第7章-種內(nèi)種間關(guān)系-2分析課件

第二部分種群生態(tài)學(xué)

第7章種內(nèi)與種間關(guān)系第二部分種群生態(tài)學(xué)

第7章種內(nèi)與種間關(guān)系第1節(jié)基本概念（1）種內(nèi)關(guān)系（intraspecificrelationship）——生物種群內(nèi)部個(gè)體間的相互關(guān)系。同種間發(fā)生的競爭叫做種內(nèi)競爭。

密度效應(yīng)

植物性別系統(tǒng)

動(dòng)植物性行為

領(lǐng)域性動(dòng)物婚配制度社會(huì)等級(jí)

種內(nèi)關(guān)系第1節(jié)基本概念種內(nèi)關(guān)系（2）種間關(guān)系（interspecificrelationship）

——

同一生境中不同物種之間的關(guān)系種間關(guān)系具體可分為九種基本類型（2）種間關(guān)系（interspecificrelation狗母魚張開寬嘴，讓小蝦為它清理牙齒狗母魚張開寬嘴，讓小蝦為它清理牙齒蝦進(jìn)入鰻魚嘴，用觸須清潔鰻魚身體

鳥兒啄羚羊身上的臭蟲

黃嘴牛椋鳥在吃非洲水牛身上的寄生蟲

根瘤菌為豆科作物提供氮

蝦進(jìn)入鰻魚嘴，用觸須清潔鰻魚身體鳥兒啄羚羊身上的臭蟲黃嘴種內(nèi)個(gè)體間與物種間相互關(guān)系的類型類型種內(nèi)（同種個(gè)體）種間利用同樣有限資源，導(dǎo)致適合度降低攝食另一個(gè)體的全部或部分個(gè)體緊密關(guān)聯(lián)生活，具有相互利益?zhèn)€體緊密關(guān)聯(lián)生活，宿主付出代價(jià)競爭自相殘殺利他或互利共生寄生競爭捕食互利共生寄生種內(nèi)個(gè)體間與物種間相互關(guān)系的類型類型種內(nèi)種間利用同樣有限資第二節(jié)種內(nèi)關(guān)系一、密度效應(yīng)（densityeffect）

一定時(shí)間內(nèi)，種群個(gè)體數(shù)目的增加，導(dǎo)致鄰接個(gè)體之間的相互影響。（一）植物種群密度效應(yīng)規(guī)律

最后產(chǎn)量恒值法則Donald（1951)對三葉草密度與產(chǎn)量的關(guān)系作了一系列研究后發(fā)現(xiàn)，不管初始播種密度如何，在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，植物的最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。第二節(jié)種內(nèi)關(guān)系最后產(chǎn)量恒值法則最后產(chǎn)量衡值法則：

Y=W*d=Ki

W—植物個(gè)體平均重量

d—密度

Y—單位面積產(chǎn)量

Ki—常數(shù)1000

0

2.5

12.5

25播種密度103個(gè)/m2單位干物質(zhì)面積產(chǎn)量gC.M.Donald(1951)：三葉草密度與產(chǎn)量關(guān)系最后產(chǎn)量衡值法則：100002.512.525播種密2.-3/2自疏法則

自疏現(xiàn)象——如果播種密度進(jìn)一步提高，隨著高密度播種下植株的連續(xù)生長，有些植株死亡，種群開始出現(xiàn)自疏現(xiàn)象。自疏域的斜率一般為-3/2。日本學(xué)者Yoda等(1963)：存活植株個(gè)體平均干重（W）與種群密度（d）關(guān)系

W=C

d

a

英國生態(tài)學(xué)家J.L.Harper（1981）研究黑麥草發(fā)現(xiàn)：

a=-3/2（恒值）即，W=C

d

-3/2

為-3/2自疏法則2.-3/2自疏法則二、動(dòng)植物性別（一）植物性別系統(tǒng)

植物性別系統(tǒng)雌雄同花：多數(shù)植物雌雄同株異花：少數(shù)植物（如玉米、三葉南星）雌雄異株：極為稀少。僅占有花植物5%，如銀杏、藤露兜樹

優(yōu)越性——（1）減少同系交配幾率，具異型雜交優(yōu)越性;（2）回避兩性間對資源的競爭二、動(dòng)植物性別植物性別系統(tǒng)雌雄同花：多數(shù)植物雌雄同株異花：少（二）動(dòng)物婚配制度定義：某一性別的個(gè)體所獲得配偶數(shù)量的多少、配偶關(guān)系持續(xù)時(shí)間以及形成配對關(guān)系后雌雄個(gè)體在

繁殖過程中所擔(dān)任的責(zé)任等，統(tǒng)稱為婚配制度。1.婚配制度——

指種群內(nèi)婚配的各種類型

A.單配偶制（monogamy)：動(dòng)物中少見（鳥類較普遍），有些哺乳動(dòng)物

B.多配偶制a.一雄多雌制(polygyny):如“海狗”

b.一雌多雄制(polyandry):（稀少），鳥類中有1%。如“距翅水雉”C.混交制(promiscuity):鳥類中6%。一雄多雌制與一雌多雄制的混合，美洲鴕鳥。

（二）動(dòng)物婚配制度按年齡和性別分批回游抵達(dá)繁殖地：首批10~15歲的雄海狗抵達(dá)、分割地盤，等待雌海狗；一個(gè)月后，雌海狗群抵達(dá)。雄海狗在海灘上迎接，場面熱烈、爭搶“新娘”。一只雄海狗可搶15~50只雌海狗，最多可擁有100多只，“妻妾成群”。

海狗：群居，全球多數(shù)生活在美國普里比洛夫群島——“海狗島”；有回游習(xí)性，冬春季節(jié)離島南游，夏季回游到北方繁殖；按年齡和性別分批回游抵達(dá)繁殖地：海狗：鳥類（1）終生一夫一妻制：鶴、雁、一些天鵝等。約占鳥類0.6%；（2）繁殖期一夫一妻制：燕子、麻雀等。占鳥類總數(shù)97%；（3）一雄多雌制：雉類，多由雌鳥育雛。約占鳥類總數(shù)2%；（4）一雌多雄制：鵲、三趾鶉等，多由雄鳥育雛。約占鳥類總數(shù)0.4%鳥類環(huán)境決定性別現(xiàn)象裂唇魚社群（socialgroup）

——

通常由1條雄魚和若干條雌魚組成。如果雄魚不幸死去，又沒有鄰近雄魚來占領(lǐng)“閨室”時(shí)，群中最大雌魚就發(fā)生性轉(zhuǎn)變，迅速變成雄魚。實(shí)驗(yàn)研究證明，若人工取走雄魚，同樣又有一條雌魚變成雄魚。

——

這種現(xiàn)象被稱為：雌性先熟型雌雄同體（protogynoushermaphroidism）環(huán)境決定性別現(xiàn)象裂唇魚社群（socialgroup）

2.婚配制度決定的環(huán)境因素

——

資源（食物和營巢地）的分布

（1）棲息地：高質(zhì)食物資源，均勻分布，雄鳥占有各自良好領(lǐng)域。雌鳥選擇：A.與無配偶雄鳥結(jié)為伴侶（分享資源）；B.與已有配偶的雄鳥結(jié)為伴侶（分享資源）。選擇A則分享更多的資源，利于單配偶制的形成。

單配偶制意義：

a.提高雌性對資源的分享、利用率；b.增加雄性繁殖子代的親本投入。2.婚配制度決定的環(huán)境因素

（2）棲息地：高質(zhì)食物資源，斑點(diǎn)分布，高社會(huì)等級(jí)雄鳥將占有資源最豐富的領(lǐng)域。雌鳥選擇：與無配偶低等級(jí)的雄鳥結(jié)為伴侶（分享資源）與已有配偶、高等級(jí)雄鳥結(jié)為伴侶（分享資源）選擇B則可能分享更多的資源，利于多配偶制（一雄二雌）的形成。（2）棲息地：高質(zhì)食物資源，斑點(diǎn)分布，高社會(huì)（三）領(lǐng)域性（territoriality）（1）領(lǐng)域的概念

