植物抗旱生理

會計(jì)學(xué)1植物抗旱生理

水資源短缺、干旱是一個(gè)長期存在的世界性難題，全球干旱、半干旱地區(qū)占陸地面積的35％，遍及世界60多個(gè)國家和地區(qū)。作為世界三大糧食產(chǎn)出國的中國、印度和美國，糧食產(chǎn)量占世界的50％左右，近幾年來出現(xiàn)了嚴(yán)重的水資源危機(jī)，從而導(dǎo)致糧食嚴(yán)重減產(chǎn)。

干旱是我國糧食生產(chǎn)的首要災(zāi)害，在水資源危機(jī)日益嚴(yán)重的今天和未來，開展作物抗旱節(jié)水理論與技術(shù)研究，具有重大的現(xiàn)實(shí)和戰(zhàn)略意義。正如“綠色革命”的功臣、諾貝爾和平獎獲得者Borlaug(2000)所說：“我們?nèi)绾卧谟邢薜乃Y源下，生產(chǎn)更多的食物來滿足日益快速增長的人口需要，不可置疑的結(jié)論是：人類在21世紀(jì)要開展藍(lán)色革命——讓每一滴水生產(chǎn)出更多的糧食?！钡?頁/共140頁第一節(jié)干旱脅迫下植物的生理變化及適應(yīng)途徑

一、干旱脅迫下植物的生理變化1、光合作用速率下降?氣孔限制?非氣孔限制●PSII光化學(xué)活性降低●電子傳遞受阻●Rubisco活性下降●RuBP再生抑制●同化物運(yùn)輸受阻第2頁/共140頁2、呼吸速率變化：先升后降?原因：氧化磷酸化解偶聯(lián)?結(jié)果：能量供應(yīng)減少3、碳水化合物代謝與運(yùn)輸變化?代謝：●淀粉等大分子物質(zhì)減少，可溶性糖增多●葉中糖增加，莖中糖減少?運(yùn)輸●受抑●加速向繁殖器官運(yùn)輸?shù)?頁/共140頁4、蛋白質(zhì)代謝變化?總體變化：分解＞合成?證據(jù)

●同位素標(biāo)記證明，氨基酸摻入蛋白質(zhì)減少

●多聚核糖體減少

●游離氨基酸積累?調(diào)節(jié)部位

●環(huán)己亞胺（肽鏈延長抑制劑）實(shí)驗(yàn)證明，翻譯水平調(diào)節(jié)5、核酸代謝變化?DNA含量較穩(wěn)定

?RNA含量明顯減少第4頁/共140頁6、激素變化?IAA

●干旱促進(jìn)IAAO活力，降低IAA水平

●IAA極性運(yùn)輸受阻?CTK

●根尖向地上部運(yùn)輸減少

●活性下降?GA含量減少?ABA含量激增?ETH合成增加（ACC合成酶活性提高）第5頁/共140頁7、膜脂過氧化加劇?防御酶活性降低?體內(nèi)抗氧化劑減少?活性氧過量積累二、植物對干旱脅迫的適應(yīng)途徑?形態(tài)結(jié)構(gòu)變化?滲透調(diào)節(jié)?細(xì)胞壁彈性調(diào)節(jié)?氣孔調(diào)節(jié)?活性氧代謝調(diào)節(jié)?激素調(diào)節(jié)第6頁/共140頁1、葉片大小與厚度2、比葉重3、氣孔4、角質(zhì)層與機(jī)械組織5、超微結(jié)構(gòu)第二節(jié)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗旱性

一、葉片第7頁/共140頁1、根系生長、分布與抗旱性2、根系形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗旱性3、根系傷流與抗旱性二、根系第8頁/共140頁第三節(jié)植物在水分脅迫下的滲透調(diào)節(jié)?水分脅迫：由于干旱缺水對植物正常生理功能的干擾。?滲透脅迫：環(huán)境與生物之間由于滲透勢的不平衡而對植物造成的脅迫。?滲透調(diào)節(jié)（osmoregulationorosmoticadjustment)

植物在干旱、鹽漬等逆境條件下，通過代謝活動增加細(xì)胞內(nèi)的溶質(zhì)濃度，降低其滲透勢，從而降低水勢，從外界低水勢介質(zhì)中繼續(xù)吸水，保持一定膨壓，維持正常生理活動。第9頁/共140頁一、滲透調(diào)節(jié)的方式和原初機(jī)理1、調(diào)節(jié)方式

?Ψw＝Ψs＋Ψp

?植物降低Ψs的途徑

?細(xì)胞內(nèi)水分減少，溶質(zhì)濃縮

?細(xì)胞體積變小

?通過代謝活動，細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)主動增加第10頁/共140頁2、原初機(jī)理（Zimmermann機(jī)電模型）水分脅迫→膨壓變化→膜收縮或伸展→膜電位變化

機(jī)械力轉(zhuǎn)化為電信號誘導(dǎo)生化反應(yīng)增加溶質(zhì)滲透調(diào)節(jié)第11頁/共140頁二、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類和作用?按來源：

☆外界進(jìn)入細(xì)胞

☆細(xì)胞內(nèi)合成?按性質(zhì)：

☆有機(jī)物

☆無機(jī)離子?按積累部位：

☆液泡型

☆胞質(zhì)型第12頁/共140頁1、無機(jī)離子

?逆境脅迫下植物積累無機(jī)離子的種類和數(shù)量因植物的種、品種、器官不同而有差異。

●K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-等對滲透調(diào)節(jié)均有貢獻(xiàn)。

●中度水分脅迫下，高梁葉片主要積累K+、Mg2+；向日葵主要積累K+、Ca2+、Mg2+、NO3-

?無機(jī)離子積累為主動吸收過程

?無機(jī)離子積累部位：液泡第13頁/共140頁2、脯氨酸proline50年代中期，Kemble等發(fā)現(xiàn)，在受旱的黑麥草葉子中，有pro積累，后來發(fā)現(xiàn)許多植物都有這種現(xiàn)象：如：barley,wheat,sorghum,soybean,cotton,tobacco,sunflower,cucumber,etc,Stemard后來做了一系列試驗(yàn)，提出了pro作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的觀點(diǎn)，現(xiàn)已被普遍接受。第14頁/共140頁(1)pro合成的途徑

Glu↓Glu激酶

γ谷氨酰磷酸

γ谷氨酰磷酸還原酶

鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶

鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶

γ谷氨酰半縮醛鳥氨酸

α-酮-氨基戊酸↓↑同步環(huán)化環(huán)化↓↑吡咯啉－5－羧酸（P5C）吡咯啉－α－羧酸（PαC）

pro氧化酶P5C還原酶PαC還原酶

Pro脫氫酶

Proline

第15頁/共140頁(2)Pro積累原因①Pro合成增加：標(biāo)記glu在植物失水后迅速轉(zhuǎn)化為pro。②protein合成受阻：減少pro向蛋白質(zhì)摻入。③pro氧化受抑：

干旱時(shí)，不僅pro氧化受抑，而且氧化的中間產(chǎn)物發(fā)生逆轉(zhuǎn)，再生成pro。這與線粒體膜透性變化有關(guān)，其機(jī)理是：

Pro合成酶位于細(xì)胞質(zhì)，分解酶位于線粒體。在滲透脅迫下，線粒體膜透性發(fā)生變化，pro進(jìn)入線粒體受阻，吡咯啉－5－羧酸(pro前體)可以從線粒體出來，用于pro合成。第16頁/共140頁

現(xiàn)在已知，在低溫、干旱、高溫、鹽漬、營養(yǎng)不良、微生物感染、大氣污染等逆境下，均可引起pro積累，尤其以干旱脅迫下pro積累最為明顯，從0.2～0.7mg/gDW上升到40～50mg/gDW,增加了70～200倍。此外，K＋、ABA可使干旱誘導(dǎo)的pro增加更多更快。第17頁/共140頁①特點(diǎn)：

●分子量小：115

●溶解度高：162.3g/100gH2O

●是一種偶極含氮化合物，生理pH下不帶靜電荷

●對植物無害，600mol.L-1對酶無抑制作用

●主要在細(xì)胞質(zhì)中積累（胞質(zhì)型滲調(diào)物質(zhì)）②作用

●保持細(xì)胞與環(huán)境的滲透平衡，防止水分散失

●穩(wěn)定蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)（對蛋白質(zhì)具有穩(wěn)定其結(jié)構(gòu)的作用）

●與細(xì)胞內(nèi)的一些化合物形成聚合物，類似親水膠體，具有保水作用

●作為無毒氮源（3）pro的特點(diǎn)和作用第18頁/共140頁3、甜菜堿(betaine)

甜菜堿最早是在旱生植物枸杞（Lyciumbrabraum）中發(fā)現(xiàn)的?，F(xiàn)在已知有12種，其中最簡單、研究最多的是甘氨酸甜菜堿(glycinebetaine)，已在28科、78種植物中檢測到，根、莖、葉、花均有分布。如，上世紀(jì)70年代中期，Storey等發(fā)現(xiàn)，在鹽分和水分脅迫下，大麥積累甜菜堿的水平與耐旱性呈正比。第19頁/共140頁（1）積累特點(diǎn)①Pro:水分脅迫10min即可見積累，復(fù)水后很快消失；②Betaine:水分脅迫24h才見積累，復(fù)水后降解也較緩慢。因其穩(wěn)定，被認(rèn)為是持久性的滲調(diào)物質(zhì)。由于穩(wěn)定，很適合于作為抗旱性選擇指標(biāo)。第20頁/共140頁（2）生物合成

