第四章 農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)

第四章農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)

主要內(nèi)容：能量流動(dòng)的基本規(guī)律初級(jí)生產(chǎn)的能量轉(zhuǎn)化次級(jí)生產(chǎn)的能量轉(zhuǎn)化生態(tài)系統(tǒng)中的輔助能

生態(tài)系統(tǒng)的能量關(guān)系能量是物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力，在有機(jī)體的生命過程無不自始至終貫穿著能量、物質(zhì)和信息的有組織、有秩序的流動(dòng)。能量流動(dòng)：生態(tài)系統(tǒng)中的能量輸入、傳遞、散失的過程稱為能量的流動(dòng)。第一節(jié)能量流動(dòng)的基本規(guī)律一、能量的概念與度量

1、能量的基本概念：能量：在物理學(xué)上指的是物質(zhì)具有做功的能力。能是物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的量度。能量作為一種做功的動(dòng)力，根據(jù)是否做功，可劃分為動(dòng)能與潛能。潛能：靜態(tài)能量，是尚未做功，但具有潛在的做功能力的能量。如儲(chǔ)存在動(dòng)植物體內(nèi)部的各種化學(xué)能、埋藏于地下的各種化石能、靜止水體中的潛在水能等。動(dòng)能：是正在做功的能量。如正在流動(dòng)的氣流、水流所產(chǎn)生的風(fēng)能與水能等2、能量的度量

能量的度量單位是焦耳（J

）焦耳與非法定的熱量單位卡可按下式換算：

1J=0.239cal1cal=4.18J國際單位制（公制）中熱量單位與能量單位相同，都是焦耳(J)。二、生態(tài)系統(tǒng)的能量來源

1、太陽能太陽能是生態(tài)系統(tǒng)中能量的最主要來源，生態(tài)系統(tǒng)的能量90%以上來自太陽能。2、輔助能指除太陽能外，對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)所補(bǔ)加的一切其它形式能量的總稱。輔助能又包括自然輔助能和人工輔助能。

太陽輻射能廣義的太陽能，是指太陽光球向宇宙空間發(fā)出的一切輻射能量。通常所指的太陽能是指穿過地球大氣層到達(dá)地表的太陽輻射能。太陽總輻射能99%的主要波長光在0.15～4μm范圍內(nèi)。

可見光（0.4～0.76μm占50%）由七色光組成，除綠光外，都是光合作用的有效輻射，是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)最根本的能源。

紅外線（>0.76μm占43%)主要產(chǎn)生熱效應(yīng)，形成農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的自然熱環(huán)境。

紫外線（<0.4μm占7%）主要產(chǎn)生消毒滅菌的生物學(xué)效應(yīng)。自然輔助能在自然過程中產(chǎn)生的除太陽輻射能以外的其它形式的能量。這些能量對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈能量轉(zhuǎn)化與傳遞起輔助作用，稱為生態(tài)系統(tǒng)的自然輔助能。（占<1%）。

如地?zé)崮堋⒊毕?、風(fēng)能、水能等

人工輔助能

人工輔助能是指人類為了達(dá)到特定目的而人為向農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)補(bǔ)充的能量，輔助生態(tài)系統(tǒng)以太陽能為起點(diǎn)的食物鏈能量轉(zhuǎn)化

。如投入人力、畜力、燃料、電力、肥料、飼料、農(nóng)藥、獸藥、農(nóng)膜等三、能量流動(dòng)的基本定律

1、熱力學(xué)第一定律：能量守恒定律進(jìn)入農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的太陽能和輔助能，不會(huì)自行消滅，而是以嚴(yán)格的當(dāng)量比例，由一種形式轉(zhuǎn)換成另一種形式。如在作物光合作用過程中，每固定1mol的CO2，大約需要吸收209.3×104J的日光能，而光合產(chǎn)物中只有46.9×104J的能量以化學(xué)潛能的形式被固定下來，其余的162.4×104J的能量則以熱量的形式消耗在固定1mol的CO2時(shí)所做的功中。在這個(gè)過程中，日光能分別被轉(zhuǎn)化為化學(xué)潛能與熱能形式，但總量仍是209.3×104J。2、熱力學(xué)第二定律：能量衰變定律自然界的所有自發(fā)過程都是能量從集中型轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚⑿偷乃プ冞^程，而且是不可逆的過程。即進(jìn)入農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的能量在不同營養(yǎng)級(jí)之間轉(zhuǎn)換時(shí)，上一營養(yǎng)級(jí)的能量只能部分地被下一營養(yǎng)級(jí)生物有效利用。3、普里高津的耗散結(jié)構(gòu)理論一個(gè)遠(yuǎn)離平衡態(tài)的開放系統(tǒng)，通過與外界環(huán)境所進(jìn)行的物質(zhì)、能量的不斷交換，就能克服無序狀態(tài)，維持穩(wěn)定狀態(tài)。生態(tài)系統(tǒng)為一個(gè)具有耗散結(jié)構(gòu)的開放系統(tǒng)，服從熱力學(xué)第二定律。四、能量流動(dòng)的特征

