動(dòng)態(tài)綜合模型

動(dòng)態(tài)綜合模型Dynamicpoolmodel1第一節(jié)概述選擇數(shù)學(xué)模型的依據(jù)：

易用性、可靠性、理論依據(jù)、假設(shè)前提、適用范圍、所需資料

檢驗(yàn)一個(gè)模型最好的辦法是什么?模型對(duì)預(yù)測(cè)的實(shí)用程度2動(dòng)態(tài)綜合模型的理論依據(jù)或假設(shè)前提漁業(yè)種群處于平衡狀態(tài)；補(bǔ)充量恒定或有微小波動(dòng)；群體各齡的生長(zhǎng)率、死亡率與一個(gè)世代各齡的生長(zhǎng)率、死亡率相等；一個(gè)世代一生中提供的產(chǎn)量與任一年中各齡提供的產(chǎn)量相等。3不同年齡組組成的資源群體一年間的數(shù)量變化情況4

該圖說(shuō)明了一個(gè)資源群體的資源量增加和減少的平衡關(guān)系。補(bǔ)充量的數(shù)量補(bǔ)償了因死亡而造成的尾數(shù)減少，補(bǔ)充群體的重量和個(gè)體重量的生長(zhǎng)則補(bǔ)償了因死亡而造成的重量的減少。我們發(fā)現(xiàn)年底時(shí)資源群體和年初時(shí)完全相同。只要死亡率和補(bǔ)充量長(zhǎng)期保持恒定，生長(zhǎng)也無(wú)大變化，種群將每年重復(fù)圖5—1中所示的過(guò)程。假設(shè)補(bǔ)充量和自然死亡率保持恒定，但由于捕撈死亡率的增加，種群最終會(huì)達(dá)到新的平衡關(guān)系（如圖5—2所示），結(jié)果是種群大都由低齡魚(yú)所組成，高齡魚(yú)的殘存數(shù)量減少，現(xiàn)存資源尾數(shù)減少，重量則更低；而漁獲尾數(shù)則較多且大部分為補(bǔ)充群體，漁獲組成中低齡魚(yú)多，漁獲重量不高。

從上述分析可知，在資源群體中采用適當(dāng)?shù)牟稉扑劳鏊娇色@得很高的漁獲量。5動(dòng)態(tài)綜合模型的兩個(gè)特征1、當(dāng)資源處于平衡狀態(tài)時(shí)，即補(bǔ)充量、生長(zhǎng)和死亡率都是恒定的，則整個(gè)資源群體所提供的漁獲量等于單一補(bǔ)充群體一生中所提供的漁獲量。2、年漁獲量在其它綜合因子一定的條件下是與年補(bǔ)充量水平成正比的。6動(dòng)態(tài)綜合模型的應(yīng)用評(píng)價(jià)資源開(kāi)發(fā)利用狀況，為調(diào)整、合理利用提供理論參考點(diǎn)，為漁業(yè)管理提供決策依據(jù)。該類(lèi)模型將生長(zhǎng)、死亡、補(bǔ)充三個(gè)生物本身的因素都較全面的考慮在內(nèi)，比較符合生物學(xué)實(shí)際，應(yīng)用較廣。用一個(gè)世代一生的數(shù)量變化與關(guān)系表示一年中各個(gè)世代的數(shù)量變化。代表模型有:Beverton-Holt(B-H)模型

Ricker模型

Tomson-Bell模型7第二節(jié)B-H模型模型方程：年漁獲量方程；年平均資源量方程；漁獲平均年齡（體長(zhǎng)、體重）方程。8B-H模型假設(shè)條件、已知參數(shù)一個(gè)世代所有個(gè)體在同一時(shí)刻孵化；開(kāi)發(fā)利用階段自然、捕撈死亡系數(shù)恒定；補(bǔ)充和網(wǎng)具選擇性呈“刀刃型”；資源密度均勻；體長(zhǎng)、體重關(guān)系能用W=aL3