Ser

CDP－甘油二酯CO2↓PS

乙醇胺P-乙醇胺CDP-乙醇胺PECH3↓↓

一甲基乙醇胺P-甲基乙醇胺CDP-MMEP-MMECH3↓↓

二甲基乙醇胺P-DMECDP-DMEPDMECH3↓↓

膽堿P-PCCDP-PCPC

膽堿單加氧酶

甜菜醛↓甜菜醛脫氫酶

甜菜堿第21頁/共140頁(3)特點(diǎn)與作用特點(diǎn)：

●分子量?。?17

●溶解度高：157g/100gH2O

●生理pH下不帶靜電荷

●對細(xì)胞無害。0.5～1mol.L-1高濃度對蘋果酸脫氫酶無抑制作用分布：以細(xì)胞質(zhì)為主（屬于胞質(zhì)型滲調(diào)物質(zhì)）作用：

●維持細(xì)胞與環(huán)境的滲透平衡，參與滲透調(diào)節(jié)

●參與穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)與功能

●調(diào)節(jié)離子在細(xì)胞中的分布第22頁/共140頁3、可溶性糖和多元醇WSC：Sucrose;glucose;fructose;galactose;游離AA：Asn;Glu;(Pro)糖醇：甘露醇、松醇、山梨醇積累原因：

大分子碳水化合物、蛋白質(zhì)分解加強(qiáng)

光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化方向改變，轉(zhuǎn)向產(chǎn)生蔗糖為主第23頁/共140頁三、滲透調(diào)節(jié)的生理功能1、維持細(xì)胞膨壓OA的主要作用，就是全部或部分維持膨壓，從而有利于其各種生化反應(yīng)的進(jìn)行。

Rice:在慢速干旱條件下，盡管組織水勢下降，但是由于滲調(diào)作用，葉片膨壓并沒變化。2、保持細(xì)胞持續(xù)生長

膨壓對細(xì)胞生長具有關(guān)鍵作用，由于水分脅迫下，通過滲透調(diào)節(jié)可以維持細(xì)胞膨壓，因而可以保持細(xì)胞在水分脅迫下繼續(xù)生長。第24頁/共140頁3、維持氣孔開度和光合作用氣孔調(diào)節(jié)：維持氣孔開放，CO2進(jìn)入細(xì)胞非氣孔調(diào)節(jié)：Rubisco活性

RuBP再生能力電子傳遞速率

PSII活性類囊體結(jié)構(gòu)完整性4、延遲卷葉5、增加干物質(zhì)積累第25頁/共140頁四、滲透調(diào)節(jié)與抗旱育種1、OA與作物抗旱性呈顯著正相關(guān)：通過corn,sunflower,wheat,barley等為材料研究證明。2、OA是可遺傳性狀，由單基因控制無論是在輕度或嚴(yán)重水分脅迫下，滲調(diào)能力強(qiáng)的品種，其產(chǎn)量、收獲指數(shù)、水分利用效率均高于OA弱的基因型。3、利用雜交方法，可以產(chǎn)生OA強(qiáng)的品系，表明

OA作為選擇指標(biāo)是可行的。第26頁/共140頁五、滲透調(diào)節(jié)基因工程和滲調(diào)蛋白研究1、Geneticengineeringofosmoticadjustment●尋找目標(biāo)基因首先研究確定參與滲調(diào)的關(guān)鍵物質(zhì)，分析控制這些物質(zhì)變化的基因?！窕虻姆蛛x、導(dǎo)入、整合、表達(dá)、遺傳●滲調(diào)基因的應(yīng)用進(jìn)展微生物方面工作較多，也較成功。高等植物：Kuch等利用羥脯氨酸與脯氨酸的拮抗作用原理，在大麥中獲得了高產(chǎn)pro的突變體，突變體葉片中pro含量高于親本，抗旱性也明顯增強(qiáng)。第27頁/共140頁現(xiàn)已搞清的身?xiàng)l基因有：

kdp：在滲透脅迫下，誘導(dǎo)K+吸收和運(yùn)輸，促使K+在細(xì)胞內(nèi)積累。基因表達(dá)受滲透勢控制。

proU：促進(jìn)甜菜堿和脯氨酸在細(xì)胞內(nèi)積累，基因表達(dá)受滲透勢控制?？刂苝ro合成酶系統(tǒng)的基因：

proB:Glu激酶

proA：谷氨酰磷酸還原酶

proC：吡咯啉－5－羧酸還原酶

bet:編碼betaine合成酶系。第28頁/共140頁2、滲調(diào)蛋白（Osmotin）

Osmotin:

在滲透脅迫下產(chǎn)生的、具有增強(qiáng)細(xì)胞抗?jié)B透脅迫能力的蛋白質(zhì)，也叫滲調(diào)素。

Osmotin是一種逆境誘導(dǎo)蛋白，早在1962年，人們從果蠅體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了熱激蛋白，以后在動物、植物、微生物均發(fā)現(xiàn)在逆境下，可以誘導(dǎo)產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)，叫做逆境脅迫蛋白。用NaCl適應(yīng)的煙草培養(yǎng)細(xì)胞系，或受到水分脅迫的番茄培養(yǎng)細(xì)胞系，可以新合成一些分子量不同的蛋白質(zhì)，研究最多的是26kd蛋白。Singh&King分別從番茄、煙草中克隆了26kd蛋白基因，目前已對osmotin的誘導(dǎo)、合成、調(diào)控等進(jìn)行了許多研究。其功能是：

①防御功能

②監(jiān)護(hù)蛋白作用，即防止蛋白質(zhì)變性、從今變性蛋白的修復(fù)。

③增強(qiáng)OA第29頁/共140頁六、影響滲透調(diào)節(jié)的因素

1、遺傳因素

2、器官類型和年齡：衰老組織OA低，生育后期OA低。

3、環(huán)境因素（1）水分脅迫程度在輕度至中度水分脅迫下，OA作用較大，在嚴(yán)重水分脅迫下，OA消失。（2）水分虧缺速度快速缺水：OA減小甚至消失慢速缺水：OA增強(qiáng)第30頁/共140頁3、光強(qiáng)通過影響細(xì)胞中溶質(zhì)含量而影響OA，遮光導(dǎo)致OA減弱。4、CO2濃度同上。5、T：

適當(dāng)?shù)蜏厮坪醺欣谌苜|(zhì)積累，利于OA提高。第31頁/共140頁七、植物滲透調(diào)節(jié)能力的測定方法1、飽和滲透勢法植物的滲透調(diào)節(jié)，實(shí)際上是細(xì)胞內(nèi)ψS的調(diào)節(jié)，ψS決定于一定體積溶液的質(zhì)點(diǎn)數(shù)。前已述，植物降低ψS的途徑有3：①細(xì)胞內(nèi)水分減少②細(xì)胞體積減少③細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)主動增加。只有③才是滲調(diào)。因此，測定細(xì)胞滲透勢的變化及評估滲透調(diào)節(jié)能力，必須區(qū)別因細(xì)胞失水胞液濃縮造成的ψS變化和胞內(nèi)溶質(zhì)主動增加引起的ψS變化。

Morgon指出，當(dāng)不發(fā)生溶質(zhì)主動積累時(shí)，因細(xì)胞失水引起ψS降低與細(xì)胞滲透體積（V）成反比：ψS=ψS100×Vo/V……(1)ψS100：水分飽和時(shí)的滲透勢

Vo：水分飽和時(shí)的滲透體積，常用RWC表示第32頁/共140頁當(dāng)細(xì)胞發(fā)生主動積累時(shí)，對應(yīng)于V值的滲透勢比按（1）式計(jì)算出的滲透勢更低，因此，對應(yīng)于V時(shí)的植物滲透能力（O.A.）應(yīng)按下式計(jì)算O.A.=ψS(測定值)－ψS（計(jì)算值）=ψS(測定值)－ψS100×Vo/V………(2)Ludlow利用此原理，研究植物滲調(diào)獲得良好結(jié)果。把對照（正常供水）和干旱處理葉片進(jìn)行充分水分飽和，使其RWC接近或達(dá)到100%，同時(shí)測定二者的飽和滲透勢，按下式計(jì)算：OA=ψS100－ψS.對照100……….(3)

干旱處理葉的飽和滲透勢對照葉的飽和滲透勢

該法的優(yōu)點(diǎn)：葉片飽和ψS不需與其它水分參數(shù)比較，可直接判斷植物的O.A.。第33頁/共140頁2、LnRWC-LnψS作圖法

用RWC代替式（1）中的V和Vo,并對式兩邊取對數(shù)，即發(fā)現(xiàn)LnRWC與LnψS呈線性關(guān)系：LnψS=Ln(ψS100×Vo)－LnVLnψS=Ln(ψS100×RWCo)－LnRWC………(4)

