c08第八章-植物逆境土壤適應(yīng)性

PlantNutrition第八章植物對逆境土壤條件的適應(yīng)性

1植物正常生長發(fā)育有賴于良好的土壤環(huán)境。但自然界植物生長的土壤往往存在著各種各樣的障礙因素，限制著植物生長。例如世界陸地表面大面積鹽堿土中有高濃度的鹽分離子；酸性土壤中有高濃度的Al3+、H+、Mn2+、Fe2+等；淹水土壤中有過量的還原性物質(zhì)和Fe2+等；石灰性土壤中缺乏足夠的有效磷、鐵和鋅等。這些具有植物生長障礙因素的土壤稱為逆境土壤。逆境土壤分布的面積廣泛，而且改良難度大，已成為限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重要因素。植物在長期的生長發(fā)育過程中對環(huán)境產(chǎn)生了一定的適應(yīng)能力。了解植物對土壤環(huán)境的生理反應(yīng)和抗逆機(jī)理，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展是十分重要的。

2逆境土壤的定義

在自然環(huán)境中，很多地方的土壤條件較差，存在著一些限制因素使植物生長不良，這類土壤稱之為“逆境土壤”。常見逆境土壤的類型

酸性土壤、鹽(堿)土壤、旱(澇)土壤和重金屬污染土壤等。3研究逆境土壤中植物營養(yǎng)的意義

了解植物對這些不良環(huán)境的生理反應(yīng)和忍耐機(jī)理，可以為進(jìn)一步改造植物對問題土壤的適應(yīng)能力提供理論基礎(chǔ)。4第一節(jié)植物對酸性土壤的適應(yīng)性酸性土壤是低pH土壤的總稱，包括紅壤、黃壤、磚紅壤、赤紅壤和部分灰壤等。5(一)氫離子毒害當(dāng)土壤pH<4時，H+對植物生長會產(chǎn)生直接的毒害作用，不僅根數(shù)減少，而且形態(tài)發(fā)生變化，如根變短、變粗，根表呈暗棕色至暗灰色等癥狀，嚴(yán)重時造成根尖死亡。1、破壞生物膜高濃度H+通過離子競爭作用將穩(wěn)定原生質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的陽離子交換下來，其中最為重要的是鈣，從而使質(zhì)膜的酯化鍵橋解體，導(dǎo)致膜透性增加。試驗(yàn)表明，在pH<4時，植物根系中的大部分礦質(zhì)元素（如鉀、鈣、磷、可溶態(tài)氮等）和一些有機(jī)物質(zhì)都會外滲，同時，還降低根系對介質(zhì)中礦質(zhì)養(yǎng)分的選擇性吸收。一、酸性土壤的主要障礙因子62.降低土壤微生物活性高濃度H+抑制根瘤菌的侵染，并降低其固氮效率，從而造成植物缺氮。土壤過酸會嚴(yán)重降低土壤有機(jī)質(zhì)的礦化速率。當(dāng)土壤pH＜4.5時，硝化細(xì)菌的活動受到嚴(yán)重抑制，硝化作用基本不能進(jìn)行，而氨化細(xì)菌受抑程度比較輕，從而致使土壤中積累大量氨態(tài)氮。7(二)鋁的毒害土壤溶液中鋁可以多種形態(tài)存在，各種形態(tài)鋁的含量及其比例取決于溶液pH值當(dāng)土壤溶液中可溶性鋁離子濃度超過一定限度時，植物根就會表現(xiàn)出典型的中毒癥狀：根系生長明顯受阻，根短小，出現(xiàn)畸形卷曲，脆弱易斷。在植株地上部往往表現(xiàn)出缺鈣和缺鐵的癥狀。8pHpH對土壤中不同形態(tài)鋁的含量和平均電荷的影響+33.00相對活性(%)4.05.06.07.08.09.020406080100Al(OH)3Al(OH)4-Al(OH)2+AlOH2+Al3+0+1+2+1-1-2平均電荷平均電荷9造成植物鋁毒害的機(jī)理有以下幾種可能：1、抑制根分生組織細(xì)胞分裂，干擾DNA的復(fù)制鋁過多則可能干擾和破壞DNA的構(gòu)象，使得DNA的復(fù)制功能遭到破壞，因而使細(xì)胞分裂停止。2、破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和降低ATP酶活性過多的Al3+可以與膜上的磷脂或蛋白質(zhì)結(jié)合，破壞膜的延展性，并影響膜的功能。10鋁（5mg/L）對兩種豇豆品種根尖細(xì)胞分裂速度的影響相對值對照（無鋁）=100Tvu1190(耐鋁)1008060402000481216202448鋁處理時間(h)細(xì)胞核分裂數(shù)/100個細(xì)胞Tvu354(鋁敏感)113、影響多種養(yǎng)分的吸收過量鋁會抑制根對磷、鈣、鎂、鐵等營養(yǎng)元素的吸收。鋁對磷的影響主要是形成難溶性的AlPO4沉淀，使磷淀積在根表或自由空間之中，直接影響植物對磷的吸收。鋁抑制鈣鎂吸收的主要原因是鋁與鈣鎂離子競爭質(zhì)膜上載體結(jié)合位點(diǎn)。鋁的這種抑制作用會導(dǎo)致多種作物（如大豆、豇豆、玉米）頂端分生組織缺鈣，造成嚴(yán)重減產(chǎn)過量鋁還影響植物鐵營養(yǎng)狀況。鋁對鐵的影響主要是它干擾Fe3+還原成Fe2+的過程，阻礙植物根系對鐵的吸收，并使植物體內(nèi)的鐵不能充分發(fā)揮作用。12施用Al(SO4)3對豇豆地上部Ca、Mg含量的影響施用量（cmol/kg）地上部鮮重相對值（%）CaMg養(yǎng)分含量（mg/g干重）1006.74.62.002.22603.83.813土壤中可溶性鋁含量過高時，根系伸長和側(cè)根形成受到嚴(yán)重抑制，根毛數(shù)量大量減少。由于根瘤菌恰恰是通過根毛進(jìn)行侵染的，因此鋁毒嚴(yán)重減少了根瘤菌的侵染率，造成結(jié)瘤量下降。此外，由于鋁毒抑制鈣鎂等礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，礦質(zhì)營養(yǎng)不良也會使得根瘤菌的固氮酶活性降低，從而造成植物缺氮。4、抑制豆科植物根瘤固氮14土壤鋁飽和度對大豆和結(jié)瘤的影響結(jié)瘤土壤pH鋁飽和度（%）地上部根個/株含氮量（mg/株）干重（g/株）干