擬合；生長(zhǎng)方程能用VBGF擬合。已知參數(shù)：、

9幾點(diǎn)說(shuō)明（1）成魚(yú)的下一代魚(yú)游到漁場(chǎng)成為補(bǔ)充群體R，這時(shí)的年齡稱(chēng)補(bǔ)充年齡（tr）。補(bǔ)充群體有的當(dāng)時(shí)就可被捕獲，有的則要隔年或隔幾年之后才被捕獲，這時(shí)的年齡稱(chēng)首次捕撈年齡（tc）。（2）tc不變，F(xiàn)對(duì)漁獲數(shù)量（YN）和漁獲重量（YW）的影響怎樣？

（3）F不變，tc對(duì)上述數(shù)值（PN、

P’N、

YN、YW等）有什么影響？

（4）F和tc的不同配合對(duì)所取得的漁獲重量有什么影響？對(duì)PN、PW、YN以及漁獲平均體長(zhǎng)、漁獲平均體重和漁獲平均年齡產(chǎn)生什么影響？（5）把單位補(bǔ)充量漁獲量（YW/R），以首次捕撈年齡為縱坐標(biāo)，捕撈死亡系數(shù)作橫坐標(biāo)，把同一數(shù)值的點(diǎn)用內(nèi)插或外推法連成等值曲線，可繪出產(chǎn)量等值線群圖。用該圖判斷在F一定或tc一定條件下的最大持續(xù)產(chǎn)量與現(xiàn)時(shí)點(diǎn)的產(chǎn)量有多大距離，籍以判斷當(dāng)前捕撈狀況是否合理。

10B-H模型－年漁獲量方程推導(dǎo)過(guò)程Z=MZ=F+MB-H模型是根據(jù)一個(gè)世代從補(bǔ)充至世代消失的過(guò)程，從補(bǔ)充、生長(zhǎng)和死亡其數(shù)量和重量變化推導(dǎo)出來(lái)的。11當(dāng)當(dāng)12當(dāng)根據(jù)VBGF生長(zhǎng)方程，

t年齡組的個(gè)體體重為：13由此得到任一年齡組的資源總重量為：14單位補(bǔ)充量漁獲量方程，單位:g/尾151617B-H模型的分析和應(yīng)用

B－H模型由上述七個(gè)方程組成。這些方程中均含有受人為捕撈活動(dòng)作用的兩個(gè)可控制變量：即取決于以捕撈努力量f表示捕撈強(qiáng)度高低的捕撈死亡系數(shù)F和首次捕撈年齡tc。tc的大小取決于漁業(yè)法規(guī)所規(guī)定的最小可捕長(zhǎng)度和所采用的漁具網(wǎng)目大小。通過(guò)這兩個(gè)控制變量的變動(dòng)，考察對(duì)漁獲產(chǎn)量、可捕資源量以及反映漁獲質(zhì)量的漁獲平均體重、平均體長(zhǎng)和平均年齡所產(chǎn)生的影響，確定可控制變量F和tc的最佳值。用B－H模型預(yù)測(cè)的結(jié)果最方便而實(shí)用的不是絕對(duì)值，而是相對(duì)值YW/R、YN/R、、。要估計(jì)絕對(duì)值是極為困難和復(fù)雜的，其主要問(wèn)題是世代補(bǔ)充量R通常是未知的。從B－H模型的七個(gè)方程來(lái)看，這似乎是一個(gè)復(fù)雜的模型，特別是在模型產(chǎn)生的初期，要用手算很繁瑣。但用計(jì)算機(jī)或電子計(jì)算器就可較方便地對(duì)B－H模型進(jìn)行演算，并可用電子計(jì)算機(jī)將計(jì)算結(jié)果繪制成單位補(bǔ)充量漁獲量等值線圖以及其他各種曲線變化圖。Beverton和Holt為了對(duì)B-H模型的繁瑣演算提供方便，設(shè)計(jì)了B-H模型計(jì)算工作表格，該計(jì)算表格對(duì)于了解模型的演算步驟和過(guò)程，并掌握其計(jì)算方法是很有幫助的，對(duì)于不用計(jì)算機(jī)的科技人員更是有用。

