第三章光合作用課件

第三章植物的光合作用第三章植物的光合作用光合作用(photosynthesis)概念CO２+2H２O*

光綠色植物(CH２O)+O2*+H２O

(2)CO２+H２O光綠色植物(CH２O)＋O２

(1)綠色植物利用光能把CO２和水合成有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣的過(guò)程。第一節(jié)光合作用的概念及其意義光合作用(photosynthesis)概念CO２+2H２OCO２+2H２A光光養(yǎng)生物

(CH２O)+2A+H２O(4)H2A代表一種還原劑，可以是H２O、

H2S、有機(jī)酸等光養(yǎng)生物

利用光能把CO２合成有機(jī)物的過(guò)程。CO２+2H２S光光合硫細(xì)菌(CH２O)+2S+H２O

(3)光合細(xì)菌

利用光能，以某些無(wú)機(jī)物或有機(jī)物作供氫體，把CO２合成有機(jī)物的過(guò)程。比較綠色植物和光合細(xì)菌的光合方程式，得出光合作用的通式：CO２+2H２A光光養(yǎng)生物(CH２O)+2A+H２O光合作用的意義1.把無(wú)機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物的重要途徑吸收2.0×1011t/y

碳素(6400t/s)

約合成5×1011t/y有機(jī)物“綠色工廠”2.巨大的能量轉(zhuǎn)換過(guò)程將3.2×1021J/y的日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能3.維持大氣中O2和CO2的相對(duì)平衡釋放出5.35×1011t氧氣/y“環(huán)保天使”光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑光合作用是“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”光合作用的意義1.把無(wú)機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物的重要途徑光合作用是生葉綠體：CO2+H2O（CH2O)+O2光能葉綠體

廠房葉綠體動(dòng)力光能原料二氧化碳和水產(chǎn)物有機(jī)物和氧葉綠體：CO2+H2O（CH2O)+光合作用的過(guò)程和能量轉(zhuǎn)變

光合作用的實(shí)質(zhì)是將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)，將光合作用分為三個(gè)階段(表1)：1.光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能，主要由原初反應(yīng)完成；2.電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；3.活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成。表1光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況

能量轉(zhuǎn)變

光能電能活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能貯能物質(zhì)

量子

電子

ATP、NADPH2

碳水化合物等轉(zhuǎn)變過(guò)程

原初反應(yīng)電子傳遞光合磷酸化碳同化時(shí)間跨度(秒)10-15－10-91010－104100－101101－102反應(yīng)部位

PSⅠ、PSⅡ顆粒類囊體膜類囊體葉綠體間質(zhì)是否需光

需光

受光促進(jìn)

不一定，但受光促進(jìn)光合作用的過(guò)程和能量轉(zhuǎn)變光合作用的實(shí)質(zhì)是將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能第二節(jié)葉綠體及其葉綠體色素

葉片是光合作用的主要器官，而葉綠體是光合作用最重要的細(xì)胞器。一、葉綠體第二節(jié)葉綠體及其葉綠體色素葉片是光合作用的主要Chlor被膜完整度較高（一）葉綠體的分離１.從葉片中直接分離(機(jī)械法)

葉片勻漿細(xì)胞液葉綠體勻漿化

0.4mol/L糖醇pH7.6,0～4℃過(guò)濾

勻漿4～8層紗布或100目尼龍紗布分級(jí)離心

500rpm離心2min，去沉淀，3000rpm離心5min，去上清液，沉淀懸浮，冰浴保存２.從原生質(zhì)體分離(酶解法)酶解果膠酶,纖維素酶0.5mol／L甘露醇pH5.0～pH5.540℃,振蕩葉組織原生質(zhì)體質(zhì)膜與細(xì)胞器葉綠體<20μm尼龍網(wǎng)離心擠壓Chlor被膜完整度較高（一）葉綠體的分離１.從葉片中直接分葉綠體在熒光顯微鏡下呈紅色葉綠體在熒光顯微鏡下呈紅色（二）葉綠體的發(fā)育、形態(tài)及分布1.發(fā)育

2.形態(tài)3.分布4.運(yùn)動(dòng)高等植物的葉綠體由前質(zhì)體發(fā)育而來(lái)。當(dāng)莖端分生組織形成葉原基時(shí)，前質(zhì)體的雙層膜中的內(nèi)膜在若干處內(nèi)折并伸入基質(zhì)擴(kuò)展增大，在光照下逐漸排列成片，并脫離內(nèi)膜形成類囊體，同時(shí)合成葉綠素，使前質(zhì)體發(fā)育成葉綠體。（二）葉綠體的發(fā)育、形態(tài)及分布1.發(fā)育高等植物的葉綠體由前質(zhì)1.發(fā)育

2.形態(tài)3.分布4.運(yùn)動(dòng)高等植物的葉綠體大多呈扁平橢圓形，每個(gè)細(xì)胞中葉綠體的大小與數(shù)目依植物種類、組織類型以及發(fā)育階段而異。一個(gè)葉肉細(xì)胞中約有10至數(shù)百個(gè)葉綠體，其長(zhǎng)3～7μm，厚2～3μm。1.發(fā)育高等植物的葉綠體大多呈扁平橢圓形，每個(gè)細(xì)胞中葉綠體的1.發(fā)育

2.形態(tài)3.分布4.運(yùn)動(dòng)葉肉細(xì)胞中的葉綠體較多分布在與空氣接觸的質(zhì)膜旁，在與非綠色細(xì)胞(如表皮細(xì)胞和維管束細(xì)胞)相鄰處，通常見(jiàn)不到葉綠體。這樣的分布有利于葉綠體同外界進(jìn)行氣體交換。1.發(fā)育葉肉細(xì)胞中的葉綠體較多分布在與空氣接觸的質(zhì)膜旁，在與1.發(fā)育

2.形態(tài)3.分布4.運(yùn)動(dòng)隨原生質(zhì)環(huán)流運(yùn)動(dòng)，隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動(dòng)。在弱光下，葉綠體以扁平的一面向光；在強(qiáng)光下，葉綠體的扁平面與光照方向平行。葉綠體隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動(dòng)側(cè)視圖俯視圖顯微照片1.發(fā)育隨原生質(zhì)環(huán)流運(yùn)動(dòng)，葉綠體隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動(dòng)側(cè)視（三）葉綠體的基本結(jié)構(gòu)葉綠體被膜基質(zhì)類囊體（三）葉綠體的基本結(jié)構(gòu)葉綠體被膜基質(zhì)類囊體1.葉綠體被膜1.葉綠體被膜2.基質(zhì)及內(nèi)含物基質(zhì)中能進(jìn)行多種多樣復(fù)雜的生化反應(yīng)基質(zhì)是淀粉和脂類等物的貯藏庫(kù)

——

淀粉粒與質(zhì)體小球基質(zhì)：被膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)。以水為主體，內(nèi)含多種離子、低分子有機(jī)物，以及多種可溶性蛋白質(zhì)等。2.基質(zhì)及內(nèi)含物基質(zhì)中能進(jìn)行多種多樣復(fù)雜的生化反應(yīng)基質(zhì)：被膜

3.類囊體

由單層膜圍起的扁平小囊。膜厚度5～7nm，囊腔空間為10nm左右，片層伸展的方向?yàn)槿~綠體的長(zhǎng)軸方向3.類囊體由單層膜圍起的扁平小囊。膜厚度5～7nm，囊各種植物類囊體片層堆疊情況不一樣牧草玉米各種植物類囊體片層堆疊情況不一樣牧草玉米（四）類囊體膜上的蛋白復(fù)合體1.蛋白復(fù)合體的概念和種類蛋白復(fù)合體：由多種亞基、多種成分組成的復(fù)合體。主要有四類：即光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f復(fù)合體和ATP酶復(fù)合體（ATPase）。（四）類囊體膜上的蛋白復(fù)合體1.蛋白復(fù)合體的概念和種類類囊體膜是光合膜

類囊體膜的蛋白質(zhì)復(fù)合體參與了光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化、電子傳遞、H+輸送以及ATP合成等反應(yīng)。由于光合作用的光反應(yīng)是在類囊體膜上進(jìn)行的，所以稱類囊體膜為光合膜。ATP酶類囊體膜是光合膜類囊體膜的蛋白質(zhì)復(fù)合體參與了光能吸收2.蛋白復(fù)合體在類囊體膜上的分布特點(diǎn)PSⅡ主要存在于基粒片層的堆疊區(qū)，PSⅠ與ATPase存在于基質(zhì)片層與基粒片層的非堆疊區(qū)，Cytb6/f復(fù)合體分布較均勻。蛋白復(fù)合體及其亞基的這種分布，有利于電子傳遞、H+的轉(zhuǎn)移和ATP合成2.蛋白復(fù)合體在類囊體膜上的分布特點(diǎn)PSⅡ主要存在于基粒片層二、葉綠體色素（光合色素）（一）分類葉綠素:類胡蘿卜素=3:1所以葉片一般呈綠色葉綠素a:葉綠素b=3:1葉黃素:胡蘿卜素=2:1解釋：為什么正常情況下，葉片呈綠色，而秋后或衰老的葉片多呈黃色。藻紅素藻藍(lán)素葉黃素：胡蘿卜素：葉綠素b：葉綠素a：