以LnRWC為橫坐標(biāo)，LnψS為縱坐標(biāo)作圖。如果二者呈一直線關(guān)系，表明無滲調(diào)能力，此時(shí)ψS的下降全是有細(xì)胞失水溶質(zhì)濃縮的結(jié)果；如果二者關(guān)系為一折線，則表明有O.A.，其大小可用折點(diǎn)處LnRWC剛開始下降時(shí)的ψS值表示。第34頁/共140頁對數(shù)化的RWC和對數(shù)化的滲透勢的關(guān)系第35頁/共140頁3、水勢—壓力勢作圖斜率法Turner等提出，以水勢（ψS）為橫坐標(biāo)，以壓力勢（ψP）為縱坐標(biāo)作圖（圖略），從兩者組成的直線斜率來判斷O.A的大小。斜率=ΔψP/ΔψW，斜率越大，O.A越大，反之則O.A小。發(fā)現(xiàn)不同植物間或品種間ΔψP/ΔψW存在顯著的差異。水勢與壓力勢的關(guān)系第36頁/共140頁4、有效滲透法

趙毓橘在研究滲透脅迫下綠豆幼苗上胚軸細(xì)胞的ψS與生長速率之間的關(guān)系時(shí)，提出此法。有效滲透勢：指在滲透脅迫下真正對植物生長起作用的滲透勢。有效滲透勢=植物組織或細(xì)胞總滲透勢－土壤或滲透脅迫溶液的滲透勢這種方法在滲脅迫溶液試驗(yàn)中易做到，而在土壤水分脅迫時(shí)不易。測滲透勢常用方法：①熱電偶濕度計(jì)法②濕度法③露點(diǎn)法④冰點(diǎn)降低法⑤蒸汽壓計(jì)法⑥壓力——容積曲線法（P-V曲線）⑦質(zhì)壁分離法第37頁/共140頁

作物抗旱性是一個(gè)綜合性狀，與根系及地上部分的形態(tài)、解剖、生理和生化特性有關(guān),從上節(jié)所講內(nèi)容可知，滲透調(diào)節(jié)作用與抗旱性關(guān)系十分密切。已有許多研究證實(shí)了這種關(guān)系。但是，據(jù)在大豆等作物上的研究結(jié)果，表明其抗旱性除在一定程度上受滲透調(diào)節(jié)的制約外，還與其細(xì)胞壁彈性特點(diǎn)有著更為密切的關(guān)系，是除滲透調(diào)節(jié)之外，作物對干旱適應(yīng)的另一種重要方式。本節(jié)擬根據(jù)前人研究結(jié)果，將細(xì)胞壁彈性與塑性特點(diǎn)及其與抗旱性的關(guān)系作一簡要介紹。第四節(jié)植物在水分脅迫下的細(xì)胞壁彈性調(diào)節(jié)第38頁/共140頁一、水分脅迫與細(xì)胞延伸生長的關(guān)系

作物受干旱減產(chǎn)的主要原因是水分脅迫首先限制了作物的生長過程，特別是細(xì)胞的擴(kuò)大，從而使個(gè)體與群體光合面積大大減小，干旱嚴(yán)重時(shí)，還會使光合速率下降，減少了單位同化面積的同化量，并由此進(jìn)一步影響光合面積的擴(kuò)展，也影響了根系的擴(kuò)展，使根系的吸收能力，吸收面積、吸收范圍進(jìn)一步縮小。因此，對植物輕度與中度水分脅迫的適應(yīng)能力的研究工作，主要集中在植物如何在水分脅迫條件下維持一定的生長速度的問題上，并且成為滲透調(diào)節(jié)與細(xì)胞壁彈性調(diào)節(jié)研究的出發(fā)點(diǎn)。第39頁/共140頁(一)細(xì)胞延伸生長的動力

生長，尤其是細(xì)胞的延伸生長(擴(kuò)大)是對水分脅迫最敏感的生理過程．只要輕微的水分脅迫(Ψw下降)，即可使生長速率明顯下降，而此時(shí)其他生理機(jī)能(如光合等)則可能完全沒有改變。關(guān)于細(xì)胞延伸生長的性質(zhì)，早在60年代即有了較為細(xì)致的研究。已肯定細(xì)胞擴(kuò)展的初期完全是一個(gè)物理過程，擴(kuò)展的動力是膨壓。Green等用麗藻(Nitella)細(xì)胞直接證實(shí)了膨壓與生長速率之間的密切關(guān)系。Lockhart、Green等提出了如下關(guān)系式：

dV/Vdt=Eg(Ψp-Ψp,th)式中dV/Vdt:細(xì)胞體積擴(kuò)大的瞬時(shí)速率

Ψp:細(xì)胞的壓力勢(膨壓)，

Ψp,th:夠引起細(xì)胞壁擴(kuò)張所需的最低膨壓值，或稱為臨界膨壓，

Eg:常數(shù)，稱為總體擴(kuò)張系數(shù)(Coefficientofgrossextensibility)第40頁/共140頁（二）細(xì)胞持續(xù)生長的條件

上式所表述的是細(xì)胞體積擴(kuò)大的瞬時(shí)速率。細(xì)胞能否按一定速率在一定時(shí)間內(nèi)繼續(xù)擴(kuò)大，還取決于細(xì)胞壁的塑性延伸能力和細(xì)胞液滲透勢Ψs的維持這兩方面的因素。1、細(xì)胞壁的性質(zhì)

當(dāng)細(xì)胞壁受到膨壓的作用向外擴(kuò)張時(shí)，可發(fā)生兩種不同性質(zhì)的形變：

彈性延伸(Elasticextension)：指外力移去后，細(xì)胞又可恢復(fù)到原來的大小，是可逆性的延伸；

塑性延伸(Plasticextension)：是指外力超過細(xì)胞壁的彈性限度時(shí)，細(xì)胞壁即產(chǎn)生不可逆的形變。

彈性限度：形變的屈服點(diǎn)(Yieldingpoint)。第41頁/共140頁

實(shí)際上，細(xì)胞壁在膨壓作用下的伸展既有彈性延伸又有塑性延伸，是兩種延伸的混合形式。除去外力后，壁可以回縮，但達(dá)不到原來的位置。人們也稱這種延伸為粘彈性延伸。植物細(xì)胞壁在長時(shí)間膨壓的作用下，也可經(jīng)過一定的生化修飾，將原來的彈性延伸逐漸固定化為塑性延伸。所謂“生化修飾”主要是指細(xì)胞壁上能夠水解糖苷鍵的一些酶類，能夠解除纖維素分子間的交聯(lián)鍵(1，3－糖苷鍵)，使壁松弛，在膨壓作用下擴(kuò)張，并且形成新的交聯(lián)鍵、填充新的細(xì)胞壁構(gòu)成物質(zhì)，使彈性延伸固定下來。第42頁/共140頁IAA、低pH可促進(jìn)這些酶的合成，或使其活化．低pH也有直接使氫鍵松弛的作用。細(xì)胞壁的上述性質(zhì)影響上式中的Eg和Ψp,th，從而影響到生長。較大的Eg可使細(xì)胞在同樣的膨壓下產(chǎn)生較快的生長速率。較低的Ψp,th則使細(xì)胞壁的延伸能被更低的膨壓所推動，均有利于植物在低膨壓下維持一定的生長速率。已知Eg與Ψp,th的大小因細(xì)胞壁的成分，交聯(lián)程度和性質(zhì)以及生化修飾的情況而定?？购档闹参镌谳^輕的水分脅迫下，可以適應(yīng)性地調(diào)整Eg與Ψp,th，以減輕水分脅迫對細(xì)胞延伸生長的影響，表現(xiàn)出抗旱特性。然而，在嚴(yán)重干旱條件下，細(xì)胞壁上與生化修飾有關(guān)的酶類將受到明顯抑制，壁上的代謝活動減弱或停止，此時(shí)Eg減小，而Ψp,th增大。第43頁/共140頁（二）膨壓的維持

隨著水的進(jìn)入和細(xì)胞體積的擴(kuò)大，Ψs升高，細(xì)胞延伸的動力Ψp將迅速下降．細(xì)胞只有以一定的方式維持較低的Ψs，使Ψp保持適當(dāng)?shù)拇笮。拍鼙ＷC細(xì)胞的繼續(xù)生長。據(jù)目前所知，在正常供水條件下膨壓的維持主要靠K＋的攝入，與氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的調(diào)節(jié)機(jī)理似有共同之處。正在伸長的細(xì)胞，有大量產(chǎn)生蘋果酸的能力，蘋果酸解離產(chǎn)生的H＋與相鄰細(xì)胞或細(xì)胞外K＋進(jìn)行離子交換，使K＋大量進(jìn)入伸長的細(xì)胞，以蘋果酸鉀的形式積累在液泡中，使Ψs維持在適當(dāng)值．第44頁/共140頁二、細(xì)胞壁的彈性特征——容積彈性模量

成長細(xì)胞雖已停止了生長，但膨壓的維持仍具有十分重要的意義，一方面葉細(xì)胞可借膨壓維持一定的緊張度，從而保持葉片的正常姿勢，不致發(fā)生萎蔫；另一方面，膨壓可調(diào)節(jié)氣孔開度，使蒸騰與光合比值處于最佳狀態(tài)。已知成長細(xì)胞的膨壓維持也可通過兩種方式進(jìn)行：一是降低細(xì)胞液的滲透勢，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)；二是改善細(xì)胞壁的彈性性質(zhì)，進(jìn)行彈性調(diào)節(jié)。下面重點(diǎn)討論彈性調(diào)節(jié)問題。植物成長細(xì)胞的細(xì)胞壁，一般而言，失去了在膨壓作用下進(jìn)行塑性延伸的性質(zhì)，但仍具有在膨壓作用下發(fā)生彈性延伸的性質(zhì)。其彈性的好壞以及可進(jìn)行彈性伸縮的范圍都因細(xì)胞壁的性質(zhì)而不同。第45頁/共140頁1、彈性模量