181、捕撈死亡系數(shù)對(duì)資源量和漁獲量的影響

（1）F與YW/R的關(guān)系（見(jiàn)圖5-5）起初，YW/R隨F的增長(zhǎng)而迅速增長(zhǎng)，當(dāng)F達(dá)一定值時(shí)YW/R取得極大值，這時(shí)如果F繼續(xù)增大，YW/R曲線開(kāi)始慢慢下降，這時(shí)YW/R接近某一臨界值。在F無(wú)限大時(shí)，即該資源群體達(dá)到tc時(shí)即被全部捕獲，YW/R的臨界值就等于首次捕撈年齡時(shí)的個(gè)體平均體重。

（2）F與YN/R的關(guān)系（見(jiàn)圖5-6）漁獲尾數(shù)隨F的提高而增多，當(dāng)F達(dá)無(wú)限大時(shí)，YN/R達(dá)到最大值1。

19（3）F與和的關(guān)系（見(jiàn)圖5-7、5-8）和隨著F的提高而下降，直到漸近于0。也就是說(shuō)，隨著捕撈強(qiáng)度減小，資源則迅速增大。此時(shí)CPUE也顯著增加。（4）F與、、的關(guān)系（見(jiàn)圖5-9、5-10）當(dāng)F增加時(shí)，這三者均下降，當(dāng)F增至無(wú)限大時(shí)，其、、即分別為首次捕撈年齡的平均體重、平均體長(zhǎng)和平均年齡，漁獲質(zhì)量下降。

202、首次捕撈年齡對(duì)資源量和漁獲量的影響

（1）tc與YW/R的關(guān)系（見(jiàn)圖5-11，比照?qǐng)D5-5）起初，YW/R隨首次捕撈年齡的增大而增長(zhǎng)，當(dāng)tc達(dá)一定值時(shí)YW/R取得極大值，而后隨著tc的繼續(xù)增大，YW/R曲線呈下降趨勢(shì)，在tc為無(wú)限大時(shí)，即意味著采用的網(wǎng)具能使魚(yú)的一生都能通過(guò)而逃逸。

（2）tc與YN/R的關(guān)系（見(jiàn)圖5-12，比照?qǐng)D5-6）與圖5-6相反，YN/R隨tc的增大（在tr時(shí)的值最大）而減少，直到tc=tλ，此時(shí)YN/R等于0。21（3）tc與、

和、

的關(guān)系（見(jiàn)圖5-13、5-14）。隨著tc的增大而增大，當(dāng)增加到某一最大值后逐漸下降，當(dāng)tc=tλ時(shí)等于0。而整個(gè)資源生物量指標(biāo)值隨著tc的增大而增大，當(dāng)tc=tλ時(shí)等于最大值；當(dāng)F=0，便和相等。與變化趨勢(shì)基本相同，隨tc的增大而增大，當(dāng)tc=tλ時(shí)為最大值。而隨tc的增大而減少，當(dāng)tc=tλ時(shí)等于0。（4）tc與、、的關(guān)系（見(jiàn)圖5-15、5-16）與F同這三者的關(guān)系相反，這三者隨tc的提高而迅速提高，曲線較陡，這說(shuō)明提高首次捕撈年齡能明顯改善漁獲質(zhì)量。

223、同時(shí)改變F和tc對(duì)資源量和漁獲量的影響

（1）兩變量組合與YW/R的關(guān)系

把F作橫作標(biāo)，tc作縱坐標(biāo)，把兩個(gè)變量（F和tc）相配合求得的YW/R在方格紙上取點(diǎn)，并記上數(shù)值，再用內(nèi)插或外推法找等值點(diǎn)并將等值點(diǎn)連成等值線，若干等值線就組成一幅等值線圖。

右圖中AA’和BB’兩條虛線是最大持續(xù)產(chǎn)量線，也稱(chēng)最適漁獲量曲線，兩條曲線之間的區(qū)域稱(chēng)最適產(chǎn)量區(qū)。AA’線是tc一定，變化F的最大產(chǎn)量點(diǎn)連線，即最佳F點(diǎn)連線；BB’線是F一定，變化tc的最大產(chǎn)量連線，即最佳tc點(diǎn)連線。23

