山東大學(xué)07級(jí)動(dòng)物分類學(xué)-04

傳統(tǒng)動(dòng)物分類的方法與步驟傳統(tǒng)分類學(xué)基于模式種概念，根據(jù)形態(tài)、生理、生態(tài)等特征進(jìn)行分類，這些系統(tǒng)不一定要求反映系統(tǒng)發(fā)育情況，主要是為了分類實(shí)踐中使用上的方便。傳統(tǒng)分類學(xué)在實(shí)際工作中仍占相當(dāng)比例，在此重點(diǎn)介紹傳統(tǒng)分類學(xué)的方法及步驟。采集與收藏分類學(xué)家可以在大型博物館內(nèi)找到普通的動(dòng)物種類，也可以從研究所借用材料。但這些材料存在缺陷：對(duì)同種個(gè)體取樣不全，生活史中重要階段的遺漏等?，F(xiàn)代分類學(xué)家通過采集來獲得特定科屬的完全資料。系統(tǒng)的采集有時(shí)不是集中于某些類群，而是集中某一個(gè)地理區(qū)域，如對(duì)特定地區(qū)的綜合性科學(xué)考察。采集的時(shí)間和地點(diǎn)的選擇：如果一個(gè)種存在季節(jié)變異，采集就應(yīng)該在不同季節(jié)進(jìn)行。假如一個(gè)種表現(xiàn)出地理變異，采集應(yīng)該包括所有亞種的分布范圍，并且應(yīng)該致力于劃清居間種群的地區(qū)。以求妥善解決種內(nèi)個(gè)體的變異問題。（采集技術(shù)因類群而異，不作詳細(xì)討論）采集標(biāo)簽：未準(zhǔn)確標(biāo)記的標(biāo)本對(duì)分類研究?jī)r(jià)值不大。標(biāo)簽有時(shí)比標(biāo)本還重要。標(biāo)簽記載了標(biāo)本采集原始記錄，如采集時(shí)間、地點(diǎn)和采集人等。如果采自山區(qū)，應(yīng)列出海拔高度。生態(tài)資料有重要價(jià)值，如植食性昆蟲的寄主植物。原始標(biāo)簽不應(yīng)被標(biāo)準(zhǔn)化的博物館標(biāo)簽所代替，后者只是能作補(bǔ)充。標(biāo)本制作與收藏：分類工作的成果與所依據(jù)標(biāo)本的質(zhì)量有密切關(guān)系。鳥類和獸類需在野外制成剝制標(biāo)本。無脊椎動(dòng)物常浸泡于酒精或福爾馬林中。昆蟲一般需要烘干制成干制標(biāo)本，多數(shù)用針插固定。小型標(biāo)本制成顯微玻片收藏，以便研究。模式標(biāo)本（TypeSpecimen）：確立新種和為其命名所依據(jù)的標(biāo)本，可以是一個(gè)，也可以是多個(gè)。發(fā)表新種時(shí)，一切描述和插圖必須依據(jù)模式標(biāo)本，它（們）是該種的載名模式。模式標(biāo)本提供分類客觀性，是國(guó)際參考的標(biāo)準(zhǔn)。在物種鑒定上比描述更可靠。模式標(biāo)本的類型：正模（Holotype）：在模式標(biāo)本系列中，選擇一個(gè)特征數(shù)據(jù)比較完整合用的標(biāo)本作為命名和記述的主要依據(jù)，特稱正模。正模的標(biāo)簽紅色，注明Holotype字樣。副模（Paratype）：模式標(biāo)本系列中，除去正模之外的那些標(biāo)本，都稱為副模。副模的標(biāo)簽黃色，注明Paratype字樣。配模（Allotype）：此名詞不是國(guó)際動(dòng)物命名法規(guī)所指定，是副模中與正模相對(duì)性別的一個(gè)指定標(biāo)本。配模的標(biāo)簽藍(lán)色，注明Allotype字樣。群模（Syntype）：假如一個(gè)命名的種級(jí)單元沒有指定正模，所依據(jù)的模式系列統(tǒng)稱群模，它們集體構(gòu)成載名模式。