重（mg/瘤）5.9043.61.087799935.20283.21.086595864.55812.41.0721796515（三）錳的毒害

錳毒多發(fā)生在淹水的酸性土壤上。Mn2+是致毒的形態(tài)，而Mn2+只有在較低的pH和Eh條件下才會出現(xiàn)。植物錳中毒的癥狀首先出現(xiàn)在地上部，表現(xiàn)為葉片失綠，嫩葉變黃，嚴(yán)重時出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)。錳中毒的老葉常出現(xiàn)有黑色斑點(diǎn)，通過切片觀察和成分分析，證明這是二氧化錳的沉淀物。16過量錳致毒的機(jī)理有以下兩個方面：1.影響酶的活性

過多的錳會降低如水解酶、抗壞血酸氧化酶、細(xì)胞色素氧化酶、硝酸還原酶以及谷胱甘肽氧化酶等的活性。但也能提高過氧化物酶和吲哚乙酸崐氧化酶等酶的活性。植物酶系統(tǒng)的正常生理功能因此而受到干擾，植物代謝出現(xiàn)紊亂，光合作用不能順利進(jìn)行，從而導(dǎo)致植物生長發(fā)育不正常。172.影響礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收、運(yùn)輸和生理功能錳過量造成植物生理性缺鈣是酸性土壤上常見的現(xiàn)象。過量錳抑制鐵的吸收和干擾體內(nèi)鐵的正常生理功能。Mn2+和Fe2+在根原生質(zhì)膜上會競爭同一載體位置。已經(jīng)進(jìn)入植物體內(nèi)的鐵能否正常發(fā)揮其營養(yǎng)作用，還受植物體內(nèi)含錳量水平的影響。18供錳水平對菜豆體內(nèi)鈣分布的影響錳

水

平植物器官正常過量10.96811105297全

株幼

葉老

葉莖根1643.747788538123419(四)缺乏有效養(yǎng)分酸性土壤中鐵、鋁活性高，與磷形成難溶性的鐵磷和鋁磷直至有效性更低的閉蓄態(tài)磷，使土壤磷以及施入土壤中肥料磷的絕大部分轉(zhuǎn)化為固定態(tài)磷，致使絕大多數(shù)的酸性土壤都嚴(yán)重缺磷。由于酸性土壤風(fēng)化比較徹底，粘土礦物又以1：1型的高嶺石為主，因而陽離子交換量低，對陽離子的吸附能力弱。在濕潤條件下，使土壤發(fā)生強(qiáng)烈淋溶作用，造成K+、Ca2+、Mg2+等礦質(zhì)養(yǎng)分離子的大量淋失其中一價離子K+尤為嚴(yán)重。酸性土壤上的許多作物易出現(xiàn)缺鉬。因?yàn)樵诘蚿H土壤條件下，對植物有效的水性鉬易于轉(zhuǎn)化為溶解度很低的氧化態(tài)鉬，使得鉬的有效性大大降低。20二、植物對酸性土壤的適應(yīng)機(jī)理在長期的進(jìn)化過程中，許多植物對酸性土壤條件產(chǎn)生了不同程度的適應(yīng)能力。木薯對酸性土壤的適應(yīng)能力很強(qiáng)，在pH=4時仍能獲得較好的產(chǎn)量；適應(yīng)機(jī)理2100相對產(chǎn)量(%)8020405.25.04.84.554.4pH60%交換性鋁山藥芋甘薯木薯20406080100交換性鋁、土壤pH和四種熱帶作物產(chǎn)量之間的關(guān)系22(一)耐鋁機(jī)理1、拒吸植物根系將鋁離子拒之于根表以外，免除其危害。（1）提高根際pH值當(dāng)根系吸收的陰離子數(shù)量大于陽離子時，根系分泌出，使根際pH值升高，鋁的溶解性隨之下降，進(jìn)入根系內(nèi)鋁的數(shù)量也隨之減少。不同植物種類及其不同品種提高根際pH值的能力有所不同。23不同小麥品種營養(yǎng)液變化與抗鋁毒能力的關(guān)系溶液pH值品