——

指由個(gè)體、家庭或其他社群單位所占據(jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。

A.領(lǐng)域行為：驅(qū)趕入侵者的行為；

B.領(lǐng)域保護(hù)：保證食物資源、營巢地，以獲得配偶和養(yǎng)育后代。

——領(lǐng)域性在脊椎動(dòng)物中最為突出：尤其是鳥、獸

目的：保護(hù)營巢地，從而獲得配偶和養(yǎng)育后代。（三）領(lǐng)域性（territoriality）

C.動(dòng)物領(lǐng)域行為規(guī)則

a.領(lǐng)域面積與占有者體重成正相關(guān)：——

領(lǐng)域大小必需以能保證供應(yīng)足夠的食物資源為前提，動(dòng)物越大，需要資源越多，領(lǐng)域面積也就越大。

b.領(lǐng)域面積與食物品質(zhì)有關(guān)：體重相同時(shí)，肉食性動(dòng)物較草食性動(dòng)物領(lǐng)域大。C.動(dòng)物領(lǐng)域行為規(guī)則

c.領(lǐng)域行為和面積隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化如：鳥類一般在營巢期中領(lǐng)域行為表現(xiàn)最強(qiáng)烈，面積也大。（2）領(lǐng)域性產(chǎn)生的原因模型

假設(shè)：

——在資源均勻分布的一塊地上有4對鳥營巢。1.若分散營巢，每一對只利用其鄰近的四個(gè)資源點(diǎn)（a），則每對鳥為獲取資源的平均飛行距離：c.領(lǐng)域行為和面積隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化第7章-種內(nèi)種間關(guān)系-2分析課件

2.若集中營巢，4對鳥共享16個(gè)資源點(diǎn)（b），則平均飛行距離為模型說明：

1

劃分領(lǐng)域較群集繁殖的平均飛行距離短2

在資源均勻分布的條件下，領(lǐng)域性易于產(chǎn)生2.若集中營巢，4對鳥共享16個(gè)資源模型：在自然界的證據(jù)長嘴沼澤鷦鷯（jiāoliáo）

——

資源好的棲息環(huán)境：形成一雄一雌單配偶制；

——

在資源較差時(shí)，雌鳥可能與已有配偶的雄鳥配對，即使有“單身漢”存在；

——

與每個(gè)雄鳥交配的平均雌鳥數(shù)，隨著雄鳥領(lǐng)域中的資源質(zhì)量增高而加多。模型：在自然界的證據(jù)長嘴沼澤鷦鷯（jiāoliáo）（四）社會(huì)等級(jí)（1）社會(huì)等級(jí)概念

——

指動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象。形成基礎(chǔ)：支配行為例如：家雞雞群的彼此啄擊現(xiàn)象?！?jīng)過啄擊形成等級(jí)，穩(wěn)定下來后，低級(jí)的一般表示妥協(xié)和順從，但有時(shí)也通過再次格斗而改變順序等級(jí)。

穩(wěn)定雞群往往生長快，產(chǎn)蛋多；不穩(wěn)定雞群個(gè)體間經(jīng)常相互格斗，要消耗許多能量。

（四）社會(huì)等級(jí)（2）社會(huì)等級(jí)的優(yōu)越性——

1

利于種群內(nèi)部的團(tuán)結(jié)、穩(wěn)定；

2

利于優(yōu)勢個(gè)體獲得更多的食物、棲所、配偶優(yōu)先權(quán)。（強(qiáng)者獲得更好的繁殖機(jī)會(huì)，利于種族的保存與延續(xù)）。（3）動(dòng)物界中的普遍性——

魚類、爬行類、鳥類和獸類均有等級(jí)性高地位優(yōu)勢個(gè)體通常較低地位的從屬個(gè)體身體強(qiáng)壯、體重大、性成熟程度高，具豐富的打斗經(jīng)驗(yàn)。

生理基礎(chǔ)：血液中有較高濃度的雄性激素（睪丸酮）

（2）社會(huì)等級(jí)的優(yōu)越性——1利于種群內(nèi)部的舉例：靈長類的社會(huì)組織

原始靈長類——如狐猴、眼鏡猴等

常食蟲性，營樹棲生活，夜間活動(dòng)。食物資源分散分布，一般營獨(dú)居生活，不結(jié)成社群。僅繁殖期才有社會(huì)性接觸。狐猴，低等猴類，全夜行性舉例：靈長類的社會(huì)組織原始靈長類——如狐猴、眼鏡猴等狐猴，狒狒的群體生活

高等靈長類——如狒狒

——群較大，包括若干雄狒和若干雌狒，其中有主雄。主雄在交配、取食等方面有優(yōu)先權(quán)，但主雄和次雄以及次雄之間多有互助行為。狒狒的群體生活高等靈長類——如狒狒

2.種群行為調(diào)節(jié)學(xué)說（美國生態(tài)學(xué)家V.C.Wynue—Edwards）

1隨著動(dòng)物種群數(shù)量的增加，全部最適的棲息地將為優(yōu)勢個(gè)體占滿；

2隨著密度增高，無領(lǐng)域或無配偶的從屬個(gè)體比例增加，其最易遭受不良天氣和天敵的危害。該部分個(gè)體比例增加意味著種群死亡率上升，出生率下降，限制種群增長；

3種群密度下降，無領(lǐng)域或無配偶的從屬個(gè)體比例下降，種群死亡率降低，出生率上升，促進(jìn)種群增長。

2.種群行為調(diào)節(jié)學(xué)說（美國生態(tài)學(xué)家V.C.Wynue—三、他感作用

他感作用（allelopathy）：某些植物能分泌一些有害化學(xué)物質(zhì)，阻止別種植物在其周圍生長，這種現(xiàn)象稱他感作用,或叫異株克生。這種作用是生存斗爭的一種特殊形式，種間、種內(nèi)關(guān)系都有此現(xiàn)象。他感作用例子：北美的黑胡桃抑制離樹干25m范圍內(nèi)植物的生長，其根抽提物含有化學(xué)苯醌，可殺死紫花苜蓿和番茄類植物。三、他感作用他感作用（all思考題：１決定動(dòng)物單配偶制的主要因素是：

a性比b高質(zhì)量而均勻分布的資源c高質(zhì)量但非均勻分布的資源d貧乏的資源２

有關(guān)動(dòng)物的領(lǐng)域效應(yīng)，下面哪種說法不正確？a動(dòng)物不允許除家庭成員外其它個(gè)體進(jìn)入領(lǐng)域b同樣體重大小的黃牛領(lǐng)域面積小于老虎c體重越大的動(dòng)物占有的領(lǐng)域面積越大d鳥類在營巢期領(lǐng)域面積最大思考題：第三節(jié)種間競爭一、種間競爭是指兩種物種或更多物種共同利用同樣的有限資源時(shí)而產(chǎn)生的相互競爭作用。

（一）高斯（GauseG.F.1934)假說

即競爭排斥原理，內(nèi)容是：在一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個(gè)以上受資源限制的，但具有相同資源利用方式的物種，不能長期共存在一起，也即完全的競爭者不能共存。

Gause（1934）

“草履蟲”試驗(yàn)：第三節(jié)種間競爭1.競爭物種實(shí)驗(yàn)：Gause以三種草履蟲作為競爭對手

雙核小草履蟲；大草履蟲；袋狀草履蟲

培養(yǎng)：

——

以細(xì)菌或酵母作為食物，進(jìn)行競爭實(shí)驗(yàn)研究

（1）各種草履蟲在單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)都表現(xiàn)出典型的“S”型增長曲線；

（2）雙核小草履蟲和袋狀草履蟲一起培養(yǎng)，形成共存。共存中兩種草履蟲密度都低于單獨(dú)培養(yǎng)，是一種競爭共存；

（3）大草履蟲和雙核小草履蟲混合培養(yǎng)，初期都有增長，但雙核小草履蟲增長快，通過競爭排擠大草履蟲死亡消失。1.競爭物種實(shí)驗(yàn)：Gause以三種草履蟲作為競爭對手第7章-種內(nèi)種間關(guān)系-2分析課件2.競爭類型及其一般特征

競爭類型

1

資源利用性競爭

——

兩生物間無直接干涉，只有因資源總量減少而產(chǎn)生的對競爭對手的存活、生殖和生長的間接影響。如，三種草履蟲。

2

相互干擾性競爭

——

通過競爭個(gè)體間直接的相互開展競爭。例如，雜擬谷盜和鋸谷盜在面粉中一起飼養(yǎng)時(shí)，不僅競爭食物，且有相互吃卵，進(jìn)行直接干擾。

——他感作用，也是一種典型的相互干擾性競爭。2.競爭類型及其一般特征競爭類型競爭的特點(diǎn)

1

競爭結(jié)果的不對稱性

——指競爭各方相互影響的大小和后果不同，即競爭結(jié)果的不等性。例：潮間帶藤壺（Balanus）與小藤壺的競爭。

藤壺通過“覆蓋”、“壓擠”窒息小藤壺，剝奪其生存權(quán)；小藤壺生長對藤壺影響卻很小。

競爭的特點(diǎn)