選模（Lectotype）：從群模中后來指定一個(gè)作為正模，稱為選模。模式標(biāo)本的收藏：新種的原始描述和后描述以及插圖必須根據(jù)模式標(biāo)本，模式標(biāo)本應(yīng)屬公共財(cái)產(chǎn)，屬于科學(xué)而不是私人，應(yīng)保證盡可能被大多數(shù)研究者利用，通常存放在公立或私立的永久性機(jī)構(gòu)的大型收藏中，由專人負(fù)責(zé)照管。模式標(biāo)本應(yīng)隔離存放，避免與普通標(biāo)本混淆，在危急時(shí)容易撤走。編制目錄：將一次考察（一個(gè)地區(qū)、一定時(shí)間內(nèi)）采集的所有標(biāo)本編在一起，以研究區(qū)系。通常在標(biāo)本鑒定之后進(jìn)行，鑒定至少到屬這一級(jí)，最好到種。編制目錄登記項(xiàng)目：1博物館順序號(hào)碼，2原始野外號(hào)碼，3學(xué)名，4性別，5采集地，6采集日期，7采集者，8備注鑒定和分類識(shí)別鑒定步驟：目和科的初步檢索：一般情況下，用普通教科書或手冊(cè)中的檢索就可進(jìn)行，特定地區(qū)還有動(dòng)物志以資利用。屬和種的檢索：如果有近期發(fā)表的詳盡專著，鑒定工作就容易進(jìn)行：標(biāo)本按照檢索表一路對(duì)照下去，對(duì)各個(gè)種的描述性狀逐一核對(duì)（如有插圖更好），如果各項(xiàng)均符合就可以暫予這一鑒定，以后還可以和已經(jīng)正確鑒定過的標(biāo)本進(jìn)行對(duì)比。查考近期目錄：如果沒有專著可用，或?qū)Ｖl(fā)表太早，則需查閱本類群最新的文獻(xiàn)目錄。它提供直至目錄發(fā)表時(shí)為止的所有新種描述的文獻(xiàn)征引，有的還記載同物異名和地理分布。目錄有助于準(zhǔn)確鑒定。查考當(dāng)代文獻(xiàn)目錄：目錄刊行不久之后就已過時(shí)，可由常年的文獻(xiàn)目錄加以彌補(bǔ)。《ZoologicalRecord》由倫敦動(dòng)物學(xué)會(huì)和大英自然歷史博物館等機(jī)構(gòu)聯(lián)合刊行，自1864年開始，每年一卷，列舉每一個(gè)新的學(xué)名及其發(fā)表出處和模式產(chǎn)地?？蓮淖罱痪黹_始回溯查閱，直至有目錄發(fā)表的年代。查考原始文獻(xiàn)：雖然檢索表是鑒定工作中的最得力助手，但仍需經(jīng)常查考原始描述或近期的權(quán)威描述，否則所考查標(biāo)本可能是一個(gè)不包括在檢索表內(nèi)的種類。原始描述的原本不易找到，分類學(xué)論文世界各國(guó)都在刊行，即使規(guī)模最大的圖書館也不齊備。原始描述應(yīng)當(dāng)仔細(xì)研讀，將原始命名者認(rèn)為重要的特征提取出來，與所查考的標(biāo)本認(rèn)真核對(duì)過，這些可資比較的性狀是進(jìn)行鑒定的最有用信息。許多原始描述過于簡(jiǎn)略（尤其是1800年前刊行的），因此近代的權(quán)威性專著中提供的描述往往更翔實(shí)可靠。插圖往往比原始描述更有參考價(jià)值。與模式標(biāo)本或正確鑒定的標(biāo)本作對(duì)比：有時(shí)不可能單從文獻(xiàn)作出滿意的鑒定，如果條件允許，可將所考查標(biāo)本與模式標(biāo)本或已經(jīng)正確鑒定的標(biāo)本作對(duì)比。這是一項(xiàng)高度專業(yè)和細(xì)致的工作，不具備基本的分類學(xué)知識(shí)而直接對(duì)比，鑒定結(jié)果往往沒有價(jià)值。鑒定標(biāo)簽：作出鑒定后，每一標(biāo)本都要有鑒定標(biāo)簽。