3、藻膽素2、類胡蘿卜素1、葉綠素光合色素藍(lán)綠色黃綠色橙黃色黃色二、葉綠體色素（光合色素）藻紅素藻藍(lán)素葉黃素：胡蘿卜素：葉綠（二）光合色素化學(xué)結(jié)構(gòu)與性質(zhì)1、葉綠素（chlorophyll)葉綠素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有機(jī)溶劑。其化學(xué)組成如下：

chla:C55H72O5N4Mgchlb:C55H70O6N4Mg葉綠素是葉綠酸的酯。葉綠酸是雙羧酸，其羧基中的羥基分別被甲醇和葉綠醇所酯化。所以其分子式為：

COOCH3COOC20H39chla:C32H30ON4Mg

COOCH3COOC20H39chlb:C32H28O2N4Mg（二）光合色素化學(xué)結(jié)構(gòu)與性質(zhì)COOCH3COOC20H圖葉綠素a的結(jié)構(gòu)式葉綠素b以－CHO

代替－CH3CH34個(gè)吡咯環(huán)和4個(gè)甲烯基連成一個(gè)大環(huán)—卟啉環(huán)鎂原子居卟啉環(huán)的中央1個(gè)含羰基和羧基的副環(huán)（同素環(huán)Ⅴ），羧基以酯鍵和甲醇結(jié)合葉綠醇則以酯鍵與在第Ⅳ吡珞環(huán)側(cè)鍵上的丙酸結(jié)合龐大的共軛體系,起著吸收光能,傳遞電子,以誘導(dǎo)共振的方式傳遞能量,但不參與H的傳遞或氧化還原極性頭部疏水尾部H+,Cu2+可取代Mg圖葉綠素a的結(jié)構(gòu)式葉綠素b以－CHOCH34個(gè)吡咯環(huán)和42、胡蘿卜素和葉黃素：四萜類、有α-、β-、γ-三種異構(gòu)體。不溶于水，但能溶于有機(jī)溶劑。①胡蘿卜素：是一不飽和的碳?xì)浠衔?，分子式為C40H56。它的兩頭具有一個(gè)對(duì)稱排列的紫羅蘭酮環(huán)，它們中間以共軛雙鍵（4個(gè)異戊二烯）相聯(lián)接。②葉黃素由胡蘿卜素衍生而來(lái)，分子式為C40H56O2，是個(gè)醇類物質(zhì)，它在葉綠體的結(jié)構(gòu)中與脂類物質(zhì)相結(jié)合。3、藻膽素藻類進(jìn)行光合作用的主要色素，不溶于有機(jī)溶劑，溶于水。常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白（藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋白）。

2、胡蘿卜素和葉黃素：四萜類、有α-、β-、γ-三種異構(gòu)β-胡蘿卜素葉黃素圖β-胡蘿卜素和葉黃素結(jié)構(gòu)式β-胡蘿卜素葉黃素圖β-胡蘿卜素和葉黃素結(jié)構(gòu)式（三）光合色素的光學(xué)特性1、輻射能量

光波是一種電磁波，對(duì)光合作用有效的可見(jiàn)光的波長(zhǎng)是400~700nm之間。光同時(shí)又是運(yùn)動(dòng)著的粒子流，這些粒子稱為光子，或光量子。光子攜帶的能量和光的波長(zhǎng)的關(guān)系如下：E=Nhc/λE=(6.02×1023)×(6.63×10-34)×頻率=()×

阿伏伽德羅常數(shù)普朗克常數(shù)上式表明：光子的能量與波長(zhǎng)成反比。光速波長(zhǎng)--------（三）光合色素的光學(xué)特性光速波長(zhǎng)--------太陽(yáng)光譜2、吸收光譜太陽(yáng)光譜2、吸收光譜①葉綠素的吸收光譜葉綠素吸收光的能力很強(qiáng)，如果把葉綠素溶液放在光源和分光鏡之間，就可以看到有些波長(zhǎng)的光線被吸收了。在光譜中就出現(xiàn)了暗帶，這種光譜叫吸收光譜。兩個(gè)最強(qiáng)烈的吸收區(qū)，一個(gè)是波長(zhǎng)為640~660的紅光部分，另一個(gè)是430~450的藍(lán)紫光部分。此外，在光譜的橙光，黃光和綠光部分只有不明顯的吸收帶，其中尤以對(duì)綠光的吸收最少，所以葉綠素的溶液呈綠色。

chla和chlb的吸收光譜很相似，但略有不同。①葉綠素的吸收光譜葉綠素b葉綠素a圖葉綠素a和葉綠素b在乙醇溶液中的吸收光譜葉綠素b葉綠素a圖葉綠素a和葉綠素b在乙醇溶液中的吸收?qǐng)Dα-胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜葉黃素α-胡蘿卜素λ/nm②類胡蘿卜素的的吸收光譜最大吸收在藍(lán)紫光部分，不吸收紅光等波長(zhǎng)的光。圖α-胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜葉黃素α-胡蘿卜素λ/n3、作用光譜

指在能量相同而波長(zhǎng)不同的光下，測(cè)定其光合強(qiáng)度所得的變化曲線。

作用光譜與葉綠素a的吸收光譜基本一致，說(shuō)明光合作用吸收的光一般是由葉綠素a吸收的，其它色素吸收的光都傳遞給葉綠素a，然后引起光化學(xué)反應(yīng)。4、熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象熒光現(xiàn)象：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色的現(xiàn)象。10-8~10-9秒(壽命短)磷光現(xiàn)象：葉綠素除了在照光時(shí)能輻射出熒光外，當(dāng)去掉光源后，還能繼續(xù)輻射出極微弱的紅光(用精密儀器可測(cè)知)，這個(gè)現(xiàn)象叫~。10-2秒(壽命長(zhǎng))

這兩種現(xiàn)象說(shuō)明葉綠素能被光激發(fā)，而被光激發(fā)是將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的第一步。

3、作用光譜葉綠素的熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象葉綠素的熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象（四）葉綠素的生物合成1、合成原料：谷氨酸、α-酮戊二酸

谷氨酸或α-酮戊二酸氨基酮戊二酸（ALA)2ALA含吡咯環(huán)的膽色素原4個(gè)膽色素原尿卟啉原Ⅲ糞吡啉原Ⅲ糞吡啉原Ⅲ原卟啉Ⅸ鎂原卟啉原脫植基葉綠素a脫植基葉綠素a葉綠素a葉綠素b2、影響因素（1）需氧氣和光（2）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)N、Mg；Fe、Mn、Cu、Zn（3）溫度（4）水分影響蛋白質(zhì)合成厭氧條件下有氧條件下（四）葉綠素的生物合成厭氧條件下有氧條件下第三節(jié)光合作用的機(jī)制一、原初反應(yīng)原初反應(yīng)是指從光合色素分子被光激發(fā)，到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過(guò)程。它包括：光物理－光能的吸收、傳遞光化學(xué)－有電子得失原初反應(yīng)特點(diǎn)：速度非?？?，可在皮秒(ps，10－12s)與納秒(ns，10－9s)內(nèi)完成與溫度無(wú)關(guān)，可在－196℃(77K，液氮溫度)或－271℃(2K，液氦溫度)下進(jìn)行量子效率接近1，由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。第三節(jié)光合作用的機(jī)制一、原初反應(yīng)（一）光能的吸收與傳遞1、激發(fā)態(tài)的形成通常色素分子是處于能量的最低狀態(tài)─基態(tài)。色素分子吸收了一個(gè)光子后，會(huì)引起原子結(jié)構(gòu)內(nèi)電子的重新排列。其中一個(gè)低能的電子獲得能量后就可克服原子核正電荷對(duì)其的吸引力而被推進(jìn)到高能的激發(fā)態(tài)。下式表示葉綠素吸收光子轉(zhuǎn)變成了激發(fā)態(tài)。激發(fā)態(tài)具有比基態(tài)高的能級(jí)，能級(jí)的升高來(lái)自被吸收的光能。

Chl（基態(tài)）+hυ10－15SChl*（激發(fā)態(tài)）（一）光能的吸收與傳遞1、激發(fā)態(tài)的形成Chl（基態(tài)）+h葉綠素分子受光激發(fā)后的能級(jí)變化葉綠素分子受光激發(fā)后的能級(jí)變化

2、激發(fā)態(tài)的命運(yùn)（1）放熱激發(fā)態(tài)葉綠素分子在能級(jí)降低時(shí)以熱的形式釋放能量。此過(guò)程又稱內(nèi)轉(zhuǎn)換或無(wú)輻射退激。（2）發(fā)射熒光與磷光激發(fā)態(tài)葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)，以光子形式釋放能量。（3）色素分子間的能量傳遞激發(fā)態(tài)色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過(guò)程。（4）發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)激發(fā)態(tài)色素分子把激發(fā)的電子傳遞給受體分子。激發(fā)態(tài)是不穩(wěn)定的狀態(tài)，會(huì)發(fā)生能量的轉(zhuǎn)變。轉(zhuǎn)變的方式：2、激發(fā)態(tài)的命運(yùn)（1）放熱激發(fā)態(tài)是不穩(wěn)定的狀態(tài)，會(huì)發(fā)生對(duì)提取的葉綠體色素濃溶液照光，在與入射光垂直的方向上可觀察到呈暗紅色的熒光。對(duì)提取的葉綠體色素濃溶液照光，在與入射光垂直的方向上可觀察到

