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氣候變暖對不同優(yōu)勢品種麥蚜的生態(tài)作用差異,植物保護論文摘要:為明確氣候變暖對不同緯度帶麥田麥長管蚜Sitobionavenae和禾谷縊管蚜Rhopalosiphumpadi種群動態(tài)的影響,在高緯度的河北省廊坊市(3930N,11636E)和相對低緯度的河南省原陽縣(3455N,11415E)開展紅外線輻射增溫試驗,調(diào)查廊坊市(+2.00℃)和原陽縣(+1.18℃)2個試驗點的增溫處理小區(qū)和對照小區(qū)麥長管蚜和禾谷縊管蚜的種群動態(tài),并計算其盛期發(fā)生比值。結(jié)果表示清楚,增溫使廊坊市試驗點的麥長管蚜始見期、峰期分別提早21、7d,使原陽縣試驗點的麥長管蚜始見期、峰期分別提早14、14d;而禾谷縊管蚜的始見期和峰期僅在原陽縣試驗點提早31d和7d。增溫使廊坊市試驗點的麥長管蚜盛期蚜量、峰期蚜量分別顯著增加了139.21%和77.83%,禾谷縊管蚜盛期蚜量和峰期蚜量分別顯著增加了157.31%和130.16%;增溫使原陽縣試驗點的麥長管蚜盛期蚜量、峰期蚜量分別顯著增加了149.62%和176.52%,禾谷縊管蚜/麥長管蚜的盛期蚜量比值顯著降低了43.21%。表示清楚增溫有利于高緯度地區(qū)(廊坊市)麥長管蚜和禾谷縊管蚜種群增長,而在低緯度地區(qū)(原陽縣)僅有利于麥長管蚜種群增長。本文關(guān)鍵詞語:氣候變暖;麥長管蚜;禾谷縊管蚜;發(fā)生期;種群動態(tài);Abstract:Inordertounderstandtheimpactofglobalwarmingonthepopulationdynamicsofthewheataphids,SitobionavenaeandRhopalosiphumpadi,inwheatfieldsacrossdifferentlatitudes,thefieldexperimentsoftemperature-elevation(Te)withinfraredradiatorheatingdevicewereconductedattwolatitudes:LangfangCity(3930N,11636E),HebeiProvinceandYuanyangCounty(3455N,11415E),HenanProvince.ThepopulationdynamicsofS.avenaeandR.padiwereinvestigatedinthetwotestedareaswithTetreatment(+2.00℃)andcontrolinLangfang,andTetreatment(+1.18℃)andcontrolinYuanyang,andtheratiovalueoftwoaphidpopulationswascalculatedduringthepeakstage.Theresultsshowedthat,forS.avenae,warmingadvancedtheinitialappearanceandpeakperiodby21d,7dinLangfang,and14d,14dinYuanyang,respectively,butforR.padi,theadvancement(by31d,7d)onlyoccurredinYuanyang.WarmingsignificantlyincreasedtheabundanceofS.avenaeatpeakstageandthepeakvalueswereincreasedby139.21%,77.83%inLangfangand149.62%,176.52%inYuanyang,respectively;R.padiincreasedby157.31%,130.16%onlyinLangfang,buttheratiovalueofR.paditoS.avenaewassignificantlydecreasedby43.21%inYuanyang.TheresultsindicatedthatwarmingbenefitedbothaphidpopulationsattherelativehigherlatitudelikeLangfang,butonlybenefitedS.avenaepopulationattherelativelowerlatitudelikeYuanyang.Keyword:globalwarming;Sitobionavenae;Rhopalosiphumpadi;occurrenceperiod;populationdynamic;由于溫室氣體的排放以及人類活動的影響,全球氣候不斷變暖。據(jù)IPCC(2020)預(yù)測,至21世紀(jì)末全球平均氣溫將升高2~6℃。由于城市化進程及工業(yè)發(fā)展造成CO2等溫室氣體濃度持續(xù)升高,我們國家從1980年以來,每10年最高溫度和最低溫度平均升高0.352℃和0.548℃(Zhouetal.,2004)。全球變暖不但會對自然物候條件造成顯著影響,同時也會直接影響生態(tài)系統(tǒng),十分是對農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性與群落動態(tài)構(gòu)造特征造成影響,進而導(dǎo)致害蟲非預(yù)測性爆發(fā)等潛在問題(Linetal.,2018;張花龍等,2021)。近年來,氣候變暖對昆蟲種群動態(tài)和生命參數(shù)等的影響已成為領(lǐng)域內(nèi)的研究熱門。麥蚜是我們國家乃至世界范圍內(nèi)小麥上的重要害蟲(BlackmanEastop,2000),不僅能夠直接取食為害小麥,還能夠作為麥類作物病毒病的重要介體導(dǎo)致小麥病毒病流行。我們國家常見麥蚜種類有麥長管蚜Sitobionavenae、禾谷縊管蚜Rhopalosiphumpadi、麥二叉蚜Schizaphisgraminum和麥無網(wǎng)長管蚜Metopolophiumdirhodum四種;在黃淮海麥區(qū)以麥長管蚜、禾谷縊管蚜為優(yōu)勢種。麥蚜為變溫昆蟲,個體小,繁衍周期短,發(fā)生量大,極易遭到溫度變化的影響(陳巨蓮,2020;Zhaoetal.,2020)。國內(nèi)外研究氣候變暖對昆蟲的影響主要通過對歷史資料的分析及增溫試驗等方式方法完成(陳瑜和馬春森,2018),而溫度升高對蚜蟲影響的研究主要集中在室內(nèi)(人工氣候箱)。如通過室內(nèi)人工設(shè)定的溫度梯度研究了麥長管蚜、禾谷縊管蚜和麥二叉蚜在小麥上棲息、爬行和取食的躲避臨界高溫,發(fā)現(xiàn)3種蚜蟲中禾谷縊管蚜較耐高溫(馬罡和馬春森,2007);許樂園等(2020)采用生命表法研究了溫度變化對麥蚜的齡期、內(nèi)稟增長率、凈增殖率等生命參數(shù)的影響。氣候變暖不僅能夠直接影響昆蟲的生命參數(shù),還能夠影響昆蟲種間關(guān)系,如馮麗凱等(2021)通過室內(nèi)不同恒溫條件下棉蚜、棉長管蚜種間關(guān)系的影響研究發(fā)現(xiàn),在適溫范圍內(nèi),棉蚜比棉長管蚜具有更強的內(nèi)在競爭能力,溫度對棉長管蚜上下位置關(guān)系的選擇有一定作用,種間競爭會加速棉蚜有翅蚜的發(fā)生。當(dāng)前,自然條件下的增溫試驗越來越遭到關(guān)注,如Dongetal.(2020)在田間紅外輻射增溫條件下的研究發(fā)現(xiàn),增溫處理能顯著增加麥長管蚜盛期蚜量,而降低了禾谷縊管蚜蚜量;Maetal.(2021)利用開頂箱在田間施行增溫處理,發(fā)現(xiàn)麥長管蚜和禾谷縊管蚜對升溫的響應(yīng)不同,在較高的極端溫度頻率下,禾谷縊管蚜數(shù)量顯著增加而麥長管蚜數(shù)量無顯著變化。