異常母性行為的發(fā)生及對子代的影響,醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)論文

異常母性行為的發(fā)生及對子代的影響,醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)論文摘要：母性行為是一種復(fù)雜的高度進化保守的基礎(chǔ)社會行為，研究母性行為與子代發(fā)育的關(guān)聯(lián)，是婦幼保健優(yōu)生優(yōu)育工作的基礎(chǔ)。本文介紹了以內(nèi)側(cè)視前區(qū)為中心的母性行為基本神經(jīng)環(huán)路，性激素、催產(chǎn)素、精氨酸后葉加壓素等調(diào)控因子的作用，從母體基因風(fēng)險和負面環(huán)境經(jīng)歷討論了異常母性行為的發(fā)生，及其對子代神經(jīng)發(fā)育的影響。本文關(guān)鍵詞語:母性行為;神經(jīng)-內(nèi)分泌;激素;子代發(fā)育;綜述;Abstract：Maternalbehaviorisacomplexandhighlyevolutionaryconservativebasicsocialbehavior,relationshipbetweenmaternalbehaviorandthedevelopmentofoffspringisthefoundationofeugenicmaternalandchildhealthcare.Thisarticleintroducesthebasicneuralcircuitformaternalbehaviorcenteredonthemedialpreopticarea(MPOA),theroleofsexhormones,oxytocin,arginine-vasopressinandotherregulatoryfactors,thendiscussestheoccurrenceofabnormalmaternalbehaviorinducedbymaternalgeneticrisksandnegativeenvironmentalexperienceandtheinterferenceontheneurodevelopmentofoffspring.Keyword：maternalbehavior;neuroendocrine;hormone;offspringdevelopment;review;為了實現(xiàn)遺傳信息的傳遞及物種的延續(xù)與發(fā)展，大部分哺乳動物在進化上表現(xiàn)出高度保守的親代養(yǎng)育行為(parentalbehavior),以保證后代的生存質(zhì)量。哺乳動物中，從懷孕到生產(chǎn)以及產(chǎn)后對幼崽的哺乳和護理這個經(jīng)過中，母親通常承當(dāng)著親代養(yǎng)育的主要責(zé)任，而大部分父親則表現(xiàn)出無視甚至攻擊幼崽的行為，因而母性行為(maternalbehavior)在親代養(yǎng)育行為中占據(jù)著重要的地位。母性行為從發(fā)生到功能執(zhí)行，同時遭到源于本身的動機驅(qū)動與環(huán)境刺激的誘發(fā)驅(qū)動，并伴隨著復(fù)雜的神經(jīng)調(diào)控。由于成為母親的經(jīng)過中存在宏大的生理改變和心理壓力[1],有一部分母親由于本身疾病或負面經(jīng)歷在產(chǎn)后表現(xiàn)出焦慮或抑郁情緒，并且這種負面情緒會直接影響子代的早期發(fā)育[2]。于子代而言，母嬰關(guān)系是哺乳動物的基本社會關(guān)系之一，母嬰紐帶的建立是哺乳動物種內(nèi)社會關(guān)系建立的基礎(chǔ)神經(jīng)調(diào)控模板[3],并且母親的照料能夠提供充分的刺激和訓(xùn)練，使嬰兒在運動、感悟、認知和社會情緒能力等方面得到良好發(fā)展。