指激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)的過(guò)程。

Chl*1＋Chl2Chl1＋Chl*2

供體分子受體分子色素分子間的能量傳遞色素分子吸收的光能，若通過(guò)發(fā)熱、發(fā)熒光與磷光等方式退激，能量就被浪費(fèi)了。在光合器里，聚光葉綠素分子在第一單線態(tài)的能量水平上，通過(guò)分子間的能量傳遞，把捕獲的光能傳到反應(yīng)中心色素分子，以推動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)的進(jìn)行。一般認(rèn)為，色素分子間激發(fā)能不是靠分子間的碰撞傳遞的，也不是靠分子間電荷轉(zhuǎn)移傳遞的，可能是通過(guò)“激子傳遞”或“共振傳遞”方式傳遞的。指激發(fā)態(tài)的色素分子把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子作用中心色素分子

指具有光學(xué)活性的特殊狀態(tài)存在的少數(shù)葉綠素a分子。光學(xué)活性：指這種色素吸收光能之后即被激發(fā)，可引起自身的氧化還原反應(yīng)（得失電子），同時(shí)將接受的光能轉(zhuǎn)變成電能的性質(zhì)。特殊狀態(tài)：以水結(jié)合起來(lái)的葉綠素a的二聚體，吸收高峰為680nm，700nm。聚光色素

除作用中心色素以外的大多數(shù)葉綠素a、全部葉綠素b、類胡蘿卜素。它們都只能將吸收的光聚集起來(lái)傳遞給作用中心色素，它們無(wú)光學(xué)活性，只能捕捉光能，因此叫聚光色素。它們又象收音機(jī)的天線一樣，因此又叫“天線色素”。

兩種色素共同作用，才能將光能電能反應(yīng)中心

指在類囊體中進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)。

反應(yīng)中心=作用中心色素分子+原初電子供體+原初電子受體原初電子供體：以電子直接供給作用中心色素分子的物體。原初電子受體：直接接受作用中心色素分子傳來(lái)電子的物體。

D·P·AD·P*·AD·P+·A-D+·P·A-

反應(yīng)中心色素分子是光化學(xué)反應(yīng)中最先向原初電子受體供給電子的，因此反應(yīng)中心色素分子又稱為原初電子供體。作用中心色素分子聚光色素反應(yīng)中心激子傳遞激子通常是指非金屬晶體中由電子激發(fā)的量子，它能轉(zhuǎn)移能量但不能轉(zhuǎn)移電荷。在由相同分子組成的聚光色素系統(tǒng)中，其中一個(gè)色素分子受光激發(fā)后，高能電子在返回原來(lái)軌道時(shí)也會(huì)發(fā)出激子，此激子能使相鄰色素分子激發(fā)，即把激發(fā)能傳遞給了相鄰色素分子，激發(fā)的電子可以相同的方式再發(fā)出激子，并被另一色素分子吸收。這種在相同分子內(nèi)依靠激子傳遞來(lái)轉(zhuǎn)移能量的方式稱為激子傳遞。激子傳遞激子通常是指非金屬晶體中由電子激發(fā)的量子，它能轉(zhuǎn)移能共振傳遞

在色素系統(tǒng)中，一個(gè)色素分子吸收光能被激發(fā)后，其中高能電子的振動(dòng)會(huì)引起附近另一個(gè)分子中某個(gè)電子的振動(dòng)(共振)，當(dāng)?shù)诙€(gè)分子電子振動(dòng)被誘導(dǎo)起來(lái)，就發(fā)生了電子激發(fā)能量的傳遞，第一個(gè)分子中原來(lái)被激發(fā)的電子便停止振動(dòng)，而第二個(gè)分子中被誘導(dǎo)的電子則變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)，第二個(gè)分子又能以同樣的方式激發(fā)第三個(gè)、第四個(gè)分子。這種依靠電子振動(dòng)在分子間傳遞能量的方式就稱為“共振傳遞”。共振傳遞示意圖

在共振傳遞過(guò)程中，供體和受體分子可以是同種，也可以是異種分子。分子既無(wú)光的發(fā)射也無(wú)光的吸收，也無(wú)分子間的電子傳遞。共振傳遞在色素系統(tǒng)中，一個(gè)色素分子吸收光能被激發(fā)后，圖光合作用過(guò)程中能量運(yùn)轉(zhuǎn)的基本概念

通過(guò)上述色素分子間的能量傳遞，聚光色素吸收的光能會(huì)很快到達(dá)并激發(fā)反應(yīng)中心色素分子，啟動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)。圖光合作用過(guò)程中能量運(yùn)轉(zhuǎn)的基本概念通過(guò)上述色素分子（二）光化學(xué)反應(yīng)1、反應(yīng)中心與光化學(xué)反應(yīng)

反應(yīng)中心發(fā)生原初反應(yīng)的最小單位反應(yīng)中心組成：反應(yīng)中心色素分子(P)原初電子供體(D)：光化學(xué)反應(yīng)中最先向原初電子受體供給電子的。原初電子受體(A)：直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來(lái)電子的電子傳遞體次級(jí)電子受體(A1)與供體(D1)等電子傳遞體維持電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)（二）光化學(xué)反應(yīng)1、反應(yīng)中心與光化學(xué)反應(yīng)反應(yīng)中心組成：反應(yīng)中

光化學(xué)反應(yīng)由光引起的反應(yīng)中心色素分子與原初電子供體與受體間的氧化還原反應(yīng)可用下式表示光化學(xué)反應(yīng)過(guò)程：D·P·AhυD·P+·AD·P+·A－

D+·P·A－基態(tài)反應(yīng)中心激發(fā)態(tài)反應(yīng)中心電荷分離的反應(yīng)中心

反應(yīng)中心出現(xiàn)了電荷分離，到這里原初反應(yīng)也就完成了。原初電子供體失去電子，有了“空穴”，成為“陷阱”，便可從次級(jí)電子供體那里爭(zhēng)奪電子；而原初電子受體得到電子，使電位值升高，供電子的能力增強(qiáng)，可將電子傳給次級(jí)電子受體。供電子給原初電子供體的還原劑叫做次級(jí)電子供體(D1)，從原初電子受體接收電子的氧化劑叫做次級(jí)電子受體(A1)，那么電荷分離后反應(yīng)中心的更新反應(yīng)式可寫為：D1·〔D+·P·A－〕·A1D1+·〔D·P·A〕·A1－

這一過(guò)程在光合作用中反復(fù)地進(jìn)行，推動(dòng)電子在電子傳遞體中傳遞。光化學(xué)反應(yīng)由光引起的反應(yīng)中心色素分子與原初電子供體與受體量子產(chǎn)額：吸收一個(gè)光量子后放出的氧分子數(shù)目或固定CO2分子數(shù)目。紅降現(xiàn)象：以綠藻和紅藻為材料，研究其不同光波的光合效率，發(fā)現(xiàn)當(dāng)用光波大于685nm（遠(yuǎn)紅光）的光照射時(shí)，雖然仍被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為~。雙光增益現(xiàn)象（愛(ài)默生效應(yīng)）：愛(ài)默生等發(fā)現(xiàn)，在用遠(yuǎn)紅光（光波大于685nm）照射條件下，如補(bǔ)充紅光（約650nm)，則量子產(chǎn)額大增，比這兩種波長(zhǎng)的光單獨(dú)照射的總和還要多。這種兩種光波促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象，叫雙光增益現(xiàn)象（愛(ài)默生效應(yīng)）。所以，認(rèn)為光合作用包括兩個(gè)光系統(tǒng)，后來(lái)證明確實(shí)如此。2、PSⅠ和PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng)量子產(chǎn)額：吸收一個(gè)光量子后放出的氧分子數(shù)目或固定CO2分子數(shù)高等植物的兩個(gè)光系統(tǒng)有各自的反應(yīng)中心。PSⅠ和PSⅡ反應(yīng)中心中的原初電子供體很相似，都是由兩個(gè)葉綠素a分子組成的二聚體，分別用P700、P680來(lái)表示。這里P代表色素分子，700、680則代表P氧化時(shí)其吸收光譜中變化最大的波長(zhǎng)位置是近700nm或680nm處，也即用氧化態(tài)吸收光譜與還原態(tài)吸收光譜間的差值最大處的波長(zhǎng)來(lái)作為反應(yīng)中心色素的標(biāo)志。圖菠菜反應(yīng)中心色素氧化態(tài)與還原態(tài)的差示光譜照光下PSⅠ(A)、PSⅡ(B)反應(yīng)中心色素氧化(P+)，其氧化態(tài)與(黑暗中)還原態(tài)(P)的吸收光譜差值最大變化的波長(zhǎng)所在位置分別是700nm(A)和682nm(B)。高等植物的兩個(gè)光系統(tǒng)有各自的反應(yīng)中心。圖菠菜反應(yīng)中心色素氧PSⅠ和PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng)PSⅠ的原初電子受體是葉綠素分子(A0)，PSⅡ的原初電子受體是去鎂葉綠素分子(Pheo)，它們的次級(jí)電子受體分別是鐵硫中心和醌分子。PSⅠ的原初反應(yīng)：

