氮和磷對(duì)淺水水庫(kù)中的共同限制作用

氮和磷對(duì)淺水水庫(kù)中的浮游植物的共同限制作用：以磷的限制作用作為范例Introduction1Methods23Results4Discussion

浮游植物大量增殖，特別是由有毒的藍(lán)藻細(xì)菌主導(dǎo)的增殖，由于產(chǎn)生強(qiáng)有力的毒素會(huì)對(duì)飲用水的供應(yīng)造成嚴(yán)重后果。因此，飲用水管理的目標(biāo)之一就是控制造成浮游植物增長(zhǎng)的原因——向水中排放大量富營(yíng)養(yǎng)元素氮和磷。在這兩種主要的營(yíng)養(yǎng)元素中，磷一直是淡水系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)管理的焦點(diǎn)，減少湖泊和水庫(kù)中磷的排放在許多案例中成功的藻類(lèi)和藍(lán)藻的生物量。但是，氮的單獨(dú)作用同樣可以限制浮游植物的生產(chǎn)效率，而且越來(lái)越多的證據(jù)表明有時(shí)會(huì)出現(xiàn)兩中營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)浮游植物的共限制作用。因此在某些湖泊，控制氮元素的含量也和控制磷元素一樣重要。

Introduction

而且營(yíng)養(yǎng)元素的限制作用也會(huì)出現(xiàn)季節(jié)性的變化，同時(shí)不同的湖泊也會(huì)出現(xiàn)不同的情況。盡管磷的限制作用會(huì)出現(xiàn)在一年中的大部分時(shí)間，但有時(shí)會(huì)在春季出現(xiàn)磷和硅酸鹽的共限制作用，在秋季會(huì)出現(xiàn)氮和磷的共限制作用。研究者發(fā)現(xiàn)，在磷為主要限制因素的湖泊中，有些月份，氮和磷都不成為限制因素，而剩下的月份氮成了唯一的限制性因素。相反由氮作為主要限制因素的湖泊在初夏的一小段時(shí)間內(nèi)磷會(huì)成為主要限制因素，隨后在轉(zhuǎn)向氮成為主要限制因素前會(huì)有一段氮和磷共同限制的時(shí)間。因?yàn)樵谠孱?lèi)生長(zhǎng)階段限制性營(yíng)養(yǎng)因素的改變對(duì)藻類(lèi)爆發(fā)的形成至關(guān)重要，所以在這些改變發(fā)生前或發(fā)生時(shí)控制某一特定的營(yíng)養(yǎng)元素可能非常重要，而更為重要的是要在這一年剩下的時(shí)間內(nèi)控制其他營(yíng)養(yǎng)元素。

格雷厄姆斯頓水壩是澳大利亞?wèn)|南部的一個(gè)中營(yíng)養(yǎng)淺水飲用水水庫(kù)，我們檢測(cè)了格雷厄姆斯頓水壩中氮和磷對(duì)浮游植物的限制作用。這個(gè)水庫(kù)有一個(gè)小的天然的森林集水，當(dāng)需要的時(shí)候會(huì)從附近的河流用泵抽水來(lái)保持水位。這一過(guò)程會(huì)將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)帶出湖泊中，因?yàn)楹又袪I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度比湖中更高。湖中存在著潛在的有毒的藍(lán)藻細(xì)菌，但它不是湖中浮游植物的優(yōu)勢(shì)種。但是，可以確定的是水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的增加會(huì)導(dǎo)致藍(lán)藻細(xì)菌的爆發(fā)。我們的目標(biāo)是在群落和種群的基礎(chǔ)上找到限制浮游植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)元素，從而確定限制性營(yíng)養(yǎng)因子是否隨季節(jié)變化而不同，同時(shí)在群落和種群水平上檢驗(yàn)的不同實(shí)驗(yàn)階段是否影響浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)富集的反應(yīng)。Methods