因而母性行為的研究對于產(chǎn)婦的產(chǎn)前預(yù)防、產(chǎn)后護理以及子代的早期發(fā)育都有著重要的意義。1、文獻檢索資源與檢索策略以“母性行為/maternalbehavior〞(包括maternalcare,motherhood,mother-childattachment)和“神經(jīng)內(nèi)分泌/Neuroendocrine〞、“子代發(fā)育/offspringdevelopment〞以及孕產(chǎn)期負面因素(包括“圍產(chǎn)期壓力/prenatalstress〞,“母體免疫激活/maternalimmuneactivation〞,“產(chǎn)后抑郁/postpartumdepression〞)為本文關(guān)鍵詞語，檢索了PubMed數(shù)據(jù)庫，檢索條件：(“maternalbehavior〞[Title/Abstract]OR“motherhood〞[Title/Abstract]OR“motherchildattachment〞[Title/Abstract]OR“maternalcare〞[Title/Abstract])AND(“neuroendocrine〞[Title/Abstract]OR“offspringdevelopment〞[Title/Abstract]OR(“prenatalstress〞[Title/Abstract]OR“maternalimmuneactivation〞[Title/Abstract]OR“postpartumdepression〞[Title/Abstract])),共獲得文獻440篇，近五年發(fā)表的文獻有154篇，華而不實原始研究論文128篇，明確母性行為與子代發(fā)育關(guān)聯(lián)有26篇；檢索維普中國科技期刊數(shù)據(jù)庫，以“母性行為+孕產(chǎn)婦行為+maternalbehavior〞為本文關(guān)鍵詞語檢索到138篇，聯(lián)合“子代+offspring+幼崽〞檢索到21篇，明確與本主題相關(guān)的僅有15篇，近五年內(nèi)發(fā)表為6篇。能夠發(fā)現(xiàn)，牽涉關(guān)聯(lián)母性行為與子代發(fā)育的內(nèi)容多為國外報道，國內(nèi)當(dāng)前尚缺乏相關(guān)的系統(tǒng)研究和綜述。因而本文將回首前人的研究，闡述哺乳動物母性行為的基礎(chǔ)調(diào)控以及異常母性行為對子代發(fā)育的影響，希望能夠?qū)D幼保健工作提供幫助。2、母性行為簡介2.1、母性行為表現(xiàn)雌性個體從青春期到性成熟的整個發(fā)育經(jīng)過中都具備表現(xiàn)出母性撫育(maternalcare)的能力。在非人哺乳動物中，根據(jù)能否與幼崽互動，可將一系列母性行為分為兩大類，幼崽直接相關(guān)(young-directedresponses)與幼崽非直接相關(guān)(non-directedmaternalbehaviors),見表1。表1哺乳動物母性行為分類[4]在分娩之前，母性行為主要表現(xiàn)為筑巢以及針對于入侵者的攻擊行為。巢穴為新出生的幼崽提供暖和適宜的環(huán)境，處于對本身生存資料和生存環(huán)境安全的保障，妊娠期母親對陌生入侵者的應(yīng)激反響升高。母性行為表如今分娩時到達峰值，母親會積極反響新生兒發(fā)出的信號，并在分娩時攝取羊水并食用幼崽的胎盤附件。這些行為為分娩后虛弱的母親提供了營養(yǎng)補充，并且胎盤能夠促進泌乳素的分泌，對于后續(xù)母性行為的調(diào)控有著積極作用。于后代而言，去除胎盤等附件、舔舐幼崽、保持幼崽生存環(huán)境枯燥清潔，有利于幼崽的生長。在分娩后的哺乳期，大部分哺乳動物[5]表現(xiàn)出針對于幼崽的一系列反響，例如銜回散落的幼崽、舔舐清理幼崽皮膚、舔舐幼崽生殖器以促進幼崽的排泄、蹲伏哺乳等積極的護理反響。