1、能流是單向流動(dòng)

2、能流是能量不斷遞減的過程3、能量流動(dòng)的途徑和渠道是食物鏈和食物網(wǎng)

第二節(jié)初級(jí)生產(chǎn)的能量轉(zhuǎn)化一、初級(jí)生產(chǎn)中的能量平衡關(guān)系1、初級(jí)生產(chǎn)初級(jí)生產(chǎn)：指自養(yǎng)生物利用無機(jī)環(huán)境中的能量進(jìn)行同化作用，在生態(tài)系統(tǒng)中首次把環(huán)境的能量轉(zhuǎn)化成有機(jī)體化學(xué)能，并貯存起來的過程。其化學(xué)反應(yīng)過程可以表示為：6CO2+12H2O+太陽輻射能C6H12O6+6H2O+O2植物每生產(chǎn)1mol有機(jī)物（C6H12O6），就能以化學(xué)能的形式固定2821kJ的太陽能。綠色植物光合作用固定太陽能生產(chǎn)有機(jī)物的過程，是最主要的初級(jí)生產(chǎn)，是生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的基礎(chǔ)。初級(jí)生產(chǎn)者包括綠色植物和化能合成細(xì)菌等。

光能自養(yǎng)型（硫化細(xì)菌）2、初級(jí)生產(chǎn)力初級(jí)生產(chǎn)力：指在單位時(shí)間內(nèi)（年、小時(shí)、分等）、單位面積上（hm2、m2）初級(jí)生產(chǎn)積累的能量或者干物質(zhì)的量稱為初級(jí)生產(chǎn)力（量）。在初級(jí)生產(chǎn)中，有一部分還要消耗于植物的呼吸作用，剩下來的才是用于消費(fèi)者轉(zhuǎn)化傳遞的能量。凈初級(jí)生產(chǎn)量=總初級(jí)生產(chǎn)量-呼吸量不同植物種類、不同品種、不同生態(tài)環(huán)境以及不同的生態(tài)系統(tǒng)，初級(jí)生產(chǎn)力不同。如在不同植物種類當(dāng)中，C3植物光飽和點(diǎn)低，光呼吸明顯，光呼吸約消耗了一半的光合產(chǎn)物，因而，初級(jí)生產(chǎn)力低。C4植物的光飽和點(diǎn)高，光呼吸消耗只占光合產(chǎn)物的2%～5%，因而初級(jí)生產(chǎn)力較高。幾種類型的C3作物和C4作物的凈光合生產(chǎn)力[g/(m2·h)]

植物類型

C3作物

C4作物小麥水稻

煙草

菠菜玉米高粱

甘蔗

莧凈光合生產(chǎn)力1.7~3.11.2~3.01.6~2.11.64.6~6.35.84.2~4.95.5不同生態(tài)系統(tǒng)類型初級(jí)生產(chǎn)力差異很大，這主要是受光照、溫度、水分、養(yǎng)分等生態(tài)因子和生態(tài)系統(tǒng)利用這些因子的能力制約，特別是受水分的限制。我國的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力中，糧食作物約占78%，經(jīng)濟(jì)作物約占7%，其他青飼料、綠肥約占5%。其中26.4%用于人的直接消費(fèi)，30.2%用于次級(jí)生產(chǎn)，43.4%用于工業(yè)原料和燃料等。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，我國主要糧食作物如稻谷、小麥等的單位面積生產(chǎn)力已接近或超過世界平均水平，但與一些發(fā)達(dá)因家相比，還有一定的差距。二、初級(jí)生產(chǎn)力的潛力估算與分析