種初始結(jié)束根的Al含量（cmol/kg）根干重（g/盆）Atlas4.86.730.62.0Monon4.85.347.40.924（2）根分泌粘膠物質(zhì)

鋁對根系生長的主要毒害作用是抑制頂端分生組織的細(xì)胞分裂，而根尖細(xì)胞具有分泌大分子粘膠物質(zhì)的能力，這些粘膠物質(zhì)能配合陽離子，其中對鋁離子的配（螯）合能力最強(qiáng)，因此使鋁阻滯在粘膠層中，防止過多的鋁進(jìn)入根細(xì)胞，粘膠層起著阻止鋁與分生組織接觸的屏障機(jī)能。25植物根尖粘膠物質(zhì)的分泌量與耐鋁能力的關(guān)系根

生長受抑制生長正常敏感植物耐鋁植物AlAlAlAlAlAlAl

AlAlAlAlAlAlAlAlAlAlAlAlAlAlAlAl根26根系能分泌多種小分子可溶性有機(jī)物質(zhì)，如多酚化合物和有機(jī)酸等。這些物質(zhì)能和鋁形成穩(wěn)定的配(螯)合物，鋁和這些有機(jī)物形成穩(wěn)定的復(fù)合體后，分子量劇增，體積增大，從而不能進(jìn)入自由空間。(3)分泌小分子有機(jī)螯合物27不同形態(tài)鋁對玉米生長和含鋁量的影響干物重（g/株）含

鋁

量（μmol/g干重）處

理根地上部根地上部對照（-Al）Al（OH）2Cl檸檬酸Al1.141.960.20.50.511.05276.01.91.172.0962.00.9282.根中鈍化有些植物在高鋁環(huán)境中能將進(jìn)入根組織內(nèi)部的鋁中的絕大部分滯溜在根部的非生理活性部位，如根自由空間或液泡中，阻止過多的鋁運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?，從而避免了對植物生長發(fā)育的危害。具有這種機(jī)制的植物有水稻，小黑麥、黑麥草、小麥、大麥和馬鈴薯等。29有些植物吸收鋁并在地上部大量積累，為了避免中毒，本身組織具有較強(qiáng)的耐鋁能力，即使體內(nèi)鋁含量很高，植物仍能維持正常生長。具有這種機(jī)制崐的植物有茶樹、松樹、紅樹和樺樹等。3、地上積聚30不同耐鋁植物品種細(xì)胞內(nèi)對鋁的螯合鋁敏感植物品種交換性鈣耐鋁植物品種表觀自由空間細(xì)胞壁質(zhì)膜液泡膜液泡細(xì)胞質(zhì)Al-螯合物氨基酸有機(jī)酸AlPO4Al-螯合物AlPO4AlAlAl-核苷酸31(二)耐錳機(jī)理對多數(shù)植物來講，它們能否耐錳，關(guān)鍵不是植物能忍耐體內(nèi)錳濃度的高低，而是組織內(nèi)錳的分布是否均勻。介質(zhì)中硅能減少植物對錳的吸收，使錳在整個組織（如葉片）中分布得更均勻，防止了局部累積。32硅對葉片中錳分布的影響+Si-Si33(三)耐養(yǎng)分缺乏1.磷植物適應(yīng)低磷環(huán)境能力的核心，在于植物根系吸收土壤磷的能力.（1）根系吸收動力學(xué)特征變化適應(yīng)性強(qiáng)的植物種類或品種，其根吸收磷的最低濃度Cmin和米氏常數(shù)Km值都比適應(yīng)性弱的植物低。34對缺磷適應(yīng)不同的兩個大麥品種磷吸收動力學(xué)參數(shù)的比較品種（Cminμmol·L-1）Km（μmol·L-1）Vmax（Pmol·cm-1·s-1）Peragis0.1994.80.03Cosir0.2838.50.0435通常，根系越長，根毛越密，植物吸磷能力就越大，其適應(yīng)低磷土壤的能力也就越強(qiáng)。（2）根系形態(tài)特征變化36洋蔥和油菜幼苗根形態(tài)與吸磷能力的比較洋

蔥油

菜主根長度（cm）14.515.3側(cè)根總長度（cm）0150.0根毛生長情況無有主根吸磷量（mol×10-7）8.232.8地上部總磷量（mol×10-7）6.5121.837（3）菌根侵染