應(yīng)當(dāng)寫出學(xué)名（屬名、種名、命名人和命名年代），還要寫出鑒定者的姓名和鑒定年份。暫行鑒定或可疑鑒定均要以問號(hào)來標(biāo)明，以防導(dǎo)致混亂。分類識(shí)別的常見麻煩：劃分清楚的種通常具有下列特征：生殖隔離，形態(tài)差異、生理差異和生態(tài)差異，地理分布差異。如果分類學(xué)家在各方面都取得了準(zhǔn)確的資料，就不難準(zhǔn)確鑒定到種。不幸的是上述各方面資料通常不是齊備的，因此經(jīng)常發(fā)生錯(cuò)誤鑒定的情況。近緣種的鑒定：多個(gè)形態(tài)上極為相似的種，可以在同一地區(qū)生存而不互相交配繁殖，稱近緣種。館藏標(biāo)本中的近緣種常被混為同一個(gè)種，一般只有通過細(xì)胞學(xué)、遺傳學(xué)、生態(tài)學(xué)等方面的綜合分析才能準(zhǔn)確區(qū)分和鑒定。五斑按蚊（Anophelesmaculipennis）復(fù)組中的六種歐洲瘧蚊在形態(tài)學(xué)上差別很小，而生態(tài)學(xué)上差別顯著。個(gè)體變異導(dǎo)致混亂：同一物種種群內(nèi)的個(gè)體變異常常使分類學(xué)家困惑，大約半數(shù)以上的同物異名都是由于對(duì)個(gè)體變異的估計(jì)過低的結(jié)果。對(duì)個(gè)體變異進(jìn)行細(xì)致研究是良好分類工作不可缺少的前提。種內(nèi)個(gè)體變異主要有以下幾方面：年齡和季節(jié)變異：不少動(dòng)物的發(fā)育要經(jīng)過幼齡階段，經(jīng)常導(dǎo)致誤訂為不同種生物（同物異名），如七鰓鰻的幼體長(zhǎng)期被定名為沙隱蟲，誤以為是一種原索動(dòng)物。不少動(dòng)物在不同的季節(jié)外貌大相徑庭，如鳥類繁殖期具有顏色鮮明的婚羽，過后羽衣變淡，寒帶的鳥類和獸類冬裝白色，夏裝彩色。常被描述為不同物種。社會(huì)性多態(tài)現(xiàn)象：社會(huì)性昆蟲如白蟻在同一物種內(nèi)存在不同分工的個(gè)體類群，如工蟻、兵蟻、蟻王和蟻后，這稱為社會(huì)性多態(tài)現(xiàn)象。有人不了解這一情況，曾將這些不同型態(tài)描述為不同種類。生態(tài)型變異：生存于不同生境中同一物種的不同種群常有不同外部形態(tài)。淡水貝類常出現(xiàn)這種生境變異，在法國(guó)，過去竟然有人將兩種蚌的各個(gè)生境變異誤訂成251個(gè)不同種類。昆蟲在不同寄主上生活，或在不同密度下生活，外形也會(huì)發(fā)生變化。性別差異：一些動(dòng)物（如鳥類）具有顯著的雌雄異形現(xiàn)象。不同性別的個(gè)體經(jīng)常被描述為不同的種類，直到通過仔細(xì)的生態(tài)學(xué)研究而發(fā)現(xiàn)其真正關(guān)系為止。如澳洲王鸚鵡Larius(Eclectus)roratus的雌雄兩性在近一百年內(nèi)（1776－1873）被認(rèn)為是不同的種，之后才證實(shí)為同種。死后的變化：許多動(dòng)物類群總是無法防止保存標(biāo)本的死后變化，如鳥類死后羽毛會(huì)慢慢褪色或變色。鳥類學(xué)上許多同物異名都是由于將新近才到的材料與陳舊的博物館標(biāo)本進(jìn)行對(duì)比而造成的。對(duì)于這類標(biāo)本必須作出活體體色的準(zhǔn)確記錄，最好附彩色攝影或原色水彩圖。分類性狀性狀（Character）：某一類群的生物可觀察到的或通過實(shí)驗(yàn)得到的屬性（形態(tài)、生理、生態(tài)、遺傳、生化學(xué)），借以同其他類群的生物相區(qū)別與聯(lián)系。同一類群的生物個(gè)體之間的差異不是分類性狀，如前所述。