1、作物生產(chǎn)力估算的重要意義提供作物的理論產(chǎn)量，定量表達(dá)在一定的氣候、土壤和農(nóng)業(yè)技術(shù)水平下作物可能達(dá)到的生產(chǎn)能力，預(yù)示農(nóng)業(yè)的發(fā)展前景。為國家或地區(qū)制定農(nóng)業(yè)發(fā)展規(guī)劃，確定投資方向及有關(guān)農(nóng)業(yè)政策提供依據(jù)。是估算土地人口承載能力的基礎(chǔ)。是揭示作物生育規(guī)律、產(chǎn)量形成與環(huán)境條件相互作用的機(jī)制，以及定量分析資源利用程度、生產(chǎn)潛力、產(chǎn)量限制因素等的有效手段。2、初級(jí)生產(chǎn)力的測定方法主要分為直接測定和間接測定直接測定是測定初級(jí)生產(chǎn)者的生物量間接測定是通過測定初級(jí)生產(chǎn)者的代謝活動(dòng)的情況，如測定O2

或CO2的濃度變化等再對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行推（估）算。使用光合作用測定儀測定和利用遙感（衛(wèi)星）技術(shù)間接測定則是比較先進(jìn)的方法。光合作用測定儀三、提高農(nóng)業(yè)初級(jí)生產(chǎn)力的途徑1、增加綠色植被覆蓋，充分利用太陽輻射能。2、適當(dāng)增加投入，保護(hù)和改善生態(tài)環(huán)境。3、改善植物品質(zhì)特點(diǎn)。4、加強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部物質(zhì)循環(huán)。5、改進(jìn)耕作制度,提高復(fù)種指數(shù)。6、調(diào)控作物群體結(jié)構(gòu)。第三節(jié)次級(jí)生產(chǎn)的能量轉(zhuǎn)化次級(jí)生產(chǎn):

指異養(yǎng)生物的生產(chǎn),也就是生態(tài)系統(tǒng)消費(fèi)者、分解者利用初級(jí)生產(chǎn)量進(jìn)行的同化、生長發(fā)育、繁殖后代的過程。動(dòng)物的肉、蛋、奶、毛皮、骨骼等都是次級(jí)生產(chǎn)的產(chǎn)物。大農(nóng)業(yè)中的畜牧水產(chǎn)業(yè)和蟲、菌業(yè)生產(chǎn)都屬次級(jí)生產(chǎn)。次級(jí)生產(chǎn)者:初級(jí)生產(chǎn)者以外的異養(yǎng)生物(包括消費(fèi)者和分解者)稱為次級(jí)生產(chǎn)者。一、次級(jí)生產(chǎn)的能量平衡

次級(jí)生產(chǎn)采食的能量中，只有一部分被消化利用，很大一部分在能量流動(dòng)過程中被排出體外。

動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)能量流動(dòng)有如下平衡關(guān)系。

P=NI+I

I=A+(R1+R2)+(F+U+G)P：凈初級(jí)生產(chǎn)總量NI：未被次級(jí)生產(chǎn)者食用部分所含能量I：被次級(jí)生產(chǎn)者采食部分所含能量A：次級(jí)生產(chǎn)者貯存的能量R1：體增熱消耗R2：維持能，是用于基礎(chǔ)代謝的能量損耗F：固體排泄物所含的能量U：液體排泄物所含的能量

G：氣體排泄物所含的能量

二、次級(jí)生產(chǎn)的能量轉(zhuǎn)化效率1、營養(yǎng)級(jí)之間能量利用效率（或消費(fèi)效率）首先是初級(jí)生產(chǎn)量被食草動(dòng)物吃掉的比率。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，惠特克（1975）經(jīng)研究得出以下消費(fèi)效率的結(jié)論：熱帶雨林7%，溫帶落葉林5%，草地10%，耕地1%，湖泊20%，海洋40%。以后各營養(yǎng)級(jí)大約可攝取前一營養(yǎng)級(jí)凈生產(chǎn)量的20%~25%，其余的75%~80%則進(jìn)入了腐食食物鏈。2、營養(yǎng)級(jí)之間的生長效率指動(dòng)物攝取的食物中有多少轉(zhuǎn)化為自身的凈生產(chǎn)量。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，哺乳動(dòng)物和鳥類等恒溫動(dòng)物的生長效率較低，一般為1%~3%,