對于彈性性質(zhì)的衡量，可用物理量“彈性模量”表示。對于一個(gè)金屬彈簧或棒狀物體（如圖）：第46頁/共140頁

如果沿著其軸向受到外力(如拉力)F的作用，則在外力不超過一定限度的情況下，會產(chǎn)生彈性形變(延長)。外力F即脅強(qiáng)(stress)，物體單位長度產(chǎn)生的形變δL/L即脅變（strain）。在彈性限度范圍內(nèi)，脅強(qiáng)與脅變之比為一常數(shù)ε。

Fε＝

δL/L這一規(guī)律叫虎克定律，常數(shù)ε稱為彈性模量或稱楊氏模量。第47頁/共140頁

由上式可知，在彈性限度內(nèi)，脅強(qiáng)與脅變?yōu)橐恢本€關(guān)系。然而，當(dāng)脅強(qiáng)或脅變超過某一值后，可發(fā)生塑性形變，甚至使材料斷裂，脅強(qiáng)與脅變不再符合直線關(guān)系，如下圖所示。第48頁/共140頁

從圖中可見，只有當(dāng)脅強(qiáng)F大于f時(shí)，才能使材料發(fā)生彈性形變．在脅變由0～a的范圍內(nèi)，脅強(qiáng)與脅變呈直線關(guān)系。直線的斜率即材料的楊氏模量；當(dāng)脅變超過a值以后，材料發(fā)生塑性形變，直線變彎;脅變b為材料的斷裂脅變。對于不同材料，在彈性脅變區(qū)內(nèi)的彈性性質(zhì)可能有以下三方面的差別：

①產(chǎn)生彈性脅變所要求的最低脅強(qiáng)(f)不同；

②彈性模量ε不同；

③能產(chǎn)生彈性脅變的范圍或在彈性限度內(nèi)所能產(chǎn)生的形變的大小(即a值的大小)不同。對于植物細(xì)胞,以上三方面的性質(zhì)均與細(xì)胞的緊張度的維持有關(guān)。第49頁/共140頁2、細(xì)胞的容積彈性模量

楊氏模量僅適用于材料的線性形變，對于植物細(xì)胞，在膨壓作用下所產(chǎn)生的形變?yōu)轶w積變化，不能簡單地套用上式加以處理，于是提出了容積彈性模量(Bulkmodulusofelasticity)的概念。并將其定義為:

dpdpεV＝＝

×V

dV/Vdv

式中εV為容積彈性模量，p為膨壓，V為細(xì)胞體積，由式中可知，細(xì)胞的容積彈性模量就是在膨壓作用下細(xì)胞每產(chǎn)生單位體積變化所需要的膨壓變化。第50頁/共140頁3、植物組織或器官的容積彈性模量

測量單個(gè)細(xì)胞的膨壓－體積關(guān)系并由此計(jì)算出細(xì)胞的εV值難度較大。早期工作通過測量在不同濃度溶液中細(xì)胞體積的變化間接求得，但很不準(zhǔn)確。Green等首次利用壓力探針技術(shù)實(shí)現(xiàn)了大型藻類細(xì)胞的膨壓測量，但對一般小型細(xì)胞則難以實(shí)現(xiàn)。

Tyree曾對兩者關(guān)系進(jìn)行過理論推導(dǎo)，認(rèn)為植物器官的容積彈性模量近似地等于各個(gè)細(xì)胞容積彈性模量的平均值。從植物水分關(guān)系與抗旱性的實(shí)際應(yīng)用角度考慮，測量整個(gè)葉片的容積彈性模量(εv)意義較大，可利用壓力室技術(shù)進(jìn)行測量（P-V曲線測定，略）。第51頁/共140頁三、容積彈性模量的生理意義εv大小可以：●表示植物材料彈性的好壞●反映細(xì)胞壁在膨壓作用下可進(jìn)行伸縮范圍的大小不同的植物品種，其細(xì)胞壁彈性存在差異。εv較小的材料，其彈性較好，在干旱脅迫下相對含水量降低時(shí)，膨壓下降較慢，可在相當(dāng)長時(shí)間內(nèi)維持膨壓，從而維持其正常生理功能和生長速率。εv大的材料則相反。下圖是兩個(gè)抗旱性不同的大豆品種葉片Ψp－RWC關(guān)系曲線：第52頁/共140頁第53頁/共140頁

通過比較可見，雖然吸水飽和時(shí)小粒豆1號的最大Ψp低于魯豆4號，但隨著RWC下降，小粒豆1號的Ψp下降緩慢，直到RWC降至接近60％時(shí)膨壓才消失；而魯豆4號的Ψp則隨著RWC下降而急劇下降，RWC降至87％作用時(shí)Ψp即消失。如果將膨壓消失點(diǎn)作為萎蔫點(diǎn)，顯然，小粒豆1號能在更低的RWC下維持膨壓而不至于萎蔫。從Ψp－RWC曲線與橫軸的交叉點(diǎn)來看，小粒豆1號的細(xì)胞壁的彈性伸縮范圍明顯大于魯豆4號。大豆葉片的不但因品種而異，也因大豆植株所經(jīng)受的水分脅迫程度而改變。下表為不同水分脅迫條件下兩個(gè)大豆品種的εv(max)?？梢钥闯觯悍种ζ谳p度水分脅迫，均能在一定程度上改善葉片的彈性(εv降低)，這可能是細(xì)胞壁上的生化過程在輕度水分脅迫下進(jìn)行的主動適應(yīng)。但嚴(yán)重水分脅迫則使εv(max)加大，這有可能是細(xì)胞壁在嚴(yán)重干旱條件下硬化所致。在鼓粒期，兩品種均失去了降低εv的能力。第54頁/共140頁

表1水分脅迫對兩個(gè)大豆品種εv(max)的影響品種魯豆4號小粒豆1號水分處理分枝期結(jié)莢期分枝期結(jié)莢期

CK31.411.513.415.3輕度干旱17.118.78.818.0中度干旱20.119.79.317.3嚴(yán)重干旱28.924.920.219.5

由此可見，研究作物葉片的彈性特征對于闡明其抗旱機(jī)理具有重要的作用。作物葉片在干旱條件下的彈性調(diào)節(jié)很可能是除下滲透調(diào)節(jié)之外又一種重要的干旱話應(yīng)方式，這種方式在禾本科作物上是否存在尚待研究，但對大豆而言，則彈性調(diào)節(jié)至少能發(fā)揮一定作用。第55頁/共140頁

早期的觀點(diǎn)認(rèn)為，干旱對生長發(fā)育得影響，只是水分虧缺對植物得直接損傷效應(yīng)，而且正是這種損傷效應(yīng)抑制了細(xì)胞得伸長，氣孔開度、光合作用等生理過程，從而導(dǎo)致了產(chǎn)量的下降。但是，近年來越來越多得實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，在水分虧缺造成各種損傷現(xiàn)象之前，植物就對干旱做出了適應(yīng)性的調(diào)節(jié)反應(yīng)，以便使植物做出最優(yōu)化選擇(optimization)。因此，植物一定具有感知、傳遞土壤干旱脅迫信號、使之做出快速反應(yīng)的能力。目前，國際上對植物逆境信號傳遞的研究引起了普遍關(guān)注。本屆簡單介紹干旱脅迫下植物如何感知和傳遞脅迫信號、以及信號的種類、性質(zhì)和作用機(jī)理。第四節(jié)干旱脅迫下植物根與地上部的信號傳遞

第56頁/共140頁一、植物根－冠通訊信號（一）信號種類1、水力信號（hydraulicsignals）

hydraulicsignal:

由于土壤水分含量的下降引起葉片水分狀況（Ψw,Ψs,Ψp,RWC等）變化，進(jìn)而影響植物的生理功能。葉片水勢是最常用的植物水分狀況指標(biāo)，人們常把Ψw與脅迫程度相聯(lián)系。Kramer等把土壤干旱對植物的影響解釋為：土壤干旱，水分減少→根系吸水減少→蒸騰作用存在→葉片Ψw下降→膨壓下降→激素合成與運(yùn)輸變化→生理功能變化?？梢姡@種類型的根－冠通訊是靠水的傳遞來實(shí)現(xiàn)的，即水信號傳遞。然而，目前又有許多實(shí)驗(yàn)證明，在葉片水分狀況還沒有表現(xiàn)出可檢測的變化之前，地上部對土壤干旱的反應(yīng)已經(jīng)發(fā)生了，從而避免了或推遲了葉片和枝條脫水，以維持正常生長發(fā)育。這說明植物根系和地上部之間出了水信號以外，還有其他信號存在。第57頁/共140頁2、化學(xué)信號(chemicalsignals)

chemicalsignal:

指能夠感知和傳遞土壤干旱信息到地上部反應(yīng)部位，進(jìn)而影響植物生長發(fā)育的激素或除水以外的其他化學(xué)物質(zhì)。

Bates&Hall等（1982）最早指出土壤干旱的初期的氣孔導(dǎo)度、葉片生長和葉片水分狀況并無關(guān)系，而與土壤含水量直接相關(guān)。后經(jīng)Davies等加以完善，提出了根－冠間通信的化學(xué)信號的假說。第58頁/共140頁試驗(yàn)依據(jù)：