2

競爭結(jié)果的相關(guān)性：對一種資源的競爭，能影響對另一種資源的競爭。

實(shí)驗(yàn)：植物種間競爭中，根競爭與枝競爭之間有相互作用。車軸草和粉苞苣的競爭。①單獨(dú)生長②冠分開，根間競爭③根分開，冠間競爭④根和冠同時(shí)競爭2競爭結(jié)果的相關(guān)性：對一種資源的競爭，能影響似然競爭如果兩種獵物被同一種捕食者所捕食，由于一種獵物數(shù)量的增加導(dǎo)致捕食者數(shù)量的增加，從而增大了另一種獵物被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，從而使兩種獵物以共同的捕食者為中介產(chǎn)生相互影響，這種相互影響的結(jié)果與資源利用型競爭的結(jié)果相類似，稱為似然競爭。似然競爭如果兩種獵物被同一種捕食者所二、Lotka—Volterra（沃特卡-沃爾泰拉）

模型美國學(xué)者Lotka（1925）和意大利學(xué)者Volterra（1926）分別提出描述種間競爭的模型——假定：兩個(gè)物種，單獨(dú)生長時(shí)其增長形式符合Logistic模型，方程為物種1：dN1/dt=r

1N1(1-N1/K1)物種2：dN2/dt=r

2N2(1-N2/K2)

(1-N/K)項(xiàng)可理解為尚未利用的‘剩余空間’項(xiàng)，而N/K是‘已利用空間項(xiàng)’

二、Lotka—Volterra（沃特卡-沃爾泰拉）模型即競爭共存時(shí)引入——競爭指數(shù)式中：α是種2的一個(gè)個(gè)體對種1的阻礙系數(shù)（競爭系數(shù)）

β是種1的一個(gè)個(gè)體對種2的阻礙系數(shù)（競爭系數(shù)）當(dāng)兩物種競爭或共同利用空間時(shí)，已利用空間項(xiàng)除N1外還要加上N2，即：即競爭共存時(shí)引入式中：α是種2的一個(gè)個(gè)體對種1的阻礙系數(shù)（競

和是物種2和物種1的競爭系數(shù)，其和環(huán)境容納量K1和K2決定兩個(gè)種的競爭結(jié)果。或者說:表示每個(gè)N2個(gè)體所占的空間相當(dāng)于個(gè)N1個(gè)體;

表示每個(gè)N1個(gè)體所占的空間相當(dāng)于個(gè)N2個(gè)體。兩物種的競爭結(jié)局從理論上講可有以下三種：（1）種1勝，而種2被排除；（2）種2勝，而種1被排除；（3）兩種共存和是物種2和物種1的競爭系數(shù)，其和環(huán)境

α表示：每個(gè)N2對于N1所產(chǎn)生的競爭抑制效應(yīng)若α=1，每個(gè)N2個(gè)體對N1種群產(chǎn)生的競爭抑制效應(yīng)，與每個(gè)N1對自身種群所產(chǎn)生的相等；α＞1，物種2的競爭抑制效應(yīng)比物種1（對N1種群）的大；α＜1，物種2的競爭抑制效應(yīng)比物種1（對N1種群）的小。β為物種1對物種2的競爭系數(shù)α表示：每個(gè)N2對于N1所產(chǎn)生的競爭抑制效應(yīng)β為物種（a）圖表示物種1的平衡條件①全部空間為N1所占，即N1=K1，N2=0；②全部空間為N2所占，即N1=0，N2=K1／α

兩端點(diǎn)連線代表所有的平衡條件。線以下和以左N1增長，以上和以右N1下降N1N2K1K1/αAB（a）圖表示物種1的平衡條件N1N2K1K1/αAB（b）圖表示物種2平衡的條件：在平衡線以下和以左N2增加，以上和以右N2下降。將（a）（b）圖互相疊合起來，可得到四種不同結(jié)局，其結(jié)果將取決于K1、K2、K1／α和K2/β值的相對大小。N1N2K2/βK2AB（b）圖表示物種2平衡的條件：N1N2K2/βK2AB（1）K1>K2/，K2<K1/α：N1取勝,N2滅亡在K2，K2/，K1，K1/α這塊面積內(nèi)，種群2已經(jīng)超過最大容納量而不能增長，而種群1仍能繼續(xù)增長，N1取勝，N2被排擠掉。K1/αdN1/dt=0K2K1K2/N1=K1dN2/dt=01/K1和1/K2兩個(gè)值，可分別作為種1和種2的種內(nèi)競爭強(qiáng)度指標(biāo)。/K2值可作為物種1對物種2的種間競爭強(qiáng)度，α/K1值可作為物種2對物種1的種間競爭強(qiáng)度。（1）K1>K2/，K2<K1/α：N1取勝,N（2）N2＝K2K2K1/αK1K2/dN1/dt=0dN2/dt=0K1<K2/

，K2>K1/α：N2取勝，N1

滅亡由于在K2，K2/

，K1，K1/α這塊面積內(nèi)，種群1已經(jīng)超過最大容納量而不能增長，而種群2仍能繼續(xù)增長，N2取勝，N1被排擠掉。（2）N2＝K2K2K1/αK1K2/dN1/dt=0（3）K1>K2/

，K2>K1/α:不穩(wěn)定共存在三角形K1EK2/中，種群2不能增長，種群1繼續(xù)增長，三角形K2EK1/α中，種群1不能增長，種群2繼續(xù)增長。N2和N1出現(xiàn)不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)。K2K1/αK1K2/dN2/dt=0dN1/dt=0E（3）K1>K2/，K2>K1/α:不穩(wěn)定共存K2（4）K1<K2/

，K2<K1/α:穩(wěn)定共存在三角形K1EK2/中，種群1不能增長，種群2繼續(xù)增長，三角形K2EK1/α中，種群2不能增長，種群1繼續(xù)增長。N2和N1出現(xiàn)穩(wěn)定的平衡點(diǎn)。K2K1/αK1K2/dN1/dt=0dN2/dt=0E（4）K1<K2/，K2<K1/α:穩(wěn)定共存K2K根據(jù)競爭方程可能產(chǎn)生的競爭結(jié)果物種1能抑制物種2（

K1

>K2/）物種1不能抑制物種2（K1

<K2/）物種2能抑制物種1（

K2>

K1/）物種2不能抑制物種1（K2

<K1/）兩物種都能獲勝（1）物種2總能獲勝（2）物種1總能獲勝（3）兩物種都不能抑制對方（4）根據(jù)競爭方程可能產(chǎn)生的競爭結(jié)果物種1能抑制物種2物種1

大麥、燕麥溫室競爭試驗(yàn)（C.T.deWit，1960，1961）——在樣方中以各種不同的播種量進(jìn)行試驗(yàn)，計(jì)算“大麥/燕麥”輸入輸出比率（106粒/ha）。大麥、燕麥溫室競爭試驗(yàn)（C.T.deWit，1960，輸入率=物種甲（N1）播種的種子數(shù)/物種乙（N2）播種的種子數(shù)輸出率=收獲時(shí)物種甲種子數(shù)/收獲時(shí)物種乙種子數(shù)說明：大麥?zhǔn)冀K對燕麥具有競爭優(yōu)勢輸入率輸出率輸入率=物種甲（N1）播種的種子數(shù)/物種乙（N2）播種的種子三、生態(tài)位（niche）理論

生態(tài)位——物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色。主要指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間、空間上的位子及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。

1.生態(tài)位概念的發(fā)展

J.Grinnel（1917，1924，1928）最早使用“生態(tài)位”名詞，強(qiáng)調(diào)了“空間生態(tài)位”；C.S.Elton（1927）定義“生態(tài)位”時(shí)，強(qiáng)調(diào)了“營養(yǎng)生態(tài)位”G.L.Clarke（1954）進(jìn)一步將生態(tài)位區(qū)分為“功能生態(tài)位”和“地點(diǎn)生態(tài)位”E.P.Odum（1959）定義“生態(tài)位”時(shí)則強(qiáng)調(diào)了生物的“住所”和“職業(yè)”G.E.Huntchinson（1957）提出多維生態(tài)位（n-dimensionalniche）和基礎(chǔ)生態(tài)位、實(shí)際生態(tài)位的概念三、生態(tài)位（niche）理論基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物種所棲息的理論上的最大空間，稱為基礎(chǔ)生態(tài)位。實(shí)際生態(tài)位(realizedniche)：生物群落中物種實(shí)際占有的生態(tài)位空間稱實(shí)際生態(tài)位。區(qū)別：生態(tài)位：物種利用資源（時(shí)間、空間位置和功能地位）的狀況。生活小區(qū)（iotope)：是指生物生存的周圍環(huán)境。生態(tài)區(qū)：物種所利用的總資源的所在地。棲息地（habitat）：物種生存的物理環(huán)境基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamentalniche)：生物群落中⑴生態(tài)位寬度（nichebreadth）：指被一個(gè)有機(jī)體單位所利用的各種各樣不同資源的總和。資源少，生態(tài)位寬度增加而泛化；資源豐富，生態(tài)位寬度減小，促進(jìn)生態(tài)位特化。⑵生態(tài)位重疊（nicheoverlap）:

生態(tài)位重疊是指不同物種的生態(tài)位之間的重疊現(xiàn)象或共有的生態(tài)位空間，關(guān)系到兩個(gè)物種的生態(tài)要求可以相似到多大程度而仍能共存。⑶生態(tài)位移動(dòng)（nichedrift）:

生態(tài)位移動(dòng)是指種群對資源譜利用的變動(dòng)。種群的生態(tài)位移動(dòng)往往是環(huán)境壓迫或是激烈競爭的結(jié)果。⑷生態(tài)位分離（nicheseparation）:

生態(tài)位分離是指兩個(gè)物種在資源序列上利用資源的分離程度。這是環(huán)境脅迫或競爭的結(jié)果生態(tài)位理論⑴生態(tài)位寬度（nichebreadth）：生態(tài)位理論第7章-種內(nèi)種間關(guān)系-2分析課件

2.多（n）維生態(tài)位（n-dimensionalniche）（1）1維生態(tài)位：物種對單一的環(huán)境因子（如溫度）僅有一個(gè)明確的適合范圍，該范圍即一維上的生態(tài)位

（2）2維生態(tài)位：物種對兩種環(huán)境因子（如溫度、濕度）的適合范圍。該范圍可用面積表示，即兩維生態(tài)位單一環(huán)境因子2.多（n）維生態(tài)位（n-dimensiona

（3）3維生態(tài)位：物種對3種環(huán)境因子（如溫度、濕度、食物顆粒大?。┑倪m合范圍。該范圍可用體積表示，即3維生態(tài)位溫度濕度2維生態(tài)位溫度濕度3維生態(tài)位食物顆粒大小溫度濕度2維生態(tài)位溫度濕度3維生態(tài)位食物顆粒

（4）n維生態(tài)位：

——

影響生物物種的環(huán)境因子有無數(shù)個(gè)，即形成n維適合度明確的超體積（hypervolume），即“n-維生態(tài)位超體積模型”該超體積包含了生物生存與生殖的有關(guān)全部條件，即與生物生存有關(guān)的所有變量都包括在內(nèi)。

（4）n維生態(tài)位：第7章-種內(nèi)種間關(guān)系-2分析課件第7章-種內(nèi)種間關(guān)系-2分析課件

3.G.E.Huntchinson生態(tài)位的重疊與競爭理論（1）生態(tài)位(niche)重疊當(dāng)兩個(gè)生物物種利用同一資源或共同占有其他環(huán)境變量時(shí)，其各自的生態(tài)位將會(huì)發(fā)生重疊，導(dǎo)致一部分空間為兩個(gè)生態(tài)位n-維超體積所共有。

a.若兩個(gè)生物具有完全一樣的生態(tài)位，即發(fā)生100%的重疊；

b.通常部分重疊——個(gè)別資源被共同占有，其他部分各自獨(dú)占。

(2)幾種可能的生態(tài)位重疊類型A.內(nèi)包生態(tài)位重疊B.等寬生態(tài)位重疊C.不等寬生態(tài)位重疊D.鄰接生態(tài)位E.分離生態(tài)位3.G.E.Huntchinson生態(tài)位的重疊

內(nèi)包生態(tài)位重疊——

競爭可能的2種結(jié)果：（1）B占優(yōu)勢（點(diǎn)線）迫使A減少共占資源量；（2）A占優(yōu)勢B被完全排除

等寬生態(tài)位重疊——

競爭結(jié)果：A、B各自占有無重疊競爭的部分生態(tài)位，實(shí)現(xiàn)共存，重疊空間將會(huì)為具競爭優(yōu)勢的物種所占據(jù)內(nèi)包生態(tài)位重疊——等寬生態(tài)位重疊——

不等寬生態(tài)位重疊——

競爭結(jié)果：A、B各自占有無重疊競爭的部分生態(tài)位，實(shí)現(xiàn)共存；但B生態(tài)位空間被大比例占據(jù)，發(fā)生不對等競爭

生態(tài)位鄰接——

競爭回避（不發(fā)生直接競爭）不等寬生態(tài)位重疊——生態(tài)位鄰接——

分離生態(tài)位——

不存在競爭

A.自然界中，生態(tài)位發(fā)生重疊并不一定表現(xiàn)有競爭排除現(xiàn)象；

B.生態(tài)位重疊并不總是伴隨競爭的存在（資源豐富時(shí)）；C.自然界，生態(tài)位大范圍重疊僅表明存在微弱競爭；

D.生態(tài)位鄰接實(shí)際意味著潛在的激烈競爭，由于競爭回避才形成分離。分離生態(tài)位——不存在競爭A.自然界中，生態(tài)位發(fā)生重疊并

4.資源利用曲線——生態(tài)位分化

——

生物在某一生態(tài)位維度上的分布，常呈正態(tài)曲線，稱資源利用曲線，它表示物種具有的喜好位置（如喜食昆蟲的大?。┘捌渖⒉荚谙埠梦恢弥車淖儺惗?。基礎(chǔ)生態(tài)位：物種能夠棲息的理論上的最大空間。實(shí)際生態(tài)位：物種實(shí)際能夠占據(jù)的生態(tài)位空間。（由競爭和捕食脅迫造成，互利共生可擴(kuò)大實(shí)際生態(tài)位）。4.資源利用曲線——生態(tài)位分化基礎(chǔ)生態(tài)位：物種種間競爭小種間競爭大

d為曲線峰值間的距離，w為曲線的標(biāo)準(zhǔn)差若d＞w,種間競爭小，種內(nèi)競爭強(qiáng)度大若d＜w,種間競爭強(qiáng)度大，種內(nèi)競爭小種間競爭小種間競爭大d為曲線峰值間的距離，w為曲線的標(biāo)準(zhǔn)競爭釋放和性狀替換競爭釋放：在缺乏競爭者時(shí)，物種擴(kuò)張其實(shí)際生態(tài)位的現(xiàn)象。性狀替換：生態(tài)位收縮導(dǎo)致形態(tài)性狀發(fā)生變化的現(xiàn)象。競爭釋放和性狀替換四、捕食作用predation一種生物攝取其它種生物個(gè)體的全部或部分為食。前者稱為捕食者（predator），后者稱為獵物或被食者（prey）。捕食對獵物數(shù)量影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果

將鴨捕食者（狐貍、浣熊、獾和條紋鼬）從營巢區(qū)域除去。

一些區(qū)域去除狐貍，另一些區(qū)域去除小型食肉動(dòng)物。

澳洲野犬的控制和排除。

鴨營巢密度增加300%，筑巢成功率增加50%。

北美野兔數(shù)量在去除狐貍的情況下增加300%，但在去除小型食肉動(dòng)物的情況下數(shù)量沒有變化。

10多種中型哺乳動(dòng)物數(shù)量增加，野豬數(shù)量大增。四、捕食作用predation捕食對獵物數(shù)量影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果

第7章-種內(nèi)種間關(guān)系-2分析課件第7章-種內(nèi)種間關(guān)系-2分析課件“精明的捕食者”在長期進(jìn)化過程中，捕食者有時(shí)會(huì)成為被食者不可缺少的生存條件，對立關(guān)系有被減弱的傾向。精明的捕食者大多不捕食正當(dāng)繁殖年齡的被食者個(gè)體，因?yàn)檫@會(huì)減少被食者種群的生產(chǎn)力，更多的是捕食那些老弱病殘個(gè)體，對被食者種群的穩(wěn)定起著巨大作用。人類利用生物資源，從某種意義上講，與捕食者利用被食者是相似的。但人類在生物資源的利用中，往往利用過度，致使許多生物資源遭到破壞或面臨滅絕。怎樣才能成為“精明的捕食者”，在這方面人類還有很大的差距?！熬鞯牟妒痴摺痹陂L期進(jìn)化過程中，捕食者有時(shí)會(huì)成為被食者不可