酸性缺磷土壤上絕大多數(shù)植物都能與菌根真菌形成共生體系。菌根菌絲向根外廣泛分枝伸展，穿過根際磷虧缺區(qū)，在根系吸收區(qū)以外更廣泛的區(qū)域吸收土壤磷，通過菌絲快速運(yùn)輸給寄主植物根系，從而改善其磷素營養(yǎng)狀況。對于根系不發(fā)達(dá)，根毛少的植物，菌根的作用尤為重要。38VA菌根與木薯地上部生長的關(guān)系可浸提磷(mg/kg土)0地上部干重(g/株)1020304050010020030040015190未接種接種VA菌根菌39

根系分泌一些可溶性有機(jī)化合物如酒石酸等，能配合Fe-P或Al-P化合物中的某些金屬離子，從而使磷釋放出來，為植物吸收利用。（4）根分泌物402、鈣植物主要是通過降低對鈣的需要或提高體內(nèi)鈣的生理功效來保證低鈣條件下植物的正常生長。Ca41不同植物鈣營養(yǎng)效率差異供Ca2+水平（μmol）項(xiàng)目植物種類0.82.5101001000相對生長（%）毒麥4.2100949493苜蓿16457299100地上部含鈣量（mg/g）毒麥0.60.71.53.710.8苜蓿1.51.44.012.517.9423、鉀酸性土壤上植物對低鉀的適應(yīng)主要有兩個途徑：一是依靠龐大的根系，以較大的吸收表面積吸收足夠的鉀；二是依靠有利的根吸收動力學(xué)特征，崐具有較低的Cmin值和Km值，使根系在低鉀土壤中仍能保持較高的吸收速率。;K434、鉬對缺鉬土壤適應(yīng)性強(qiáng)的植物，大多是根系具有較強(qiáng)的吸鉬的能力。44施鉬對適應(yīng)性不同的兩個玉米品種

含鉬量和生長量的影響植株含鉬量（μg/g）干物重（g/盆）施鉬量（kg/ha）敏感品種（Pa36）耐性品種（WH）敏感品種（Pa36）耐性品種（WH）00.120.860.200.770.60.620.880.441.481.80.640.820.845.0045第二節(jié)植物對鹽土的適應(yīng)性

46鹽土主要包括內(nèi)陸鹽漬土和濱海鹽漬土。這些土壤都含有過量的鹽分。全世界約有9.6億公頃鹽漬土，我國的鹽漬土也有約2700萬公頃，其中約有700萬公頃是農(nóng)田。對鹽漬土開發(fā)利用的途徑之一,就是充分挖掘和利用植物的耐鹽遺傳特性。鹽土47鹽漬土上植物生長的障礙主要是由于鹽分濃度過高引起的。由于淋溶作用較弱，大量水溶性鹽分存留于根層土壤中，如含有高濃度的Na+、Mg2+、SO42-、Cl-、HCO3-等，它們可通過不同的方式影響植物的生長。一、鹽土的主要危害因子48土壤溶液中鹽分含量增加時，滲透壓隨之提高，水分的有效性，即水勢卻相應(yīng)降低。因而，植物根系吸水困難，出現(xiàn)生理干旱現(xiàn)象。植物體內(nèi)鹽分過多，會增加細(xì)胞汁液的滲透壓，提高細(xì)胞質(zhì)的粘滯性從而影響細(xì)胞的擴(kuò)張。因此，在鹽漬土上生長的植株一般都比較矮小，葉面積也小，使得葉綠素相對濃縮，表現(xiàn)為葉色深綠。（一）降低水分有效性植物體內(nèi)水分有效性降低會影響蛋白質(zhì)三級結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，降低酶的活性，從而抑制蛋白質(zhì)的合成。49高鹽、缺水抑制細(xì)胞擴(kuò)大的示意圖吸水?dāng)U張鹽濃度高缺水50NaCl對菜豆葉片中蛋白質(zhì)15N/非蛋白質(zhì)15N

比例的影響培養(yǎng)時間（h）處

理6122448-NaCl1.42.82.73.8+NaCl0.20.40.91.051(二)單鹽毒害作用在鹽漬土中，若某一種鹽分濃度過高，其危害程度比多種鹽分同時存在時要大。當(dāng)加入其它鹽分時，幾種鹽分形成混合液時則危害變小。一方面由于離子競爭作用減少了植物對毒害離子的吸收數(shù)量，另一方面增加了其它養(yǎng)分的吸收數(shù)量，使體內(nèi)各種養(yǎng)分趨于平衡。52NaCl濃度相同時，加入不同濃度CaCl2對作物生長的影響00.10.31.03.0加入CaCl2的濃度(mmol/L)53（三）破壞膜結(jié)構(gòu)高濃度鹽分，尤其是鈉鹽會破壞根細(xì)胞原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)，引起細(xì)胞內(nèi)養(yǎng)分的大量外溢，從而造成植物養(yǎng)分缺乏。電解質(zhì)外滲液的主要成分是K+，因此，會導(dǎo)致植物嚴(yán)重缺鉀。54NaCl對植物根K+外滲的影響K+外滲量（μmol/g鮮重/30min）處

