次生代謝合成分布與積累

第三章植物次生代謝物合成與分布第一節(jié)植物次生代謝物合成積累動(dòng)態(tài)第二節(jié)植物次生代謝物分布特性第一節(jié)植物次生代謝物合成積累動(dòng)態(tài)

一、植物生命周期中次生代謝物合成積累動(dòng)態(tài)二、植物年生長周期中次生代謝物合成積累動(dòng)態(tài)三、次生代謝物合成積累與物候期的相關(guān)性一、植物生命周期中次生代謝物合成積累動(dòng)態(tài)大量次生代謝產(chǎn)物的發(fā)生，常出現(xiàn)在植物生比發(fā)育的一定階段、許多多年中植物隨著年齡的增長、其次生代謝物含量亦有變化。三尖杉脂堿三尖杉脂堿的含量隨樹齡的增長而增長(潘文斗，1983)，故采收大樹為好；綠原酸杜仲l-5齡杜仲葉綠原酸含量以1年生苗最高，可達(dá)10％(秦振棟，1983)：小檗堿黃連中小檗堿的含量，以5齡最高，6齡較少，故5齡為最佳采收期：皂苷不同年齡西洋參中皂苷的含量由高到低依次為5年生＞4年生＞3年生＞2年生＞1年生，以4~5齡人參皂苷含量最高；蘆薈蘆薈在3齡以上有效成分多。青篙素青篙素在黃花蒿開花時(shí)期大量積累；橡膠橡膠樹的產(chǎn)膠量通常在10~12年生大樹達(dá)到高峰，這可能與樹體生長速率存在一定的相關(guān)關(guān)系。二、植物年生長周期中次生代謝物合成積累動(dòng)態(tài)

在曼佗羅、三分三等組織培養(yǎng)中看到，當(dāng)生長受到抑制時(shí)、其次生代謝物含量增高，當(dāng)生長促進(jìn)時(shí)，次生代謝物就減少。上述結(jié)果表明，這些組織在利用這些化合物時(shí)，在次生代謝中與蛋白質(zhì)、脂肪、核酸代謝之間存在著對(duì)原料的競爭關(guān)系。銀杏在對(duì)銀杏不同生長季節(jié)中銀杏總黃酮和總內(nèi)酯的含量變化研究時(shí)發(fā)現(xiàn)、4月份總黃酮含量最高，8月份以后總黃酮含量有所降低，11月份總黃酮含量最低：總內(nèi)酯含量以5月份最高，8月份含量顯著下降，11月份含量最低。這一現(xiàn)象說明，銀杏次生代謝物在不同的季節(jié)其含量有所差異。杜仲對(duì)杜仲葉次生代謝物合成積累動(dòng)態(tài)研究發(fā)現(xiàn)、在年周期中，北溫帶生長的杜仲葉次生代謝物生長積累的動(dòng)態(tài)變化為：綠原酸含量以6月份和11月份最高，5月份最低：桃葉珊瑚苷在6月份和11月份含量最高，7月份和8月份最低：京尼平苷酸在6月份含量最高，以后逐漸下降。這與樹木年生長速率有關(guān)。次生代謝為初生代謝所調(diào)控初生代謝愈旺盛，其初生代謝產(chǎn)物以及與蛋白質(zhì)、脂肪、核酸代謝相聯(lián)結(jié)的中間產(chǎn)物愈充足。但是，次生代謝只有在初生代謝的中間產(chǎn)物積累到一定程度并在調(diào)節(jié)次生代謝酶的催化作用下，才會(huì)出現(xiàn)高峰。從能量代謝角度來看，初生代謝是植物獲得能量的代謝，次生代謝是植物釋放能量的代謝。植物釋放能量的代謝(次生代謝)晚于獲得能量的代謝(初生代謝)。這與杜仲中綠原酸、桃葉珊瑚苷、京尼平苷酸等的含量高峰期晚于樹體生長高峰期相一致。三、次生代謝物合成積累與物候期的相關(guān)性“人間四月芳非盡，山寺桃花始盛開”，說明了海拔高度的差異影響著植物的物候期。沈括《夢溪筆談》卷二十六“藥議”云：“用葉者取葉初長足時(shí)……皆不可限以時(shí)月，緣土氣有早晚，天時(shí)有愆伏。如平地三月花者，深山中則四月花。蓋常理也，此地勢高下之不同也?！币痍愒凇罢乱痍惗赂?，三月茵陳當(dāng)柴燒”：