（1）Blackman%Davies的分根實(shí)驗(yàn)用玉米為材料進(jìn)行分根實(shí)驗(yàn)，一半根澆水，一半干旱處理。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與CK相比，處理對葉片水分狀況沒有明顯影響，但氣孔導(dǎo)度卻明顯下降。后來又有許多實(shí)驗(yàn)證明，葉片氣孔導(dǎo)度和生長速率下降，水分狀況不變。因此，推論處理的處于干旱那一部分根產(chǎn)生了化學(xué)信號。

（2）Gopwing等（1990）的切根實(shí)驗(yàn)蘋果苗：根系分成兩半，分別置于2個(gè)容器，一半給予干旱處理，葉片水分沒有發(fā)生可檢測的變化之前，葉片的生長和水導(dǎo)已經(jīng)下降。重新澆水，則葉片的生長和水導(dǎo)恢復(fù)。重要的是：把干旱土壤中的半邊根切除，與重新澆水得到用羊的結(jié)果，即葉片生長和水導(dǎo)恢復(fù)原狀。一種合乎邏輯的解釋是：干旱土壤中的根產(chǎn)生了某種化學(xué)信號，阻止了葉片生長，降低了水導(dǎo)。因此，除去這部分根，也就除去了產(chǎn)生的化學(xué)信號，使葉片無法對干旱作出反應(yīng)。

（3）Passiowra等的根系加壓實(shí)驗(yàn)干旱時(shí)，給小麥、向日葵等植物的根系加壓，來平衡干旱時(shí)土壤部分付壓力的增加，使不澆水的植株在土壤干旱時(shí)地上部水分狀況維持在干旱前水平。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，加壓植株在干旱時(shí)，雖然地上部水分狀況沒有變化，但氣孔導(dǎo)性明顯下降。后來，Passiowra指出，生長在干旱土壤中的植物，根中可以產(chǎn)生化學(xué)信號，來控制地上部生長（如葉片伸長）。

第59頁/共140頁3、電信號(electricalsignals)

婁成后等提出高等植物體內(nèi)信號傳遞中電波作用的假說，認(rèn)為傳遞組織中局部電流可激發(fā)鄰近細(xì)胞興奮，同時(shí)引起細(xì)胞中激素或某種化學(xué)物質(zhì)的釋放。反過來，激素或化學(xué)物質(zhì)的釋放又會引起鄰近細(xì)胞的局部電流（不管是動作電波或變異電波傳遞，都會有電流或化學(xué)物質(zhì)的介入。）觀點(diǎn)：認(rèn)為電波傳遞是植物體內(nèi)信息傳遞的一種重要方式?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，各種各樣的刺激，如光、熱、冷、化學(xué)物質(zhì)、機(jī)械、電、傷害性刺激（如燒傷）等，都可以引起植物體的電波傳遞反應(yīng)。電波傳遞可對不同植物引起不同的生理活動變化。如：含羞草小葉閉合下垂，捕蠅草捕蟲器的關(guān)閉，胞質(zhì)環(huán)流停止，呼吸、蒸騰改變，伸長生長停止等。北京農(nóng)大研究成果發(fā)現(xiàn)：燒傷刺激，引起氣孔運(yùn)動和葉片伸展的抑制。刺激后，發(fā)生這種生理反應(yīng)之前，必須有電波傳遞參與。如果阻斷電波傳遞，則生理反應(yīng)不會發(fā)生。研究水分脅迫、鹽漬脅迫時(shí)發(fā)現(xiàn)，這兩種脅迫引起電波的傳遞，抑制氣孔的導(dǎo)性。

所以電波傳遞可能是植物感應(yīng)外界刺激的最初信號。第60頁/共140頁（二）信息傳遞的途徑——維管系統(tǒng)

植物體內(nèi)雖然不象動物那樣有神經(jīng)系統(tǒng)來感知、傳遞信號，但也具有信號傳遞的功能。信息傳遞的主要通道是維管系統(tǒng)。如：沼生植物水菠菜（Nasturtiumsp.）的葉序是2/5，即要有5個(gè)葉片圍繞莖兩圈完成一個(gè)葉序。第一葉與第六葉是在同一直線上，兩者的維管束是直接相連通的。用燒傷法來刺激第一片葉，AP（動作電波）和VP（變異電波）的復(fù)合電波優(yōu)先傳遞到第6葉，而距離第一葉較近的部位（如第二葉、第三葉）反而沒有傳到或傳遞電波極微弱。第61頁/共140頁水菠菜維管束系統(tǒng)中的電波傳遞A、2/5葉序的縱向排列B、葉片間的電波傳遞第62頁/共140頁二根冠通訊中化學(xué)信號的性質(zhì)1、正信號

正信號是指隨著土壤含水量的下降，某些生理活性物質(zhì)供應(yīng)量增加。如ABA等抑制性物質(zhì)。

上面提到的蘋果苗的分根、去根實(shí)驗(yàn)指出：切除干旱土壤中的半邊根會導(dǎo)致氣孔重新開放，導(dǎo)性增大，與重新澆水有同樣的作用。這一實(shí)驗(yàn)有力地說明了根冠間的通訊是一種正信號（抑制因子增加）。因?yàn)椋绻f是負(fù)信號，即某種物質(zhì)向地上部的運(yùn)輸減少，則除去脫水部分的根，會使這種物質(zhì)更少，不會除去干旱誘導(dǎo)的生長抑制（反而加重）。不少人研究過的水分狀況與根中ABA含量的關(guān)系，推測ABA積累增多可能是植物靈敏感知土壤水分狀況的一種方式。分析干旱對木質(zhì)部汁液中陽離子、陰離子、PH、aa、激素的影響，發(fā)現(xiàn)大部分在根際土壤干旱時(shí)減少，只有ABA的濃度在土壤輕微干旱時(shí)，就大幅度增加，甚至在葉片水分狀況還沒有因受干旱影響而變化時(shí)，木質(zhì)部汁液中的ABA濃度就增加了25-35倍。

因此認(rèn)為，根中合成的ABA可以通過木質(zhì)部運(yùn)向地上部分，從而改變或修飾地上部的生理功能。（ABA是主要的正信號）第63頁/共140頁2、負(fù)信號

負(fù)信號是指在土壤干旱時(shí)某些物質(zhì)運(yùn)向地上部分的量減少，如水體積、CTK、蒸騰流中的營養(yǎng)物質(zhì)。很多早期的研究工作表明，木質(zhì)部汁液中有許多CTK活性，此后證明，干旱脅迫可導(dǎo)致根中CTK合成和運(yùn)輸減少。（屬于負(fù)信號）外施CTK可以增加氣孔的開度和蒸騰速率，但很難證明負(fù)信號會在土壤干旱時(shí)根冠通訊中占主導(dǎo)地位（如分根實(shí)驗(yàn)去根試驗(yàn)）。但CTK可起到某些非主導(dǎo)性的作用。有人推測：正信號在較濕的土壤中（輕微脅迫）中起作用，而當(dāng)土壤進(jìn)一步變干時(shí)，負(fù)信號的作用增加。第64頁/共140頁3、其它信號(1)pH變化作為信號Hartung等（1988）提出pH的變化從根向地上部傳遞，可以使ABA在葉內(nèi)重新分布。即：當(dāng)pH升高時(shí)，ABA從葉綠體中釋放到質(zhì)外體，進(jìn)而在葉片水分狀況發(fā)生變化之前，就可以影響氣孔的開閉行為。

Schurr等發(fā)現(xiàn)：供水植株的木質(zhì)部汁液中陰離子過量（占優(yōu)勢），干旱處理的植株木質(zhì)部汁液中陽離子過量，因此提出：

干旱→木質(zhì)部汁液陽離子過量→PH升高（堿化）作為信號→葉片中分隔的ABA重新出現(xiàn)→釋放→

質(zhì)外體→氣孔關(guān)閉第65頁/共140頁（2）未知抗蒸騰因子Munns和King（1988）用免疫親和層析技術(shù)，把小麥木質(zhì)部汁液中的ABA除去，然后把汁液喂給供水良好的植株，發(fā)現(xiàn)并沒有除去其抗蒸騰的作用，即仍具有蒸騰作用，故推測，小麥木質(zhì)部汁液中還有某種除ABA以外的抗蒸騰因子存在。第66頁/共140頁三、ABA在土壤干旱信號的感知與傳遞中的作用