理小麥鷹嘴豆菜豆對照7.93.85.3160mmol/NaCl13.08.340.855（四）破壞土壤結(jié)構(gòu)，阻礙根系生長高鈉的鹽土，其土粒的分散度高，易堵塞土壤孔隙，導(dǎo)致氣體交換受阻，根系呼吸微弱，代謝作用受阻，養(yǎng)分吸收能力下降，造成營養(yǎng)缺乏。在干旱地區(qū)，因結(jié)構(gòu)遭破壞,土壤易板結(jié)，根系生長的機(jī)械阻力增強(qiáng)，植物扎根困難。56二、植物的耐鹽機(jī)理根據(jù)植物對鹽分的反應(yīng)不同，可將其分為兩大類型：鹽生植物；淡生植物或淡土植物。57植物耐鹽的機(jī)理大體有7種：（一）拒鹽作用

植物借助生物膜對離子吸收的選擇性以及根部形成的雙層或三層皮層結(jié)構(gòu)，以阻止過量有害鹽分進(jìn)入體內(nèi)，這一機(jī)理在植物中普遍存在。（二）排鹽作用某些植物本身并不能阻止鹽分離子的吸收，為了避免過量鹽分積累，長期適應(yīng)的結(jié)果發(fā)展了排鹽系統(tǒng)。這一機(jī)理可以防止許多淡土植物遭受鹽堿的危害，大部分豆科植物的耐鹽品種屬于這種機(jī)理。有些高度適應(yīng)于鹽土的鹽生植物，其排鹽機(jī)制主要靠鹽腺。

58（三）稀釋作用有些植物借助于旺盛生長吸收大量水分，以稀釋體內(nèi)鹽分濃度。例如紅茄冬，不但不排除鹽分，而且生長葉片還能繼續(xù)攝入離子，維持穩(wěn)定濃度。（四）分隔作用離子分隔作用是指某些植物將過量鹽分阻隔于對生命活動影響最小的器官中的現(xiàn)象，離子分隔作用可以在器官水平、組織水平和細(xì)胞水平上進(jìn)行。59在一些耐鹽崐水稻品種的植株內(nèi)，鈉的含量分布為：老葉＞莖＞幼葉＞穗。水稻根維管束外層細(xì)胞的含鈉量最高，而維管束內(nèi)則比較低，這種分布限制了鈉向崐地上部的運(yùn)輸。細(xì)胞水平的分隔作用，是鹽生植物在長期適應(yīng)過程中所獲得的一種特性。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)只積累有機(jī)滲透物質(zhì)（如脯氨酸、甘氨酸甜菜堿等）和一些毒性較弱的無機(jī)離子（如K+），而一些毒性較強(qiáng)的無機(jī)離子則在液泡內(nèi)積累。60少量無機(jī)離子（K+）細(xì)胞質(zhì)Na+Cl-K+Ca2+Mg2+液泡有機(jī)物質(zhì)（脯氨酸、甘氨酸、甜菜堿等）細(xì)胞內(nèi)離子分隔示意圖61（五）滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)是指植物在鹽分脅迫條件下，在細(xì)胞內(nèi)合成并積累有機(jī)和無機(jī)溶質(zhì)，以平衡外部介質(zhì)或液泡內(nèi)滲透壓的機(jī)能。實(shí)質(zhì)是細(xì)胞內(nèi)滲透物質(zhì)的積累。在許多植物中，脯氨酸和甘氨酸甜菜堿是重要的有機(jī)滲透物質(zhì)。通常只有一些典型的鹽生植物能利用無機(jī)離子作為滲透物質(zhì)而不致受毒害。62滲透調(diào)節(jié)無滲透調(diào)節(jié)63有機(jī)滲透物質(zhì)的形成與植物的耐鹽性地上部甘氨酸甜菜堿濃度（mg/kg植物）植物耐鹽類型低NaCl高NaCl大麥敏感品種19260耐鹽品種321580鹽生植物177246064（六）避鹽作用有些植物由于它們特定的生物學(xué)特性，可以避開鹽分積聚階段，以達(dá)到在高鹽環(huán)境中能順利完成其生長發(fā)育，例如生命周期縮短，提早或延遲發(fā)育和成熟等。另外，有些植物通過增加扎根深度，在剖面層次上避開高濃度鹽分的上層土壤，下扎到鹽分含量低的深層土壤中吸收水分。例如堿蓬和濱藜。（七）耐鹽作用某些植物具有耐鹽能力。原生質(zhì)內(nèi)含有高濃度鹽分時，也不構(gòu)成危害。65第三節(jié)石灰性土壤

石灰性土壤是含有游離碳酸鈣土壤的總稱，在干旱和半干旱氣候區(qū)分布相當(dāng)廣泛。其游離碳酸鈣的含量變幅很寬，可從不足1％到百分之幾十。CaCO3的緩沖作用使土壤pH維持在7.5-8.5之間。66一、石灰性土壤的主要障礙因子

