兩棲綱+爬行綱

-第十七章 兩棲綱-在脊椎動物進化史上，由水生到陸生是一個巨大的飛躍。兩棲綱動物是由水生到陸生的過度類型。-由于要適應(yīng)兩棲生活需要，因此，兩棲動物在形態(tài)結(jié)構(gòu)，生理功能和個體發(fā)育各方面均表現(xiàn)出既保留水棲脊椎動物的某些特征，又發(fā)展出適應(yīng)于陸棲生活的某些特征。兩棲動物3項最主要的特征是：（1） 發(fā)育過程需經(jīng)歷變態(tài)（2） 變溫（體溫隨環(huán)境而變化），（3） 亦陸亦水生活方式。一、水陸環(huán)境的主要差異空氣中含氧量比水中多（多20倍）水的密度比空氣大（大1000倍，動物上岸需支撐身體）水溫恒定，而陸地上的溫度存在很大的變化陸地環(huán)境的多樣性比水環(huán)境復(fù)雜很多。從水生到陸生需要克服的新矛盾：生活介質(zhì)與氣體交換器官的矛盾浮力消失與動物支承體重的矛盾空氣中含氧量比水中多（多20倍）水的密度比空氣大（大1000倍，動物上岸需支撐身體）水溫恒定，而陸地上的溫度存在很大的變化陸地環(huán)境的多樣性比水環(huán)境復(fù)雜很多。從水生到陸生需要克服的新矛盾：生活介質(zhì)與氣體交換器官的矛盾浮力消失與動物支承體重的矛盾空氣濕度減少與防止體內(nèi)水分蒸發(fā)的矛盾（2）（3）（4）(1)(2)(3)?-A-A-A-等等。-三、動物從水生到陸生需要解決的問題在陸地上支撐體重并完成運動。呼吸空氣中的氧氣。防止體內(nèi)水分過多的蒸發(fā)。在陸地上繁殖。維持體內(nèi)生理生化活動所必需的溫度條件。適應(yīng)陸生的感覺器官和完善的神經(jīng)系統(tǒng)。-四、兩棲動物完成適應(yīng)陸棲生活的重要進化變化1呼吸器官由鰓到肺，完成了在陸地的適應(yīng)空氣呼吸。2成體具有了典型的陸棲脊椎動物的骨骼偶鰭演化成五趾型附肢，以支撐體重脊柱出現(xiàn)分化，提高軀體運動靈活性一-柱分化出頸椎、軀干椎、薦椎、尾椎；肩帶游離，前肢擺脫與頭骨的連接，不在受頭骨制約；發(fā)展出具多支點的杠桿運動關(guān)節(jié)。使肢體的活動范圍、復(fù)雜性和靈活性都大大增強。3伴隨呼吸器官成為適應(yīng)呼吸空氣的肺，血液循環(huán)成為雙循環(huán)。4皮膚發(fā)生進化改變，出現(xiàn)初步適應(yīng)陸地生活的結(jié)構(gòu)（1） 皮膚裸露，表皮輕度角質(zhì)化，有利于減少體內(nèi)水分的蒸發(fā)；（2） 皮膚內(nèi)有豐富的皮膚腺和血管，輔助呼吸；（3） 表皮衍生出大量的多細(xì)胞腺體（如粘液腺），粘液腺分泌黏液至體表，使皮膚保持經(jīng)常濕潤，不致干燥；（4） 皮膚具有色素細(xì)胞,可使動物體色隨環(huán)境而變化，達(dá)到保護自己（擬態(tài)）。5大腦兩半球已完全分開，大腦頂壁出現(xiàn)了分散的神經(jīng)細(xì)胞，形成了原腦皮。大腦的神經(jīng)細(xì)胞類型進化。6出現(xiàn)中耳和耳柱骨，能接受和傳導(dǎo)空氣中的聲波。-第二節(jié)兩棲綱動物的主要特征大致可分為3類：蚓螈型、鯢螈型、蛙蟾型。（一） 蚓螈型體形、外表特點和生活特征外形：象蚯蚓。眼、四肢退化，尾短不顯。以屈曲身體方式蜿蜒前進，營隱蔽的穴居生活。（二） 鯢螈型的外表特點和生活方式外觀似魚，頭明顯，軀體粗大，有四肢但較短小，尾發(fā)達(dá)。終生水棲或繁殖期營水生生活。（三） 蛙蟾型的外表特征和生活方式外形：體短，四肢強健，無尾。是適宜于爬行和跳躍生活的特化分支。?二.身體外形各部的結(jié)構(gòu)1頭部（1） 吻端兩側(cè)有外鼻孔1對，外鼻孔與內(nèi)鼻孔相連通入口腔，有鼻瓣，可隨意開閉控制氣體吸入、呼出。（2） 多數(shù)陸棲種類有活動性眼瞼。下眼瞼上連有半透明的瞬膜。2軀干部由顱骨后緣至泄殖孔的部分。背面：或光滑、或粗糙而具瘰粒，有的有2條背褶，有的則為長短不一的縱行膚褶或膚嵴。3四肢蛙蟾有2對四肢，但前后肢發(fā)展不平衡。后肢大而健壯，5趾、趾間有蹊；前肢短小，4趾,趾間無蹊。蚓螈和魚螈的四肢已退化，也有后肢退化，前肢未完全退化（鯢螈類中的鰻螈）。三.兩棲動物的內(nèi)部解剖構(gòu)造1皮膚蛙蟾的皮膚是裸露的，沒有外覆蓋物。