與之相對的非幼崽直接相關(guān)的行為，包含了母親身身生存資料的收集(包括由于哺乳而增加的攝食量)、對于環(huán)境的探尋求索、對于入侵者的攻擊行為。在維護本身生存質(zhì)量與保持幼崽的健康成長之間到達平衡，也是產(chǎn)后母性行為執(zhí)行經(jīng)過中的一個重要的部分。在人類的母性行為研究中，通常以母乳喂養(yǎng)為挑選條件，選擇以母親為主要照顧者的家庭，進行相關(guān)的心理學(xué)研究，由于倫理的限制，主要局限于心理行為學(xué)中的母性反響性(maternalresponsiveness)研究[6],從視覺、聽覺及互動等多方面評估產(chǎn)婦對嬰兒做出的母性反響。例如，通過給予嬰兒面部情緒圖片、嬰兒的聲音刺激來評估產(chǎn)婦對于嬰兒的情緒反響；或通過與自個的嬰兒或與陌生嬰兒之間的互動，來評估產(chǎn)婦母性行為的執(zhí)行功能。一項關(guān)于產(chǎn)婦母性行為的跨文化調(diào)查中，通過研究產(chǎn)婦對嬰兒的撫觸，聲音溝通以及對嬰兒注意力程度，發(fā)現(xiàn)母親們在感受嬰兒需求、與嬰兒進行溝通、喂養(yǎng)嬰兒的方式上存在很大差異[7]。盡管早期孕產(chǎn)婦行為會遭到社會環(huán)境中文化差異的影響，但很多研究還是提出了人類孕產(chǎn)婦行為的普遍形式。例如，母親的反響與特定的嬰兒行為有著高度的關(guān)聯(lián)：哺乳行為與嬰兒負面情緒的聲音嚴密關(guān)聯(lián)，引導(dǎo)模擬學(xué)習(xí)的行為與嬰兒非負面情緒的聲音嚴密關(guān)聯(lián)。無論孕產(chǎn)婦的行為方式由于社會環(huán)境產(chǎn)生了如何的差異，所有母性反響的共性都是確保嬰兒的生存質(zhì)量。2.2、母性行為基礎(chǔ)神經(jīng)調(diào)控母性行為的發(fā)生和執(zhí)行遭到內(nèi)分泌和神經(jīng)系統(tǒng)的復(fù)雜調(diào)控，由Bridges[4]首先提出了母性行為的內(nèi)分泌-神經(jīng)基礎(chǔ)理論。母親妊娠和分娩期間的激素水平變化是啟動母性行為的關(guān)鍵因素，外周分泌的激素作用于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，調(diào)節(jié)母親對幼崽刺激的反響，以啟動下游神經(jīng)化學(xué)水平的調(diào)控，實現(xiàn)母性撫育的功能執(zhí)行。介入母性行為調(diào)控的激素主要有雌激素、孕酮、催乳素。雌激素是激素調(diào)控系統(tǒng)的基本組成部分，對于哺乳動物的母性行為的發(fā)生具有決定性的關(guān)鍵作用，由于其他激素調(diào)控分子(如孕酮、催乳素、催產(chǎn)素)只要在同時暴露于雌激素時，才能夠發(fā)揮相關(guān)的作用。孕酮在調(diào)節(jié)母體行為的表示出和催乳中起著重要作用[8],它能夠增加母親大腦的興奮性，使其在分娩時對于來自幼崽的刺激愈加敏感。催乳素和胎盤催乳素主要功能是刺激乳汁分泌，于此同時催乳素還能調(diào)節(jié)視上核中的催產(chǎn)素能神經(jīng)元和中腦邊緣多巴胺-伏隔核系統(tǒng)，幫助刺激母性行為的發(fā)生。下丘腦的內(nèi)側(cè)視前區(qū)(medialpreopticarea,MPOA)[9]是母性行為調(diào)控的核心腦區(qū)，是接收外部刺激，調(diào)控功能執(zhí)行的關(guān)鍵整合部位，見圖1。MPOA不僅從垂體(pituitary,Pit)、卵巢等外周內(nèi)分泌器官(peripheralendocrine,E)中接收來自外周激素的刺激，也接收來自神經(jīng)系統(tǒng)的刺激，包括由感覺皮層(somatosensorycortex,SSC)[10]傳入的幼崽刺激，嗅覺系統(tǒng)(olfactorysystem/accessoryolfactorysystem,OB/AOB)[11]傳入的幼崽信息以及由視上核(paraventricularnucleus,PVN)和室旁核(supraopticnucleus,SON)分泌的神經(jīng)遞質(zhì)。