P700·A0

hυP700*·Ａ0P700＋·A0－

PSⅡ的原初反應(yīng)：

P680·PheohυP680*·PheoP680+·Pheo-

在原初反應(yīng)中，受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素分子發(fā)射出高能電子，完成了光→電轉(zhuǎn)變，隨后高能電子將沿著光合電子傳遞鏈進(jìn)一步傳遞。PSⅠ和PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng)PSⅠ的原初電子受體是葉綠素分子(功能與特點(diǎn)(吸收光能光化學(xué)反應(yīng))電子最終供體次級(jí)電子供體反應(yīng)中心色素分子原初電子供體原初電子受體次級(jí)電子受體末端電子受體PSⅠ還原NADP+，實(shí)現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞PCP700葉綠素分子(A0)鐵硫中心NADP+(電子最終受體)PSⅡ使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。水YZP680去鎂葉綠素分子(Pheo)醌分子(QA)質(zhì)體醌PQPSⅠ和PSⅡ的電子供體和受體組成功能與特點(diǎn)電子最終供體次級(jí)電子供體反應(yīng)中心色素分子原初電子受二、電子傳遞和光合磷酸化原初反應(yīng)的結(jié)果:

使光系統(tǒng)的反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子推動(dòng)著光合膜上的電子傳遞。電子傳遞的結(jié)果:一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的還原；另一方面建立了跨膜的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，啟動(dòng)了光合磷酸化，形成ATP。這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能。二、電子傳遞和光合磷酸化原初反應(yīng)的結(jié)果:（一）電子和質(zhì)子的傳遞指定位在光合膜上的，由多個(gè)電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。較為公認(rèn)的是：“Z”方案由希爾(1960)等人提出并經(jīng)后人修正與補(bǔ)充。電子傳遞是在兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)配合下完成的，電子傳遞體按氧化還原電位高低排列。電子傳遞鏈呈側(cè)寫的“Z”形。PSII和PSI共同參與從水到NADP+電子傳遞的Z-方案模式圖1、光合鏈（一）電子和質(zhì)子的傳遞指定位在光合膜上的，由多個(gè)電子傳遞體組“Z”方案特點(diǎn)：“Z”方案特點(diǎn)：

2、光合電子傳遞體的組成與功能（1）PSⅡ復(fù)合體PSⅡ的生理功能吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。PSII反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)模式圖示意PSII反應(yīng)中心D1蛋白和D2蛋白的結(jié)構(gòu)。D1很容易受到光化學(xué)破壞。電子從P680傳遞到去鎂葉綠素（Pheo）繼而傳遞到兩個(gè)質(zhì)體醌QA和QB。圖中還表明了Mn聚集體(MSP)對(duì)水的氧化。CP43和CP47是葉綠素結(jié)合蛋白。2、光合電子傳遞體的組成與功能（1）PSⅡ復(fù)合體PSII反QA是單電子傳遞體，每次反應(yīng)只接受一個(gè)電子生成半醌，它的電子再傳遞至QB，QB是雙電子傳遞體，QB可兩次從QA接受電子以及從周圍介質(zhì)中接受2個(gè)H+而還原成氫醌(QH2)

。這樣生成的氫醌可以與醌庫(kù)的PQ交換，生成PQH2。QA是單電子傳遞體，每次反應(yīng)只接受一個(gè)電子生成半醌，它的電子（2）質(zhì)醌

質(zhì)醌(PQ)也叫質(zhì)體醌，是PSⅡ反應(yīng)中心的末端電子受體，也是介于PSⅡ復(fù)合體與Cytb６/f復(fù)合體間的電子傳遞體。質(zhì)體醌為脂溶性分子，能在類囊體膜中自由移動(dòng)，轉(zhuǎn)運(yùn)電子與質(zhì)子。質(zhì)體醌在膜中含量很高，約為葉綠素分子數(shù)的5%～10%，故有“PQ庫(kù)”之稱。①PQ庫(kù)作為電子、質(zhì)子的緩沖庫(kù)，能均衡兩個(gè)光系統(tǒng)間的電子傳遞；②質(zhì)體醌是雙電子、雙質(zhì)子傳遞體，這對(duì)類囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度起著重要的作用。（2）質(zhì)醌質(zhì)醌(PQ)也叫質(zhì)體醌，是PSⅡ反應(yīng)中心的末端電（3）Cytb６/f復(fù)合體

Cytb６/f復(fù)合體作為連接PSⅡ與PSⅠ兩個(gè)光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，是一種多亞基膜蛋白，由幾個(gè)多肽組成，即Cytf、Cytb、Rieske鐵-硫蛋白、亞基Ⅳ、光合電子傳遞體(Pet)G、M、L等。PQH２+2PC(Cu２＋)Cytb６/fPQ+2PC(Cu＋)+2H＋Cytb６/f復(fù)合體主要催化PQH２的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。因此Cytb６/f復(fù)合體又稱PQH２·PC氧還酶。（3）Cytb６/f復(fù)合體Cytb６/f復(fù)合（4）質(zhì)藍(lán)素質(zhì)藍(lán)素(PC)是位于類囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化時(shí)呈藍(lán)色。它是介于Cytb６/f復(fù)合體與PSⅠ之間的電子傳遞成員。通過(guò)蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化來(lái)傳遞電子。（4）質(zhì)藍(lán)素質(zhì)藍(lán)素(PC)是位于類囊體膜內(nèi)側(cè)表面的含銅的蛋白（5）PSⅠ復(fù)合體PSⅠ的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的還原劑，用于還原NADP+，實(shí)現(xiàn)PC到NADP+的電子傳遞。（5）PSⅠ復(fù)合體PSⅠ的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)（6）鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶鐵氧還蛋白(Fd)和鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶(FNR)都是存在類囊體膜表面的蛋白質(zhì)。Fd是通過(guò)它的鐵硫活性中心中的鐵離子的氧化還原傳遞電子的。FNR中含1分子的黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黃素的氧化還原來(lái)傳遞H+。因其與Fd結(jié)合在一起，所以稱Fd-NADP＋還原酶。FNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來(lái)的電子和基質(zhì)中的H＋，還原NADP＋為NADPH。（6）鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶鐵氧還蛋白(F3、光合電子傳遞的類型根據(jù)電子傳遞到Fd后去向，將光合電子傳遞分為三種類型。（1）非環(huán)式電子傳遞指水中的電子經(jīng)PSⅡ與PSⅠ一直傳到NADP＋的電子傳遞途徑H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個(gè)e-，分解2個(gè)H2O，釋放1個(gè)O2，還原2個(gè)NADP+，需吸收8個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為1/8，同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)8個(gè)H+進(jìn)類囊體腔。3、光合電子傳遞的類型根據(jù)電子傳遞到Fd后去向，將光合電子（2）環(huán)式電子傳遞

PSⅠ中環(huán)式電子傳遞：由經(jīng)Fd經(jīng)PQ，Cytb6/fPC等傳遞體返回到PSⅠ而構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞途徑。即：

PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ

環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運(yùn)輸，可產(chǎn)生ATP，每傳遞一個(gè)電子需要吸收一個(gè)光量子。

PSⅡ中環(huán)式電子傳遞：電子是從QB經(jīng)Cytb559，然后再回到P680。即：

P680→Pheo→QA→QB→Cytb559→P680

也有實(shí)驗(yàn)指出PSⅡ中環(huán)式電子傳遞為：

P680→Cytb559→Pheo→P680

Cytb559（2）環(huán)式電子傳遞PSⅠ中環(huán)式電子傳遞：Cytb559（3）假環(huán)式電子傳遞指水中的電子經(jīng)PSⅠ與PSⅡ傳給Fd后再傳給O２的電子傳遞途徑，這也叫做梅勒反應(yīng)(Mehler′sreaction)。H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→O２

Fd為單電子傳遞體，其氧化時(shí)把電子交給O2，使O2生成超氧陰離子自由基。

Fd還原

+O2Fd氧化

+O2-葉綠體中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2-。

O2-+O2-+2H2SOD2H2O2+O2假環(huán)式電子傳遞的結(jié)果造成O２的消耗與H2O2的生成。假環(huán)式電子傳遞實(shí)際上也是非環(huán)式電子傳遞，也有H+的跨膜運(yùn)輸，只是電子的最終受體不是NADP＋而是O２。百草枯（3）假環(huán)式電子傳遞指水中的電子經(jīng)PSⅠ與PSⅡ傳給Fd后再（二）光合磷酸化1954年阿農(nóng)等人用菠菜葉綠體，弗倫克爾(A.M.Frenkel)用紫色細(xì)菌的載色體相繼觀察到，光下向葉綠體或載色體體系中加入ADP與Pi則有ATP產(chǎn)生。從此，人們把光下在葉綠體(或載色體)中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應(yīng)稱為光合磷酸化。（二）光合磷酸化1954年阿農(nóng)等人用菠菜葉綠體，弗倫克爾(A1、光合磷酸化的類型（１）非環(huán)式光合磷酸化與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。非環(huán)式光合磷酸化與吸收量子數(shù)的關(guān)系可用下式表示。2NADP+＋3ADP＋3Pi8hυ葉綠體