功能和結(jié)構(gòu)上的3個特點：（1） 皮膚內(nèi)含有大量黏液腺，能分泌黏液至體表，經(jīng)常保持身體的濕潤粘滑和對空氣、水的可透性。【黏液腺是多細(xì)胞腺體，屬于泡狀腺】蟾蜍的耳旁腺和皮膚中的毒腺就是由粘液腺演化而來；箭毒蛙毒腺分泌的蛙毒素10-電可致一人死亡。（2） 皮膚具有呼吸功能；（3） 皮膚內(nèi)含有色素細(xì)胞（黑色素細(xì)胞、虹色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞）。色素細(xì)胞的不同配置以及變形，能產(chǎn)生多種色彩。所以蛙類一般都具有變色能力。?（二）骨骼系統(tǒng)頭骨 上下頜與腦顱的連接方式為自接型（下頜與腦顱通過方骨連接）。頭骨部分，上下頜與腦顱的連接方式共有4種：舌接型、雙接型、自接型、顱接型。舌接型：下頜骨與腦顱通過舌頜軟骨連接。雙接型：上頜骨由韌帶直接連于腦顱，下頜骨通過上頜骨及舌頜骨與腦顱連接。自接型：上頜已與腦顱愈合，方骨從腭方軟骨（即上頜骨）分離為一塊單獨的骨，下頜通過方骨連接與腦顱。?顱接型：哺乳動物上、下頜與腦顱的連接方式。上、下頜緊密與腦顱連接，方骨成為砧骨，下頜的關(guān)節(jié)骨成為錘骨，舌頜骨成為鐙骨。2脊柱兩棲類的脊柱分化為頸椎（cervicalvertebra）、軀干椎、薦椎（sacralvertebra）和尾椎四部分其中頸椎1枚，又稱寰椎；薦椎1枚;具有頸椎和薦椎是陸棲脊椎動物的特征。尾椎多枚，但在大多數(shù)動物愈合為一尾桿骨。軀椎數(shù)目差異很大，從7?200枚不等。椎骨的椎弓前后方具有前后關(guān)節(jié)突，是四足動物的特征。能加強脊柱的牢固性、靈活性。-脊椎骨的椎體-3.肩帶與肢骨肩帶不與頭骨相連，是與魚類的一個重要區(qū)別。蛙蟾類出現(xiàn)了胸骨，但胸骨與椎骨無連接。?肩帶-肩帶：由上肩胛骨、肩胛骨、烏喙骨、前烏喙骨、上烏喙骨構(gòu)成，通過肌肉連于脊柱。無尾類兩棲動物由鎖骨取代了前烏喙骨。?肩帶的類型有固胸型和弧胸型青蛙左右側(cè)的上烏喙骨在腹中線處相互平行愈合在一起，稱為固胸型肩帶?■蟾蜍兩側(cè)的上烏喙骨彼此重迭，稱弧胸型肩帶。4.附趾為五趾型典型的五趾型附肢的構(gòu)造（前肢）上臂一前臂一腕一掌一指（后肢）股一脛一跗一跖一趾骨名（前肢）：肱骨一橈骨、尺骨一腕骨一掌骨一指骨（后肢）：股骨一脛骨、腓骨一跗骨一跖骨一趾骨蛙類的前、后肢：前肢的橈骨、尺骨愈合為一根橈尺骨；后肢的脛骨、腓骨愈合為一根脛腓骨；跗骨5枚，2枚較長，3枚顆狀。5.腰帶由髂骨、坐骨、恥骨構(gòu)成。三股連接處形成凹窩，稱髖臼，與股骨相關(guān)節(jié)。蛙類適應(yīng)跳躍生活，骸骨特長。?（三）肌肉系統(tǒng)兩棲類與魚類肌肉的最大不同點是：除少數(shù)肌肉還保留原始分節(jié)痕跡外，整個肌肉系統(tǒng)的分節(jié)現(xiàn)象已經(jīng)消失，肌肉發(fā)展成骨骼肌為主（尤其是附肢肌肉），骨骼肌以肌群為結(jié)構(gòu)的特征。外來?。簝蓷惖囊恍┢鹱灶^部、軀干和帶骨的肌肉分布到附肢內(nèi)，稱外來肌。外來肌收縮時使附肢依軀干作整體運動（魚類已有）。內(nèi)生?。杭∪獾钠?、止點都在附肢骨骼上，收縮時附肢各部分可作相應(yīng)的局部運動。蛙的骨骼肌可分為三部分：軀干部肌肉包括腹部肌肉，背部肌肉；頭部肌肉包括頭部腹面、背面、側(cè)面、面部和眼球周圍肌肉；四肢肌肉附肢肌肉發(fā)展且變得強大而復(fù)雜。肌肉的特點1總體特征原始的肌節(jié)類型肌肉在大多數(shù)動物的成體已經(jīng)不明顯，大部分發(fā)生了愈合、移位，分化為許多形狀、功能各異的肌肉。如蛙類僅腹直肌和腱劃肌顯示肌肉分節(jié)。3軀干部肌肉軸上肌體積大大減少，低等的鯢螈類仍保留分節(jié)，高等的蛙蟾類分化為橫突間肌和棘間肌，出現(xiàn)背最長??；腹側(cè)肌肉有分層現(xiàn)象：腹斜肌由腹外斜肌、腹內(nèi)斜肌、腹橫肌3層組成，且肌纖維走向不同，增強了機動性、堅韌性，能促進了兩棲動物的脊背彎曲、軀體活動和在陸地的爬行、跳躍運動。4四肢肌肉發(fā)展出復(fù)雜的附肢肌肉，以肌塊群為特征（肱三頭肌、腕曲肌、腓腸?。?，使附肢本身可運動，即各節(jié)段可作相對的局部運動。具有外來肌，使四肢與軀干得到牢固的連接。