MPOA將復(fù)雜的輸入信號進行整合，以刺激下游母性護理行為的發(fā)生：通過建立幼崽刺激與社交介入的獎勵系統(tǒng)，即中腦腹側(cè)被蓋區(qū)(ventraltegmentalarea,VTA)至伏隔核(nucleusaccumbens,NAcc)[12]之間的連接，刺激中腦邊緣多巴胺獎賞系統(tǒng)，加強了母親在母性行為經(jīng)過中獲得的獎賞并穩(wěn)固母性記憶，以加強母性行為的動機，同時抑制了腹側(cè)蒼白球(ventralpallidum,VP)的神經(jīng)活動，調(diào)控非幼崽直接母性行為的發(fā)生；激活內(nèi)側(cè)杏仁核(medialamygdala,mAMY)以啟動與幼崽之間的社交互動，抑制下丘腦前部/腹側(cè)下丘腦(anteriorhypothalamus/ventromedialhypothalamus,AH/VMH)-導(dǎo)水管周圍灰質(zhì)(periaqueductgraymatter,PAG)[13]環(huán)路降低母親的幼崽回避行為，實現(xiàn)母性行為的功能執(zhí)行。圖1母性行為的基礎(chǔ)環(huán)路[4]除此之外，已經(jīng)知道很多基礎(chǔ)神經(jīng)遞質(zhì)都介入介導(dǎo)母性行為的發(fā)生，包括催產(chǎn)素(oxytocin,OXT)、精氨酸后葉加壓素(arginine-vasopressin,AVP)、經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)多巴胺(dopamine,DA)和5-羥色胺(5-hydroxytryptamine,5-HT)。OXT的主要功能為介導(dǎo)母嬰聯(lián)合的構(gòu)成、加強母性護理。一些臨床研究表示清楚，OXT水平的增加與母親依戀的程度有關(guān)[14];妊娠前3個月的OXT水平能夠預(yù)測產(chǎn)后母性行為水平的高低，人類母親在高水平情感接觸的母嬰互動后表現(xiàn)出血漿OXT的增加[15]。AVP的主要功能是調(diào)節(jié)母性攻擊行為，提高母親在遭到干擾時的防御水平，與母親身身的焦慮水平相關(guān)聯(lián)[16]。DA與5-HT都是通過社交獎賞通路介入到母性行為的調(diào)節(jié)[17]:DA激活了母性護理的動機，血清素5-HT濃度與母性護理效果呈正相關(guān)，激活5-HT1B受體能夠?qū)崿F(xiàn)由OXT誘導(dǎo)的突觸可塑性[18],這種神經(jīng)化學(xué)系統(tǒng)普遍地反映了包括母親護理在內(nèi)的依戀關(guān)系的建立經(jīng)過。3、異常母性行為的發(fā)生及對子代的影響3.1、異常母性行為的可能誘因?qū)е庐惓Ｄ感孕袨榈脑蚴嵌喾N多樣的，某些母性行為關(guān)鍵分子的突變是內(nèi)源性的誘因之一。有臨床研究表示清楚[19],某些突變會使雌激素受體基因(ERS1)的表示出降低，具有這種突變的母親們的育兒習(xí)慣更嚴苛。在一項關(guān)于產(chǎn)婦催產(chǎn)素受體(oxytocinreceptor,OXTR)的臨床研究中發(fā)現(xiàn)，OXTR表示出水平更高層次的母親，育兒質(zhì)量以及對孩子圖像的神經(jīng)反響也明顯更好[20]。孕期或哺乳期遭到負面環(huán)境影響也是造成母性行為異常的原因，常見的兩種因素是環(huán)境壓力和妊娠期母體免疫激活。壓力對于母性行為最直接的影響就是會抑制泌乳素的分泌，直接影響哺乳行為以及妊娠期間的神經(jīng)元發(fā)育，進而導(dǎo)致產(chǎn)后焦慮增加和產(chǎn)后護理行為較差[21]。