2NADPH＋3ATP＋O2+2H+＋６H２O在進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)中，體系除生成ATP外，同時(shí)還有NADPH的產(chǎn)生和氧的釋放。非環(huán)式光合磷酸化僅為含有基粒片層的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。（２）環(huán)式光合磷酸化與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。ADP＋Pi光葉綠體

ATP＋H２O環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行。它在光合演化上較為原始，在高等植物中可能起著補(bǔ)充ATP不足的作用。1、光合磷酸化的類型（１）非環(huán)式光合磷酸化（３）假環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。此種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最后又被氧所氧化。

H２O+ADP＋Pi光葉綠體

ATP+O2-·＋4H+NADP+供應(yīng)量較低，例如NADPH的氧化受阻，則有利于假環(huán)式電子傳遞的進(jìn)行。非環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式光合磷酸化均被DCMU(二氯苯基二甲基脲，敵草隆)除草劑所抑制，而環(huán)式光合磷酸化則不被DCMU抑制。（３）假環(huán)式光合磷酸化NADP+供應(yīng)量較低，例如NADPH的

2、光合磷酸化的機(jī)理有多種學(xué)說(shuō)，如中間產(chǎn)物學(xué)說(shuō)、變構(gòu)學(xué)說(shuō)、化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)等，其中被廣泛接受的是化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)?；瘜W(xué)滲透學(xué)說(shuō)(chemiosmotictheory)由英國(guó)的米切爾(Mitchell

1961)提出，該學(xué)說(shuō)假設(shè)能量轉(zhuǎn)換和偶聯(lián)機(jī)構(gòu)具有以下特點(diǎn)：①由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對(duì)離子和質(zhì)子的透過(guò)具有選擇性②具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜上③膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)④膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶

在解釋光合磷酸化機(jī)理時(shí)，該學(xué)說(shuō)強(qiáng)調(diào)：光合電子傳遞鏈的電子傳遞會(huì)伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力(protonmotiveforce,pmf)，并由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)ＡＴＰ的合成。許多實(shí)驗(yàn)都證實(shí)了這一學(xué)說(shuō)的正確性。2、光合磷酸化的機(jī)理有多種學(xué)說(shuō)，如中間產(chǎn)物學(xué)說(shuō)、變構(gòu)學(xué)說(shuō)、3.光合磷酸化的抑制劑

葉綠體進(jìn)行光合磷酸化，必須：(1)類囊體膜上進(jìn)行電子傳遞；(2)類囊體膜內(nèi)外有質(zhì)子梯度；(3)有活性的ATP酶。破壞這三個(gè)條件之一的試劑都能使光合磷酸化中止，這些試劑也就成了光合磷酸化的抑制劑。①電子傳遞抑制劑

指抑制光合電子傳遞的試劑，如羥胺(NH2OH)切斷水到PSⅡ的電子流，DCMU抑制從PSⅡ上的Q到PQ的電子傳遞②解偶聯(lián)劑

指解除磷酸化反應(yīng)與電子傳遞之間偶聯(lián)的試劑。常見(jiàn)的這類試劑有DNP(二硝基酚)、CCCP(carbonylcyanide-3-chlorophenylhydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短桿菌肽D、尼日利亞菌素、NH＋４等③能量傳遞抑制劑

指直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的試劑，如二環(huán)己基碳二亞胺(DCCD)、對(duì)氯汞基苯(PCMB),它們都抑制了ATP酶活性從而阻斷光合磷酸化。3.光合磷酸化的抑制劑葉綠體進(jìn)行光合磷酸化，必須：(1)三、碳同化根據(jù)碳同化過(guò)程中最初產(chǎn)物所含碳原子的數(shù)目以及碳代謝的特點(diǎn)，將碳同化途徑分為三類：C3途徑、C4途徑和CAM(景天科酸代謝)途徑。植物利用光反應(yīng)中形成的NADPH和ATP將CO2轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過(guò)程，稱為CO2同化或碳同化類囊體基質(zhì)三、碳同化根據(jù)碳同化過(guò)程中最初產(chǎn)物所含碳原子的數(shù)目以及（一）C3途徑1946年，美國(guó)加州大學(xué)放射化學(xué)實(shí)驗(yàn)室的卡爾文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了兩項(xiàng)新技術(shù)：(1)14C同位素標(biāo)記與測(cè)定技術(shù)可排除原先存在于細(xì)胞里的物質(zhì)干擾，凡被14C標(biāo)記的物質(zhì)都是處理后產(chǎn)生的(2)雙向紙層析技術(shù)能把光合產(chǎn)物分開

選用小球藻等單細(xì)胞的藻類作材料，藻類不僅在生化性質(zhì)上與高等植物類似，且易于在均一條件下培養(yǎng)，還可在試驗(yàn)所要求的時(shí)間內(nèi)快速地殺死。（一）C3途徑(1)14C同位素標(biāo)記與測(cè)定技術(shù)可排除原先存1、C３途徑的反應(yīng)過(guò)程C３途徑是光合碳代謝中最基本的循環(huán)，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途徑。

整個(gè)循環(huán)如圖所示，由RuBP開始至RuBP再生結(jié)束，共有14步反應(yīng)，均在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行。全過(guò)程分為羧化、還原、再生3個(gè)階段。一分子C02固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP1、C３途徑的反應(yīng)過(guò)程C３途徑是光合碳代謝中最基本的循環(huán)，光合碳還原循環(huán)羧化還原再生光合碳還原循環(huán)羧化還原再生C3途徑的總反應(yīng)式：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+可見(jiàn)，每同化一個(gè)CO2需要消耗3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH，還原3個(gè)CO2可輸出1個(gè)磷酸丙糖(GAP或DHAP)固定6個(gè)CO2可形成1個(gè)磷酸己糖(G6P或F6P)。形成的磷酸丙糖可運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖或參與其它反應(yīng)；形成的磷酸己糖則留在葉綠體中轉(zhuǎn)化成淀粉而被臨時(shí)貯藏。再C3途徑的總反應(yīng)式：3CO2+5H2O+9ATP+6NADP

C3途徑能量轉(zhuǎn)化效率：

則C3途徑的能量轉(zhuǎn)化效率為

1460/(32×9+220×6)=91%光合產(chǎn)物中所貯存的化學(xué)能占消耗同化力中貯能的百分率。同化3個(gè)CO2形成1個(gè)磷酸丙糖為例，每同化一個(gè)CO2需要消耗3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH。在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下每形成1molGAP貯能1460kJ，每水解1molATP放能32kJ，每氧化1molNADPH放能220kJ，C3途徑能量轉(zhuǎn)化效率：則C3途徑的能量轉(zhuǎn)化效率為光合產(chǎn)2、C3途徑的調(diào)節(jié)（1）自(動(dòng))催化作用植物同化CO2速率，很大程度上決定于光合碳還原循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)狀態(tài)，以及光合中間產(chǎn)物的數(shù)量。在C3途徑中存在一種自動(dòng)調(diào)節(jié)RuBP濃度的機(jī)制，即在RuBP含量低時(shí)，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不輸出循環(huán)，而用于RuBP的增生，以加快CO2固定速率，待光合碳還原循環(huán)到達(dá)“穩(wěn)態(tài)”時(shí)，形成的磷酸丙糖再輸出。這種調(diào)節(jié)RuBP等光合中間產(chǎn)物含量，使同化CO2速率處于某一“穩(wěn)態(tài)”的機(jī)制，就稱為C3途徑的自(動(dòng))催化作用。C3途徑的自(動(dòng))催化作用示意圖15個(gè)RuBP固定15個(gè)CO2，可再生18個(gè)RuBP，即產(chǎn)生3個(gè)額外RuBP，當(dāng)?shù)竭_(dá)“穩(wěn)態(tài)”時(shí)產(chǎn)生5個(gè)TP(磷酸丙糖)輸出2、C3途徑的調(diào)節(jié)（1）自(動(dòng))催化作用C3途徑的自(動(dòng))（2）光調(diào)節(jié)作用

光除了通過(guò)光反應(yīng)對(duì)CO2同化提供同化力外，還調(diào)節(jié)著光合酶的活性。光下酶活性提高，暗中活性降低或喪失。(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)；(2)3-磷酸甘油酸激酶(PGAK)(3)NADP-甘油醛-3-磷酸脫氫酶(GAPDH)(6)果糖-1,6-二磷酸(酯)酶(FBPase)(9)景天庚酮糖1,7-二磷酸(酯)酶(SBPase)(14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)光調(diào)節(jié)酶（2）光調(diào)節(jié)作用光除了通過(guò)光反應(yīng)對(duì)CO2同化提供同化力外（3）光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)

根據(jù)質(zhì)量作用定律，產(chǎn)物濃度的增加會(huì)減慢化學(xué)反應(yīng)的速度。（3）光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)根據(jù)質(zhì)量作用定律，產(chǎn)物濃度的（二）光呼吸1920年瓦伯格在用小球藻做實(shí)驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，O2對(duì)光合作用有抑制作用，這種現(xiàn)象被稱為瓦伯格效應(yīng)(Warburgeffect)。這實(shí)際上是氧促進(jìn)光呼吸的緣故。光呼吸：植物的綠色細(xì)胞在光照下有吸收氧氣,釋放CO2的反應(yīng)。1、光呼吸的發(fā)現(xiàn)（二）光呼吸1920年瓦伯格在用小球藻做實(shí)驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，O2對(duì)光