-（四）消化系統(tǒng) 包括消化管和消化腺消化管：由口、口咽腔，食管、胃、腸、肛門組成。腸可區(qū)分小腸和大腸，小腸又分為十二指腸和回腸。消化管特點（1） 口腔：牙齒著生部位包括頜齒、腭齒、冀齒、犁齒等頜齒：垂生在上頜骨、前頜骨、下頜骨內(nèi)緣犁齒：垂生在口腔頂壁犁骨上。蛙齒的特點：端生齒、同型齒、多出齒牙齒按著生方式：側(cè)生齒、槽生齒、端生齒等按齒的形狀：同形齒、異型齒按出生方式：多出齒、再出齒、一出齒齒的主要作用是攝取食物時，幫助把握食物，并無實際咀嚼功能。（2） 蛙舌具有捕捉昆蟲的作用。（3） 口咽腔結(jié)構(gòu)較復(fù)雜內(nèi)有多個開口內(nèi)鼻孔通外界；耳咽管孔通中耳，喉門通呼吸道，食管口通食管、胃?？谇粌?nèi)的唾液腺分泌物為粘液，不含消化酶，主要作用是濕潤食物，便于吞咽。（2） 腸：分十二指腸、回腸、直腸。（3） 消化腺與魚類沒有本質(zhì)差異肝有三葉（左右2大葉和一個較小的中葉）；胰臟為實心體，位于十二指腸環(huán)拱內(nèi)。-（五）呼吸系統(tǒng) 呼吸方式為口咽式呼吸幼體營鰓呼吸，蝌蚪具外鰓。血液循環(huán)方式與魚類基本相同，發(fā)育中需經(jīng)過變態(tài)一鰓退化消失、由咽部腹側(cè)長出一對肺，成為呼吸器官。兩棲類的肺結(jié)構(gòu)比較簡單，肺的攝氧量不足以機體需要，所以需要輔助呼吸器官一一皮膚彌補，口腔呼吸。皮膚吸氧量約為肺獲氧量的40%，對于冬季埋身水底的鯢螈類和蟄眠的蛙蟾類，皮膚成為主要的呼吸器官。-肺是囊狀肺結(jié)構(gòu)簡單，呼吸表面積不大。有些水生種的肺完全退化。-呼吸方式一一口咽式呼吸：兩棲類無胸廓，肺的呼吸靠特殊的吞氣動作完成：張開鼻孔，降下口底，吞入空氣，然后關(guān)閉外鼻孔瓣膜，將空氣從喉門壓入肺內(nèi)。由于空氣的吞入依靠口底的升降，同時由口腔粘膜先行進行氣體交換，所以兩棲類的呼吸稱口咽式呼吸。?（六）循環(huán)系統(tǒng)血液循環(huán)方式：發(fā)展為包括肺循環(huán)和體循環(huán)的雙循環(huán)。幼體的心臟由一心室一心房構(gòu)成，幼體變態(tài)后，（1） 心臟的位置前移至胸腔；（2） 心臟分為2心房，1心室、1靜脈竇和動脈圓錐組成。出心臟的動脈分化出頸動脈、體動脈、肺皮動脈3支，分別來自原始魚類的第3、4、6動脈弓。血液在心臟的流動：左心房的多氧血和右心房的缺氧血均進入心室，所以雖然蛙類已進化為具有肺循環(huán)和體循環(huán)的雙循環(huán)，但多氧血與少氧血并未完全分開。所以稱為不完全雙循環(huán)。心室內(nèi)有肌柱，可減少多氧血、少氧血在心臟的混合；動脈圓錐內(nèi)有螺旋瓣，能隨動脈圓錐的收縮而轉(zhuǎn)到，具有輔助分配不同含氧量血的作用。-2.淋巴系統(tǒng)從兩棲類開始出現(xiàn)了比較完整的淋巴循環(huán)，淋巴系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)包括：淋巴管、淋巴腔，淋巴心和脾臟。淋巴心：淋巴開口于靜脈的位置，擴大成囊狀，并具有收縮性，稱淋巴心。淋巴心有助于淋巴進入靜脈、回到心臟。不同種動物的淋巴心數(shù)目不同：蛙蟾類2對，蚓螈類則可達(dá)百多對。脾臟：制造淋巴細(xì)胞的器官。-（七）神經(jīng)系統(tǒng) 與魚類相似，中腦是神經(jīng)中樞進步性變化主要有：（1） 大腦出現(xiàn)了原腦皮（位于大腦頂部的零星神經(jīng)細(xì)胞）。（2） 間腦分化出松果體，但不發(fā)達(dá)；（3） 出現(xiàn)了丘腦和下丘腦。（4） 脊髓在脊椎動物中首次出現(xiàn)了腹中正裂魚類的中腦只有2片視葉，兩棲類的中腦除有一對圓形視葉外，腹面增厚為大腦腳。中腦既是兩棲動物的視覺中心，也是神經(jīng)系統(tǒng)的最高中樞。中腦2個視葉內(nèi)均有腦室，彼此相通，并以中腦導(dǎo)水管連通第3、4腦室。-（八）感覺器官幼體有似魚的側(cè)線，成體多數(shù)消失。視覺 蛙蟾類的視覺系統(tǒng)出現(xiàn)了眼瞼、瞬膜、淚腺、哈氏腺，眼睛具有了調(diào)節(jié)晶體曲度的功能但還很初級，不同于陸生脊椎動物，所以在陸地上為近視眼。在水中視野闊。