在不同地理區(qū)域物候條件下,氣候變暖對同種農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)寄主作物與關(guān)聯(lián)節(jié)肢動物群落的影響存在差異。固然不同區(qū)域間由于緯度梯度差異導(dǎo)致的溫差能夠用來研究群落對氣候變暖的響應(yīng)(deFrenneetal.,2020),但是這種方式方法往往需要綜合考慮不同緯度梯度的生境類似度以及對各種因素的控制(Baldwinetal.,2020)。結(jié)合不同地理區(qū)域調(diào)查與田間增溫模擬氣候變暖試驗研究已得到一些結(jié)果,如以一種雜草與其天敵昆蟲為研究對象,發(fā)現(xiàn)氣候變暖通過偏移植物與植食者互作關(guān)系,進而影響生物入侵(Luetal.,2020)。然而田間增溫模擬氣候變暖對不同地理區(qū)域麥田系統(tǒng)中麥長管蚜和禾谷縊管蚜種群動態(tài)的影響鮮有報道。因而,本研究選擇我們國家冬小麥主產(chǎn)區(qū)河南省原陽縣和河北省廊坊市2個試驗點,在麥田自然環(huán)境下利用紅外輻射裝置增溫模擬氣候變暖,系統(tǒng)調(diào)查試驗點麥蚜優(yōu)勢種麥長管蚜和禾谷縊管蚜的種群消長動態(tài)以及二者對氣候變暖響應(yīng)的異同,探究氣候變暖對麥蚜不同優(yōu)勢種之間生態(tài)作用的差異,以期為針對麥蚜不同優(yōu)勢種演變的測報及防控提供理論根據(jù)。1、材料與方式方法1.1、材料供試樣地:試驗在位于河北省廊坊市的中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保衛(wèi)研究所廊坊試驗基地(3930N,11636E)及位于河南省原陽縣的河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院當(dāng)代農(nóng)業(yè)科技試驗示范基地(3455N,11415E)同步開展。廊坊市氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,年平均氣溫為11.9℃,年平均降水量為554.9mm,年平均日照時數(shù)約2660h;原陽縣氣候?qū)俅箨懶耘瘻貛Ъ撅L(fēng)型氣候,年平均氣溫為14.4℃,年平均降水量為549.9mm,年平均日照時數(shù)約2400h()。供試植物:小麥品種為衡觀35,由河北農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所提供,是適應(yīng)范圍最廣、南北跨區(qū)最大的抗旱節(jié)水高產(chǎn)品種。儀器:MSR-2420紅外輻射燈,美國伯利恒Kalglo電子公司;JL-17室外空氣溫濕度記錄儀,河南清勝電子有限公司。1.2、方式方法在廊坊市和原陽縣兩地選定試驗區(qū)域內(nèi)長29m、寬21m的地塊開展田間增溫試驗(圖1)。采用隨機重復(fù)設(shè)計,共12小區(qū),包括6個增溫小區(qū),6個對照小區(qū),每個小區(qū)2m2m,增溫小區(qū)與對照小區(qū)相間分布,小區(qū)與小區(qū)之間的間隔大于5m。在每個處理小區(qū)上方1.8m處懸掛1個165cm15cm紅外輻射燈,對照為同規(guī)格不帶燈芯,有效控制面積為4m2,處理與對照之間相離5m,不同處理之間不會產(chǎn)生影響。增溫時間從2021年12月初至2021年6月初,24h持續(xù)增溫。處理小區(qū)和對照小區(qū)各安置一套室外空氣溫濕度記錄儀,記錄小區(qū)地上80cm處的空氣溫度和空氣相對濕度。小區(qū)內(nèi)調(diào)查采用Z字型5點系統(tǒng)取樣,調(diào)查記錄麥長管蚜和禾谷縊管蚜發(fā)生量,每點調(diào)查10株小麥,共50株。計算小麥揚花-灌漿期麥長管蚜以及禾谷縊管蚜平均發(fā)生量,以及期間禾谷縊管蚜/麥長管蚜的蚜量比值,該比值代表了禾谷縊管蚜的相對發(fā)生量。