Lotka-Volterra（洛特卡-沃爾泰拉）捕食者-獵物模型：dN/dt=r1N-PN①表示捕食者發(fā)現(xiàn)并進(jìn)攻獵物的效率dP/dt=-r2P+PN②表示捕食者利用獵物并轉(zhuǎn)化為捕食者的捕食常數(shù)Lotka-Volterra（洛特卡-沃爾泰拉）捕食者-數(shù)量動(dòng)態(tài)對于被食者，可以假定在沒有捕食者時(shí)，種群按指數(shù)式增長：其中N：被食者密度，t：時(shí)間，r1：被食者的內(nèi)稟增長能力。對于捕食者，可以假定在沒有被食者時(shí)，種群按指數(shù)式減少：其中P：捕食者密度，-r2：捕食者在沒有被食者時(shí)的增長率。Lotka-Volterra（洛特卡-沃爾泰拉）捕食者-獵物模型：數(shù)量動(dòng)態(tài)對于被食者，可以假定在沒有捕食者時(shí)，種群按指數(shù)式增長捕食者的存在可降低被食者的密度，其降低程度取決于：①被食者與捕食者相遇的機(jī)率②捕食者發(fā)現(xiàn)和攻擊被食者的效率（ε），獵物方程可改寫為：ε值越大，表示捕食者對于被食者的壓力越大若ε=0，則表示被食者完全逃脫了捕食者的捕食捕食者的存在可降低被食者的密度，其降低程度取決于：捕食者密度依賴于獵物的密度，其增長程度取決于：①捕食者與獵物的密度；②捕食者利用獵物，轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨淼男剩é龋?，捕食方程可改寫為：θ值越大，表示捕食效率越大，對于捕食者種群的增長效應(yīng)也就越大捕食者密度依賴于獵物的密度，其增長程度取決于：模型行為分析對于獵物種群來說，dN/dt=0時(shí)，r1N=εPN，或P=r1/ε因r1和ε均是常數(shù)，故獵物零增長線是一條直線,當(dāng)P<r1/ε時(shí)，N值增加；當(dāng)P>r1/ε時(shí)，N值減少。Pr1/εdP/dt>0dP/dt<0獵物種群零增長線N當(dāng)捕食者種群超過該密度，則獵物種群由被捕食導(dǎo)致的死亡率超過出生率，N減少，反之，增加。模型行為分析對于獵物種群來說，dN/dt=0時(shí)，Pr1/對于捕食者種群來說，dP/dt=0時(shí)，r2P=θNP，或N=r2/θ因r2和θ均是常數(shù)，故捕食者零增長線是一條直線,當(dāng)N>r2/θ時(shí)，P值增加，當(dāng)N<r2/θ時(shí)，P值減少。Pr2/θNdN/dt<0dN/dt>0當(dāng)獵物種群低于該密度，則捕食者種群會(huì)因?yàn)轲囸I而數(shù)量下降，反之，數(shù)量上升。捕食者種群零增長線對于捕食者種群來說，dP/dt=0時(shí)，Pr2/θNdN/d把捕食者和被食者的2個(gè)零增長線疊合在一起說明模型的行為：

——兩個(gè)種群的密度按封閉環(huán)的軌道作周期性數(shù)量變動(dòng)Pr1/εr2/θ捕食者和被食者的種群動(dòng)態(tài)可分為4個(gè)階段：①被食者增加，捕食者減少；②被食者和捕食者都增加；③被食者減少，捕食者繼續(xù)增加；④被食者捕食者都有減少。N把捕食者和被食者的2個(gè)零增長線疊合在一起說明模型的行為：Pr隨著時(shí)間的改變，被食者種群密度逐漸增加，捕食者種群密度也隨之增加，但在時(shí)間上總是落后一步；由于捕食者密度的上升，捕食壓力增加，必將減少被食者的數(shù)量；而被食者密度的減少，由于食物短缺，捕食者也將減少；捕食者數(shù)量減少，捕食壓力降低，又會(huì)使被食者增加。隨著時(shí)間的改變，被食者種群密度逐漸增加，捕食者種群密度也隨之Lotka-Voterra捕食者-獵物模型行為Lotka-Voterra捕食者-獵物模型行為五、寄生與共生寄生（parasitism）:是指一個(gè)種（寄生物）寄居于另一個(gè)種（寄主）的體內(nèi)或體表，靠寄住體液、組織或已消化物質(zhì)中獲取營養(yǎng)而生存。社會(huì)性寄生物（socialparasites）:不通過攝取寄主的組織獲益，而是通過強(qiáng)迫寄主提供食物或其他利益面獲利。如杜鵑的巢寄生等。寄主－寄生物協(xié)同進(jìn)化：寄生物與其寄主間緊密的關(guān)聯(lián)經(jīng)常會(huì)提高彼此相反的進(jìn)化選擇壓力，在這種壓力下，寄主對寄生反應(yīng)的進(jìn)化會(huì)提高寄生物的進(jìn)化變化。五、寄生與共生寄生（parasitism）:是指一個(gè)種（寄巢寄生的鳥類有大約5個(gè)科，80多種鳥有典型的巢寄生行為，數(shù)量占全世界鳥類總數(shù)的1%。1、杜鵑科(Cuculidae):大杜鵑是人們熟知的巢寄生者，據(jù)統(tǒng)計(jì)，它能把卵寄生在125種其他鳥的巢中。2、文鳥科(Ploceidae):非洲的維達(dá)雀亞科全是巢寄生者，每一種的寄主相對穩(wěn)定，主要是梅花雀科的鳥類。3、擬鸝科(Icteridae):南美洲分布的擬鸝科鳥多是巢寄生者，其中褐頭牛鸝能在206種鳥的窩中產(chǎn)卵。4、鴨科(Anatidae):黑頭鴨是這一科中唯一的巢寄生者，寄主有其它鴨科、秧雞、鹮類、鷺類的鳥5、響蜜鴷liè科(Indicatoridae):這一科的鳥主要生活在非洲撒哈拉沙漠以南的地區(qū)及亞洲的熱帶雨林中，全部為巢寄生鳥。巢寄生的鳥類有大約5個(gè)科，80多種鳥有典型的巢寄生行第7章-種內(nèi)種間關(guān)系-2分析課件

寄生物與寄主的相互適應(yīng)

①細(xì)胞免疫反應(yīng)，吞噬細(xì)胞（如白血細(xì)胞-T淋巴細(xì)胞）攻擊并吞沒病原體細(xì)胞。②B-細(xì)胞免疫反應(yīng)，以特定蛋白（或抗體）的生產(chǎn)為基礎(chǔ)，由B淋巴細(xì)胞結(jié)合到病原體表面。如果再次遭遇同樣病原體（或抗原），免疫記憶會(huì)快速生產(chǎn)特異抗體，提高免疫力。③行為對策，降低寄生水平。許多脊椎動(dòng)物具備整理行為，有效地去除外寄生物。寄生物與寄主的相互適應(yīng)①細(xì)胞免疫反應(yīng)，吞噬細(xì)胞（如互利共生（mutualism）:不同種兩個(gè)個(gè)體間的一種互惠關(guān)系，可增加雙方的適合度?；ダ采念愋停簝H表現(xiàn)在行為上的互利共生，如鼓蝦和絲魚段鯱魚。包括種植和飼養(yǎng)的互利共生，白蟻和真菌。有花植物和傳粉動(dòng)物的互利共生，蜜蜂和植物。動(dòng)物消化道中的互利共生，反芻動(dòng)物和胃纖毛蟲。高等植物與真菌的互利共生，菌根。生活在動(dòng)物組織或細(xì)胞內(nèi)的共生體，纖毛蟲和藻類。

偏利共生：僅對一方有利的共生，如藤壺附著在螺殼上，鮣[yìn]魚附在鯊魚腹部?；ダ采╩utualism）:不同種兩個(gè)個(gè)體間的一種互惠六、生態(tài)位寬度與重疊的計(jì)算生態(tài)位寬度（nichebrendth）：

——

是指物種利用資源多樣性的一個(gè)指標(biāo)。指有機(jī)體單位所利用的各種各樣不同資源的總和。狹生態(tài)位：在現(xiàn)有資源譜中，僅能利用一小部分資源的生物。廣生態(tài)位：能利用其很大部分資源的生物。生態(tài)位的測定方法：

為減少計(jì)算，可把資源分為若干等級(jí)，并調(diào)查記錄各個(gè)物種利用資源等級(jí)的數(shù)值。六、生態(tài)位寬度與重疊的計(jì)算生態(tài)位寬度（nichebrend“香農(nóng)－威納”多樣性指數(shù)——