嗅覺出現(xiàn)內(nèi)鼻孔和犁鼻器，鼻腔內(nèi)壁有鼻黏膜，鼻腔開始兼具嗅覺和呼吸雙重機能聽覺由于處于水生到半陸生的轉(zhuǎn)變過程，兩棲類的聽覺系統(tǒng)發(fā)生了深刻變化，耳的總體構(gòu)造比魚類復(fù)雜。①內(nèi)耳分化出了瓶狀囊（具感受音波作用），（在魚類為聽壺的小突起）發(fā)展為耳蝸體。②具有了中耳（外為鼓膜、內(nèi)為耳柱骨）。-（九）排泄系統(tǒng)以腎臟最重要：（1）具泌尿功能，（2）調(diào)節(jié)體內(nèi)水分和維持滲透壓。左右腎各外連一輸尿管，分別通入泄殖腔（不是膀胱，這是與其它動物的不同之處）。蛙類的膀胱由泄殖腔壁外突形成，尿液從輸尿管先流入泄殖腔，再倒流進膀胱貯存所以蛙類的膀胱稱泄殖腔膀胱此外，皮膚和肺也具有排泄功能?！鰞蓷愋垠w的輸尿管，兼有輸尿和輸精的雙重功能，又稱為輸精尿管、中腎管。雌體的生殖管和輸尿管是分開的。-生殖系統(tǒng)特點雄性的精子通過輸精尿管（中腎管）排出。在生殖腺前方有一黃色指狀脂肪體，是供給生殖腺發(fā)育所需的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。蟾蜍類，雄性在睪丸前方，有一退化的卵巢結(jié)構(gòu)，稱畢特氏器。雌、雄兩性大多表現(xiàn)有外性征差異雄性略小于雌性為最普遍；花背蟾蜍雌雄色斑不同；大樹蛙吻端形狀兩性不同；有些種類第一二或一二三恥基部隆起成為婚墊。-繁殖方式與行為?生殖方式：除少數(shù)為卵胎生外，絕大多數(shù)均以產(chǎn)卵方式進行繁殖。?繁殖行為：抱對現(xiàn)象是蛙蟾類在產(chǎn)卵前的固定繁殖行為。所謂抱對就是當(dāng)雄蛙蟾追逐到雌性后，用前肢緊抱住雌性的腋下而蹲伏于其背上。抱對時間一般持續(xù)6?8小時，有的則長達(dá)數(shù)天。?其它兩棲動物無抱對現(xiàn)象，但通常具有求偶現(xiàn)象。如東方小鯢有結(jié)伴游泳和嬉戲。-發(fā)育中的變態(tài)★兩棲類的受精卵經(jīng)過發(fā)育首先成為蝌蚪，蝌蚪需經(jīng)歷變態(tài)才能成為成體。?變態(tài)具有很重要的理論意義，變態(tài)不僅證明兩棲動物是由魚類演化而來，而且有助于了解動物器官的系統(tǒng)發(fā)育與進化，特別是循環(huán)系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)的進化過程。?兩棲動物的變態(tài)一般多發(fā)生在自由生活3個月之后。?變態(tài)過程最顯著的外形變化是：出現(xiàn)成對附肢，兩頜的角質(zhì)喙及角質(zhì)唇連同表皮脫落，蛙蟾類的尾萎縮，內(nèi)部器官也相應(yīng)變化，如鰓退化而長出肺、心臟發(fā)展成2心房1心室，血液循環(huán)由單循環(huán)變?yōu)殡p循環(huán)，完成變態(tài)后的生活由純粹水棲變?yōu)閮蓷?第三節(jié)兩棲綱的分類★現(xiàn)存兩棲動物5500余種，分3個目、34科、398屬。國產(chǎn)280種。蚓螈目（無足目、裸蛇目）：分5科。屬兩棲綱中最低等類群。兩棲綱有尾目（蠑螈目） 有9科無尾目（蛙形目）現(xiàn)存兩棲綱中結(jié)構(gòu)最高等，種類繁多和分布最廣的類群，現(xiàn)有20科、303屬、3500余種一.蚓螈目（營鉆土穴居生活的類群）?外形特征：身體細(xì)長（形似蚯蚓），四肢退化，無尾或尾極短。皮膚腺發(fā)達(dá)，體表富粘液；全身裸露，體表有環(huán)褶、次級環(huán)褶和骨質(zhì)圓鱗；眼小，隱于透明的皮下成眼點狀；耳無鼓膜，聽神經(jīng)退化；椎骨雙凹型，無胸骨。?國內(nèi)僅發(fā)現(xiàn)一種：版納魚螈。?二.有尾目?外形：體形似蜥蜴，具發(fā)達(dá)長尾，四肢細(xì)弱，少數(shù)種類僅有前肢。體表裸露，皮膚光滑無鱗，表皮角質(zhì)層定期脫皮。水棲種類常缺乏活動性的眼瞼。脊椎骨椎體低等種類為雙凹型、高等種類后凹型，具分離的尾椎骨，有肋骨和胸骨；耳一般無故室、鼓膜；無眼瞼或無活動性眼瞼。?生殖方式：雄性無交配器，體內(nèi)受精種類是由雄性排出精包，由雌性泄殖腔吸納；體外授精者，則由兩性同時排出卵子和精子，完成受精作用。絕大多數(shù)為卵生，少數(shù)為卵胎生。?蚓螈目動物的發(fā)育：一般2?3齡時進行變態(tài)，但變態(tài)不明顯。