而魚類、昆蟲、蝸牛、蚯蚓等變溫動(dòng)物的生長效率可達(dá)百分之十幾到幾十。其主要原因是恒溫動(dòng)物用于自我維持的耗能太高。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，人工飼養(yǎng)的家畜、家禽能量的利用率明顯高于自然生態(tài)系統(tǒng)。一般來講，家畜家禽可將飼料中的16%～29%的能量轉(zhuǎn)化為體質(zhì)能(即體內(nèi)有機(jī)物的化學(xué)潛能)，33%的能量用于呼吸消耗，31%～49%的能量隨糞便排出。我國養(yǎng)殖業(yè)飼料與產(chǎn)肉比率大約為豬肉4.3：1,牛羊肉6：1，禽肉3：1，水產(chǎn)養(yǎng)殖1.5：1。由此可根據(jù)不同畜禽及水生動(dòng)物的能量轉(zhuǎn)化效率選擇適宜的養(yǎng)殖對(duì)象以提高次級(jí)生產(chǎn)力。不同動(dòng)物能量及蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化率（%）動(dòng)物種類肉雞奶牛肉牛豬兔魚能量7.217.22.94.66.814.5蛋白質(zhì)52.437.09.412.716.716.3三、次級(jí)生產(chǎn)在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用

1.轉(zhuǎn)化農(nóng)副產(chǎn)品，提高利用價(jià)值如發(fā)展畜牧養(yǎng)殖和菌業(yè)，可以轉(zhuǎn)化不能直接利用的農(nóng)副產(chǎn)品，既可以減少農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分流失，同時(shí)又可以把許多沒有直接利用價(jià)值的和直接利用價(jià)值低的農(nóng)副產(chǎn)品轉(zhuǎn)化為價(jià)值高的產(chǎn)品。2.生產(chǎn)動(dòng)物蛋白質(zhì)，改善食物構(gòu)成。1980年，我國人均綜合畜產(chǎn)品量僅為美國、法國的1/15，日本的1/7，經(jīng)過多年的努力，我國養(yǎng)殖業(yè)有了很大發(fā)展，人均畜產(chǎn)品量得到了提高。有些品種甚至超過了世界平均水平。3.促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)，增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)功能。在次級(jí)生產(chǎn)中，經(jīng)過動(dòng)物消化道“過腹還田”的有機(jī)物肥效高，有利于作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。據(jù)1994年統(tǒng)計(jì)，我國僅養(yǎng)豬一項(xiàng),每年就能提供糞肥11億t，相當(dāng)于硫酸銨2237萬t，過磷酸鈣1525萬t和硫酸鉀990萬t，有機(jī)肥回田可促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)，增強(qiáng)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)功能。4.提高農(nóng)副產(chǎn)品的經(jīng)濟(jì)價(jià)值如利用秸桿氨化養(yǎng)牛，栽培食用菌，利用雜草或荒坡種草養(yǎng)牛、羊等可提高經(jīng)濟(jì)價(jià)值。根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織的資料，在日本，同樣面積的牧草經(jīng)奶牛轉(zhuǎn)化后的經(jīng)濟(jì)價(jià)值比稻米的經(jīng)濟(jì)價(jià)值高1.4倍。不同國家肉類產(chǎn)品人均占有量（kg）（2008年）國家牛肉羊肉豬肉禽肉雞蛋牛奶世界平均9.82.015.413.79.186.4中國4.62.935.611.917.227.0印度2.40.70.42.22.438.7美國40.20.334.466.217.6283.4法國23.81.832.725.914.2395.1澳大利亞107.633.418.040.27.6431.6四、初級(jí)生產(chǎn)與次級(jí)生產(chǎn)的關(guān)系

1.次級(jí)生產(chǎn)依賴初級(jí)生產(chǎn)。2.合理的次級(jí)生產(chǎn)促進(jìn)初級(jí)生產(chǎn)。3.不合理的次級(jí)生產(chǎn)會(huì)影響初級(jí)生產(chǎn)，如過度放牧破壞初級(jí)生產(chǎn)，使草原退化。五、次級(jí)生產(chǎn)的改善途徑1.調(diào)整種植業(yè)結(jié)構(gòu)，建立糧-經(jīng)-飼三元結(jié)構(gòu)。