從等漁獲量曲線，得到漁業(yè)現(xiàn)狀點(diǎn)與最大持續(xù)產(chǎn)量線（或最適產(chǎn)量區(qū)）的距離和位置，可以判斷現(xiàn)行漁業(yè)對(duì)資源利用是否合理，若不合理應(yīng)如何調(diào)整，而且調(diào)整后今后期望大體能有多少增量（百分比）。如上圖中現(xiàn)行漁業(yè)點(diǎn)P的YW/R為200g/尾，對(duì)資源利用不合理，若網(wǎng)目尺寸保持不變，則此時(shí)已捕撈過(guò)度，降低捕撈強(qiáng)度可提高產(chǎn)量，但F降低過(guò)多，漁業(yè)量不升反降。在這種情況下，降低F或增加tc均能增加平衡漁獲量?，F(xiàn)圖中網(wǎng)目尺寸若從70毫米放大到80毫米，對(duì)漁業(yè)是有利的，若期望當(dāng)前漁獲量提高一倍（400克/尾），則應(yīng)將囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸放大到tc為9齡。一般來(lái)說(shuō)，從資源群體中捕獲的漁獲量幾乎總是隨tc的增大而增大，當(dāng)達(dá)到某一最大值后就逐漸減少，而且隨著F值的增大，要取得最大可能漁獲量的tc也隨之增大。

24（2）兩變量組合與、

的關(guān)系

從左圖可以看出，

是隨著F的增大而降低，而隨著tc的增大一般當(dāng)中有個(gè)峰值，F(xiàn)很小時(shí)則沒(méi)有峰值。

從右圖可以看出，資源總量指標(biāo)隨著F的增大而減少，而隨著tc的增大，其增長(zhǎng)的幅度很大，只有當(dāng)F很小時(shí)，隨tc增長(zhǎng)變化很小。

25（3）兩變量組合與、、的關(guān)系

三者的變化規(guī)律基本相同。下圖是變量組合與的關(guān)系曲線圖。從圖中可以看出，在tc一定條件下，隨著F的增加，值減小；而在F一定的情況下，隨著tc的增大而增大。

264、其他參數(shù)對(duì)漁獲量曲線的影響通過(guò)上述對(duì)B－H模型的分析論述，可知tc和F值是影響漁獲產(chǎn)量曲線的兩個(gè)可控制的變量。其他參數(shù)值如M、最大年齡和生長(zhǎng)系數(shù)K等是人為不能控制的資源群體的生物學(xué)參數(shù)。用B－H模型分析時(shí)，如若這些參數(shù)值估算誤差較大，對(duì)所求得的漁獲量曲線將會(huì)產(chǎn)生影響。下面我們引用Beverton和Holt(1957）按公式計(jì)算后所繪制的北海蝶漁獲量曲線變化圖來(lái)分析這些參數(shù)值對(duì)漁獲量曲線所產(chǎn)生的影響。從圖5—21和5—22可看出，在tc或F一定的條件下，YW/R隨M值的減少而有所提高，而且當(dāng)M值不太大時(shí)，YW/R曲線均有峰值。當(dāng)自然死亡水平較高時(shí)（本例中M＝0.5），其漁獲量曲線沒(méi)有峰值，在tc一定條件下，F(xiàn)越大，可望取得越高的漁獲量，但提高緩慢，并趨近某漸近值（如圖5—21中的虛線所示）。若在F一定的條件下，對(duì)高自然死亡的資源群體來(lái)說(shuō)，tc越大漁獲量越低（圖5-22中虛線所示）。M對(duì)漁獲量有一定的影響。

27從圖5-23可看出，在tc為3.72齡時(shí)，只有當(dāng)F值很小，最大年齡tλ取不同的值，漁獲量才有差別，而F值較大時(shí)，最大年齡變化而漁獲量差別不大。從圖5-24可看出，在F值為0.73時(shí)，當(dāng)tc值很小，最大年齡取不同的值，漁獲量沒(méi)有什么差別，而tc值較大（大于8齡）時(shí)，最大年齡變化而漁獲量才有差異。由此可以認(rèn)為，最大年齡對(duì)漁獲量影響不大。所以在應(yīng)用B-H模型時(shí)，人們?yōu)楹?jiǎn)化計(jì)算，常將最大年齡取無(wú)窮大值。從圖5-25和5-26可看出，在tc為3.72齡時(shí)，若F值不變，隨著K的增加漁獲量曲線迅速增加。生長(zhǎng)參數(shù)K對(duì)漁獲量曲線有較大的影響。285、漁獲量方程的簡(jiǎn)化近似計(jì)算根據(jù)上面的分析，最大年齡值對(duì)漁獲量影響很小。為簡(jiǎn)化計(jì)算，將漁獲量方程中的最大年齡值取無(wú)窮大值，其簡(jiǎn)化式如下：