2、光呼吸的生化途徑光呼吸的生化途徑是乙醇酸的代謝乙醇酸的生成反應(yīng)是從Rubisco加氧催化的反應(yīng)開始的：以上兩步反應(yīng)在葉綠體中進(jìn)行2、光呼吸的生化途徑光呼吸的生化途徑是乙醇酸的代謝以上兩步乙醇酸代謝要經(jīng)過(guò)三種細(xì)胞器：葉綠體、過(guò)氧化酶體和線粒體。乙醇酸代謝要經(jīng)過(guò)三種細(xì)胞器：葉綠體、過(guò)氧化酶體和線粒體。光呼吸的主要反應(yīng)：

光呼吸的主要反應(yīng)：光合作用和光呼吸都由Rubisco開始。光合作用的電子運(yùn)輸提供ATP和NADPH；光呼吸消耗ATP和FdxRED。C3循環(huán)中的一種底物CO2是C2循環(huán)的產(chǎn)物；同樣地，C2循環(huán)的底物O2是C3光合作用的產(chǎn)物。光合作用和光呼吸的聯(lián)系光合作用和光呼吸都由Rubisco開始。光合作用的電子運(yùn)輸提3、光呼吸與“暗呼吸”的區(qū)別光呼吸需在光下進(jìn)行，而一般的呼吸作用，光下與暗中都能進(jìn)行，所以相對(duì)光呼吸而言，一般的呼吸作用被稱作“暗呼吸”。另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高3～5倍。3、光呼吸與“暗呼吸”的區(qū)別光呼吸需在光下進(jìn)行，而一般的呼吸4、光呼吸的特點(diǎn)光呼吸隨反應(yīng)環(huán)境中氧濃度的增加而加速。光呼吸與光合作用關(guān)系密切。①光呼吸底物乙醇酸來(lái)源于光合作用中的RuBP②光合生成的有機(jī)物的1/3以上要消耗在光呼吸底物上③光呼吸消耗能量光呼吸是在葉綠體、過(guò)氧化物酶體、線粒體3種細(xì)胞器聯(lián)系作用下進(jìn)行的。光呼吸的吸O2和排CO2不在同一個(gè)細(xì)胞器里，吸收O2是在葉綠體、過(guò)氧化物酶體中，放出CO2在線粒體中。4、光呼吸的特點(diǎn)光呼吸隨反應(yīng)環(huán)境中氧濃度的增加而加速。1.回收碳素通過(guò)C2碳氧化環(huán)可回收乙醇酸中3/4的碳(2個(gè)乙醇酸轉(zhuǎn)化1個(gè)PGA，釋放1個(gè)CO2)。2.維持C3光合碳還原循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)在葉片氣孔關(guān)閉或外界CO2濃度低時(shí)，光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用，以維持光合碳還原循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)。3.防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞作用

在強(qiáng)光下，光反應(yīng)中形成的同化力會(huì)超過(guò)CO2同化的需要，從而使葉綠體中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同時(shí)由光激發(fā)的高能電子會(huì)傳遞給O2，形成的超氧陰離子自由基O-·2會(huì)對(duì)光合膜、光合器有傷害作用，而光呼吸卻可消耗同化力與高能電子，降低O-·2的形成，從而保護(hù)葉綠體，免除或減少?gòu)?qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞。5、光呼吸的生理意義1.回收碳素通過(guò)C2碳氧化環(huán)可回收乙醇酸中3/4的碳(24.消除乙醇酸的積累乙醇酸對(duì)細(xì)胞有毒害，光呼吸則能消除乙醇酸，使細(xì)胞免遭毒害。另外，光呼吸代謝中涉及多種氨基酸的轉(zhuǎn)變，這可能對(duì)綠色細(xì)胞的氮代謝有利。C3植物中有光呼吸缺陷的突變體在正常空氣中是不能存活的，只有在高CO2濃度下(抑制光呼吸)才能存活，這也說(shuō)明在正常空氣中光呼吸是一個(gè)必需的生理過(guò)程。4.消除乙醇酸的積累乙醇酸對(duì)細(xì)胞有毒害，光呼吸則能消除乙三、C4途徑(一)C4途徑的發(fā)現(xiàn)自20世紀(jì)50年代卡爾文等人闡明C3途徑以來(lái)，曾認(rèn)為不管是藻類還是高等植物，其CO2固定與還原都是按C3途徑進(jìn)行的。1954年，哈奇(M.D.Hatch)等人用甘蔗葉實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)甘蔗葉片中有與C3途徑不同的光合最初產(chǎn)物，但未受到應(yīng)有的重視。1965年，美國(guó)夏威夷甘蔗栽培研究所的科思謝克(H.P.Kortschak)等人報(bào)道，甘蔗葉中14C標(biāo)記物首先出現(xiàn)于C4二羧酸，以后才出現(xiàn)在PGA和其他C3途徑中間產(chǎn)物上，而且玉米、甘蔗有很高的光合速率，這時(shí)才引起人們廣泛的注意。1966-1970年，澳大利亞的哈奇和斯萊克(C.R.Slack)重復(fù)上述實(shí)驗(yàn)，進(jìn)一步地追蹤14C去向，探明了14C固定產(chǎn)物的分配以及參與反應(yīng)的各種酶類，于70年代初提出了C4-雙羧酸途徑，簡(jiǎn)稱C4途徑，也稱C4光合碳同化循環(huán)，或叫Hatch-Slack途徑。至今已知道，被子植物中有20多個(gè)科約近2000種植物按C4途徑固定CO2，這些植物被稱為C4植物(C4plant)。三、C4途徑(一)C4途徑的發(fā)現(xiàn)C4植物高梁甘蔗田

粟(millet)的穗形,“谷子”，去皮后稱“小米”莧菜玉米C4植物高梁甘蔗田粟(millet)的穗形(二)C4途徑的反應(yīng)過(guò)程C4途徑中的反應(yīng)雖因植物種類不同而有差異，但基本上可分為羧化、還原或轉(zhuǎn)氨、脫羧和底物再生四個(gè)階段。①羧化反應(yīng)在葉肉細(xì)胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)與HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)；②還原或轉(zhuǎn)氨作用

OAA被還原為蘋果酸(Mal)，或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成天冬氨酸(Asp)；③脫羧反應(yīng)

C4酸通過(guò)胞間連絲移動(dòng)到BSC，在BSC中釋放CO2，CO2由C3途徑同化；④底物再生脫羧形成的C3酸從BSC運(yùn)回葉肉細(xì)胞并再生出CO2受體PEP。圖C4植物葉的結(jié)構(gòu)以及C4植物光合碳代謝的基本反應(yīng)(二)C4途徑的反應(yīng)過(guò)程C4途徑中的反應(yīng)雖因植物1、羧化階段

由PEPC催化葉肉細(xì)胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)與HCO3-羧化，形成OAA。

空氣中的CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞后先由碳酸酐酶(CA)轉(zhuǎn)化為HCO－3，HCO－3被PEP固定在OAA的C4羧基上

CO2+H2OCAHCO－3+H+PEPC是胞質(zhì)酶，主要分布在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，分子量400000，由四個(gè)相同亞基組成。PEPC無(wú)加氧酶活性，因而羧化反應(yīng)不被氧抑制。1、羧化階段由PEPC催化葉肉細(xì)胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(P2、還原或轉(zhuǎn)氨階段

OAA被還原成蘋果酸或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成天冬氨酸。

(1)還原反應(yīng)由NADP-蘋果酸脫氫酶催化，將OAA還原為Mal，該反應(yīng)在葉肉細(xì)胞的葉綠體中進(jìn)行：蘋果酸脫氫酶為光調(diào)節(jié)酶，可通過(guò)Fd-Td系統(tǒng)調(diào)節(jié)其活性。(2)轉(zhuǎn)氨作用由天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶催化，OAA接受谷氨酸的NH2基，形成天冬氨酸，該反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。2、還原或轉(zhuǎn)氨階段OAA被還原成蘋果酸或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成天3、脫羧階段根據(jù)植物所形成的初期C4二羧酸的種類以及脫羧反應(yīng)參與的酶類，可把C4途徑分為三種亞類型：①依賴NADP的蘋果酸酶的蘋果酸型(NADP-ME型)；②依賴NAD的蘋果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)；③具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型)。葉綠體線粒體

細(xì)胞質(zhì)

NADP-ME型初期產(chǎn)物為Mal，而NAD-ME型與PCK型初期產(chǎn)物為Asp。3、脫羧階段根據(jù)植物所形成的初期C4二羧酸的種類以及脫羧反應(yīng)這三種亞類型植物葉綠體的結(jié)構(gòu)及其在BSC中的排列有所不同。就禾本科植物而言，NAD-ME型植物，葉綠體在BSC中向心排列，而NADP-ME與PCK型，葉綠體在BSC中離心排列；另外NADP-ME型BSC中葉綠體的基粒不發(fā)達(dá)，PSⅡ活性低。