在廊坊市的調(diào)查時間為2021年3月18日至6月3日,每6d調(diào)查1次,共13次;在原陽縣的調(diào)查時間為2021年3月16日至5月22日,每7d調(diào)查1次,共10次。1.3、數(shù)據(jù)分析采用統(tǒng)計軟件SAS9.4對2021年12月2021年6月初的增溫區(qū)與對照區(qū)溫度進行t測驗;對廊坊市和原陽縣試驗點增溫區(qū)與對照區(qū)麥長管蚜和禾谷縊管蚜的盛期(小麥揚花-灌漿期)平均蚜量以及一樣處理下禾谷縊管蚜與麥長管蚜比值進行t測驗;禾谷縊管蚜和麥長管蚜的盛期蚜量進行l(wèi)og10(x+1)的對數(shù)轉(zhuǎn)換,其比值以反正弦平方根進行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換,使其符合正態(tài)分布。圖1高緯度地區(qū)廊坊市和低緯度地區(qū)原陽縣試驗點田間增溫試驗設(shè)計平面圖Fig.1LayoutofwheatfieldexperimentswithinfraredradiatorheatingdeviceatLangfangandYuanyangexperimentalstations2、結(jié)果與分析2.1、增溫對麥田試驗小區(qū)微環(huán)境的影響2021年12月2021年6月初,廊坊市試驗點增溫小區(qū)平均氣溫(9.20℃)較對照小區(qū)(7.20℃)顯著升高2.00℃(t3971.8=6.04,P0.01),而空氣相對濕度(52.34%)較對照小區(qū)(59.24%)降低11.65%;原陽縣試驗點增溫小區(qū)平均氣溫(10.08℃)較對照小區(qū)(8.90℃)顯著升高1.18℃(t4294.5=4.10,P0.01),而空氣相對濕度(61.89%)較對照小區(qū)(67.32%)降低8.07%(圖2)。2.2、增溫對田間麥蚜種群動態(tài)的影響在廊坊市試驗點,增溫小區(qū)中麥長管蚜的始見期為3月18日,比對照小區(qū)(4月11日)提早約21d;峰期為5月13日,比對照小區(qū)(5月20日)提早7d(圖3-a);增溫小區(qū)禾谷縊管蚜的始見期和峰期與對照小區(qū)一樣(圖3-b);增溫小區(qū)麥長管蚜的峰期較禾谷縊管蚜提早7d,而對照小區(qū)2種麥蚜峰期為同一天(圖3-a~b)。在原陽市試驗點,增溫小區(qū)中麥長管蚜的始見期為3月16日,比對照小區(qū)(3月30日)提早約14d,峰期為4月17日,比對照小區(qū)(5月1日)提早約14d(圖3-c);增溫小區(qū)禾谷縊管蚜的始見期(3月16日)比對照小區(qū)(4月17日)提早約31d,峰期為5月1日,比對照小區(qū)(5月8日)提早約7d(圖3-d);增溫使麥長管蚜的峰期比禾谷縊管蚜早14d,而對照小區(qū)僅提早7d(圖3-c~d)。圖2高緯度地區(qū)廊坊市和低緯度地區(qū)原陽縣試驗點增溫小區(qū)與對照小區(qū)的溫濕度動態(tài)圖Fig.2DynamicsofmeantemperatureandaveragerelativehumidityatLangfangandYuanyangexperimentalstations圖3增溫對高緯度地區(qū)廊坊市和低緯度地區(qū)原陽市試驗點麥長管蚜和禾谷縊管蚜種群動態(tài)的影響Fig.3PopulationdynamicsofwheataphidsatLangfangandYuanyangexperimentalstations圖中數(shù)據(jù)為平均數(shù)標(biāo)準(zhǔn)誤。**表示增溫小區(qū)與對照小區(qū)峰期蚜量經(jīng)t測驗法檢驗在P0.01水平差異顯著,NS表示無顯著差異。DataaremeanSE.