Beverton和Holt（1964）將上式作了變換，并制成漁獲量函數(shù)表，用查表法代替繁瑣的計(jì)算。

29思考題：如何理解B－H模型與應(yīng)用？已知北海鳙鰈的體長(zhǎng)生長(zhǎng)方程為：lt=68.5(1－e－0.1(t＋0.8))

生長(zhǎng)方程中的lt以cm為單位，該魚(yú)種在幼魚(yú)生活階段在沿岸育肥，未進(jìn)入漁場(chǎng)，當(dāng)長(zhǎng)到平均年齡3.7齡(年)時(shí)始進(jìn)入漁場(chǎng)，自然死亡系數(shù)估計(jì)為0.1，最大體重W∞=2860g.設(shè)所使用網(wǎng)具的網(wǎng)目尺寸較小且足以捕撈到補(bǔ)充到主要漁場(chǎng)的所有魚(yú)類(lèi)。計(jì)算其首次捕撈年齡所對(duì)應(yīng)的平均體長(zhǎng)lc和c值(c＝lc／l∞)，并測(cè)定單位補(bǔ)充量漁獲量與捕撈死亡系數(shù)之間的函數(shù)關(guān)系。如果F的當(dāng)前值為0.3，那么，當(dāng)捕撈努力量出現(xiàn)(a)增加33％和(b)減少50%時(shí)，其單位補(bǔ)充量漁獲量會(huì)導(dǎo)致什么變化？30第三節(jié)

不完全β函數(shù)漁獲量方程（Jones法）

B－H模型的主要缺點(diǎn)是要求所計(jì)算分析的資源群體的種類(lèi)，其個(gè)體的生長(zhǎng)必須是等速生長(zhǎng)，即體重與體長(zhǎng)的關(guān)系必須是三次方的冪函數(shù)關(guān)系（其指數(shù)系數(shù)b=3），這樣在應(yīng)用VonBertalanffy體重生長(zhǎng)方程代入漁獲量方程中時(shí)，可在積分式中將二項(xiàng)式展開(kāi)轉(zhuǎn)換成代數(shù)和進(jìn)行計(jì)算。但在實(shí)際上許多資源群體的個(gè)體體重不一定與體長(zhǎng)的三次冪成比例，若采用B－H模型計(jì)算漁獲量，其結(jié)果有誤差。這時(shí)可考慮采用不完全β函數(shù)漁獲量方程，由于該方程較復(fù)雜，需用計(jì)算機(jī)編程計(jì)算，這部分內(nèi)容作為課外閱讀內(nèi)容。

31第四節(jié)Ricker模型理論依據(jù)（假設(shè)）：將魚(yú)一生分成許多年齡段或時(shí)間間隔，每一期間F、M、G均為常數(shù)（G為個(gè)體體重增長(zhǎng)率），但各期間不一定相等。那么就可以通過(guò)對(duì)各個(gè)期間的資源尾數(shù)，資源重量、漁獲尾數(shù)和漁獲重量分別進(jìn)行計(jì)算，最后只要將各期間的漁獲量相累加，即可估算得年平衡漁獲量或年單位補(bǔ)充量漁獲量。同理也可估算出年總平均資源量或單位補(bǔ)充量年總平均資源量以及年平均可捕資源量或單位補(bǔ)充量平均可捕資源量。32設(shè)有一補(bǔ)充群體為可捕群體，t2t1=trtiti+1t33在任意時(shí)刻t，ti<t<ti+1