通常以外鰓消失，鰓裂封閉和頸褶形成作為變態(tài)結(jié)束標(biāo)志。?生活狀態(tài)：多數(shù)為兩棲，生活在淡水水域，成體也有終生水棲或陸棲類型。?重大特點：肢、體再生力強，肢、尾殘損后可重新長出。?有尾目代表動物介紹（重要種類動物）1、隱鰓貌科中國大艦，是現(xiàn)存兩棲綱動物中體型最大的類群。國家二類保護動物。俗稱“娃娃魚”。（湖南、湖北、貴洲、山西、陜西均有分布）?身體扁筒狀，體長可達(dá)1米以上。頭部扁寬，眼小，無眼瞼；體側(cè)有12?15條肋溝，并有一明顯的縱行腹褶；趾間無蹊，尾側(cè)扁，有發(fā)達(dá)尾褶。椎體雙凹型；幼體有外鰓。?生活習(xí)性：晝伏夜出，每年11?3月有冬眠，呈半休眠狀態(tài)。肉食性動物。-2、小鯢科：極北小鯢：體長10?12cm，皮膚光滑，體側(cè)的肋溝向下延伸至腹部。指，趾數(shù)均為4,無蹊；背部有2條淺褐色或黃棕色縱紋，中間被一深色縱紋斷開。3、蛛螈科代表動物體長小于23厘米，皮膚光滑或具疣瘰，肋溝不顯。前指4,后趾5；有活動性眼瞼；脊椎骨椎體多后凹型；成體具肺。常見種：東方蠑螈、肥螈。-三.無尾目（蛙形目）（一） 外形特征：體形似蛙，后肢發(fā)達(dá)，趾間具蹊；無尾，皮膚裸露，內(nèi)含豐粘液腺（粘液腺在有些種類的不同部位，集中演化為毒腺、腺褶，疣粒等）；吻端兩側(cè)有外鼻孔1對，有鼻瓣，可隨意開閉控制氣體吸入、呼出；有活動性眼瞼和瞬膜，瞬膜連在下眼瞼上，當(dāng)潛水時，瞬膜會自動上移遮蔽和保護眼球；多數(shù)種類的耳具鼓室鼓膜，位于眼后。（二） 解剖結(jié)構(gòu)：一般無肋骨；但胸骨發(fā)達(dá)；具尾桿骨；橈骨和尺骨愈合為一根骨一一橈尺骨；脛骨和腓骨愈合為脛腓骨。肩帶有弧胸型、固胸型，脊椎骨椎體有前凹型、后凹型、變凹型、雙凹型；參差型脊椎；鼓膜覆蓋在中耳上，內(nèi)接耳柱骨，能傳導(dǎo)聲波至內(nèi)耳產(chǎn)生聽覺；中耳以耳咽管與咽腔相通。（三） 生活習(xí)性：從幼體到成體有顯著變態(tài)，成體用肺呼吸，營兩棲生活。特殊結(jié)構(gòu)：雄性蛙蟾在咽部或口角有1?2個聲囊（內(nèi)聲囊或外聲囊，內(nèi)聲囊和外聲囊的發(fā)生來源不同：內(nèi)聲囊是由咽喉腹面肌肉的皺褶向外突出形成的雙壁結(jié)構(gòu)，而外聲囊是由咽壁擴展形成的皮膚囊）。聲囊的作用是擴大鳴聲——喉部發(fā)出的叫聲通過聲囊的共鳴作用而擴大。-（二）常見分科-蛙形目分科的特征依據(jù)體形、外形和皮膚特征；舌的形狀，是否游離，有無缺刻，是否有分叉；牙齒有無，形狀；趾骨的特點，趾間有無蹊。-思考題1、 結(jié)合由水生到陸生環(huán)境條件的變化，總結(jié)兩棲動物有機體從水生過度到陸生所面臨的矛盾，兩棲類通過那些機體進化克服了這些矛盾。2、 敘述兩棲動物的變態(tài)過程。3、 敘述蚓螈目、有尾目、無尾目的主要外形特征和骨骼特點。4、 說明下列詞的含義（1） 變態(tài)、泄殖腔膀胱、管狀膀胱、尿囊膀胱、原腦皮、口咽式呼吸、外來肌、參差型、自接型、中腎管（2） 弧胸型與固胸型（3） 動脈、靜脈、雙循環(huán)與不完全雙循環(huán)（4） 泄殖孔與泄殖腔孔-第十八章爬行綱- 由于古爬行類是現(xiàn)代鳥、獸的演化原祖，因此，爬行動物在脊椎動物進化史上起著承上啟下、繼往開來的重要作用。-第一節(jié)爬行綱的主要進步性特征對陸生生活完全適應(yīng)的進化特征：解決了陸地上的存活和繁殖問題。在系統(tǒng)演化中的進步性特征：產(chǎn)羊膜卵（脊椎動物征服陸地的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)）和出現(xiàn)新腦皮（為高級神經(jīng)中樞集中于大腦的開始）。-1.爬行動物對陸地生活適應(yīng)的進步特征：（1）皮膚角質(zhì)化程度加深，表皮有角質(zhì)層分化，而且外被角質(zhì)鱗或角質(zhì)盾板。皮膚缺少腺體、干燥-（2）附肢及帶骨發(fā)達(dá)和完善；指、趾端有爪，適于爬行（3） 骨骼堅硬，骨化程度高，硬骨比重大，脊柱分化完備，頸椎分化為第一枚寰椎、第二枚樞椎和普通頸椎，軀椎分化為胸椎、腰椎，頭骨具單一枕髁，并有了顳孔。