植物具有對環(huán)境做出最優(yōu)化反應(yīng)的能力。因此，當(dāng)土壤變干時(shí)，植物必定具有感知、傳遞土壤脅迫信號，從而調(diào)節(jié)其生長發(fā)育的機(jī)制。可以設(shè)想：當(dāng)少數(shù)根在變干的土壤中脫水時(shí)，產(chǎn)生化學(xué)信號，這些信號在總的水流量和葉片水分狀況還沒有發(fā)生改變之前，就移動到地上部分發(fā)揮作用。隨著土壤繼續(xù)變干，脫水的根量增多，脫水程度增大。信號的強(qiáng)度也增大，植物地上部分的生長發(fā)育就隨著發(fā)生相應(yīng)的修飾和調(diào)整。第67頁/共140頁1、根中ABA濃度與根周圍土壤含水量顯著負(fù)相關(guān)Davies等（1990）把玉米種在1m長的土柱中，停止?jié)菜?，使土壤自上而下逐漸變干，在變干的21天期間，未澆水植株與澆水植株（CK）維持相當(dāng)?shù)娜~片水勢，而干旱處理的葉片氣孔導(dǎo)性卻在第6天就明顯下降了。不同深度的根中的ABA含量與相應(yīng)土層的含水量密切相關(guān)。表明根尖可以通過形成ABA來感知土壤中的可利用水分狀況。第68頁/共140頁2、導(dǎo)管汁液中ABA濃度與土壤含水量顯著負(fù)相關(guān)Davies等用玉米、向日葵等進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，表明導(dǎo)管汁液中ABA的濃度與土壤中的含水量顯著負(fù)相關(guān)。因此，導(dǎo)管汁液中ABA濃度可以作為土壤水分狀況的動態(tài)指標(biāo)因子。而葉片中的ABA直到干旱循環(huán)后期才明顯增加。同時(shí)也證明，根中ABA是通過木質(zhì)部液流到達(dá)地上部的。第69頁/共140頁3、葉片導(dǎo)性、生長速率與導(dǎo)管汁液中ABA濃度顯著負(fù)相關(guān)

未澆水植株的葉片導(dǎo)性、生長速率與導(dǎo)管汁液中的ABA濃度顯著相關(guān)。為了檢驗(yàn)其因果關(guān)系，把外源的ABA注射到木質(zhì)部導(dǎo)管，葉片導(dǎo)性和生長速率也與外抗ABA的使用量高度相關(guān)。表明導(dǎo)管中ABA濃度變化是葉片生長和氣孔導(dǎo)性下降的較直接的原因（而并非結(jié)果）。

上述一系列試驗(yàn)結(jié)果，說明土壤干旱時(shí)，根可以通過合成ABA來感知土壤干旱程度，并作為根與地上部分通訊的化學(xué)信號，通過木質(zhì)部傳遞到地上部，使地上部莖葉做出反應(yīng)。第70頁/共140頁四、根冠通訊中ABA的作用機(jī)制1、ABA對葉片生長的作用

一般認(rèn)為，ABA可以抑制葉片的生長，但人們又發(fā)現(xiàn)那些幼嫩的、快速生長的葉片中比老葉中含有更多的ABA。

Cowan等（1982）發(fā)現(xiàn)：葉片的ABA大部分存在葉綠體中，除非在葉片膨壓下降的情況下，葉源的ABA與蒸騰流運(yùn)來的ABA保持分離。

Meidner(1975)曾指出：蒸騰流可直接到達(dá)與保衛(wèi)細(xì)胞相鄰的表皮細(xì)胞的壁上，而該部位正是ABA作用于保衛(wèi)細(xì)胞的部位。因此推測：

干旱處理，根系合成ABA

↓木質(zhì)部葉片質(zhì)外體

↓與ABA受體作用

↓傳遞干旱信號調(diào)節(jié)地上部生長發(fā)育。

而葉片葉綠體中存的大量ABA只是在葉片膨壓下降（干旱后期）的后期反應(yīng)才起作用。第71頁/共140頁2、ABA對氣孔運(yùn)動的作用機(jī)理ABA引起氣孔關(guān)閉是人所共知的事實(shí)，但其機(jī)理卻很不清楚。目前認(rèn)為（如上所述），根中合成的ABA隨蒸騰流能直接到達(dá)保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜的作用部位，而這時(shí)葉片的膨壓尚未降低，葉肉細(xì)胞和保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體中的ABA還不會轉(zhuǎn)移出來，而來自根的ABA就可以單獨(dú)起作用，進(jìn)行從根到地上部的信息傳遞。保衛(wèi)細(xì)胞對ABA的反應(yīng)機(jī)制雖不清楚，但McAinsh等提出的Ca2+--ABA第二信號模型，給出了一個(gè)輪廓性的解釋：第72頁/共140頁ABA

↓

保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)模上的Ca2+內(nèi)向通道打開

↓細(xì)胞內(nèi)的Ca2+和IP3(肌醇三磷酸)增加

↓抑制質(zhì)模K+內(nèi)向通道

↓促進(jìn)質(zhì)模上K+外向通道

↓

K+外流

↓氣孔關(guān)閉第73頁/共140頁ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉機(jī)理第74頁/共140頁

近幾年來，對于根與地上部間的信息傳遞的研究取得了較大的進(jìn)展，但仍有許多關(guān)鍵性問題未提清楚。如：根對傳遞信號感受的細(xì)胞學(xué)機(jī)制，逆境引起葉片氣孔、葉片生長變化的確切機(jī)理，逆境下電波傳遞等，都有待進(jìn)一步研究。第75頁/共140頁

與動物相比,植物的移動性很差,絕大多數(shù)營養(yǎng)體的植物都是固定在土壤中,但這也使它們在長期的進(jìn)化過程中獲得了驚人的環(huán)境適應(yīng)性,特別是針對環(huán)境中的逆境因子,發(fā)展了非常完善和強(qiáng)大的防御機(jī)制。水分脅迫是各種脅迫環(huán)境中最常見、最普遍的逆境因子之一,陸生植物不僅在干旱和高鹽濃度下遭受水分脅迫,低溫也會因造成根系對葉片水分供應(yīng)減少而使葉片膨壓下降,進(jìn)而使植物遭受脫水或水分脅迫。為了響應(yīng)水分脅迫,不同植物除了體內(nèi)產(chǎn)生一系列生理和生化變化外,其基因表達(dá)也受到深刻影響,并誘導(dǎo)產(chǎn)生許多特異基因產(chǎn)物。通過對這些基因編碼的蛋白質(zhì)與已知蛋白進(jìn)行序列同源性比對后,可將之大致分為兩大類型:第四節(jié)水分脅迫誘導(dǎo)蛋白與植物抗旱第76頁/共140頁●調(diào)節(jié)蛋白：

它們在水分脅迫信號的感受、轉(zhuǎn)導(dǎo)及抗性基因表達(dá)調(diào)控等不同過程中起關(guān)鍵作用,如參與不同環(huán)節(jié)響應(yīng)調(diào)節(jié)的各種蛋白激酶類,調(diào)控不同基因表達(dá)的各類轉(zhuǎn)錄因子,以及參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第二信使生成的磷脂酶等;●功能蛋白：它們在植物抗逆機(jī)制中發(fā)揮重要作用。第77頁/共140頁

這些水分脅迫誘導(dǎo)基因產(chǎn)物不僅通過重要代謝保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu),而且起調(diào)節(jié)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和基因表達(dá)作用：

◆通過水分通道蛋白、ATP酶、跨膜受體蛋白、離子通道、有機(jī)小分子運(yùn)載體等膜蛋白加強(qiáng)了細(xì)胞與環(huán)境的信息交流和物質(zhì)交換;

◆通過酶蛋白的作用合成各種滲透保護(hù)劑，提高細(xì)胞滲透吸水能力;

◆通過LEA蛋白、滲調(diào)蛋白、抗冰凍蛋白、分子伴侶、蛋白酶、熱激蛋白等逆境誘導(dǎo)蛋白提高細(xì)胞抗脫水能力;

◆通過SOD.CAT,APX、POD等提高細(xì)胞排毒、抗氧化防御能力;

◆通過蛋白激酶、轉(zhuǎn)錄因子、磷脂酶C等調(diào)控蛋白提高細(xì)胞內(nèi)信息傳遞和基因表達(dá)能力。第78頁/共140頁一、水分脅迫誘導(dǎo)蛋白的種類和誘導(dǎo)機(jī)制（一）水分脅迫誘導(dǎo)蛋白的種類和特性

由于分類依據(jù)的不同,水分脅迫誘導(dǎo)蛋白被分成不同的類別。

根據(jù)對ABA的依賴性,可以將其分為ABA依賴蛋白(RAB)和非ABA依賴蛋白。根據(jù)水分脅迫誘導(dǎo)蛋白在誘導(dǎo)時(shí)間上的差別將擬南芥中的水分脅迫誘導(dǎo)蛋白分成兩大類:ERD(脫水反應(yīng)早期蛋白)和RD(脫水反應(yīng)蛋白)。這是由于擬南芥在遭受干旱脅迫大約2小時(shí)后ABA開始大量合成,10小時(shí)后達(dá)到最高水平,所以將遭受干旱脅迫1小時(shí)內(nèi)誘導(dǎo)的蛋白質(zhì)稱為ERD,10小時(shí)后檢測出的誘導(dǎo)蛋白稱為RD。一般來說,RD多為RAB蛋白,ERD多為非RAB蛋白。

第79頁/共140頁

按其功能不同,又可將水分脅迫誘導(dǎo)蛋白分成兩大類:

●第一類：在細(xì)胞內(nèi)直接發(fā)揮保護(hù)作用的功能蛋白。

●第二類：參與水分脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)或基因的表達(dá)調(diào)控,間接對植物起保護(hù)作用的調(diào)節(jié)蛋白。第80頁/共140頁第一類水分脅迫誘導(dǎo)蛋白主要包括:(功能蛋白）1、滲調(diào)素

這是最早發(fā)現(xiàn)的一種水分脅迫誘導(dǎo)蛋白,它們在細(xì)胞質(zhì)中調(diào)節(jié)和維持細(xì)胞的滲透勢。其中多數(shù)與LEA蛋白,尤其是脫水素(dehydrin)有很大的同源性，一般作為脫水保護(hù)劑,幫助細(xì)胞保持最小水勢并穩(wěn)定胞質(zhì)結(jié)構(gòu)。另外Velaseo(1994)等還從更蘇植物中鑒定出了一組特性類似干LEA蛋白、對脫水敏感的基因家族CdeTll－24。2、膜蛋白