這三種亞類型植物葉綠體的結(jié)構(gòu)及其在BSC中的排列有所不同。就(1)NADP-ME型在BSC的葉綠體內(nèi)蘋果酸脫羧生成丙酮酸(Pyr)，反應(yīng)由NADP蘋果酸酶催化。(2)NAD-ME型天冬氨酸經(jīng)天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶作用下轉(zhuǎn)氨基形成OAA，再經(jīng)NAD-蘋果酸脫氫酶作用下生成蘋果酸，然后在NAD-蘋果酸酶催化下脫羧生成丙酮酸并釋放CO2，這些過(guò)程都在BSC的線粒體中進(jìn)行(3)PCK型天冬氨酸經(jīng)天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶作用變成草酰乙酸，然后再在PEP羧激酶的催化下變?yōu)镻EP并釋放CO2。生成的PEP可能直接進(jìn)入葉肉細(xì)胞，也可能先轉(zhuǎn)變成丙酮酸，再形成丙氨酸進(jìn)入葉肉細(xì)胞。上述三類反應(yīng)脫羧釋放的CO2都進(jìn)入BSC的葉綠體中，由C3途徑同化。C4二羧酸脫羧釋放CO2，使BSC內(nèi)CO2濃度可比空氣中高出20倍左右，所以C4途徑中的脫羧起“CO2泵”作用。C4植物這種濃縮CO2的效應(yīng)，能抑制光呼吸，使CO2同化速率提高。圖C4途徑的三種類型三種亞類型(1)NADP-ME型在BSC的葉綠體內(nèi)蘋果酸脫羧生成丙酮4、底物再生階段

C4二羧酸脫羧后形成的Pyr運(yùn)回葉肉細(xì)胞，由葉綠體中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受體PEP。NAD-ME型和PCK型形成的丙氨酸在葉肉細(xì)胞中先轉(zhuǎn)為丙酮酸，然后再生成PEP。此步反應(yīng)要消耗2個(gè)ATP(因AMP變成ADP再要消耗1個(gè)ATP)。PPDK在體內(nèi)存在鈍化與活化兩種狀態(tài)，它易被光活化，光下該酶的活性比暗中高20倍。由于PEP底物再生要消耗2個(gè)ATP，這使得C4植物同化1個(gè)CO2需消耗5個(gè)ATP與2個(gè)NADPH。4、底物再生階段C4二羧酸脫羧后形成的Pyr運(yùn)回葉肉細(xì)胞

(四)C４途徑的意義在高溫、強(qiáng)光、干旱和低CO2條件下，C４植物顯示出高的光合效率。

C4植物具較高光合速率的因素有∶

C4植物的葉肉細(xì)胞中的PEPC對(duì)底物HCO－3的親和力極高，細(xì)胞中的HCO3－濃度一般不成為PEPC固定CO2的限制因素；C4植物由于有“CO2泵”濃縮CO2的機(jī)制，使得BSC中有高濃度的CO2，從而促進(jìn)Rubisco的羧化反應(yīng)，降低了光呼吸，且光呼吸釋放的CO2又易被再固定；高光強(qiáng)又可推動(dòng)電子傳遞與光合磷酸化，產(chǎn)生更多的同化力，以滿足C4植物循環(huán)對(duì)ATP的額外需求；鞘細(xì)胞中的光合產(chǎn)物可就近運(yùn)入維管束，從而避免了光合產(chǎn)物累積對(duì)光合作用可能產(chǎn)生的抑制作用。但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以說(shuō)這個(gè)“CO2泵”是要由ATP來(lái)開動(dòng)的，故在光強(qiáng)及溫度較低的情況下，其光合效率還低于C３植物?？梢?jiàn)C4途徑是植物光合碳同化對(duì)熱帶環(huán)境的一種適應(yīng)方式。(四)C４途徑的意義在高溫、強(qiáng)光、干旱和低CO2條件下，(五)C4途徑的調(diào)節(jié)NADP-蘋果酸脫氫酶的活性通過(guò)Fd-Td系統(tǒng)調(diào)節(jié)；PEPC和PPDK的活性通過(guò)酶蛋白的磷酸化-脫磷酸反應(yīng)來(lái)調(diào)節(jié)。當(dāng)PEPC上某一Ser被磷酸化時(shí)，PEPC就活化，對(duì)底物PEP的親和力就增加，脫磷酸時(shí)PEPC就鈍化。因而C4植物的PEPC光下活性高。1、酶活性的調(diào)節(jié)

(1)光調(diào)節(jié)

C4途徑中的PEPC、NADP-蘋果酸脫氫酶和丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)都在光下活化，暗中鈍化。C4植物中PEP羧化酶的調(diào)節(jié)。光通過(guò)一種未知的機(jī)制激活調(diào)節(jié)激酶。反過(guò)來(lái)激酶磷酸化和激活PEP羧化酶。在黑暗中激酶較低的活性和水解作用使磷酸從PEP羧化酶中去除，降低酶的活性。(五)C4途徑的調(diào)節(jié)NADP-蘋果酸脫氫酶的活性通過(guò)Fd-C4光合作用中活性酶磷酸烯醇式丙酮酸激酶（PPDK）的調(diào)節(jié)

磷酸烯醇式丙酮酸激酶活性可以被調(diào)節(jié)蛋白調(diào)節(jié)。黑暗中蛋白質(zhì)促進(jìn)PPDK的磷酸化，導(dǎo)致酶失活。在黑暗中缺少磷酸化作用磷酸供應(yīng)體ADP濃度增加，光下PPDK發(fā)生去磷酸化，被活化。PPDK在被磷酸化時(shí)鈍化，不能催化由Pyr再生PEP的反應(yīng)，而在脫磷酸時(shí)活化。C4光合作用中活性酶磷酸烯醇式丙酮酸激酶（PPDK）的調(diào)節(jié)

(2)代謝物的調(diào)節(jié)PEPC與PPDK的活性還受代謝物的調(diào)節(jié)。通常是底物促進(jìn)酶的活性，產(chǎn)物抑制酶的活性，如∶PEPC的活性被PEP以及產(chǎn)生PEP的底物G6P、F6P、FBP所激活，而被OAA、Mal、Asp等產(chǎn)物反饋抑制；

GG6PPEPOAAMalPPDK的活性在底物ATP、Pi和Pyr相對(duì)濃度高時(shí)提高，然而該酶不受底物PEP相對(duì)濃度所影響。

Pyr+ATP+PiPEP+AMP=PPiPEPCPPDK(2)代謝物的調(diào)節(jié)PEPCPPDK2、光對(duì)酶量的調(diào)節(jié)

光提高光合酶活性的原因之一是光能促進(jìn)光合酶的合成。前已提到Rubisco的合成受光控制，PEPC的合成也受光照誘導(dǎo)，如玉米、高粱黃化葉片經(jīng)連續(xù)照光后，PEPC的活性提高，同時(shí)〔3H〕-亮氨酸摻入到酶蛋白的數(shù)量增加，應(yīng)用蛋白合成抑制劑、放線菌素D和光合電子傳遞抑制劑DCMU所得資料表明，光引起PEPC活性的增高與光合電子傳遞無(wú)關(guān)(不被DCMU抑制)，而與酶蛋白的合成有關(guān)(被放線菌素D抑制)。光對(duì)NADP蘋果酸酶的形成也有類似影響。2、光對(duì)酶量的調(diào)節(jié)光提高光合酶活性的原因之一是光能促進(jìn)光

3、代謝物運(yùn)輸

C4途徑的生化反應(yīng)涉及兩類光合細(xì)胞和多種細(xì)胞器，維持有關(guān)代謝物在細(xì)胞間、細(xì)胞器間快速運(yùn)輸，保持鞘細(xì)胞中高的CO2濃度就顯得非常重要。在C4植物葉肉細(xì)胞的葉綠體被膜上有一些特別的運(yùn)轉(zhuǎn)器，如帶有PEP載體的磷運(yùn)轉(zhuǎn)器，它能保證丙酮酸、Pi與PEP、PGA與DHAP間的對(duì)等交換；專一性的OAA運(yùn)轉(zhuǎn)器能使葉綠體內(nèi)外的OAA與Mal快速交換，以維持C4代謝物運(yùn)輸?shù)男枰?。C4植物鞘細(xì)胞與相鄰葉肉細(xì)胞的壁較厚，且內(nèi)含不透氣的脂層；壁中紋孔多，其中富含胞間連絲。共質(zhì)體運(yùn)輸阻力小，使得光合代謝物在葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞間的運(yùn)輸速率增高。由于兩細(xì)胞間的壁不透氣，使得脫羧反應(yīng)釋放的CO2不易擴(kuò)散到鞘細(xì)胞外去。據(jù)測(cè)定，C4植物葉肉細(xì)胞-單鞘細(xì)胞間壁對(duì)光合代謝物的透性是C3植物的10倍，而CO2的擴(kuò)散系數(shù)僅為C3光合細(xì)胞的1/100。3、代謝物運(yùn)輸C4途徑的生化反應(yīng)涉及兩類光合細(xì)胞和多種四、景天科酸代謝途徑(一)CAM在植物界的分布與特征景天科等植物有一個(gè)很特殊的CO2同化方式：夜間固定CO2產(chǎn)生有機(jī)酸，白天有機(jī)酸脫羧釋放CO2，用于光合作用，這樣的與有機(jī)酸合成日變化有關(guān)的光合碳代謝途徑稱為CAM(