**indicatessignificantdifferenceofsummitaphidbetweenelevatedandcontrolplotsatP0.01levelbyttest,NSindicatesnosignificantdifference.2.3、增溫對田間麥蚜發(fā)生量的影響在廊坊市試驗點,增溫小區(qū)中麥長管蚜盛期平均蚜量和峰期蚜量分別顯著增加了139.21%(t10=4.39,P0.01)和77.83%(t10=2.96,P=0.01)(圖3-a,圖4-a),禾谷縊管蚜盛期平均蚜量和峰期蚜量分別顯著增加了157.31%(t10=4.23,P0.01)和130.16%(t10=3.47,P=0.01)(圖3-b,圖4-a)。在原陽縣試驗點,增溫小區(qū)中麥長管蚜盛期平均蚜量和峰期蚜量分別顯著增加了149.62%(t10=4.66,P0.01)和176.52%(t10=2.95,P=0.01)(圖3-c,圖4-b),而增溫對禾谷縊管蚜的盛期平均蚜量和峰期蚜量均無顯著影響(t10=1.74,P=0.11;t10=0.20,P=0.84)(圖3-d,圖4-b)。圖4增溫對高緯度地區(qū)廊坊市和低緯度地區(qū)原陽縣試驗點麥長管蚜和禾谷縊管蚜盛期平均蚜量的影響Fig.4Effectsofwarmingonmeanno.ofSitobionavenaeandRhopalosiphumpadiatLangfangandYuanyangexperimentalstations圖中數(shù)據(jù)為平均數(shù)標(biāo)準(zhǔn)誤。**表示增溫小區(qū)與對照小區(qū)峰期蚜量經(jīng)t測驗法檢驗在P0.01水平差異顯著,NS表示無顯著差異。DataaremeanSE.**indicatessignificantdifferenceofsummitaphidbetweenelevatedandcontrolplotsatP0.01levelbyttest,NSindicatesnosignificantdifference.2.4、增溫對2種麥蚜種群數(shù)量比值的影響高緯度(廊坊市)試驗點的增溫小區(qū)中禾谷縊管蚜和麥長管蚜盛期蚜量比值(0.59)與對照小區(qū)(0.62)相比無顯著差異(t4=-0.31,P=0.77)。低緯度(原陽縣)試驗點增溫顯著降低了禾谷縊管蚜/麥長管蚜盛期蚜量比值(t4=-4.02,P=0.02),增溫小區(qū)中為0.46,而對照小區(qū)中為0.81,降低了43.21%(圖5)。圖5增溫對高緯度地區(qū)廊坊市和低緯度地區(qū)原陽市試驗點禾谷縊管蚜和麥長管蚜盛期蚜量比值的影響Fig.5TheimpactsofelevatedtemperatureontheratiosofRhopalosiphumpadi/SitobionavenaeatLangfangandYuanyangexperimentalstations圖中數(shù)據(jù)為平均數(shù)標(biāo)準(zhǔn)誤。**表示增溫小區(qū)與對照小區(qū)峰期蚜量經(jīng)t測驗法檢驗在P0.01水平差異顯著,NS表示無顯著差異。DataaremeanSE.**indicatessignificantdifferenceofsummitaphidbetweenelevatedandcontrolplotsatP0.01levelbyttest,NSindicatesnosignificantdifference.3、討論在麥田生態(tài)系統(tǒng)中,麥蚜種群動態(tài)受田間小氣候、天敵、寄主作物栽培管理等多種因素的交互作用以及蚜蟲本身生物學(xué)特性的影響(Chongrattanameteekuletal.,1991;胡冠芳等,1994),但溫度對不同緯度帶田間麥長管蚜和禾谷縊管蚜消長動態(tài)的影響尚未見報道。本研究針對我們國家河南省和河北省冬小麥種植區(qū),通過自然條件下設(shè)置跨區(qū)域田間紅外輻射增溫設(shè)施,人為增溫模擬氣候變暖,初步揭示了溫度升高對麥田群落中麥長管蚜、禾谷縊管蚜種群動態(tài)及消長趨勢的影響。