在非生物脅迫下首先引起膜透性的改變、膜結(jié)構(gòu)的變化以及發(fā)生膜脂的過氧化作用,因此逆境條件下植物誘導(dǎo)合成了許多膜蛋白,以維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性。第81頁/共140頁3、代謝酶類

在水分脅迫條件下,活性氧大量產(chǎn)生并發(fā)生異常積累,相應(yīng)的活性氧清除系統(tǒng),如超氧化物歧化酶,過氧化物酶等酶系統(tǒng)或維生素E、維生素C、谷胱甘肽、半胱氨酸、類胡蘿卜素等非酶系統(tǒng)的活性就會提高,并與自由基反應(yīng),清除過量的活性氧,可使機(jī)體受到保護(hù)以維護(hù)細(xì)胞的正常結(jié)構(gòu)和代謝。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成酶,這些酶的誘導(dǎo)使得滲調(diào)物質(zhì)的合成大大增加。例如脯氨酸合成中的關(guān)鍵酶P5C合成酶(P5CS)以及與ABA合成有關(guān)的酶。其次就是一些去氧化酶類如SOD、POD、GST及二氫葉酸還原酶(DFR)等。與細(xì)胞基礎(chǔ)代謝途徑如糖酵解和卡爾文循環(huán)有關(guān)的酶如烯醇化酶和磷酸異構(gòu)酶、3-磷酸甘油醛脫氫酶(GPD)、NADP(H)氧化酶以及一個(gè)和木質(zhì)化作用有關(guān)的酶也被干旱脅迫所誘導(dǎo)。另外還發(fā)現(xiàn)干旱脅迫誘導(dǎo)各種形式的半胱氨酸蛋白酶,以降解干旱脅迫下失活蛋白質(zhì)。第82頁/共140頁4、通道蛋白

其中水孔蛋白可以促進(jìn)水分的長距離運(yùn)輸以及細(xì)胞內(nèi)外的跨膜水運(yùn)輸,還具有調(diào)節(jié)細(xì)胞脹縮等功能。植物水孔蛋白根據(jù)序列同源性可以分為三類:

●質(zhì)膜內(nèi)在蛋白(PIP)

●液泡膜內(nèi)在蛋白(TIP)

●NLM蛋白(nodulin26likeMIPs,NLM),主要分布于兩個(gè)地方:原生質(zhì)膜和液泡形成體(tonoplast,即液泡膜)。5、分子伴侶

在脅迫條件下會導(dǎo)致一些蛋白質(zhì)變性,而分子伴侶(chaperone)的誘導(dǎo)可以防止蛋白質(zhì)及膜的進(jìn)一步變性。第83頁/共140頁6、運(yùn)輸?shù)鞍?/p>

如糖運(yùn)輸?shù)鞍?不僅介導(dǎo)了蔗糖從葉肉細(xì)胞外流、韌皮部裝載、韌皮部卸出和進(jìn)入庫細(xì)胞儲藏和利用,據(jù)目前的研究結(jié)果來看它可能在糖運(yùn)輸和代謝調(diào)節(jié)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中還發(fā)揮重要的作用。第二類水分脅迫誘導(dǎo)蛋白主要包括：（調(diào)節(jié)蛋白)

磷脂酶C、磷脂酶D、各種蛋白激酶、G蛋白、鈣調(diào)素以及轉(zhuǎn)錄因子、組蛋白等。在環(huán)境脅迫刺激下,體內(nèi)這些蛋白質(zhì)合成增加,通過它們將信號不斷傳遞并放大。

第84頁/共140頁（二）水分脅迫誘導(dǎo)蛋白的誘導(dǎo)機(jī)制

水分脅迫誘導(dǎo)蛋白的誘導(dǎo)機(jī)制包括三個(gè)過程,即水分脅迫信號的感受、轉(zhuǎn)導(dǎo)及最終的基因誘導(dǎo)表達(dá)。在這個(gè)過程中,ABA合成增加是對水分脅迫的關(guān)鍵反應(yīng),從9－順式－新黃質(zhì)(9－cis－neoxanthin)或9－順式－紫黃質(zhì)(9－cis－violaxanthin)到黃質(zhì)醛(xanthoxin)的氧化裂解是ABA合成的關(guān)鍵步驟,催化該反應(yīng)的酶是9－順式－環(huán)氧類胡蘿卜素二加氧酶(9—cis-epoxycarotenoid,NCED)。脅迫期間植物體內(nèi)ABA的濃度以及從根部運(yùn)輸?shù)降厣喜康腁BA大大增多,對水分脅迫信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)以及干旱水分脅迫誘導(dǎo)蛋白的表達(dá)都起到了很大的作用,大多數(shù)的水分脅迫誘導(dǎo)蛋白都可以由外源ABA所誘導(dǎo)。第85頁/共140頁二、LEA蛋白與植物抗旱性

胚胎發(fā)育晚期豐富(lateembryogenesisabundant,LEA)蛋白是一種子發(fā)育后期產(chǎn)生的一類小分子特異多肽,它是伴隨著種子成熟過程而產(chǎn)生的。后來研究認(rèn)為這類蛋白與植物耐脫水性密切相關(guān),受植物的發(fā)育階段、ABA和脫水信號等調(diào)節(jié),在植物的許多組織器官中都有表達(dá)。因此LEA蛋白產(chǎn)生機(jī)制以及與抗旱性的關(guān)系是目前植物抗性生理研究的熱點(diǎn)之一。第86頁/共140頁（一）LEA蛋白的種類、特性與存在部位

根據(jù)它們氨基酸序列的同源性及一些特殊的基元序列,

LEA蛋白可分為6族:

◆D19LEA(第1族)、

◆D11LEA(第2族,又稱脫水素)、

◆D7LEA(第3族)、

◆D113LEA(第4族)、

◆

D29LEA(第5族)和

◆D95LEA(第6族)。后2族為附加族。第87頁/共140頁（1）第1族LEA蛋白

這族LEA蛋白具有多拷貝串聯(lián)的20個(gè)氨基酸殘基組成的保守序列,該序列富含高比例的帶電荷氨基酸和甘氨酸,這些氨基酸可占全序列的20%～30%。在生理?xiàng)l件下,70%的多肽可形成隨機(jī)螺旋、比大多數(shù)球蛋白親水性更強(qiáng)。棉花Dl9、小麥Em、水蘿卜P8B6,胡蘿卜EMBl、玉米E564、大麥Bl9,擬南芥LEA等均屬第1族LEA蛋白。

在許多植物的基因組中高度保守的第1族LEA基因常以一個(gè)基因家族存在,該家族成員在整個(gè)編碼區(qū),幾乎在20個(gè)氨基酸殘基組成的基元序列區(qū)是高度保守的。但是,不同成員所含基元序列的數(shù)目不同。

許多植物都含第1族LEA基因,它與酵母中的這類基因有一定差別。第1族LEA蛋白對胚乳發(fā)育和植物生長器官的滲透脅迫有保護(hù)的作用。第88頁/共140頁（2）第2族LEA蛋白

這族LEA蛋白也稱脫水素(dehydrin),也是一類親水性蛋白質(zhì),其一級結(jié)構(gòu)特征:在C端或附近具有富含賴氨酸的基元序列,也稱K-片段,K-片段在高等和低等植物中是高度保守的。大約由l5個(gè)氨基酸殘基(EKKGIMDKIKEKIJPG)組成。K-片段、可磷酸化的絲氨酸殘基片段(S-片段)、N端的一些保守序列(Y-片段),以及其他小而保守的重復(fù)區(qū)域(φ-片段),拼接形成脫水素,多肽的長度一般為82－575個(gè)氨基酸殘基。脫水素的識別可利用共有Y-片段、S-片段、K-片段,通過PCR技術(shù)進(jìn)行。簡稱為“YSK速記”。在單個(gè)多肽內(nèi),K-片段的數(shù)量在1～11個(gè)拷貝之間變化。根據(jù)脫水素的結(jié)構(gòu)、第2族LEA蛋白的作用可能有兩點(diǎn):

①在植物受到干旱失水時(shí),能夠部分替代水分子,保持細(xì)胞液處于溶解狀態(tài)、從而避免細(xì)胞結(jié)構(gòu)的塌陷,穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)、尤其是膜結(jié)構(gòu);

②起分子伴侶和親水性溶質(zhì)的作用,在水分脅迫時(shí)穩(wěn)定和保護(hù)蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)及功能。第89頁/共140頁（3）第3族LEA蛋白

這族LEA蛋白(D7LEA蛋白)通常含有多拷貝的11個(gè)氨基酸組成的基元序列(TAQAAKEKAGE)。該組LEA蛋白大小差異很大,所含基元序列的拷貝數(shù)少的只有5個(gè)(如棉花LEAD7蛋白),多的則有幾十個(gè)(油菜LEA76蛋白有13個(gè)重復(fù)基元數(shù)),大豆cDNApGmPM8和pGmPM10編碼蛋白含有超過30個(gè)相連的基元序列。該組蛋白可依其基元序列的羧基端有無特定的氨基酸延伸區(qū)段分為兩種類型：