糧食作物經(jīng)濟(jì)作物飼料作物（%）1978年80.49.610.01997年73.314.212.5調(diào)整方向5920212.培育、改良、推廣優(yōu)良畜禽漁品種加強(qiáng)高轉(zhuǎn)化率優(yōu)質(zhì)抗病品種的選育,因地制宜選擇適宜養(yǎng)殖品種。3.將分散經(jīng)營適度集約化養(yǎng)殖

4.大力開發(fā)飼料，進(jìn)行科學(xué)喂養(yǎng)

5.改善次級(jí)生產(chǎn)構(gòu)成：發(fā)展草食動(dòng)物、水產(chǎn)業(yè)，發(fā)展腐生食物鏈，充分利用農(nóng)副產(chǎn)品廢棄物。第四節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的輔助能一、生態(tài)系統(tǒng)的輔助能

輔助能：除太陽輻射能以外的其它進(jìn)入系統(tǒng)的任何形式的能量。輔助能自然輔助能人工輔助能

生物輔助能

工業(yè)輔助能

指來自生物有機(jī)體的能量，如生物質(zhì)燃料、勞力、畜力、有機(jī)肥、飼料、種子、種畜等。

直接工業(yè)輔助能

間接工業(yè)輔助能

指石油、煤、天然氣、電等形式直接投入農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的能量。

指以化肥、農(nóng)藥、獸藥、機(jī)具、農(nóng)用塑料膜、生長調(diào)節(jié)劑和農(nóng)用設(shè)施等產(chǎn)品形式投入的輔助能。風(fēng)能潮汐畜力煤如使用化肥、農(nóng)膜、農(nóng)藥、配合飼料、生長調(diào)節(jié)劑等創(chuàng)造有利于生物生長的內(nèi)部和外部環(huán)境。

如我國糧食產(chǎn)量由1978年的30476.5萬t提高到了2008年的52870.9萬t，肉類產(chǎn)品的總量由1978年的856.3萬t提高到了2008年的7457萬t。2008年，全國人均糧食占有量404公斤，人均肉類（不包括水產(chǎn)品）55.1公斤，超過了同期世界平均水平。二、人工輔助能的作用1、改善生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)農(nóng)作物對(duì)日光能的吸收、利用和轉(zhuǎn)化。2、提高產(chǎn)量與品質(zhì)3、提高生態(tài)系統(tǒng)能量轉(zhuǎn)化的效率、減少能量損耗，提高系統(tǒng)生產(chǎn)力。5、促進(jìn)資源的高效和可持續(xù)利用。如使用優(yōu)良品種4、提高勞動(dòng)生產(chǎn)率。如使用農(nóng)機(jī)具等如使用現(xiàn)代化生物技術(shù)和信息技術(shù)等三、不同類型生態(tài)系統(tǒng)輔助能的特點(diǎn)和轉(zhuǎn)化效率

農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)：輔助能的輸入為自然輔助能和人工輔助能，能量輸入輸出加大。生產(chǎn)的農(nóng)副產(chǎn)品提供給人們的食物能及其他使用價(jià)值的能量高。初級(jí)生產(chǎn)者轉(zhuǎn)化固定的能量大部分隨農(nóng)副產(chǎn)品一起被移出系統(tǒng)外，需要大量的人工輔助能的投入以彌補(bǔ)能量和物質(zhì)（養(yǎng)分）的虧空，才可能維持系統(tǒng)的持續(xù)生產(chǎn)。能量轉(zhuǎn)化率高。