基礎(chǔ)生態(tài)位指數(shù)，計(jì)算公式：

式中Bi為i種的生態(tài)位寬度

Nij為i種利用j資源等級(jí)的數(shù)值

r為生態(tài)位資源的等級(jí)數(shù)生態(tài)位寬度的變動(dòng)范圍從0到1，0表示沒有利用，1表示對所有等級(jí)同樣地利用“香農(nóng)－威納”多樣性指數(shù)——基礎(chǔ)生態(tài)位指數(shù)，計(jì)算公式：

按蟲體大小，可將資源分成四個(gè)等級(jí)，表中數(shù)字為利用各等級(jí)多少的定量。計(jì)算各種鳥的生態(tài)位寬度：B1=B2=0.694；B3=0.603按蟲體大小，可將資源分成四個(gè)等級(jí)，表中數(shù)字為利用各等本章重點(diǎn)：名詞：領(lǐng)域；社會(huì)等級(jí)；競爭排斥原理；生態(tài)位。內(nèi)容：1、種內(nèi)與種間關(guān)系的基本類型。2、植物的密度效應(yīng)。3、動(dòng)物領(lǐng)域行為的一般規(guī)律。

4、兩物種的競爭模型及模型行為。5、談?wù)劜妒痴邔ΛC物種群數(shù)量的影響。本章重點(diǎn)：第二部分種群生態(tài)學(xué)

第7章種內(nèi)與種間關(guān)系第二部分種群生態(tài)學(xué)

第7章種內(nèi)與種間關(guān)系第1節(jié)基本概念（1）種內(nèi)關(guān)系（intraspecificrelationship）——生物種群內(nèi)部個(gè)體間的相互關(guān)系。同種間發(fā)生的競爭叫做種內(nèi)競爭。

密度效應(yīng)

植物性別系統(tǒng)

動(dòng)植物性行為

領(lǐng)域性動(dòng)物婚配制度社會(huì)等級(jí)

種內(nèi)關(guān)系第1節(jié)基本概念種內(nèi)關(guān)系（2）種間關(guān)系（interspecificrelationship）

——

同一生境中不同物種之間的關(guān)系種間關(guān)系具體可分為九種基本類型（2）種間關(guān)系（interspecificrelation狗母魚張開寬嘴，讓小蝦為它清理牙齒狗母魚張開寬嘴，讓小蝦為它清理牙齒蝦進(jìn)入鰻魚嘴，用觸須清潔鰻魚身體

鳥兒啄羚羊身上的臭蟲

黃嘴牛椋鳥在吃非洲水牛身上的寄生蟲

根瘤菌為豆科作物提供氮

蝦進(jìn)入鰻魚嘴，用觸須清潔鰻魚身體鳥兒啄羚羊身上的臭蟲黃嘴種內(nèi)個(gè)體間與物種間相互關(guān)系的類型類型種內(nèi)（同種個(gè)體）種間利用同樣有限資源，導(dǎo)致適合度降低攝食另一個(gè)體的全部或部分個(gè)體緊密關(guān)聯(lián)生活，具有相互利益?zhèn)€體緊密關(guān)聯(lián)生活，宿主付出代價(jià)競爭自相殘殺利他或互利共生寄生競爭捕食互利共生寄生種內(nèi)個(gè)體間與物種間相互關(guān)系的類型類型種內(nèi)種間利用同樣有限資第二節(jié)種內(nèi)關(guān)系一、密度效應(yīng)（densityeffect）

一定時(shí)間內(nèi)，種群個(gè)體數(shù)目的增加，導(dǎo)致鄰接個(gè)體之間的相互影響。（一）植物種群密度效應(yīng)規(guī)律

最后產(chǎn)量恒值法則Donald（1951)對三葉草密度與產(chǎn)量的關(guān)系作了一系列研究后發(fā)現(xiàn)，不管初始播種密度如何，在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，植物的最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。第二節(jié)種內(nèi)關(guān)系最后產(chǎn)量恒值法則最后產(chǎn)量衡值法則：

Y=W*d=Ki

W—植物個(gè)體平均重量

d—密度

Y—單位面積產(chǎn)量

Ki—常數(shù)1000

0

2.5

12.5

25播種密度103個(gè)/m2單位干物質(zhì)面積產(chǎn)量gC.M.Donald(1951)：三葉草密度與產(chǎn)量關(guān)系最后產(chǎn)量衡值法則：100002.512.525播種密2.-3/2自疏法則

自疏現(xiàn)象——如果播種密度進(jìn)一步提高，隨著高密度播種下植株的連續(xù)生長，有些植株死亡，種群開始出現(xiàn)自疏現(xiàn)象。自疏域的斜率一般為-3/2。日本學(xué)者Yoda等(1963)：存活植株個(gè)體平均干重（W）與種群密度（d）關(guān)系

W=C

d

a

英國生態(tài)學(xué)家J.L.Harper（1981）研究黑麥草發(fā)現(xiàn)：

a=-3/2（恒值）即，W=C

d

-3/2

為-3/2自疏法則2.-3/2自疏法則二、動(dòng)植物性別（一）植物性別系統(tǒng)

植物性別系統(tǒng)雌雄同花：多數(shù)植物雌雄同株異花：少數(shù)植物（如玉米、三葉南星）雌雄異株：極為稀少。僅占有花植物5%，如銀杏、藤露兜樹

優(yōu)越性——（1）減少同系交配幾率，具異型雜交優(yōu)越性;（2）回避兩性間對資源的競爭二、動(dòng)植物性別植物性別系統(tǒng)雌雄同花：多數(shù)植物雌雄同株異花：少（二）動(dòng)物婚配制度定義：某一性別的個(gè)體所獲得配偶數(shù)量的多少、配偶關(guān)系持續(xù)時(shí)間以及形成配對關(guān)系后雌雄個(gè)體在

繁殖過程中所擔(dān)任的責(zé)任等，統(tǒng)稱為婚配制度。1.婚配制度——

指種群內(nèi)婚配的各種類型

A.單配偶制（monogamy)：動(dòng)物中少見（鳥類較普遍），有些哺乳動(dòng)物

B.多配偶制a.一雄多雌制(polygyny):如“海狗”

b.一雌多雄制(polyandry):（稀少），鳥類中有1%。如“距翅水雉”C.混交制(promiscuity):鳥類中6%。一雄多雌制與一雌多雄制的混合，美洲鴕鳥。

（二）動(dòng)物婚配制度按年齡和性別分批回游抵達(dá)繁殖地：首批10~15歲的雄海狗抵達(dá)、分割地盤，等待雌海狗；一個(gè)月后，雌海狗群抵達(dá)。雄海狗在海灘上迎接，場面熱烈、爭搶“新娘”。一只雄海狗可搶15~50只雌海狗，最多可擁有100多只，“妻妾成群”。

海狗：群居，全球多數(shù)生活在美國普里比洛夫群島——“海狗島”；有回游習(xí)性，冬春季節(jié)離島南游，夏季回游到北方繁殖；按年齡和性別分批回游抵達(dá)繁殖地：海狗：鳥類（1）終生一夫一妻制：鶴、雁、一些天鵝等。約占鳥類0.6%；（2）繁殖期一夫一妻制：燕子、麻雀等。占鳥類總數(shù)97%；（3）一雄多雌制：雉類，多由雌鳥育雛。約占鳥類總數(shù)2%；（4）一雌多雄制：鵲、三趾鶉等，多由雄鳥育雛。約占鳥類總數(shù)0.4%鳥類環(huán)境決定性別現(xiàn)象裂唇魚社群（socialgroup）

——

通常由1條雄魚和若干條雌魚組成。如果雄魚不幸死去，又沒有鄰近雄魚來占領(lǐng)“閨室”時(shí)，群中最大雌魚就發(fā)生性轉(zhuǎn)變，迅速變成雄魚。實(shí)驗(yàn)研究證明，若人工取走雄魚，同樣又有一條雌魚變成雄魚。

——

這種現(xiàn)象被稱為：雌性先熟型雌雄同體（protogynoushermaphroidism）環(huán)境決定性別現(xiàn)象裂唇魚社群（socialgroup）

2.婚配制度決定的環(huán)境因素

——

資源（食物和營巢地）的分布

（1）棲息地：高質(zhì)食物資源，均勻分布，雄鳥占有各自良好領(lǐng)域。雌鳥選擇：A.與無配偶雄鳥結(jié)為伴侶（分享資源）；B.與已有配偶的雄鳥結(jié)為伴侶（分享資源）。選擇A則分享更多的資源，利于單配偶制的形成。