（一）缺鐵CaCO3含量較高的土壤，作物最主要的營養(yǎng)失調(diào)癥是缺鐵失綠。土壤溶液中高濃度的重碳酸鹽是石灰性土壤上造成植物缺鐵的根本原因。石灰性土壤中一般含有較高濃度的重碳酸鹽，因而使土壤pH處在8以上的較高范圍內(nèi)，鐵的溶解度降低。高濃度重碳酸鹽具有很強(qiáng)的緩沖能力，能將根系分泌的質(zhì)子酸迅速中和，使質(zhì)膜表面和根際微環(huán)境處于高pH條件下，從而抑制質(zhì)膜上氧化還原系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)，造成植物根吸收鐵量下降，而發(fā)生缺鐵癥。

67高濃度重碳酸鹽能促進(jìn)植物根內(nèi)有機(jī)酸的合成，其中一些有機(jī)酸具有較強(qiáng)的螯合能力，在液泡中對鐵進(jìn)行螯合而使鐵在滯留根中，難于向地上部運(yùn)輸。高濃度重碳酸鹽還會抑制根系生長，減少根尖數(shù)量，引起鐵吸收總量的降低。同時細(xì)胞分裂素合成量相應(yīng)減少，而細(xì)胞分裂素對蛋白質(zhì)合成和葉綠體發(fā)育是必不可少的物質(zhì)，因而導(dǎo)致葉片失綠。高濃度重碳酸鹽能促進(jìn)Fe2+轉(zhuǎn)化為Fe3+而失去活性。68（二）缺磷石灰性土壤對磷有強(qiáng)烈的固定作用，因而土壤溶液中的磷濃度很低，且移動性很小。磷的移動性與土壤含水量有密切關(guān)系。干旱也是植物缺磷的原因之一。69（三）缺鋅土壤中鋅的溶解度受pH的影響，一般pH升高一個單位，鋅的溶解度下降100倍。石灰性土壤的高pH值是造成植物缺鋅的重要原因。其次，土壤溶液中高濃度HCO3-也會抑制根系生長，使植物攝取鋅的總量下降。此外，高濃度HCO3-還影響植物體內(nèi)鋅向地上部的運(yùn)輸。70（四）缺錳旱地石灰性土壤通氣良好和高pH值都會促進(jìn)Mn2+被氧化，尤其是干旱條件下水分不足更限制了活性錳向根表遷移及在其體內(nèi)運(yùn)輸和利用，從而易使植物缺錳。（五）缺鉀鉀是土壤中移動性較弱的養(yǎng)分元素，土壤水分含量對移動性有重要影響。在干旱地區(qū)或干旱季節(jié)，很多作物也會出現(xiàn)缺鉀現(xiàn)象。71土壤含水量對鉀擴(kuò)散速率的影響含水量（%）交換鉀含量（cmol/kg土）41020400.41248104.104055789572在石灰性土壤上能夠正常生長的植物，對缺鐵脅迫具有一定的抵抗機(jī)理，可分為非適應(yīng)性機(jī)理和適應(yīng)性機(jī)理兩類。非適應(yīng)性機(jī)理是指不受植物體內(nèi)鐵素營養(yǎng)狀況控制的機(jī)理，如根際pH值的改變，根系分泌作用等。適應(yīng)性機(jī)理又稱為專一性適應(yīng)機(jī)理，它是受植物體內(nèi)鐵素營養(yǎng)狀況調(diào)節(jié)和控制的機(jī)理。二、植物對石灰性土壤的適應(yīng)機(jī)理73（一）缺鐵脅迫機(jī)理不同植物種類及同一種植物不同品種，對石灰性土壤缺鐵的反應(yīng)不同。有些植物因缺鐵其生長受到嚴(yán)重抑制，通常稱之為鐵低效植物，如高粱、葡萄。而有些植物對土壤缺鐵具有較強(qiáng)的抵抗能力，生長不受影響，通常稱之為鐵高效植物，如大麥。74根/冠比增加，根際pH下降，根分泌物數(shù)量增加等增加土壤中鐵的溶解度和擴(kuò)大根系吸收面積的因素都可在一定程度上改善植物的鐵營養(yǎng)。1、非適應(yīng)性機(jī)理752.適應(yīng)性機(jī)理（1）機(jī)理Ⅰ：雙子葉植物和非禾本科單子葉植物在缺鐵時，根細(xì)胞原生質(zhì)膜上還原酶活性提高，增加對Fe3+的還原能力，質(zhì)子和酚類化合物的分泌量加大，同時增加根毛生長和根轉(zhuǎn)移細(xì)胞的形成。①Fe3+的還原作用機(jī)理Ⅰ的一個重要特點(diǎn)是缺鐵時植物根系表面三價鐵的還原能力顯著提高。