自然生態(tài)系統(tǒng)：輔助能的輸入主要是自然輔助能。生產(chǎn)的生物物質(zhì)不能直接滿足人們對(duì)食物能及其他農(nóng)產(chǎn)品的需要。初級(jí)生產(chǎn)者轉(zhuǎn)化固定的能量中只有5%~10%為草食者利用，進(jìn)入草牧食物鏈，90%以上產(chǎn)就地留下，以化學(xué)潛能儲(chǔ)存在生物體內(nèi)或有機(jī)殘屑中。能量轉(zhuǎn)化率低。2.不同歷史發(fā)展時(shí)期農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的比較原始農(nóng)業(yè)：輔助能投入少，生產(chǎn)力低下。傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)：輔助能投入多，生產(chǎn)力相對(duì)高。現(xiàn)代農(nóng)業(yè)：輔助能投入更多，生產(chǎn)力大大提高、次級(jí)生產(chǎn)的途徑大大改善。四、人工輔助能的投入產(chǎn)出效率能量產(chǎn)投比（輸出/輸入）是衡量能量效率的主要指標(biāo)。它的含義是投入一個(gè)單位能量所能產(chǎn)出的單位能量數(shù)。一般來說，隨著輔助能投入的增加，能量的產(chǎn)出水平和農(nóng)業(yè)產(chǎn)量也相應(yīng)增加，但輔助能的產(chǎn)投效率不一定增加，甚至出現(xiàn)報(bào)酬遞減的現(xiàn)象。輔助能的產(chǎn)出水平和轉(zhuǎn)化效率不僅與能量投入水平有關(guān)，還與能量的投入結(jié)構(gòu)有關(guān)。投能結(jié)構(gòu)：是指能量投入中輔助能在總輸入能量中的比例；有機(jī)能和無機(jī)能的比例等。在農(nóng)業(yè)發(fā)展過程中，無機(jī)能投入量及所占比例不斷增加是一個(gè)總的趨勢。我國農(nóng)業(yè)能量的總投入，在20世紀(jì)50年代，以勞力、畜力和有機(jī)肥等形式投入的有機(jī)能占主導(dǎo)地位，無機(jī)能投入不足2%，20世紀(jì)80年代，無機(jī)能投入提高到10%以上，而且增長最快的是化肥和農(nóng)藥的投入，其投入量已占到工業(yè)輔助能的80%以上，這是傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)向現(xiàn)代農(nóng)業(yè)過渡的明顯標(biāo)志。無機(jī)能投入較低的階段，增加無機(jī)能投入，農(nóng)業(yè)產(chǎn)出和能量投入效率都明顯增加，但在無機(jī)能投入較高階段，繼續(xù)增加無機(jī)能投入，其能量效率有降低的趨勢。例如，我國的糧食總產(chǎn)量從1965年的19453萬t提高到了1998年的51229.7萬t，增長了1.63倍。但工業(yè)輔助能的總耗能由1965年的1314.6×1011kJ增長到了1998年的21460.0×1011kJ，增長了15.32倍。由此反映了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中能量效率隨無機(jī)能投入增加而下降的趨勢，即報(bào)酬遞減的趨勢。但此期我國總體上增加無機(jī)能的投入，產(chǎn)出的能量和農(nóng)業(yè)產(chǎn)量仍屬升階段，只不過中增加速度有所減慢，并未出現(xiàn)負(fù)值。第五節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的能量關(guān)系一、生態(tài)系統(tǒng)的能流路徑

生態(tài)系統(tǒng)的能流路徑示意圖1.太陽輻射能通過光合作用進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，成為生態(tài)系統(tǒng)能量的主要來源。2.以植物有機(jī)物質(zhì)形式貯存起來的化學(xué)潛能,沿著食物鏈和食物網(wǎng)流動(dòng),驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)完成物質(zhì)循環(huán)、信息傳遞等功能。3.化學(xué)潛能貯存在生態(tài)系統(tǒng)的生物組分內(nèi)，或者隨著產(chǎn)品等輸出，離開生態(tài)系統(tǒng)。4.植物、動(dòng)物和微生物有機(jī)體通過呼吸作用釋放熱能，并散失。5.輔助能對(duì)以太陽輻射能為始點(diǎn)，以食物鏈為主線的能量流動(dòng)起輔助作用。二、生態(tài)效率和生態(tài)金字塔

1.生態(tài)效率生態(tài)效率：食物鏈各環(huán)節(jié)上的能量轉(zhuǎn)化效率。營養(yǎng)級(jí)之內(nèi)的生態(tài)效率有：組織增大率：生產(chǎn)量與同化量之比。同化效率：消費(fèi)者同化量與攝食量之比。生態(tài)增長率：生產(chǎn)量與攝食量之比。