單配偶制意義：

a.提高雌性對資源的分享、利用率；b.增加雄性繁殖子代的親本投入。2.婚配制度決定的環(huán)境因素

（2）棲息地：高質(zhì)食物資源，斑點(diǎn)分布，高社會(huì)等級(jí)雄鳥將占有資源最豐富的領(lǐng)域。雌鳥選擇：與無配偶低等級(jí)的雄鳥結(jié)為伴侶（分享資源）與已有配偶、高等級(jí)雄鳥結(jié)為伴侶（分享資源）選擇B則可能分享更多的資源，利于多配偶制（一雄二雌）的形成。（2）棲息地：高質(zhì)食物資源，斑點(diǎn)分布，高社會(huì)（三）領(lǐng)域性（territoriality）（1）領(lǐng)域的概念

——

指由個(gè)體、家庭或其他社群單位所占據(jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。

A.領(lǐng)域行為：驅(qū)趕入侵者的行為；

B.領(lǐng)域保護(hù)：保證食物資源、營巢地，以獲得配偶和養(yǎng)育后代。

——領(lǐng)域性在脊椎動(dòng)物中最為突出：尤其是鳥、獸

目的：保護(hù)營巢地，從而獲得配偶和養(yǎng)育后代。（三）領(lǐng)域性（territoriality）

C.動(dòng)物領(lǐng)域行為規(guī)則

a.領(lǐng)域面積與占有者體重成正相關(guān)：——

領(lǐng)域大小必需以能保證供應(yīng)足夠的食物資源為前提，動(dòng)物越大，需要資源越多，領(lǐng)域面積也就越大。

b.領(lǐng)域面積與食物品質(zhì)有關(guān)：體重相同時(shí)，肉食性動(dòng)物較草食性動(dòng)物領(lǐng)域大。C.動(dòng)物領(lǐng)域行為規(guī)則

c.領(lǐng)域行為和面積隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化如：鳥類一般在營巢期中領(lǐng)域行為表現(xiàn)最強(qiáng)烈，面積也大。（2）領(lǐng)域性產(chǎn)生的原因模型

假設(shè)：

——在資源均勻分布的一塊地上有4對鳥營巢。1.若分散營巢，每一對只利用其鄰近的四個(gè)資源點(diǎn)（a），則每對鳥為獲取資源的平均飛行距離：c.領(lǐng)域行為和面積隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化第7章-種內(nèi)種間關(guān)系-2分析課件

2.若集中營巢，4對鳥共享16個(gè)資源點(diǎn)（b），則平均飛行距離為模型說明：

1

劃分領(lǐng)域較群集繁殖的平均飛行距離短2

在資源均勻分布的條件下，領(lǐng)域性易于產(chǎn)生2.若集中營巢，4對鳥共享16個(gè)資源模型：在自然界的證據(jù)長嘴沼澤鷦鷯（jiāoliáo）

——

資源好的棲息環(huán)境：形成一雄一雌單配偶制；

——

在資源較差時(shí)，雌鳥可能與已有配偶的雄鳥配對，即使有“單身漢”存在；

——

與每個(gè)雄鳥交配的平均雌鳥數(shù)，隨著雄鳥領(lǐng)域中的資源質(zhì)量增高而加多。模型：在自然界的證據(jù)長嘴沼澤鷦鷯（jiāoliáo）（四）社會(huì)等級(jí)（1）社會(huì)等級(jí)概念

——

指動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象。形成基礎(chǔ)：支配行為例如：家雞雞群的彼此啄擊現(xiàn)象?！?jīng)過啄擊形成等級(jí)，穩(wěn)定下來后，低級(jí)的一般表示妥協(xié)和順從，但有時(shí)也通過再次格斗而改變順序等級(jí)。

穩(wěn)定雞群往往生長快，產(chǎn)蛋多；不穩(wěn)定雞群個(gè)體間經(jīng)常相互格斗，要消耗許多能量。

（四）社會(huì)等級(jí)（2）社會(huì)等級(jí)的優(yōu)越性——

1

利于種群內(nèi)部的團(tuán)結(jié)、穩(wěn)定；

2

利于優(yōu)勢個(gè)體獲得更多的食物、棲所、配偶優(yōu)先權(quán)。（強(qiáng)者獲得更好的繁殖機(jī)會(huì)，利于種族的保存與延續(xù)）。（3）動(dòng)物界中的普遍性——

魚類、爬行類、鳥類和獸類均有等級(jí)性高地位優(yōu)勢個(gè)體通常較低地位的從屬個(gè)體身體強(qiáng)壯、體重大、性成熟程度高，具豐富的打斗經(jīng)驗(yàn)。

生理基礎(chǔ)：血液中有較高濃度的雄性激素（睪丸酮）

（2）社會(huì)等級(jí)的優(yōu)越性——1利于種群內(nèi)部的舉例：靈長類的社會(huì)組織

原始靈長類——如狐猴、眼鏡猴等

常食蟲性，營樹棲生活，夜間活動(dòng)。食物資源分散分布，一般營獨(dú)居生活，不結(jié)成社群。僅繁殖期才有社會(huì)性接觸。狐猴，低等猴類，全夜行性舉例：靈長類的社會(huì)組織原始靈長類——如狐猴、眼鏡猴等狐猴，狒狒的群體生活

高等靈長類——如狒狒

——群較大，包括若干雄狒和若干雌狒，其中有主雄。主雄在交配、取食等方面有優(yōu)先權(quán)，但主雄和次雄以及次雄之間多有互助行為。狒狒的群體生活高等靈長類——如狒狒

2.種群行為調(diào)節(jié)學(xué)說（美國生態(tài)學(xué)家V.C.Wynue—Edwards）

1隨著動(dòng)物種群數(shù)量的增加，全部最適的棲息地將為優(yōu)勢個(gè)體占滿；

2隨著密度增高，無領(lǐng)域或無配偶的從屬個(gè)體比例增加，其最易遭受不良天氣和天敵的危害。該部分個(gè)體比例增加意味著種群死亡率上升，出生率下降，限制種群增長；

3種群密度下降，無領(lǐng)域或無配偶的從屬個(gè)體比例下降，種群死亡率降低，出生率上升，促進(jìn)種群增長。

2.種群行為調(diào)節(jié)學(xué)說（美國生態(tài)學(xué)家V.C.Wynue—三、他感作用

他感作用（allelopathy）：某些植物能分泌一些有害化學(xué)物質(zhì)，阻止別種植物在其周圍生長，這種現(xiàn)象稱他感作用,或叫異株克生。這種作用是生存斗爭的一種特殊形式，種間、種內(nèi)關(guān)系都有此現(xiàn)象。他感作用例子：北美的黑胡桃抑制離樹干25m范圍內(nèi)植物的生長，其根抽提物含有化學(xué)苯醌，可殺死紫花苜蓿和番茄類植物。三、他感作用他感作用（all思考題：１決定動(dòng)物單配偶制的主要因素是：

a性比b高質(zhì)量而均勻分布的資源c高質(zhì)量但非均勻分布的資源d貧乏的資源２

有關(guān)動(dòng)物的領(lǐng)域效應(yīng)，下面哪種說法不正確？a動(dòng)物不允許除家庭成員外其它個(gè)體進(jìn)入領(lǐng)域b同樣體重大小的黃牛領(lǐng)域面積小于老虎c體重越大的動(dòng)物占有的領(lǐng)域面積越大d鳥類在營巢期領(lǐng)域面積最大思考題：第三節(jié)種間競爭一、種間競爭是指兩種物種或更多物種共同利用同樣的有限資源時(shí)而產(chǎn)生的相互競爭作用。

（一）高斯（GauseG.F.1934)假說

即競爭排斥原理，內(nèi)容是：在一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個(gè)以上受資源限制的，但具有相同資源利用方式的物種，不能長期共存在一起，也即完全的競爭者不能共存。

Gause（1934）

“草履蟲”試驗(yàn)：第三節(jié)種間競爭1.競爭物種實(shí)驗(yàn)：Gause以三種草履蟲作為競爭對手

雙核小草履蟲；大草履蟲；袋狀草履蟲

培養(yǎng)：

——

以細(xì)菌或酵母作為食物，進(jìn)行競爭實(shí)驗(yàn)研究

（1）各種草履蟲在單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)都表現(xiàn)出典型的“S”型增長曲線；