一些臨床研究表示清楚[22],母親育兒期間承受的壓力水平與其對嬰兒圖像的母性反響明顯相關(guān)，降低母親的焦慮水平，會使母嬰依戀增加。壓力產(chǎn)生的負面影響主要通過下丘腦-垂體-腎上腺軸(hypothalamic-pituitary-adrenalaxis,HPA)的功能實現(xiàn)，壓力會激活HPA軸使母親體內(nèi)的皮質(zhì)醇水平增加，進而降低母親對嬰兒啼哭的神經(jīng)反響[23]。VTA等牽涉母性動機的腦區(qū)激活能夠降低HPA軸對壓力的反響，與之伴隨著外側(cè)前額葉和背側(cè)前扣帶等邊緣系統(tǒng)的激活[24],證明了壓力主要通過影響母親的情緒調(diào)節(jié)，進而影響母性反響性表現(xiàn)。母體免疫激活是一個經(jīng)典的“生命早期逆境〞模型，常用來研究早期經(jīng)歷逆境對個體發(fā)育的影響。有研究者以為[25],母體免疫激活是通過影響母性行為，進而對子代神經(jīng)發(fā)育造成損傷。妊娠期免疫系統(tǒng)激活的母鼠，舔舐幼崽的時間顯著減少，而舔舐幼崽的頻率影響了幼崽DNA甲基化和組蛋白乙酰化的修飾水平，使后代的ERS1基因轉(zhuǎn)錄因子降低，影響MPOA雌激素受體系統(tǒng)的表示出，對母性行為質(zhì)量產(chǎn)生一個代代傳遞的負面影響。當(dāng)前臨床上沒有直接關(guān)聯(lián)母體免疫激活與母性行為的研究，但是已經(jīng)明確母體免疫激活與子代神經(jīng)系統(tǒng)疾病的關(guān)聯(lián)。在某些以雙胞胎為對象的自閉癥和精神分裂癥的研究發(fā)現(xiàn)[26],出生于流感發(fā)生季節(jié)(12月至5月)的新生兒中，精神分裂癥發(fā)病率增加。3.2、異常母性行為對子代的影響常見的異常母性行為研究，集中在產(chǎn)后焦慮、抑郁情緒對于母性行為的干擾。臨床研究表示清楚，大約15%～25%的女性會在妊娠期經(jīng)歷較為嚴重的焦慮和抑郁[27],而糟糕的情緒狀態(tài)會毀壞母親的認知功能，導(dǎo)致患者無法正常表示出母性行為。臨床研究發(fā)現(xiàn)，約27%～38%的母親在產(chǎn)后出現(xiàn)不同程度的抑郁異常感覺和狀態(tài)，而產(chǎn)后抑郁會毀壞患者的情緒表示出能力，使患者的母性行為較差[28],在隨后的育兒中更少地表現(xiàn)出對本身情緒的積極陳述和對別人情緒的正確判定，在與孩子互動中無法正確及時地捕捉孩子的情感變化，甚至拒絕互動。臨床研究發(fā)現(xiàn)[28],患產(chǎn)后抑郁的母親母性行為質(zhì)量低下，影響了子代的情感表示出能力，加重了子代患精神疾病的風(fēng)險。對于孤單癥兒童家庭的研究表示清楚[29],家庭中孤單癥兒童的存在使母親的壓力、焦慮和抑郁增加，這種不良的精神狀況會導(dǎo)致孤單癥兒童母親的育兒行為受損，育兒行為的損傷又會對子代從早期發(fā)育到成年的身心健康和精神病理狀況產(chǎn)生不利影響，進而不利于孤單癥孩子的病癥緩解。異常的母性行為會對子代的整體健康和中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育方面產(chǎn)生影響，研究顯示[30]母親的養(yǎng)育行為和情緒狀況異?？赡軙?dǎo)致子代的內(nèi)化問題增加，認知功能不良，語言發(fā)育下降，發(fā)育延遲緩慢，抑郁、焦慮、多動癥和孤單癥異常感覺和狀態(tài)的風(fēng)險增加?；加幸钟舭Y的母親，其子代象征著情緒反響性和表現(xiàn)力的迷走神經(jīng)張力較低，正常母親的子代在3～6月齡時期迷走神經(jīng)張力發(fā)育增加，但這種增加在抑郁癥母親的子代中卻沒有出現(xiàn)，并且他們在習(xí)慣、定向、運動、自主神經(jīng)穩(wěn)定性等方面都表現(xiàn)較差，出現(xiàn)抑郁樣行為的概率更大[31]。