，從ti到t的資源殘存尾數(shù)為Nt:從ti到ti+1

的資源殘存尾數(shù)為Nt+1:若已知各時(shí)間段的Zi和初始資源尾數(shù)Ni

，則依次可求得Nt+1，

Nt+2…..34又由解微分方程得：則35現(xiàn)以Bt

表示t時(shí)刻的資源生物量:則表明年齡段的生物量也可逐年計(jì)算。(注意下標(biāo)：i=ti)36當(dāng)漁業(yè)處于穩(wěn)定狀態(tài)，補(bǔ)充量、各年份生長(zhǎng)率、死亡率不變，任一年份內(nèi)各年齡組提供的總漁獲量等于一個(gè)世代一生中提供的漁獲量。設(shè)一個(gè)世代一生提供的總漁獲量為Y，總漁獲尾數(shù)為C。計(jì)算C：37計(jì)算Y：記Yi

為ti

到ti+1

期間的總漁獲重量記Y為ti

到t期間的總漁獲重量在ti

到ti+1

期間內(nèi)，t時(shí)刻的漁獲量瞬時(shí)變化率為：t2t1=trtiti+1tFi38則：ti+1–ti

時(shí)間間隔取一個(gè)單位，如年、半年、月等。39另：漁獲量的近似計(jì)算法40表格5-2Ricker模型計(jì)算表41

計(jì)算表中，在F和G變化快的年齡中，最好分成較小的時(shí)間間隔，但如果參數(shù)是較穩(wěn)定的話，用一年甚至幾年作為時(shí)間間隔也可以。

和B-H模型一樣，在應(yīng)用Ricker模型時(shí)，要注意漁業(yè)是否處在平衡狀態(tài)這一假設(shè)前提。當(dāng)漁業(yè)處于不平衡狀態(tài)時(shí)，我們不能通過(guò)計(jì)算一個(gè)特定的世代整個(gè)生命周期的漁獲量來(lái)估算一個(gè)特定年份的所有世代的總漁獲量。為了對(duì)不平衡狀態(tài)進(jìn)行處理，我們必須分別地考慮每年年初的各個(gè)世代，并且把該年所捕獲得占優(yōu)勢(shì)世代的漁獲物適當(dāng)?shù)纳L(zhǎng)率和死亡率應(yīng)用于（按上述方程）每一個(gè)世代，然后總計(jì)各個(gè)世代的漁獲量，求出該年的總漁獲量。

42有時(shí)一個(gè)資源群體可能被幾個(gè)國(guó)家捕撈，或被采用不同作業(yè)方式的船隊(duì)開(kāi)發(fā)，在這種情況下往往有必要計(jì)算每個(gè)船隊(duì)捕撈的漁獲量份額。如果采用兩種作業(yè)方式（如在上層金槍魚(yú)漁業(yè)中使用延繩釣和圍網(wǎng)），那么捕撈死亡系數(shù)（Fi）將是兩種作業(yè)F1i和F2i的總和：Fi=F1i+F2i

為了計(jì)算在一個(gè)特定的時(shí)間區(qū)間中每一種作業(yè)捕撈的漁獲重量，按上述方程，我們簡(jiǎn)單地計(jì)算出由總捕撈死亡系數(shù)Fi確定的總漁獲量Yi，然后按Fi的組成比例分配不同作業(yè)方式的漁獲量。則：

，

Ricker模型雖然只需要簡(jiǎn)單的計(jì)算式，但計(jì)算工作量是很大的，特別是在不平衡狀態(tài)下，必須計(jì)算出幾種選擇的開(kāi)發(fā)方式的短期和長(zhǎng)期的影響，計(jì)算極其繁鎖。但由于計(jì)算式簡(jiǎn)單，應(yīng)用還是相當(dāng)廣泛。該模型和B-H模型一樣，也可用相對(duì)漁獲量指標(biāo)，可繪制各種曲線和等漁獲量曲線用于漁業(yè)管理。

43第五節(jié)

Thompson和Bell模型該方法是一種簡(jiǎn)易的世代推算法，可用表格計(jì)算。模型的推導(dǎo)公式和計(jì)算公式都很簡(jiǎn)單。將一個(gè)世代各年齡漁獲量累加，得到年總平衡漁獲量：

，式中Ft、Dt、

、Zt分別為t齡時(shí)的捕撈死亡率、總死亡尾數(shù)、平均體重和總死亡系數(shù)。上式中平均體重可按下式計(jì)算：=Wt+0.5=(Wt+Wt+1)/2，最高年齡組的平均體重即用該組的平均體重。如果F和M值所有年齡都相同，可簡(jiǎn)化為下式：

式中