營養(yǎng)級(jí)之間的生態(tài)效率有：攝食效率：上一營養(yǎng)級(jí)攝食量與該營養(yǎng)級(jí)攝食量之比。同化效率：上一營養(yǎng)級(jí)同化量與該營養(yǎng)級(jí)同化量之比。生產(chǎn)效率:上一營養(yǎng)級(jí)生產(chǎn)量與該營養(yǎng)級(jí)生產(chǎn)量之比。利用效率：上一營養(yǎng)級(jí)同化量與該營養(yǎng)級(jí)生產(chǎn)量之比。研究營養(yǎng)級(jí)之內(nèi)的生態(tài)效率，有助于了解該類生物的生態(tài)位及其生物學(xué)特性。研究營養(yǎng)級(jí)之間的生態(tài)效率，可以了解食物鏈上的能量關(guān)系。

2.生態(tài)金字塔生態(tài)金字塔：指由于能量每經(jīng)過一個(gè)營養(yǎng)級(jí)時(shí)被凈同化的部分都要大大少于前一個(gè)營養(yǎng)級(jí)，當(dāng)營養(yǎng)級(jí)由低到高，其個(gè)體數(shù)目、生物量或所含能量就呈現(xiàn)下大上小的塔形分布，稱為生態(tài)金字塔。生態(tài)金字塔類型：(1)數(shù)量金字塔:用生物的個(gè)體數(shù)目表示。單位：個(gè)(2)生物量金字塔:用生物量表示。單位：克/平方米(3)能量金字塔:用生物的能量表示。單位:卡/平方米·年在這三類生態(tài)金字塔中，能較好地反映營養(yǎng)級(jí)之間比例關(guān)系的是能量金字塔。前兩者在描述一些非常規(guī)形式食物鏈中個(gè)別營養(yǎng)級(jí)的比例關(guān)系時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)生態(tài)金字塔的倒置現(xiàn)象或畸形現(xiàn)象。如用數(shù)量金字塔表示“樹木→昆蟲→鳥類”食物鏈的營養(yǎng)關(guān)系時(shí)，一棵樹上就可能有成千上萬個(gè)昆蟲以樹為生，又可能有數(shù)只鳥以這些昆蟲為生。這樣如用數(shù)量表示就是一個(gè)兩頭小中間大的畸形金字塔。用生物量金字塔表示海洋中“浮游植物→浮游動(dòng)物→底棲動(dòng)物”的食物鏈營養(yǎng)關(guān)系時(shí)，由于浮游植物的個(gè)體小，它們以快速的代謝和較高的周轉(zhuǎn)率達(dá)到較大的輸出,但生物現(xiàn)存量卻較少,從而出現(xiàn)倒置的金字塔。研究生態(tài)金字塔的意義：研究生態(tài)金字塔，對(duì)提高能量轉(zhuǎn)化效率，調(diào)控食物鏈上的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，實(shí)現(xiàn)人口、經(jīng)濟(jì)、資源環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展，具有重要意義。例如：從能量轉(zhuǎn)化的規(guī)律可以看到，人口數(shù)量嚴(yán)格受食物供應(yīng)的限制。在人多地少的國家如中國，若要不依賴進(jìn)口糧食等食物，要想改善我們的膳食構(gòu)成，增加肉食應(yīng)從以下幾方面努力。（1）提高作物光能利用率，增加初級(jí)生產(chǎn)。（2）充分利用秸稈氨化等飼料資源,發(fā)展草業(yè)等非耕地飼料，擴(kuò)大可利用的初級(jí)生產(chǎn)。（3）提高飼料轉(zhuǎn)化率。（4）增加對(duì)農(nóng)畜副產(chǎn)品的利用如養(yǎng)蚯蚓、蝸牛等。（5）開發(fā)水產(chǎn)資源和草山草坡等,擴(kuò)大次級(jí)生產(chǎn)來源。3林德曼效率——十分之一定律林德曼效率：指某一營養(yǎng)級(jí)所固定的能量與前一營養(yǎng)級(jí)所持有的能量之比，又稱能量轉(zhuǎn)化效率。林德曼的十分之一定律：在自然條件下，每年從任何一個(gè)營養(yǎng)級(jí)上能收獲到的生產(chǎn)量，按能量計(jì)只不過是它前一個(gè)營養(yǎng)級(jí)生產(chǎn)量的十分之一左右。

以后的大量的研究表明，“十分之一”定律