抑郁癥母親的子代右側(cè)額葉的體積更大并且腦電圖不對稱，這種異常感覺和狀態(tài)被視為行為抑制和消極情感的早期標(biāo)志，除此之外子代身上觀察到的右額葉腦電圖激活形式，與嬰兒期的情緒失調(diào)、學(xué)齡前階段缺乏同理心，甚至成年后的精神病理相關(guān)聯(lián)[32]。被具有異常母性行為母親養(yǎng)育的子代神經(jīng)遞質(zhì)水平也與正常母親養(yǎng)育的孩子有差異，他們的皮質(zhì)醇和去甲腎上腺素的水平增加，5-HT水平下降。這些由于母性行為異常所導(dǎo)致的子代神經(jīng)生理學(xué)的差異不僅反映了子代的大腦早期發(fā)育受損、處理信息異常，而且預(yù)測了子代成年后的情緒改變。有進一步行為研究表示清楚[33],抑郁癥母親的孩子在面部表情建模程序中表現(xiàn)較差，少見多怪和哭鬧的時間增加，并表現(xiàn)出更多的應(yīng)激行為。除了神經(jīng)發(fā)育相關(guān)的直接證據(jù)，母性行為異常以及養(yǎng)育不當(dāng)?shù)男袨榕c孩子較低的健康營養(yǎng)狀態(tài)相關(guān)，而這種低水平的健康營養(yǎng)狀態(tài)又與孩子認知功能的降低相關(guān)。因而，行為異常、情緒異常的母親，她們的孩子的神經(jīng)發(fā)育會遭到明顯的影響，可能更頻繁地表現(xiàn)出行為抑制并表現(xiàn)消極的性格，患情緒和行為問題的風(fēng)險增加。4、展望當(dāng)前臨床針對于異常母性行為的治療與研究并不常見，大多都基于產(chǎn)后抑郁這類關(guān)乎產(chǎn)婦本身心理疾病的治療，并且由于對胎兒潛在的負面影響，很多女性妊娠期乃至哺乳期并不愿意選擇藥理干涉，因而臨床上的研究少之又少，并且大部分集中在母親情緒表現(xiàn)的改善[34],而非母性行為表示出效果的關(guān)注。一些產(chǎn)后抑郁的研究表示清楚，服用抗抑郁藥物確實能夠緩解產(chǎn)婦的抑郁表現(xiàn)[35],一定程度上可能緩解抑郁帶來的母性行為損害，但有動物研究發(fā)現(xiàn)，很多臨床上常用的抗精神病藥物甚至?xí)囊环N或幾種母性反響[36]。除此之外精神病藥物對于后代的影響當(dāng)前頗具爭議，有臨床研究發(fā)現(xiàn)[37]妊娠期遭到抗抑郁藥暴露的兒童患注意力缺陷多動障礙、先天性心臟缺陷和肺動脈高壓的風(fēng)險增加。接受OXT治療的產(chǎn)后抑郁婦女中，她們與嬰兒之間的母嬰連接加強了，并且在有陌生人的社交干擾時，她們對嬰兒的保衛(wèi)行為也得到了提升[38],但是對于產(chǎn)婦本身情緒狀況的改善沒有提到。因而，針對于異常的母性行為，迫切需要開發(fā)更好的療法，既要改善產(chǎn)婦的本身的情緒狀態(tài)，也應(yīng)該以維持產(chǎn)后的母嬰連接為治療目的。通過了解調(diào)節(jié)母性行為的內(nèi)分泌-神經(jīng)基礎(chǔ)環(huán)路，我們能夠更好地研究產(chǎn)后抑郁癥和焦慮癥之類異常母性行為發(fā)生的潛在病因。盡管對母性行為的神經(jīng)內(nèi)分泌-神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型當(dāng)前還不能完好描繪敘述，但是關(guān)于母性行為的研究對調(diào)節(jié)異常護理行為、預(yù)防其子代的各類神經(jīng)發(fā)育疾病(例如抑郁癥、孤單癥和精神分裂癥)有著重要的意義，這對于臨床的婦幼保健與優(yōu)生優(yōu)育工作的開展至關(guān)重要。以下為參考文獻[1]楊瑜,李鳴,陳紅母性應(yīng)激對母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