氣候變暖能夠增加作物生長季節(jié)的有效積溫,進而導(dǎo)致麥蚜的始見期、遷飛期、盛期、峰期等關(guān)鍵物候發(fā)生期提早(Zhouetal.,2018;馬春森等,2020)。在本研究中,增溫處理下河南省原陽市2種麥蚜的始見期和峰期均提早,而在廊坊市僅麥長管蚜的發(fā)生期提早,并且增溫處理使原陽縣和廊坊市2種蚜蟲發(fā)生峰值的錯峰期延長,講明不同緯度帶麥長管蚜和禾谷縊管蚜的發(fā)生期對增溫的響應(yīng)不同。增溫使麥長管蚜發(fā)生盛期提早,有利于發(fā)生盛期相對滯后的禾谷縊管蚜的發(fā)生,尤其是在高緯度地區(qū),這也在一定程度上解釋了禾谷縊管蚜生態(tài)位不斷上升的現(xiàn)象(王冬燕等,2006)。麥長管蚜和禾谷縊管蚜在小麥植株上的取食部位不同,麥長管蚜喜食麥穗和上部的葉片,而禾谷縊管蚜喜食莖部和下部的葉片(Watt,1979;QureshiMichaud,2005)。盡管麥長管蚜和禾谷縊管蚜的生態(tài)位有所不同,但一些研究表示清楚這2種蚜蟲同樣存在種間競爭,如溫度升高可使小麥提早抽穗,有利于麥長管蚜的生長繁衍,進而降低禾谷縊管蚜的種群密度(Dongetal.,2020);當(dāng)麥長管蚜和禾谷縊管蚜共存時,二者的繁衍力均明顯下降,而禾谷縊管蚜的種群增長率高于麥長管蚜(Gianoli,2000)。溫度升高能夠提高麥蚜的越冬存活率,使春、夏季的蟲口密度增加,如隴南地區(qū)麥蚜的發(fā)生程度與冬春偏暖有關(guān);冬春偏暖,小麥蚜蟲的蟲口基數(shù)增加,促使盛期發(fā)生量更大(肖志強等,2018;Brabecetal.,2020)。本試驗中,增溫顯著增加了2個試驗點麥長管蚜盛期蚜量以及峰期蚜量,而禾谷縊管蚜盛期和峰期的蚜量僅在廊坊市增加,在原陽縣無顯著變化。同時,在廊坊市試驗點,增溫小區(qū)中禾谷縊管蚜/麥長管蚜的盛期蚜量比值與對照小區(qū)無明顯差異,而在原陽市試驗點,2種蚜蟲的盛期蚜量比值顯著低于對照小區(qū)。揣測原因可能是在原陽縣試驗點,增溫使得小麥揚花-灌漿期溫度到達麥長管蚜適宜生長溫度,進而顯著增加其盛期發(fā)生量,擠占小麥穗莖及穗部禾谷縊管蚜的適宜生態(tài)位,導(dǎo)致后者的相對發(fā)生量降低。而在廊坊市試驗點,即緯度相對高的麥區(qū),增溫?zé)嵫a償效益顯著增加了麥長管蚜的種群密度,但盛期蚜量基數(shù)較少,對禾谷縊管蚜的抑制作用相對較小,促使禾谷縊管蚜的密度在增溫區(qū)顯著增加。田間麥蚜的發(fā)生量增加可吸引天敵昆蟲,進而有效調(diào)控麥蚜的發(fā)生量(VetDick,1992)。但有研究表示清楚,溫度升高時天敵對害蟲的防控作用減弱,進而加重害蟲為害(張花龍等,2021)。本試驗結(jié)果同樣表示清楚,溫度升高時麥蚜發(fā)生為害加重,其原因也有可能是田間紅外線加溫削弱了天敵昆蟲對麥蚜群落的控制能力。而且與之關(guān)聯(lián)的食物網(wǎng)作用因子(天敵群落)對蚜蟲的控制作用機制并未進行相應(yīng)研究。因而,亟待開展田間增溫對冬小麥生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)三營養(yǎng)級互作關(guān)系的研究,系統(tǒng)揭示氣候變暖對麥蚜的生態(tài)作用機制,對提高麥蚜預(yù)測預(yù)報水平并制訂有效防控策略具有重要意義。以下為參考文獻:[1]BaldwinAH,JensenK,Sch?nfeldtM.2020.Warmingincreasesplantbiomassandreducesdiversityacrosscontinents,latitudes,andspeciesmigrationscenariosinexperimentalwetlandcommunit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