76花生植株鐵營養(yǎng)狀況與根還原能力和鐵吸收量的關(guān)系鐵吸收量（nmol/59Fe/g干重·h）處理葉綠素含量（mg/g干重）根還原能力（nmolFe2+鮮重·h）根地上部+Fe8.640220.4-Fe2.825701042181.077缺鐵誘導(dǎo)的根系還原能力還能有效地還原Mn4+。由于錳比鐵更容易被還原，在鐵錳共存的條件下，植物根首先還原錳。有時甚至可導(dǎo)致植物的錳毒害。78亞麻植株?duì)I養(yǎng)狀況對鐵，錳吸收的影響地上部含量（mg/kg）處

理地上部干重（g/盆）FeMn-Fe3.6083881（出現(xiàn)毒害）+Fe5.5517464（生長正常）79機(jī)理Ⅰ類植物根細(xì)胞原生質(zhì)膜上受ATP酶控制的質(zhì)子泵受缺鐵誘導(dǎo)得以激活，向膜外泵出的質(zhì)子數(shù)量顯著增加，使得根際pH值明顯下降酸化的作用有兩方面：一是增加根際土壤和自由空間中鐵的溶解度，提高其有效性；二是創(chuàng)造并維持根原生質(zhì)膜上鐵還原系統(tǒng)高效運(yùn)轉(zhuǎn)所需要的酸性環(huán)境。②質(zhì)子分泌80791113456pH+Fe-Fe向日葵供鐵對營養(yǎng)液pH值變化的影響培養(yǎng)時間（天）81③分泌還原物質(zhì)和鐵螯合物機(jī)理I植物在缺鐵脅迫條件下能分泌數(shù)量可觀的還原物質(zhì)，如酚類物質(zhì)，將根際的高價鐵還原為Fe2+。此外，還能分泌大量的具有螯合能力的有機(jī)螯合物。雖然這些化合物對根際鐵的活化和吸收方面的作用機(jī)理尚不完全清楚，但在土壤溶液中含鐵量很低的情況下，這一作用可能對增加根細(xì)胞質(zhì)膜上氧化還原系統(tǒng)的有效性有一定的作用。82（2）機(jī)理Ⅱ：機(jī)理Ⅱ只限于禾本科植物。在缺鐵脅迫條件下，禾本科植物根尖細(xì)胞向根際主動分泌“植物高鐵載體”，與根際土壤中的高價鐵發(fā)生強(qiáng)烈螯合作用，遷移到質(zhì)膜，在質(zhì)膜上專一性運(yùn)載蛋白的作用下，三價鐵和植物高鐵載體的復(fù)合體進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。這種機(jī)制不受pH值影響。83（二）適應(yīng)缺磷脅迫機(jī)理一般適應(yīng)能力強(qiáng)的植物種類或品種，其Cmin和Km值都較低，即在低磷環(huán)境中，仍能以較高的速率從缺磷土壤中吸收磷。1、吸收速率高84不同玉米品種磷吸收動力學(xué)參數(shù)比較（μmol/L)品

種參

數(shù)HggPa32Km0.284.00Cmin0.690.2185根系吸收的大部分磷主要靠擴(kuò)散作用提供，植物吸磷總量在很大程度上取決于植物根系吸收表面積的大小。一般吸磷能力強(qiáng)的植物都具有根系龐大，總根長，根毛多而長，根／冠比大的特點(diǎn)。3、菌根侵染

菌根菌的侵染能顯著增加植物對養(yǎng)分的吸收表面積，并通過根外菌絲的分泌作用溶解土壤中的難難溶性磷，菌絲吸收的磷通過菌絲內(nèi)部迅速運(yùn)輸給宿主植物，改善其磷素營養(yǎng)狀況，促進(jìn)植物生長。2、良好的根系形態(tài)特征86菌根對玉米磷營養(yǎng)狀況的影響0510152025干重(g/盆)含磷量(%)00.20.40.60.81磷礦粉磷礦粉+菌根87

石灰性土壤上，磷的溶解度隨pH降低而升高。適應(yīng)性強(qiáng)的植物能通過專性或非專性適應(yīng)機(jī)理，向根外分泌質(zhì)子，提高根際土壤的酸度，增加土壤磷的溶解度。4、酸化根際土壤88不同植物對磷礦粉的活化能力植

物根際pH根際土壤中含磷量（mg/kg）植物含磷量（P,%）籽粒產(chǎn)量（g）7.40.090.11.4大

麥羽扇豆5.43.370.1612.689在缺磷條件下，植物能分泌多種有機(jī)物質(zhì)，如有機(jī)酸，氨基酸，酚類化合物和碳水化合物等，在活化土壤磷方面具有重要意義。一些有機(jī)酸分別對固定磷的Fe、Al和Ca具有較強(qiáng)的配合或螯合能力，從而將磷釋放到土壤溶液中，或者有機(jī)酸與磷和金屬元素形成可溶性的多元復(fù)合體，易于向根表遷移。不同植物在缺磷條件下所分泌的有機(jī)酸種類不同，例如，苜蓿能分泌檸檬酸；油菜能分泌檸檬酸，蘋果酸和草酸；玉米能分泌酒石酸；木豆能分泌番石榴酸；羽扇崐豆能分泌檸檬酸。5、根系分泌物的活化作用906、根際磷酸酶活性提高根際土壤有機(jī)磷的有效性往往崐取決于根際磷酸酶活性的高低。植物對缺磷的反應(yīng)之一，是向根際增加釋放磷酸酶的崐數(shù)量，促進(jìn)有機(jī)磷的水解，緩解植物磷饑餓狀況。7、磷的利用效率高通常磷利用效率高的植株正常生長要求的磷濃度相對較低，因而缺磷的土壤上能維持正常生長。91低磷條件下不同綠豆品系磷利用效率差異的比較分