（4） 肺內(nèi)壁間隔復(fù)雜使表面積增大；進化出氣管、支氣管和出現(xiàn)胸廓，使肺呼吸更加完善。（5） 心臟具二心房一心室；心室中出現(xiàn)了不完全的室間隔，使心室成為不完全的左右兩室（鱷類心室的隔膜已經(jīng)完整，但在左右體動脈弓的基部仍有一潘尼茲氏孔），雖然雙循環(huán)不完全，但多氧血和缺氧血的分隔程度比兩棲動物高。（6） 視覺、嗅覺、和聽覺等陸生感官更加發(fā)達(dá)，有些蛇類還有紅外線感受器一-窩（7） 具外生殖器（交配器），行體內(nèi)受精。-2.爬行動物在系統(tǒng)演化中的進步性特征產(chǎn)羊膜卵、出現(xiàn)了新腦皮。爬行綱及其以后的動物包括鳥類和哺乳類，其胚胎在發(fā)育的過程中都形成羊膜腔，為胚胎發(fā)育創(chuàng)造有水內(nèi)環(huán)境，它們又都稱為羊膜動物（2）新腦皮-爬行動物的生存特點爬行動物有機體結(jié)構(gòu)的完善程度高于兩棲類，但與鳥綱和哺乳獸類比較，還有許多低級之處。如屬于變溫動物，自身活動產(chǎn)生熱量較少，體溫調(diào)節(jié)機能不完善，不足以維持恒定體溫，在很大程度上受環(huán)境影響，因而不能在過高或過低的溫度環(huán)境中生存（溫度適應(yīng)范圍窄）。在嚴(yán)寒的冬季和炎熱干旱的夏季，需要進行蟄眠度過不適于活動的季節(jié)。第二節(jié)爬行動物的軀體結(jié)構(gòu)一.外形（具有下列顯著特點）（1）具四肢動物基本形態(tài)，但身體外形差異顯著?？煞譃榛拘螒B(tài)的蜥蜴型，特化形態(tài)的蛇形、龜鱉形，分別適應(yīng)于地棲、樹棲、水棲，穴居等不同生活方式;（2）體表被角質(zhì)磷片；（3）四肢強健有力，前后肢均為五指（趾）;末端具爪；（4）尾基較為粗大，往后逐漸變細(xì)；（5）身體可明顯區(qū)分為頭、頸、軀干、尾部、四肢；（6）有活動性眼瞼（壁虎除外），鼓膜下陷于外耳道深處。?二.皮膚表皮高度角質(zhì)化，外被角質(zhì)鱗構(gòu)成的鱗被（有效防止體內(nèi)水分蒸發(fā)），不同種類的體表常衍生出不同的結(jié)構(gòu)：（1）樹棲或善于攀爬的種類常有發(fā)達(dá)的棱鱗；（2）鱷類在角質(zhì)鱗下常有骨板、腹肋膜（真皮衍生物）；（3）龜鱉類衍化成龜甲。?皮膚干燥，缺乏腺體，僅有股腺或臭腺，幫助繁殖活動。爬行動物的鱗被有定期更換規(guī)律，稱蛻皮。蛻皮原因：由于表皮角質(zhì)化，爬行動物的鱗被必須定期脫換以適應(yīng)機體的長大，形成定期脫皮規(guī)律。蛻皮次數(shù)及方式因種而異。蛇類蛻皮明顯，約每2月1次；蜥蜴類蛻皮是成片脫落，龜、鱷類無定期蛻皮規(guī)律。-三.骨骼系統(tǒng)中軸骨骼有以下特點：（1） 顱骨為高顱型，構(gòu)成顱骨的軟骨化骨和膜骨數(shù)目在陸生脊椎動物中是最多的。（2） 有單枚枕髁，與第一枚頸椎關(guān)連。（3） 出現(xiàn)了次生腭。鱷類的次生腭尤為發(fā)達(dá)，成為完整的次生腭。次生腭由前頜骨、上頜骨、腭骨等骨的腭突構(gòu)成。次生腭的出現(xiàn)使口腔和鼻腔得以分割，內(nèi)鼻孔后移，使呼吸道暢通，呼吸效率提高，解決了動物吞食時不能呼吸的矛盾。鱷類具有完整的次生腭。⑷顱骨兩側(cè)在眼眶后方出現(xiàn)1?2個孔洞，稱顳孔出現(xiàn)顳孔是爬行類骨骼最重要特點之一。顳孔：由頭部顱骨兩側(cè)周圍的一定骨片形成的顳弓圍成。顳孔上附生顳肌，形成顳窩。顳窩、顳肌、咀嚼肌與有效地執(zhí)行咀嚼功能有關(guān)。根據(jù)顱骨上顳孔的有無及位置，可將爬行動物分為：無顳孔類、上顳孔類、合顳孔類、雙顳孔類。O（5） 脊椎分化明顯，已分化出陸棲脊椎動物共有的頸椎，胸椎、腰椎、薦椎、尾椎5部分。第一、二枚頸椎特化為寰椎和樞椎。部分爬行動物的胸椎、肋骨和胸骨形成胸廓結(jié)構(gòu)。胸廓為羊膜動物所特有，具有保護內(nèi)臟和增強呼吸機能。有些蜥蜴的尾椎中部有能引起斷尾行為的自殘部位。（6） 附肢骨骼：肩帶內(nèi)有一十字形間鎖骨（在龜鱉轉(zhuǎn)化為腹甲）；四肢骨與中軸骨呈橫向直角相交，后肢的踵關(guān)節(jié)為跗間關(guān)節(jié)。-四.肌肉系統(tǒng)（1） 有發(fā)達(dá)的皮肌。