●一類是11個(gè)氨基酸組成的重復(fù)基元序列被與之相似的序列所分離,稱第3族LEA蛋白(Ⅰ);

●另一類是在羧基末端被特定氨基酸延伸區(qū)段的出現(xiàn)而分隔,稱第3族LEA蛋白(Ⅱ)。大麥的HVA1與小麥的PMA2005在核苷酸水平和氨基酸水平上均有很高的同源性,分別達(dá)91%和95%。這兩個(gè)單子葉植物的基因與胡蘿卜的DC3和棉花的D7關(guān)系很密切,均屬于第3族LEA蛋白(Ⅰ);小麥的PMAl949,胡蘿卜的DC8和大豆的pGmPM2等屬于第3族LEA蛋白(Ⅱ)。第90頁/共140頁

在干旱脫水過程中細(xì)胞液的離子濃度會迅速升高。高強(qiáng)度的離子濃度造成細(xì)胞的不可逆?zhèn)?。?族LEA蛋白中的11個(gè)氨基酸殘基組成的基元序列可形成兼性α-螺旋結(jié)構(gòu),提供一個(gè)具疏水區(qū)的親水表面。螺旋的疏水面可形成同型二聚體。處在親水表面的帶電基團(tuán)可整合細(xì)胞脫水過程中濃縮的離子。如Na+和PO3-4。此外,組成該蛋白的大多數(shù)氨基酸殘基為堿性。

這些高電荷的氨基酸殘基可以重新定向細(xì)胞內(nèi)的水分,束縛鹽離子、從而避免干旱脅迫時(shí)細(xì)胞內(nèi)高濃度離子的累積所引起的損傷、同時(shí)也可防止組織過度脫水。第91頁/共140頁

目前,在多種植物中都有關(guān)于第3族LEA蛋白或基因的研究報(bào)道。有人認(rèn)為這些基因的表達(dá)或蛋白累積與植物的滲透脅迫抗性正相關(guān)。例如,在嚴(yán)重干旱的小麥幼苗中,第3族LEA蛋白累積量的大小與組織的耐旱能力密切相關(guān)。此外。脫水還可造成LeamRNA,包括第3族LeamRNA轉(zhuǎn)錄水平的增加。在所有已知的第3族LEA蛋白中,對大麥的第3族LEA蛋白HVAl的研究較多。HVAl基因在開花后25天,開始在種子糊粉層和胚中高水平表達(dá)、而在淀粉質(zhì)的胚乳細(xì)胞中卻檢測不到HVAlmRNA及相關(guān)蛋白。但可被干旱等環(huán)境脅迫和ABA誘導(dǎo)表達(dá)。如萌芽3天的大麥幼苗經(jīng)0.lmmol·L-1ABA或干旱處理后,幼苗的所有器官中均有高水平的HVAlmRNA和蛋白質(zhì)出現(xiàn)。

Duan等(1996)將HVA1cDNA全序列導(dǎo)入水稻,獲得了抗旱、抗鹽的轉(zhuǎn)基因水稻,直接證實(shí)了第3族LEA基因可能具有干旱保護(hù)功能。但也有相反報(bào)道,如從耐脫水更蘇植物Craterostigmaplantagineunz分離出一個(gè)第3族LEA基因PcC3-06,將其轉(zhuǎn)到煙草中高效表達(dá)。但轉(zhuǎn)基因煙草在抗旱性方面并沒有得到提高。因此對于第3族LEA蛋白的詳細(xì)功能及其在細(xì)胞中的生理作用還有待進(jìn)一步的深入研究。第92頁/共140頁（4）第4族LEA蛋白

棉花lea14、D113和更蘇植物CraterostigmaPGC27～45P屬于第4族LEA蛋白,N端氨基酸序列形成兼性α－螺旋,C端序列保守性較差,呈無規(guī)則結(jié)構(gòu)，在膜結(jié)構(gòu)中可能形成一種保護(hù)結(jié)構(gòu),或起束縛離子的作用,植物脫水時(shí)可保持膜穩(wěn)定性,以代替水的作用。第93頁/共140頁（5）第5族LEA蛋白

第5族D29LEA蛋白,也含有重復(fù)的11個(gè)氨基酸序列,與3族D7的序列相比,每個(gè)氨基酸化學(xué)性質(zhì)相似,只是每個(gè)殘基位置缺乏高度專一性,這一族蛋白在植物缺水期間有富集離子的作用。

LEA蛋白是一類親水性大家族,盡管分為不同的族,但它們有共同的特點(diǎn),都是由極性氨基酸組成,是親水性的多肽,甘氨酸含量>6%,親水指數(shù)>1.03,具有高度的親水性。

LEA蛋白除了在干旱脅迫中發(fā)揮作用之外,寒冷、鹽脅迫也同樣誘導(dǎo)LEA基因表達(dá)及LEA蛋白積累。如將番茄lea25基因?qū)脶劸平湍改芴岣咂淇购芰ΑＰ∏蛟宓腃27品系在冷鍛煉過程中產(chǎn)生的低溫誘導(dǎo)蛋白HiC6。該蛋白與甘藍(lán)型油菜的第3族LEA蛋白lea76具同源性。這些研究表明,LEA蛋白在植物耐寒、耐鹽性方面也發(fā)揮重要作用。第94頁/共140頁（二）LEA蛋白的功能與抗旱性

LEA蛋白最大的物理化學(xué)特性是具有很高的親水性和熱穩(wěn)定性,即使在煮沸條件下也能保持水溶狀態(tài)。研究表明,植物在水分脅迫時(shí)面臨的最主要問題是細(xì)胞組成成分的晶體化,這將破壞細(xì)胞的有序結(jié)構(gòu)。而LEA蛋白具有高度的親水性,能把足夠的水分捕獲到細(xì)胞內(nèi),從而保護(hù)細(xì)胞免受水分脅迫的傷害。

LEA蛋白的另一個(gè)特點(diǎn)是,它們中的有些成員可被ABA和水分脅迫因子誘導(dǎo)產(chǎn)生,有時(shí)二者的作用可相互代替。如未發(fā)育成熟的小麥胚在體外培養(yǎng)時(shí)并不累積LEA蛋白,但若在培養(yǎng)基中加入ABA或施加滲透脅迫條件,則可誘導(dǎo)LEA蛋白的產(chǎn)生。植物嚴(yán)重脫水受害是由于水分損失導(dǎo)致細(xì)胞結(jié)構(gòu)凝結(jié),受到細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)傷害之故,而LEA蛋白則能夠削弱這種傷害。在干旱環(huán)境下,多數(shù)植物能誘導(dǎo)LEA蛋白,但LEA蛋白的抗旱機(jī)制仍然不清楚。第95頁/共140頁Swire和Marcotle(1999)用酵母菌試驗(yàn)?zāi)Ｐ拖到y(tǒng),研究小麥第1族LEA蛋白中Em蛋白功能,認(rèn)為該蛋白在酵母中對細(xì)胞膜有滲透保護(hù)作用,在正常滲透濃度下,酵母細(xì)胞Em蛋白的表達(dá)對生長無害,但在高滲透濃度下,能夠抑制或減慢生長,促進(jìn)各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累。由于第1族LEA蛋白含有大量極性氨基酸和無序(無盤旋)結(jié)構(gòu),它能吸附大量束縛水,因而對胚乳和植物生長組織的滲透脅迫有保護(hù)作用,這是用酵母表達(dá)系統(tǒng)通過結(jié)構(gòu)功能研究第1族LEA蛋白對滲透保護(hù)機(jī)制的第一個(gè)生化證據(jù)。

Zhang(2000)等用酵母異質(zhì)表達(dá)系統(tǒng)研究水分脅迫下LEA蛋白對細(xì)胞代謝的作用,他們先向該系統(tǒng)轉(zhuǎn)入兩個(gè)lea基因,即番茄lea4(2族)和大麥HVAl(3族),在GALl啟動子的作用下進(jìn)行表達(dá),用特異抗病毒檢測這些基因產(chǎn)物。結(jié)杲發(fā)現(xiàn):當(dāng)轉(zhuǎn)入1.2mol·L-1NaCl介質(zhì)時(shí),HVAl基因在酵母細(xì)胞中提前表達(dá),但不促進(jìn)基因的表達(dá);當(dāng)轉(zhuǎn)入1.2mol·L-1KCl介質(zhì)時(shí),lea4和HVAl基因在細(xì)胞中均表達(dá),以致生長減慢;在高山梨糖醇介質(zhì)中,這兩種基因沒有明顯變化。若細(xì)胞含有這兩個(gè)lea基因,抗凍性就會增加,而抗熱性則無變化,說明LEA蛋白對保護(hù)細(xì)胞質(zhì)脫水有著特殊作用。盡管人們對LEA蛋白作了大量研究,但迄今有關(guān)各族LEA蛋白的確切功能還不清楚,只能根據(jù)其氨基酸序列和預(yù)測的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)進(jìn)行推斷。第96頁/共140頁(三)LEA蛋白序列結(jié)構(gòu)與其抗旱性

根據(jù)LEA蛋白序列結(jié)構(gòu)特殊性,Baker(1988)等提出一種假設(shè),認(rèn)為D29LEA蛋白(也存在于D7LEA中)含有由11個(gè)氨基酸組成的重復(fù)基元序列,即T/A、A/T、O/E、A/T、A/T、K/R、Q/ED、K/R