類品

系磷利用效率（地上部干重/磷量）地上部含磷量（%）低

效33920.26高

效116830.1592（三）適應(yīng)缺鋅脅迫的機(jī)理不同植物種類以及同一植物的不同品種，其適應(yīng)低鋅土壤的能力都存在明顯的差異。這種差異主要是由植物吸鋅的能力大小所決定的。93缺鋅土壤上適應(yīng)性不同的兩種綠豆品種

含鋅量和籽粒產(chǎn)量的比較含鋅量(mg/kg)籽粒產(chǎn)量(kg/ha)ZnSO4用量SassilacSaginawSassilacSaginaw019.621.4511125783638.42513218494適應(yīng)性強(qiáng)的植物具有較強(qiáng)的吸收能力，一方面是通過分泌酸性物質(zhì)（如質(zhì)子或有機(jī)酸），酸化根際土壤，提高土壤鋅的溶解度，或分泌對崐鋅具有較強(qiáng)螯合能力的有機(jī)物質(zhì)，活化根際土壤中的鋅，增加其移動性和有效性；另一方面是通過改變植物根系的形態(tài)特征（如增加根系長度、根毛密度等）增大吸收表面積，或降低鋅吸收動力學(xué)參數(shù)Cmin和Km值，保證根系在鋅濃度很低時仍能具崐有較高吸收速率。植物適應(yīng)缺鋅脅迫的機(jī)理95石灰性土壤上植物根吸收表面積不足是造成吸鋅量低的關(guān)鍵因素，菌根的侵染可崐增加植物對鋅的吸收。龐大的根外菌絲網(wǎng)大大增加了植物吸收鋅崐的表面積，從而增加植物的吸鋅量。96不同施磷水平下菌根對大豆植株磷和

鋅含量的影響接種處理施磷水平(mg/kg)植株含磷量(%)植株含鋅量（mg/kg）00.0716.4250.0815.8-VAM750.1214.200.1456.5250.1835.7+VAM750.2728.597第四節(jié)植物對淹水土壤的適應(yīng)性

一、淹水條件下的土壤理化、生物學(xué)特征二、淹水對植物的不良影響三、植物對缺氧環(huán)境的適應(yīng)性98一、淹水條件下的土壤理化、生物學(xué)特征旱地土壤淹水后，氧氣減少，氧化還原電位的急劇下降。（一）礦化作用減緩有機(jī)物質(zhì)的礦化作用在淹水后因缺氧而嚴(yán)重受阻，尤其是氮、磷、硫等的釋放量下降。嚴(yán)重時引起植物養(yǎng)分缺乏。（二）反硝化作用加強(qiáng)反硝化細(xì)菌活動旺盛，氮素?fù)p失加劇，尤其在易分解有機(jī)物質(zhì)含量豐富的土壤中，為反硝化微生物的活動提供充足的碳源，土壤氮的損失更為嚴(yán)重。99土壤含水量與氮素反硝化損失的關(guān)系損失量土壤含水量（%）氧還電位（mV）N2（mg）34+61041+5502.13.548+31029.548+有機(jī)物質(zhì)—49.1100土壤淹水后發(fā)生一系列氧化還原反應(yīng)，形成多種對植物生長有害的物質(zhì)，其中包括高濃度的無機(jī)離子，尤其是Mn2+、Fe2+和低分子有機(jī)化合物，如乙醇和乙酸、丙酸崐和丁酸等，這些游離酸對根系物質(zhì)代謝和根系生長都有強(qiáng)烈的抑制作用。淹水后，土崐壤中的硫酸鹽可還原為H2S，除直接毒害植物外，它還會與鋅等微量元素形成沉淀，降低鋅有效性，嚴(yán)重時發(fā)生相應(yīng)的缺素癥。（三）有毒物質(zhì)的生成101二、淹水對植物的不良影響旱生植物對土壤水分過多反應(yīng)敏感，表現(xiàn)為植物生長勢減弱；葉片形態(tài)改變，如禾本科植物在淹水后葉片偏上生長，葉片早衰，地上部出現(xiàn)營養(yǎng)缺乏癥狀。根系生長受抑制程度比地上部更為嚴(yán)重，根系主要分布于表層，植株固著能力減弱，易倒伏，根吸收能力下降。102水分過多引起植物上述表現(xiàn)與下述機(jī)