皮肌收縮可引起皮膚及其附屬鱗片產(chǎn)生活動。蛇的兩對肋皮肌對蛇的蜿蜒爬行前進具有不可缺的作用（蛇的肋骨肌肉收縮能使腹鱗運動，從而憑籍反作用推力使蛇前進）。（2） 出現(xiàn)肋間肌。肋間肌是動物進化出肋骨后位于肋骨間的肌肉。它是營胸腹式呼吸的陸棲脊椎動物特有的肌肉。（3） 閉口?。D肌、咬?。┖烷_口?。ǘ辜。┑霓卓惯\動，增強了捕食能力。-五.消化系統(tǒng)?口腔與咽有明顯分界，有發(fā)達(dá)的唇腺、腭腺、舌腺和舌下腺等口腔腺，口腔腺的分泌物有助于濕潤食物和吞咽動作。舌具有示警器、或感覺器、或捕食器的作用。大多數(shù)爬行動物的牙齒為同型齒。鱷類和蜥蜴初步分化為異型齒。毒蛇的毒牙有溝牙與管牙之分。-出齒類型為多出齒-消化道分化出盲腸。?六.呼吸系統(tǒng)?爬行動物的呼吸方式：除進行口咽式呼吸，還發(fā)展出胸腹式呼吸一一依靠外肋間肌收縮，提起肋骨，擴展胸腔，吸入空氣進肺；當(dāng)內(nèi)肋間肌收縮時，可牽引肋骨后降，胸腔縮小，空氣從肺中呼出。?水棲的龜鱉類能較長時間潛伏在水底，主要是以咽壁和副膀胱作為輔助呼吸器官。?構(gòu)造上：隨著頸分化，呼吸道出現(xiàn)了氣管，支氣管，呼吸表面積加大。在蛇類，由于受體型限制，肺臟常出現(xiàn)一邊萎縮或退化。蝮蛇、避役類的肺臟結(jié)構(gòu)比較特殊，前為呼吸部，后部內(nèi)壁伸出形成若干膨大的氣囊，用于貯氣。氣囊無交換氣體作用。?七.循環(huán)系統(tǒng)（1） 心臟為兩心房，一心室，靜脈竇趨于退化。部分種類（蜥蜴、蛇、龜、鱉）的心室腹壁出現(xiàn)室間隔，使多氧血與少氧血的分流循環(huán)更趨完善，但并沒有完全分開。鱷類的心室已經(jīng)完全分為2個心室，但在左右動脈基部有一潘氏孔相通。（2） 離心的血液分別由左、右心室導(dǎo)出，流入3對動脈弓：肺動脈弓、左體動脈弓、右體動脈弓。前2者的血流來自心室右側(cè)，后者的血流來自心室左側(cè)。?八.排泄系統(tǒng)構(gòu)成：包括腎、輸尿管、膀胱（鱷類、蛇類無膀胱）。腎臟的腎單位數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于兩棲類。含氮代謝廢物主要是尿酸和尿酸鹽。膀胱、泄殖腔、大腸均具有重吸收水分的功能，因而通過排尿失去的水分極少。海龜、海蛇和有些鱷分化出特殊的排鹽器官一鹽腺，位于頭部（具體位置視動物種類而不同），執(zhí)行腎外排鹽機能。鱷類的舌腺也兼有泌鹽和分泌黏液的功能。?九.神經(jīng)系統(tǒng)大腦原腦皮表層出現(xiàn)新腦皮（1） 腦的各部已不完全排列在同一平面，延腦發(fā)育出頸曲。（2） 大腦半球體積明顯超過其它各腦。（3） 大腦半球表層為原腦皮，但開始出現(xiàn)錐體細(xì)胞，并聚集成神經(jīng)細(xì)胞層，構(gòu)成大腦表層的新腦皮。（4） 由視神經(jīng)傳入至下丘腦的神經(jīng)纖維中，有少數(shù)開始經(jīng)丘腦通達(dá)于大腦（低等兩棲、魚的視神經(jīng)纖維都傳入中腦背面視葉，爬行綱動物的視神經(jīng)纖維也大部分直接通中腦視葉）。這表明從爬行動物開始，神經(jīng)活動已有向大腦逐漸集中的趨向。發(fā)展到哺乳類達(dá)到高峰。（5） 開始具有12對腦神經(jīng)。但蛇和蜥蜴為11對腦神經(jīng)。12對腦神經(jīng)嗅神經(jīng)、視神經(jīng)、動眼神經(jīng)、滑車神經(jīng)、三叉神經(jīng)、外展神經(jīng)、面神經(jīng)、聽神經(jīng)、舌咽神經(jīng)、迷走神經(jīng)、脊副神經(jīng)、舌下神經(jīng)。（蛇的迷走神經(jīng)和脊副神經(jīng)未分開）?十.感覺器官（1）嗅覺：鼻甲骨是爬行動物鼻腔內(nèi)首次出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)。并在鱷類發(fā)展到具有3個鼻甲骨的水平。鼻甲骨表面為嗅上皮，是真正的嗅覺感受器。由于嗅上皮未發(fā)育完善，犁鼻器還起著非常重要的嗅覺作用。（2）視覺：具活動性眼瞼、瞬膜；出現(xiàn)淚腺，構(gòu)成眼球的保護機構(gòu)。眼球的構(gòu)造已比較典型，是依靠改變晶體與視網(wǎng)膜之間的距離和改變晶體的形狀來調(diào)節(jié)視覺（在正常情況下成扁圓形適于遠(yuǎn)視，變圓形時適于近視）。