“三月茵陳四月篙，五月茵陳當(dāng)柴燒”。杜仲對(duì)不同氣候帶下杜仲葉次生代謝物合成、積累動(dòng)態(tài)與物候期的相關(guān)性進(jìn)行廣研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同氣候帶的次生代謝物(桃葉珊瑚苷、綠原酸、總黃酮、杜仲膠)，在杜仲葉中的合成積累呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性：杜仲北亞熱帶桃葉珊瑚苷、綠原酸、總黃酮等次生代謝物在合成積累高峰期分別早于南溫帶。桃葉珊瑚苷、綠原酸、總黃酮的合成積累高峰期在南溫帶出現(xiàn)在6月中旬和11月，北亞熱帶出現(xiàn)在5月中旬和11月；杜仲膠相對(duì)含量的高峰期在北亞熱帶出現(xiàn)在4月中旬到5月初，南溫帶出現(xiàn)在4月中旬到5月中旬。研究結(jié)果顯示，各氣候帶的次生代謝物合成積累高峰期均出現(xiàn)在開始展葉期之后60天左右。在最終采葉期11月份，兩地的杜仲物候期均進(jìn)入葉片開始變色期，且都出現(xiàn)了次生代謝物含量的第二次高峰期。結(jié)論以上結(jié)果表明，次生代謝物合成積累與物候期息息相關(guān)，確定藥用植物最佳采收期時(shí)，要特別注意這一點(diǎn)。第二節(jié)植物次生代謝物分布特性一、近緣種次生代謝物的相似性二、次生代謝物部位分布的差異性三、次生代謝物分布的廣泛性和狹窄性四、次生代謝物分布的復(fù)雜性一、近緣種次生代謝物的相似性某些特定的次生代謝物，往往只存在于特定的屬或有親緣關(guān)系的屬中。含有結(jié)構(gòu)相同或近似的次生代謝物的物種可能起源于同一祖先，因而產(chǎn)生了植物化學(xué)和植物化學(xué)分類學(xué)。近緣種次生代謝物的相似性，指的是親緣關(guān)系相近的種，產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物也相似。藥用植物親緣關(guān)系學(xué)親緣關(guān)系相近的植物不但在外形上相似，而且生理生化特性也相似，因而在進(jìn)行生理活動(dòng)的新陳代謝過程中所產(chǎn)生的次生代謝物也就比較相似。在藥用植物資源開發(fā)利用過程中，利用近緣種化學(xué)成分相似性的原理，在相近種中尋找新的資源植物，是既省時(shí)間又省人力的一條捷徑。蛇根木—蘿芙木例如，印度在20世紀(jì)50年代研制出的利血平(降血壓藥物)，是從印度蛇根木中提取出來的，我國沒有這種植物。但是，應(yīng)用近緣種化學(xué)成分相似性原理，我國專家在其同屬植物中找到了含有相似成分的國產(chǎn)植物蘿芙木，研制出了替代品“降壓靈”，打破了國外對(duì)利血平的壟斷局面。二、次生代謝物部位分布的差異性