這次研究中所選的三種不同的位置都各有獨(dú)特的環(huán)境特點(diǎn)。3點(diǎn)接近布雷克羅運(yùn)河，是最淺的，也是保護(hù)最好的地點(diǎn)（深度4-6米，依賴(lài)湖水的容量）。2點(diǎn)接近湖的中心，風(fēng)力最大且最深的地方（9-10米）。1點(diǎn)接近飲用水取水地，深度為7到9米。每個(gè)地點(diǎn)都用浮標(biāo)長(zhǎng)期標(biāo)記。微觀(guān)富營(yíng)養(yǎng)化實(shí)驗(yàn)：原地富營(yíng)養(yǎng)化微觀(guān)實(shí)驗(yàn)在三個(gè)位置分別于2009年4月，2009年8月，2010年2月，2010年5月，2010年10月，2011年5月，2011年8月進(jìn)行試驗(yàn)。每一個(gè)微觀(guān)實(shí)驗(yàn)持續(xù)4天）。三個(gè)不同營(yíng)養(yǎng)成分的處理和一組空白試驗(yàn)都在三個(gè)不同位置分別作了相同的測(cè)試。中型富營(yíng)養(yǎng)化實(shí)驗(yàn)：原地中型實(shí)驗(yàn)是用來(lái)檢測(cè)在富營(yíng)養(yǎng)化的條件下延長(zhǎng)浮游植物的培養(yǎng)時(shí)間對(duì)其生長(zhǎng)所產(chǎn)生的影響。格雷厄姆斯頓位置三的中型實(shí)驗(yàn)與之前的微觀(guān)實(shí)驗(yàn)顯示的結(jié)果一樣，浮游植物在這一點(diǎn)的生長(zhǎng)速度要高于其他兩點(diǎn)，同樣這一點(diǎn)的藍(lán)藻含量通常也要高一些。葉綠素a的分析浮游植物計(jì)數(shù)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分析Results富營(yíng)養(yǎng)化后葉綠素a的變化中型富營(yíng)養(yǎng)化實(shí)驗(yàn)中葉綠素a對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化實(shí)驗(yàn)的反應(yīng)種屬對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化的反應(yīng)在2013年1月和3月的中型實(shí)驗(yàn)中浮游植物（轉(zhuǎn)板藻屬，隱球藻屬，藍(lán)隱藻屬，四棘藻）對(duì)磷處理，氮處理，氮磷處理后生物量隨時(shí)間的變化，單位用mm3/L表示。P表示磷處理，N表示氮處理，PN表示氮磷處理，C表示對(duì)照實(shí)驗(yàn)。誤差條表示平均值的標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=3.在2013年1月（隱藻屬，小環(huán)藻）和3月（絲囊藻屬，項(xiàng)圈藻屬）的中型實(shí)驗(yàn)中浮游植物對(duì)磷處理（底部）和氮磷處理或氮處理（頂部）和氮磷處理后生物量隨時(shí)間的變化，單位用mm3/L表示。P表示磷處理，N表示氮處理，PN表示氮磷處理，C表示對(duì)照實(shí)驗(yàn)。誤差條表示平均值的標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=3.Discussion

在富營(yíng)養(yǎng)化實(shí)驗(yàn)中，氮磷的共同處理所引起的反應(yīng)更加頻繁而單獨(dú)的營(yíng)養(yǎng)處理卻沒(méi)有引起太劇烈的反應(yīng)。這些現(xiàn)象在生物總量和單獨(dú)的種屬水平上都有反映。同時(shí)加入兩種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)比單獨(dú)加入一種物質(zhì)更能引起生長(zhǎng)反應(yīng)，這種加入營(yíng)養(yǎng)因子的反應(yīng)類(lèi)型通常指的是兩種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的共限制作用。進(jìn)一步討論兩種類(lèi)型的共限制作用：同時(shí)和單獨(dú)。對(duì)兩種物質(zhì)聯(lián)合作用有反應(yīng)但對(duì)其中的一種卻沒(méi)有反應(yīng)可以將其歸類(lèi)為同時(shí)共限制作用。在單獨(dú)共限制作用中，加入兩種物質(zhì)中的某一種物質(zhì)都會(huì)引起相同的增長(zhǎng)反應(yīng)。當(dāng)同時(shí)加入兩種物質(zhì)時(shí)，因?yàn)閮煞N物質(zhì)的單獨(dú)作用而使反應(yīng)程度得到增強(qiáng)。大部分微觀(guān)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果都是屬于共同限制作用。

在利用葉綠素a或其他綜合手段檢測(cè)生長(zhǎng)反應(yīng)的短期學(xué)術(shù)研究中，浮游植物生長(zhǎng)的共限制作用經(jīng)常被提到。在季節(jié)性富營(yíng)養(yǎng)化實(shí)驗(yàn)和兩個(gè)中型實(shí)驗(yàn)這兩種不同的富營(yíng)養(yǎng)化試驗(yàn)中，我們不僅發(fā)現(xiàn)浮游植物生長(zhǎng)在群落水平上氮和磷的共限制作用，在種屬水平上也是如此。在我們的實(shí)驗(yàn)中不同的容器尺寸，包含或不包含浮游動(dòng)物，中型實(shí)驗(yàn)或微觀(guān)實(shí)驗(yàn)這些可能也獨(dú)自的影響浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)添加的反應(yīng)。但是容器尺寸只有在2013年3月的試驗(yàn)中產(chǎn)生了影響。因?yàn)槿藗儗?duì)磷對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的限制作用的普遍認(rèn)可和大壩內(nèi)特殊的種屬使得近年來(lái)人們對(duì)大壩中的共限制