（2）雙核小草履蟲和袋狀草履蟲一起培養(yǎng)，形成共存。共存中兩種草履蟲密度都低于單獨(dú)培養(yǎng)，是一種競爭共存；

（3）大草履蟲和雙核小草履蟲混合培養(yǎng)，初期都有增長，但雙核小草履蟲增長快，通過競爭排擠大草履蟲死亡消失。1.競爭物種實(shí)驗(yàn)：Gause以三種草履蟲作為競爭對手第7章-種內(nèi)種間關(guān)系-2分析課件2.競爭類型及其一般特征

競爭類型

1

資源利用性競爭

——

兩生物間無直接干涉，只有因資源總量減少而產(chǎn)生的對競爭對手的存活、生殖和生長的間接影響。如，三種草履蟲。

2

相互干擾性競爭

——

通過競爭個(gè)體間直接的相互開展競爭。例如，雜擬谷盜和鋸谷盜在面粉中一起飼養(yǎng)時(shí)，不僅競爭食物，且有相互吃卵，進(jìn)行直接干擾。

——他感作用，也是一種典型的相互干擾性競爭。2.競爭類型及其一般特征競爭類型競爭的特點(diǎn)

1

競爭結(jié)果的不對稱性

——指競爭各方相互影響的大小和后果不同，即競爭結(jié)果的不等性。例：潮間帶藤壺（Balanus）與小藤壺的競爭。

藤壺通過“覆蓋”、“壓擠”窒息小藤壺，剝奪其生存權(quán)；小藤壺生長對藤壺影響卻很小。

競爭的特點(diǎn)

2

競爭結(jié)果的相關(guān)性：對一種資源的競爭，能影響對另一種資源的競爭。

實(shí)驗(yàn)：植物種間競爭中，根競爭與枝競爭之間有相互作用。車軸草和粉苞苣的競爭。①單獨(dú)生長②冠分開，根間競爭③根分開，冠間競爭④根和冠同時(shí)競爭2競爭結(jié)果的相關(guān)性：對一種資源的競爭，能影響似然競爭如果兩種獵物被同一種捕食者所捕食，由于一種獵物數(shù)量的增加導(dǎo)致捕食者數(shù)量的增加，從而增大了另一種獵物被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，從而使兩種獵物以共同的捕食者為中介產(chǎn)生相互影響，這種相互影響的結(jié)果與資源利用型競爭的結(jié)果相類似，稱為似然競爭。似然競爭如果兩種獵物被同一種捕食者所二、Lotka—Volterra（沃特卡-沃爾泰拉）

模型美國學(xué)者Lotka（1925）和意大利學(xué)者Volterra（1926）分別提出描述種間競爭的模型——假定：兩個(gè)物種，單獨(dú)生長時(shí)其增長形式符合Logistic模型，方程為物種1：dN1/dt=r

1N1(1-N1/K1)物種2：dN2/dt=r

2N2(1-N2/K2)

(1-N/K)項(xiàng)可理解為尚未利用的‘剩余空間’項(xiàng)，而N/K是‘已利用空間項(xiàng)’

二、Lotka—Volterra（沃特卡-沃爾泰拉）模型即競爭共存時(shí)引入——競爭指數(shù)式中：α是種2的一個(gè)個(gè)體對種1的阻礙系數(shù)（競爭系數(shù)）

β是種1的一個(gè)個(gè)體對種2的阻礙系數(shù)（競爭系數(shù)）當(dāng)兩物種競爭或共同利用空間時(shí)，已利用空間項(xiàng)除N1外還要加上N2，即：即競爭共存時(shí)引入式中：α是種2的一個(gè)個(gè)體對種1的阻礙系數(shù)（競

和是物種2和物種1的競爭系數(shù)，其和環(huán)境容納量K1和K2決定兩個(gè)種的競爭結(jié)果?；蛘哒f:表示每個(gè)N2個(gè)體所占的空間相當(dāng)于個(gè)N1個(gè)體;

表示每個(gè)N1個(gè)體所占的空間相當(dāng)于個(gè)N2個(gè)體。兩物種的競爭結(jié)局從理論上講可有以下三種：（1）種1勝，而種2被排除；（2）種2勝，而種1被排除；（3）兩種共存和是物種2和物種1的競爭系數(shù)，其和環(huán)境

α表示：每個(gè)N2對于N1所產(chǎn)生的競爭抑制效應(yīng)若α=1，每個(gè)N2個(gè)體對N1種群產(chǎn)生的競爭抑制效應(yīng)，與每個(gè)N1對自身種群所產(chǎn)生的相等；α＞1，物種2的競爭抑制效應(yīng)比物種1（對N1種群）的大；α＜1，物種2的競爭抑制效應(yīng)比物種1（對N1種群）的小。β為物種1對物種2的競爭系數(shù)α表示：每個(gè)N2對于N1所產(chǎn)生的競爭抑制效應(yīng)β為物種（a）圖表示物種1的平衡條件①全部空間為N1所占，即N1=K1，N2=0；②全部空間為N2所占，即N1=0，N2=K1／α

兩端點(diǎn)連線代表所有的平衡條件。線以下和以左N1增長，以上和以右N1下降N1N2K1K1/αAB（a）圖表示物種1的平衡條件N1N2K1K1/αAB（b）圖表示物種2平衡的條件：在平衡線以下和以左N2增加，以上和以右N2下降。將（a）（b）圖互相疊合起來，可得到四種不同結(jié)局，其結(jié)果將取決于K1、K2、K1／α和K2/β值的相對大小。N1N2K2/βK2AB（b）圖表示物種2平衡的條件：N1N2K2/βK2AB（1）K1>K2/，K2<K1/α：N1取勝,N2滅亡在K2，K2/，K1，K1/α這塊面積內(nèi)，種群2已經(jīng)超過最大容納量而不能增長，而種群1仍能繼續(xù)增長，N1取勝，N2被排擠掉。K1/αdN1/dt=0K2K1K2/N1=K1dN2/dt=01/K1和1/K2兩個(gè)值，可分別作為種1和種2的種內(nèi)競爭強(qiáng)度指標(biāo)。/K2值可作為物種1對物種2的種間競爭強(qiáng)度，α/K1值可作為物種2對物種1的種間競爭強(qiáng)度。（1）K1>K2/，K2<K1/α：N1取勝,N（2）N2＝K2K2K1/αK1K2/dN1/dt=0dN2/dt=0K1<K2/

，K2>K1/α：N2取勝，N1

滅亡由于在K2，K2/

，K1，K1/α這塊面積內(nèi)，種群1已經(jīng)超過最大容納量而不能增長，而種群2仍能繼續(xù)增長，N2取勝，N1被排擠掉。（2）N2＝K2K2K1/αK1K2/dN1/dt=0（3）K1>K2/

，K2>K1/α:不穩(wěn)定共存在三角形K1EK2/中，種群2不能增長，種群1繼續(xù)增長，三角形K2EK1/α中，種群1不能增長，種群2繼續(xù)增長。N2和N1出現(xiàn)不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)。K2K1/αK1K2/dN2/dt=0dN1/dt=0E（3）K1>K2/，K2>K1/α:不穩(wěn)定共存K2（4）K1<K2/

，K2<K1/α:穩(wěn)定共存在三角形K1EK2/中，種群1不能增長，種群2繼續(xù)增長，三角形K2EK1/α中，種群2不能增長，種群1繼續(xù)增長。N2和N1出現(xiàn)穩(wěn)定的平衡點(diǎn)。K2K1/αK1K2/dN1/dt=0dN2/dt=0E（4）K1<K2/，K2<K1/α:穩(wěn)定共存K2K根據(jù)競爭方程可能產(chǎn)生的競爭結(jié)果物種1能抑制物種2（

K1

>K2/）物種1不能抑制物種2（K1

<K2/）物種2能抑制物種1（

K2>

K1/）物種2不能抑制物種1（K2

<K1/）兩物種都能獲勝（1）物種2總能獲勝（2）物種1總能獲勝（3）兩物種都不能抑制對方（4）根據(jù)競爭方程可能產(chǎn)生的競爭結(jié)果物種1能抑制物種2物種1

大麥、燕麥溫室競爭試驗(yàn)（C.T.deWit，1960，1961）——在樣方中以各種不同的播種量進(jìn)行試驗(yàn)，計(jì)算“大麥/燕麥”輸入輸出比率（106粒/ha）。大麥、燕麥溫室競爭試驗(yàn)（C.T.deWit，1960，輸入率=物種甲（N1）播種的種子數(shù)/物種乙（N2）播種的種子數(shù)輸出率=收獲時(shí)物種甲種子數(shù)/收獲時(shí)物種乙種子數(shù)說明：大麥?zhǔn)冀K對燕麥具有競爭優(yōu)勢輸入率