爬行動物在后眼房內(nèi)通常有一錐狀突，起營養(yǎng)眼球作用。眼球的鞏膜中有鞏膜骨，這是某些古爬行動物遺留下來的性狀。（鳥類也有）楔齒蜥和一些蜥蜴在兩眼稍后方的頭部正中，有單個頂眼，為光線感受器。發(fā)育上來源于旁松果體。■（3） 聽覺器官?出現(xiàn)了外耳道。?中耳內(nèi)有耳柱骨、耳咽管（耳柱骨外端接觸鼓膜、內(nèi)端緊貼內(nèi)耳的橢園窗）。?橢圓窗之下出現(xiàn)了前所未有的正園窗，窗外蓋有薄膜。?內(nèi)耳膜迷路司聽覺的瓶狀體有了明顯擴大。（4） 紅外線感受器：蝰科蝮亞蛇和蟒科蛇的頭部進化出特有的熱能感受器一一位于眼鼻之間的頰窩（蝮蛇、竹葉青等），或唇鱗表面的唇窩。?十^一.生殖系統(tǒng)?構(gòu)造：爬行動物營體內(nèi)受精，除低等的楔齒蜥外，雄性均發(fā)育出了交配器。?雄性的龜鱉為單個交配器一一陰莖。?蛇和蜥蜴為一對半陰莖，其上有精溝，在交配射精時導(dǎo)流精液。各種動物的半陰莖形態(tài)不一，可作為分類及探索動物親緣關(guān)系的依據(jù)。繁殖方式：多數(shù)為卵生，一些高海拔地區(qū)的蛇、蜥蜴及海蛇營卵胎生。少數(shù)為亞卵胎生。卵生 產(chǎn)出卵子在體外自然環(huán)境中孵化。卵胎生受精卵在輸卵管內(nèi)發(fā)育成成體時出生，受精卵發(fā)育的營養(yǎng)來自卵黃。亞卵胎生受精卵在母體輸卵管內(nèi)初步發(fā)育，產(chǎn)卵時胚胎已進入器官形成階段，卵產(chǎn)后不久或短時間內(nèi)胎兒就會發(fā)育完善而出生。亞卵胎生是介于卵生和卵胎生之間的一種過度類型。?第二節(jié) 爬行綱分類?爬行綱動物6500多種。分屬4個目：龜鱉目、喙頭蜥目、有鱗目、鱷目。?中國有爬行動物380余種。喙頭蜥目現(xiàn)存爬行動物中最原始的陸棲種類。只一種動物 楔齒晰產(chǎn)于新西蘭。?二.龜鱉目分為13科，現(xiàn)存250多種龜鱉目是爬行動物的特化類群。身體寬短，軀干部被包圍在堅固的骨質(zhì)硬殼內(nèi)，頭、頸、四肢和尾外露，但大多數(shù)種類都可縮入殼中。硬殼由背甲和腹甲組成，外露角質(zhì)板或軟皮。在胸腰部，椎骨、肋骨與背甲愈合。肩帶位于肋骨腹面。無胸骨，也不形成完整的胸廓。頜和口內(nèi)無齒，舌無伸縮性，有瞬膜和活動性眼瞼。每年產(chǎn)卵2?3次，一次產(chǎn)卵幾十至200枚以上，壽命較長，海龜最長達(dá)150?280年。?海龜海龜科四肢槳狀，具一或二個爪；背腹甲之間由韌帶相連；頭、頸、四肢不能縮入殼內(nèi)。?三.有鱗目?體表被角質(zhì)鱗，頭骨具退化的雙顳孔；脊椎骨椎體雙凹型或前凹型；牙齒為端生齒或側(cè)生齒；泄殖腔孔橫裂；雄性具成對交配器。?分2個亞目：蜥蜴亞目、 蛇亞目-三.蜥蜴亞目★特征：多數(shù)種類四肢發(fā)達(dá)，指、趾均為5枚，末端有爪。舌扁平形、能伸縮、無舌鞘；左右下頜骨在前端并合以骨縫連接；眼瞼可動；牙齒端生齒或側(cè)生齒。?生活方式：有陸棲、樹棲、水棲和穴居。?分為16科，全球約3800種，我國150多種。-代表科、種：壁虎科、鬣蜥科、石龍子科、蜥蜴科、蛇蜥科、鱷蜥科、巨蜥科、避役科、毒蜥科?壁虎科一壁虎皮膚柔軟，體被粒鱗。瞳孔一般垂直，無活動性眼瞼。指、趾末端有膨大的吸盤狀指墊（趾墊），墊的表面有1?2列橫行排列的墊下瓣，瓣上附生著繁多的垂直形細(xì)絲，細(xì)絲頂端還有分泌物，這些結(jié)構(gòu)都增加了壁虎的攀緣附著力。所以壁虎可在垂直的墻面上行走自如。尾有自殘能力，可再生。-?鬣蜥科-石龍子科-四.蛇亞目?體細(xì)長，無四肢，有些種類有殘余后肢（蟒蛇、盲蛇等）。無活動性眼瞼、瞬膜，無淚腺。胸椎、腰椎、薦椎附著可動的肋骨，是蛇類向前爬動的主要支持器官。內(nèi)臟因受體形限制，一般呈前后排列，或只保留一側(cè)，另一側(cè)退化。無膀胱。?現(xiàn)存世界蛇類約3200種，分為13科。我國產(chǎn)203種，隸屬8科。?代表科、種：盲蛇科、蟒蛇科、游蛇科（赤練蛇、錦蛇、游蛇、烏梢蛇、中國水蛇）、眼鏡蛇科（眼鏡蛇、銀環(huán)蛇）、海蛇科、蝰蛇科（腹蛇、五步蛇、草原蝰）。-四.鱷目?鱷目是爬行綱中最高等的動物類群。主要表現(xiàn)在循