植物細(xì)胞有兩種不同的方式儲(chǔ)藏次生代謝物，即質(zhì)體中和質(zhì)體外，因此，次生代謝物的積聚與其積聚位點(diǎn)有關(guān)。液泡和葉綠體是許多親水性次生代謝物的重要貯藏位點(diǎn)，一些次生代謝物如苯丙烷和黃酮類就貯藏在葉綠體中，而一些脂溶性次生代謝物則積聚在細(xì)胞膜內(nèi)。次生代謝物儲(chǔ)藏位點(diǎn)高等植物次生代謝物有的常集中在一定的器官，如青蒿素主要存在于黃花篙葉片中，橡膠、杜仲膠存在于膠乳管中；杜仲綠原酸主要存在于杜仲葉片，人參皂苷主要存在于人參、三七根。次生代謝物的動(dòng)態(tài)變化次生代謝物并非一合成就在儲(chǔ)藏位點(diǎn)不變了，它們可能轉(zhuǎn)移到其他位點(diǎn)進(jìn)一步代謝或降解。次生代謝物在數(shù)量和質(zhì)量、時(shí)間和空間上都并非是均勻分布于整個(gè)植株。在不同的個(gè)體中，次生代謝物的含量有差異。對(duì)于同一個(gè)個(gè)體，次生代謝的水平隨年齡、季節(jié)、部位的變化也有所差異。在不同的發(fā)育時(shí)期，次生代謝物在植株中分布變化很大，而且每一個(gè)植物種群都有自己的特征化學(xué)物質(zhì)。不同部位次生代謝物的差異性不同部位次生代謝物的差異性表現(xiàn)在兩個(gè)方面，即不同部位次生代謝物成分的差異性和不同部位同種次生代謝物含量的差異性。大量研究表明，不同種類植物中所含的次生代謝物種類或含量不同，同一種植物不同部位中所含的次生代謝物種類或含量也不同。已有研究表明，次生代謝物的形成和它們的儲(chǔ)藏位點(diǎn)都嚴(yán)格限制在植物的一定發(fā)育期，以及特殊的器官、組織和特化的細(xì)胞。青蒿例如，青蒿根部不含青篙素，莖中僅含微量青蒿素，葉中青蒿素含量5~6月較低，7~10月上旬較高，9月上下旬(葉及花蕾)最高，花蕾中青蒿素含量亦高，10月上旬果實(shí)中青蒿素含量較低。黃芪黃芪地上部分與地下部分在氨基酸、黃酮、皂苷及糖類等成分中有多種相同成分，皂苷類二者完全相同，黃酮類二者稍有不同。西洋參引種西洋參的參根中總皂苷以參須含量最高，總氨基酸含量為參根＞參須。銀杏銀杏外種皮中銀杏黃酮的含量為1.30％，而葉中黃酮含量為5.91%。紅豆杉紅豆杉中不同部位的紫杉醇含量可相差上百倍，樹皮最高，枝葉和心木最低，也有報(bào)道說嫩芽甚至嫩葉的含量高于樹皮，樹葉越老含量越高，枝條越嫩含量越高。白屈菜總生物堿含量開花前地上部分為0.42％~1.19％，地下部分為1.05％~1.57％；開花期地上部分為0.28％~0.35％，地下部分為0.77%~0.93％；結(jié)果后地上部分為0.3％~0.04％，地下部分為0.85％~1.41％。對(duì)不同部位生物堿的研究發(fā)現(xiàn)，白屈菜根、根莖、莖和葉的生物堿含量相差懸殊。三、次生代謝物分布的廣泛性和狹窄性所有高等植物都存在次生代謝和次生代謝產(chǎn)物。每一種植物中所含的次生代謝物又有許多種。因此，次生代謝物的存在范圍十分廣泛，如黃酮類化合物，廣泛分布于植物界中。狹窄性

對(duì)于某些特定的次生代謝產(chǎn)物來說，其產(chǎn)生的范圍似乎又是狹窄的。一種次生代謝物只產(chǎn)生于某一種或幾種植物中，或只在某種植物中含量較高，例如，橡膠只大量產(chǎn)生于橡膠樹或銀膠菊；杜仲膠只產(chǎn)生于杜仲樹；長春花堿只在長春花中含量較高；紫杉醇只在紅豆杉中有較高的含量。這些實(shí)例說明，某些特定的次生代謝產(chǎn)物往往只存在于特定的屬或幾個(gè)