分類性狀的選?。阂?yàn)榇蠖鄶?shù)的鑒定都是根據(jù)死的標(biāo)本，生理差異并不完全適用，少量形態(tài)上的差異就足以保證一個(gè)正確的鑒別。最實(shí)用的分類性狀是那些容易看到而且變異性極小的結(jié)構(gòu)，這些性狀在生物學(xué)上可能并不重要，但可以作為分類學(xué)家依據(jù)的標(biāo)志。由于生殖隔離是區(qū)分種的重要判據(jù)，不少動(dòng)物（尤其是昆蟲）生殖器的差異是重要分類性狀。如蠟蟬科Fulgoridae昆蟲雌雄交尾結(jié)構(gòu)存在一種“鑰匙和鎖”的關(guān)系。在生活史中，幼齡個(gè)體具有的性狀往往比成熟個(gè)體的性狀更有分類學(xué)價(jià)值。如按蚊的分類以卵的形態(tài)為主，粉虱的分類以蛹期的形態(tài)為主。同一類性狀在不同級(jí)別的類群之中可能具有不同的分類學(xué)重要性。例如在鳥類中，隨著類群的不同，羽冠的存在與否可以是屬的分類性狀，也可以是種和亞種的分類性狀。獸類中前臼齒的數(shù)目在靈長(zhǎng)目中用以區(qū)分狹鼻類和闊鼻類，是重要分類特征，而在其他獸類類群內(nèi)，有的同種個(gè)體的前臼齒數(shù)量都不一樣。胚胎學(xué)性狀：比較胚胎學(xué)提供了具有重大系統(tǒng)發(fā)育意義的分類性狀，如卵裂、原腸形成、體腔類別等，可以作為門的特征，有助于高級(jí)階元的了解。細(xì)胞學(xué)性狀：細(xì)胞核、細(xì)胞器等細(xì)胞學(xué)性狀可以用于分類，最常用的是染色體的核型和帶型。這在脊椎動(dòng)物分類中的應(yīng)用較多。生物化學(xué)性狀：血清沉淀反應(yīng)研究證實(shí)鱟和蜘蛛親緣關(guān)系接近，曾被列入嚙齒目中的兔子實(shí)際上沒有親緣關(guān)系，已被單列為兔形目。細(xì)胞色素C的氨基酸順序在許多生物中已被測(cè)定，差異常用于親緣關(guān)系的分析。核糖體rDNA的堿基序列在動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育分析中得到廣泛運(yùn)用。生態(tài)性狀：野外實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)研究證實(shí)，每一種動(dòng)物在生境、食物、繁殖季節(jié)等生態(tài)因素方面都有各自的界限，沒有兩個(gè)物種具有相同的生態(tài)位。因此可以從生態(tài)學(xué)角度對(duì)物種進(jìn)行劃分。這在近緣種劃分中經(jīng)常用到。如通過生境和鳴聲可以區(qū)分蟋蟀的近緣種。通過不同植物寄主可以識(shí)別不同昆蟲。行為學(xué)性狀：求偶行為是特別重要的，可能引發(fā)生殖隔離和新的物種形成。例如蝸牛（Limax）屬內(nèi)有六種明顯的配對(duì)行為，明顯的相當(dāng)于六個(gè)完全種。該屬內(nèi)許多描述過的“種”可能不過是顏色變異而已。此外蜘蛛的結(jié)網(wǎng)行為和鳥類的筑巢行為也常用于分類。地理學(xué)性狀：分類學(xué)家對(duì)兩類地理學(xué)性狀感興趣：普通生物地理模式：適用于高級(jí)分類階元的安排。如分布于不同大陸的獸類經(jīng)常屬于不同的科，甚至是不同的目。同域與異域關(guān)系：有助于決定兩個(gè)種群是否同種。兩個(gè)或兩個(gè)以上的種群，即可以分布在同一地域也可以分布在不同的地區(qū)。那些分布于相同的或大部分重疊地域內(nèi)的種群，稱為同域分布；在不同地區(qū)分布的則稱為異域分布。同域分布的兩個(gè)或兩個(gè)以上種群，它們彼此之間在形態(tài)方面極為近似，只是生殖隔離，因而是不同的種，但具有十分親密的親緣關(guān)系，稱為親緣種。