Crassulaceanacidmetabolism)途徑四、景天科酸代謝途徑(一)CAM在植物界的分布與特征CAM最早是在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的，目前已知在近30個(gè)科，1萬(wàn)多個(gè)種的植物中有CAM途徑，主要分布在景天科、仙人掌科、蘭科、鳳梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中鳳梨科植物達(dá)1千種以上，蘭科植物達(dá)數(shù)千種，此外還有一些裸子植物和蕨類植物。CAM植物起源于熱帶，往往分布于干旱的環(huán)境中，多為肉質(zhì)植物，具有大的薄壁細(xì)胞，內(nèi)有葉綠體和液泡，然而肉質(zhì)植物不一定都是CAM植物。常見(jiàn)的CAM植物有菠蘿、劍麻、蘭花、百合、仙人掌、蘆薈、瓦松等。CAM最早是在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的，目前已知在近30個(gè)科，1萬(wàn)劍麻蘆薈落地生根龍舌蘭緋牡丹寶綠曇花劍麻蘆薈落地生根龍舌蘭緋牡丹寶綠曇花多肉質(zhì)植物雞冠掌紅司錦晃星靜夜多肉質(zhì)植物雞冠掌紅司錦晃星靜夜CAM植物-瓦松屬瓦松屬1CAM植物-瓦松屬瓦松屬1(二)CAM代謝的反應(yīng)過(guò)程典型CAM植物一天中的CO2固定速率，氣孔導(dǎo)度、蘋果酸和葡聚糖（如淀粉）含量變化以及代謝過(guò)程如圖所示。圖24CAM植物氣孔導(dǎo)度、CO2固定、蘋果酸和葡聚糖含量的日變化階段Ⅰ.夜間CO2吸收旺盛期；

階段Ⅱ.日間開始CO2吸收期；階段Ⅲ.日間CO2交換停止期；階段Ⅳ.日間結(jié)束CO2吸收期(二)CAM代謝的反應(yīng)過(guò)程典型CAM植物一天中的CO2固定CO２固定晝夜可變化分為4個(gè)階段：

1.階段ⅠPEPC的羧化階段。夜間氣孔開啟，CO2被PEPC固定生成草酰乙酸，后者還原成蘋果酸貯存于液泡。此間CO2固定約占全天固定CO2的3/4左右，而白天貯存的葡聚糖在此期間用于形成PEP。2.階段Ⅱ

由PEPC羧化轉(zhuǎn)向Rubisco羧化的階段。白晝開始時(shí)氣孔導(dǎo)度與CO2吸收出現(xiàn)一個(gè)高峰，此期間C４途徑與C３途徑同時(shí)進(jìn)行，蘋果酸積累中止。3.階段ⅢRubisco同化CO2階段。日間氣孔關(guān)閉，停止從外界吸收CO2，蘋果酸從液泡轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)，氧化脫羧。脫羧釋放的CO2進(jìn)入葉綠體被C３途徑同化。4.階段Ⅳ

由Rubisco羧化轉(zhuǎn)向由PEPC羧化的階段。蘋果酸脫羧降至最低點(diǎn)，氣孔開始張開，CO2吸收增加，且由C3途徑過(guò)渡至C4途徑，從而又重復(fù)下一個(gè)晝夜變化周期。

CO２固定晝夜可變化分為4個(gè)階段：1.階段ⅠPEP圖CAM植物夜晝代謝模式圖CAM途徑主要反應(yīng)是兩類羧化反應(yīng)。即在黑暗中進(jìn)行PEPC的羧化反應(yīng)和在光下進(jìn)行Rubisco的羧化反應(yīng)，與此相伴隨的是由PEP羧化生成草酰乙酸并進(jìn)一步還原為蘋果酸的酸化作用和由蘋果酸釋放CO2的脫羧作用。①PEPC(PEP羧化酶)；②PCK(PEP羧化激酶)；③NADP-ME(NADP-蘋果酸脫氫酶)或NAD-ME；④PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)

圖CAM植物夜晝代謝模式圖上述這些階段的劃分不是截然分明的，而是逐漸地由一個(gè)階段過(guò)渡到下一個(gè)階段。CAM植物與C4植物固定與還原CO2的途徑基本相同，二者的差別在于：C4植物是在同一時(shí)間(白天)和不同的空間(葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞)完成CO2固定(C4途徑)和還原(C3途徑)兩個(gè)過(guò)程；CAM植物則是在不同時(shí)間(黑夜和白天)和同一空間(葉肉細(xì)胞)完成上述兩個(gè)過(guò)程的。CAM植物由于白天氣孔關(guān)閉、蘋果酸脫羧、細(xì)胞間的CO2/O２比例高、以及CO２再固定率高，因而表觀光呼吸較低。上述這些階段的劃分不是截然分明的，而是逐漸地由一個(gè)階段過(guò)渡到（三）CAM途徑的調(diào)節(jié)CAM的晝夜變化與PEPC的調(diào)節(jié)有關(guān)。為什么PEPC只在夜間表現(xiàn)活性呢?如前所述，PEPC為胞質(zhì)酶，受細(xì)胞質(zhì)的pH晝夜變化影響，蘋果酸是它的負(fù)效應(yīng)劑而G6P是正效應(yīng)劑。日間:蘋果酸從液泡輸出，細(xì)胞質(zhì)的pH下降，蘋果酸對(duì)PEPC抑制增加，G6P含量下降,這就阻止PEP的羧化反應(yīng)，并避免PEPC與Rubisco競(jìng)爭(zhēng)CO２。夜間:蘋果酸進(jìn)入液泡，細(xì)胞質(zhì)的pH升高，PEPC對(duì)PEP的親和力增高，蘋果酸對(duì)PEPC抑制下降，G6P含量上升,這些有利PEP的羧化反應(yīng)。（三）CAM途徑的調(diào)節(jié)CAM的晝夜變化與PEPC的調(diào)節(jié)有關(guān)。五、C３、C４、CAM植物的特性比較及鑒別(一)C3、C４、CAM植物的特性比較及鑒別1、特性比較

C３植物，C４植物和CAM植物的光合作用與生理生態(tài)特性有較大的差異。見(jiàn)表4-4。五、C３、C４、CAM植物的特性比較及鑒別(一)C3、C４、第三章光合作用課件C4植物葉片結(jié)構(gòu)特點(diǎn)柵欄組織與海綿組織分化不明顯，葉片兩側(cè)顏色差異小。有兩類光合細(xì)胞：葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞(BSC)。C4植物維管束分布密集，間距小，每條維管束都被發(fā)育良好的大型BSC包圍，外面又密接1-2層葉肉細(xì)胞，這種呈同心圓排列的BSC與周圍的葉肉細(xì)胞層被稱為“花環(huán)”(Kranz,德語(yǔ))結(jié)構(gòu)，C4植物的BSC中含有大而多的葉綠體，線粒體和其它細(xì)胞器也較豐富。BSC與相鄰葉肉細(xì)胞間的壁較厚，壁中紋孔多，胞間連絲豐富。這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有利于MC與BSC間的物質(zhì)交換，以及光合產(chǎn)物向維管束的就近轉(zhuǎn)運(yùn)。兩類光合細(xì)胞中含有不同的酶類，葉肉細(xì)胞中含有PEPC以及與C4二羧酸生成有關(guān)的酶；而BSC中含有Rubisco等參與C3途徑的酶、乙醇酸氧化酶以及脫羧酶。在這兩類細(xì)胞中進(jìn)行不同的生化反應(yīng)。C4植物葉片結(jié)構(gòu)特點(diǎn)柵欄組織與海綿組織分化不明顯，葉片兩側(cè)顏C4植物玉米花環(huán)狀維管束細(xì)胞的解剖結(jié)構(gòu)圖

緊密的維管束鞘四周被大的維管束鞘細(xì)胞環(huán)繞包圍。在這類作物中大的葉綠體分布在維管束鞘細(xì)胞的外圍，維管束細(xì)胞被葉肉細(xì)胞包圍。C4植物玉米花環(huán)狀維管束細(xì)胞的解剖結(jié)構(gòu)圖

緊密的2.鑒別方法

(1)從同位素比區(qū)分(2)從進(jìn)化方面區(qū)分

(3)從分類學(xué)上區(qū)分(4)從地理分布區(qū)分(5)從植物外形區(qū)分常用碳同位素比。所謂碳同位素比是指樣品與標(biāo)樣(美洲擬箭石,一種古生物化石，其13C/12C為1.116‰)之間碳同位素比值的相對(duì)差異，以δ１３C(‰)表示：δ１３C(‰)=〔(試樣的

13C/12C)/(標(biāo)樣的13C/12C)-1〕×1000碳同位素比可作為碳代謝分類的方法，是基于各類植物對(duì)１2C與１３C的親和力不同。C3植物的Rubisco是以CO2為底物，固定１2C比１３C要容易些，C4植物的PEPC則是以HCO３-為底物，固定１2C和１３C的速率基本相等。將植物體燃燒釋放出來(lái)的CO2分別按１２CO2和１３CO2進(jìn)行定量分析，測(cè)定的結(jié)果，C３植物的δ１３C為