被子植物花器官發(fā)育的分子模型

被子植物花器官發(fā)育的分子模型

------尹雪段澤宇李佳麗梁銘

生物科學(xué)2012-02簡(jiǎn)介花是被子植物進(jìn)化途徑中最為變化多端的結(jié)構(gòu)。深入開(kāi)展花部性狀發(fā)育及其多樣性的分子調(diào)控機(jī)制的研究,對(duì)于揭示被子植物花部式樣的演化、進(jìn)而探討被子植物的系統(tǒng)發(fā)育具有重要意義。所以，近年來(lái)有關(guān)被子植物花器官發(fā)育的分子模型的研究也越來(lái)越多，本PPT綜述近年來(lái)花器官發(fā)育分子模型的最新研究成果。鴛鴦茉莉嘉蘭廣玉蘭荷花東籬黃菊豌豆花醉蝶花金銀花細(xì)葉美女櫻研究成果1.經(jīng)典ABC模型2.ABCDE模型3.四分子模型4.邊緣衰退模型5.邊緣滑動(dòng)模型6.BC模型1.經(jīng)典ABC模型經(jīng)典ABC模型基于對(duì)雙子葉模式植物擬南芥和金魚(yú)草各類花器官同源異型突變體的研究,Coen和Meyerowitz(1991)提出花器官發(fā)育的經(jīng)典“ABC”模型,并成為花發(fā)育遺傳學(xué)研究的通用模式。該模型將雙子葉植物花的結(jié)構(gòu)分為4輪,呈同心圓排列,由外向內(nèi)依次為:萼片、花瓣、雄蕊和心皮。

A功能基因包括擬南芥的APETALA1(AP1)和AP2基因、金魚(yú)草的AP2-like基因LIPLESS1和LIPLESS2(LIP1、LIP2),單獨(dú)決定第1輪萼片屬性。A-functionmutant:Wild-type:B功能基因包括擬南芥的APETALA3(AP3)和PISTILLATA(PI)基因、金魚(yú)草的DEFICIENS(DEF)和GLOBOSA(GLO)基因,與A功能基因共同決定花器官第2輪花瓣屬性。B-functionmutant:C功能基因包括擬南芥的AGAMOUS(AG)基因、金魚(yú)草的PLENA(PLE)和FARINELLI(FAR)基因,與B共同決定花器官第3輪雄蕊屬性;C功能基因單獨(dú)決定花器官第4輪心皮屬性。

C-functionmutant:2.ABCDE模型

自ABC模型提出以來(lái),研究者已從多種植物中克隆鑒定出大量的決定花器官特征屬性的基因,而D功能基因和E功能基因的發(fā)現(xiàn),將ABC模型最終修飾為ABCDE模型。由于D功能基因決定胚珠的發(fā)育,胚珠在受粉受精后發(fā)育為種子,不同于萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊是獨(dú)立的花器官,故有的學(xué)者將花器官特征屬性基因調(diào)控花器官發(fā)育的模型定義為“ABCE模型”。

就擬南芥而言,A+E功能基因控制萼片發(fā)育;A+B+E功能基因控制花瓣發(fā)育;B+C+E功能基因控制雄蕊發(fā)育;C+E功能基因控制雌蕊發(fā)育。3.四分子模型通過(guò)凝膠阻滯、酵母雙雜交等分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)，人們發(fā)現(xiàn)花的同源蛋白能通過(guò)聚合作用形成同源或者異源二聚體，進(jìn)而組裝形成多聚復(fù)合體發(fā)揮作用。為了解釋這些蛋白如何通過(guò)相互作用來(lái)調(diào)控花器官的發(fā)育，Ｔｈｅｉｓｓｅｎ等結(jié)合ＭＡＤＳ蛋白多聚體的研究，提出了“四因子”模型（ｑｕａｒｔｅｔｍｏｄｅｌ），認(rèn)為花器官是由４種同源異型蛋白復(fù)合體通過(guò)結(jié)合在目標(biāo)基因啟動(dòng)子區(qū)域來(lái)調(diào)節(jié)基因開(kāi)閉，進(jìn)而調(diào)控花器官的發(fā)育。4.邊緣衰退模型邊緣衰減模型認(rèn)為花器官的漸變現(xiàn)象是由于花組織形成時(shí)期花器官特征屬性基因的表達(dá)水平的梯度導(dǎo)致的,花器官特征屬性基因在邊界處表現(xiàn)為弱表達(dá),但會(huì)發(fā)生活性區(qū)域的重疊,這種重疊表達(dá)模式導(dǎo)致所形成的器官在形態(tài)上具有相鄰兩類花器官的特征,這種形態(tài)上的漸進(jìn)與核心真子葉植物徑向分明的花器官是不同的,睡蓮B功能基因的表達(dá)模式是支持這一模型的有力證據(jù)?；勘蛔又参锏钠鞴?zèng)Q定是由表達(dá)范圍較廣的相互重疊的花器官?zèng)Q定基因共同調(diào)控的,在活性重疊的區(qū)域表達(dá)較弱。而在核心雙子葉植物中,ABCDE功能基因具有固定的表達(dá)區(qū)域。也就是說(shuō),ABC同源異型基因表達(dá)區(qū)域較寬的模式可能是一種原始形式,而這種具有固定表達(dá)區(qū)域的ABC模型可被認(rèn)為是邊界衰減模型中的一個(gè)特例。5.邊緣滑動(dòng)模型邊緣滑動(dòng)模型(shiftingbordermodel或slidingboundarymodel)(圖)解釋了B功能基因表達(dá)區(qū)域的可塑性,在花發(fā)育進(jìn)程中,B功能基因的表達(dá)區(qū)域擴(kuò)展到外層而導(dǎo)致花瓣?duì)钇鞴俚姆只?使外輪器官與內(nèi)層花瓣在形態(tài)上具有一致性(如單子葉植物百合、郁金香;基部核心雙子葉植物毛茛、耬斗菜等),這種B功能基因功能延伸到外輪花器官的分子模型又稱為修飾的ABC模型(modifiedABCmodel),但此種分子模型并不適用于所有的單子葉植物類群。6.BC模型裸子植物中未發(fā)現(xiàn)A和E功能基因的存在,但B和C功能基因的表達(dá)模式與被子植物類似(圖)。裸子植物C功能基因在兩性生殖器官內(nèi)均有表達(dá),B功能基因主要在雄性生殖器官內(nèi)表達(dá)。B功能基因的表達(dá)造成雄性生殖器官的產(chǎn)生可能是原始種子植物的一種性別決定機(jī)制,而裸子植物的BC模型可