異域分布的兩個(gè)或兩個(gè)以上種群，由于地理?xiàng)l件和生態(tài)條件不同，適應(yīng)性也不同，遺傳變異長(zhǎng)期累積，形成不同亞種，最終導(dǎo)致生殖隔離而形成不同的種。研究成果的發(fā)表描述：對(duì)物種的描述不僅要提出將這一物種與其他物種區(qū)別開來的鑒定特征，而且要有完全和詳細(xì)的性狀記錄。原始描述是為新種命名時(shí)所作的描述，電報(bào)式簡(jiǎn)明文體，性狀描述次序井然，不漏要點(diǎn)，以便橫向比較和縱向沿用。檢索表：其編制是用對(duì)比分析和歸納的方法，從不同分類階元（目、科、屬、種）的分類特征中選出明顯而穩(wěn)定的方面，根據(jù)有無等相互對(duì)比，作成簡(jiǎn)短的條文，按一定的格式排列而成。檢索表是嚴(yán)格雙歧的，任何一點(diǎn)都不應(yīng)提供多于兩個(gè)的對(duì)選性狀，對(duì)選性狀是明顯區(qū)分的，最好是有和無的關(guān)系。檢索表常用的形式有平行式、連續(xù)式和退格式三種?，F(xiàn)以彈尾目、纓尾目、直翅目、鞘翅目、半翅目和同翅目等6目昆蟲為例，說明檢索表的制作方法。首先經(jīng)過分析比較，歸納出６個(gè)目的主要特征供制作時(shí)選擇使用，然后編制檢索表。制作平行式（雙項(xiàng)式）檢索表如下：

1.無翅…………………2有翅…………………32.腹末有跳器……………………彈尾目腹末有1條中層絲和1對(duì)尾須…………………纓尾目3.口器咀嚼式…………4口器刺吸式…………54.前翅皮質(zhì)，后翅膜質(zhì)；后足跳躍式，或前足開掘式………直翅目前翅鞘翅，后翅膜質(zhì)…………鞘翅目5.前翅為半鞘翅，后翅膜質(zhì)；喙著生于頭部前端……………半翅目前后翅均膜質(zhì)，或前翅略加厚；喙著生于頭部腹面后端…………同翅目制作連續(xù)式（單項(xiàng)式）檢索表如下：1(4)無翅2(3)腹末有跳器………………彈尾目3(2)腹末有1條中層絲和1對(duì)尾須……………纓尾目4(1)有翅5(8)口器咀嚼式6(7)前翅皮質(zhì)，后翅膜質(zhì)；后足跳躍式，或前足開掘式…直翅目7(6)前翅鞘翅，后翅膜質(zhì)……鞘翅目8(5)口器刺吸式9(10)前翅為半鞘翅，后翅膜質(zhì)；喙著生于頭部前端………半翅目10(9)前后翅均膜質(zhì)，或前翅略加厚；喙著生于頭部腹面后端………………同翅目制作退格式（包孕式）檢索表如下：A．無翅B.腹末有跳器…………………彈尾目BB.腹末有1條中層絲和1對(duì)尾須……………纓尾目AA．有翅B．口器咀嚼式C．前翅皮質(zhì)，后翅膜質(zhì)；后足跳躍式，或前足開掘式………直翅目CC．前翅鞘翅，后翅膜質(zhì)……………鞘翅目BB．口器刺吸式C．前翅為半鞘翅，后翅膜質(zhì)；喙著生于頭部前端……半翅目CC．前后翅均膜質(zhì)，或前翅略加厚；喙著生于頭部腹面后端………同翅目注意：無論是哪一種檢索表，在使用時(shí)都必須從第一條開始查起，絕不能從中間插入，以避免誤入歧途。另外，由于檢索表受文字篇幅限制，其中只列少數(shù)幾個(gè)主要特征，還有很多特征不能包括，所以在進(jìn)行種類鑒定時(shí)，不能完全依賴于檢索表，必要時(shí)須查閱有關(guān)分類專著與文獻(xiàn)中的全面描述。分類學(xué)論文有多種：描述（Description）：為新種命名時(shí)所作的描述，電報(bào)式簡(jiǎn)明文體，性狀描述次序井然，不漏要點(diǎn)，以便橫向比較和縱向沿用。新種和新屬的描述可以短文的形式發(fā)表，但這些孤單的描述對(duì)分類學(xué)的貢獻(xiàn)不大