第五章授精與妊娠

第六章受精和妊娠受精和妊娠，整個過程都在母畜體內(nèi)進行。第一節(jié)受精

第二節(jié)妊娠與妊娠診斷

第一節(jié)受精

受精的發(fā)現(xiàn)過程：在1983年英國生物學家barry首次發(fā)現(xiàn)了兔精子穿入卵子中的情況。在1875年，比利時動物學家VanBeneden觀察了兔雌雄原核的融合，首次提出了受精的概念。1951年，美籍華人張民覺與Austin發(fā)現(xiàn)了精子的獲能，為受精作出了劃時代的貢獻。到20世紀60年代以來，體外受精技術(shù)的發(fā)展使受精已不單全是在母畜體內(nèi)完成之事。1978年，世界首例試管嬰兒誕生。

大體步驟：雌、雄原核發(fā)育、融合

精、卵運行相遇認識，結(jié)合精卵質(zhì)膜融合，多精子入卵阻滯受精卵部：輸卵管壺腹部。射精部位：子宮射精型（馬類、豬）；陰道射精型（牛、羊、貓、兔等）。

一、配子的運行（一）精子運行（三道柵欄）：①子宮頸：第一道柵欄。進入子宮頸的精子，大部分進入宮頸“隱窩”形成精子庫，然后再緩慢釋放出來。小部分精子直接送入子宮。經(jīng)過宮頸篩選，大多數(shù)精子留在外面，少數(shù)精子才進入子宮。

精子通過子宮頸示意圖

子宮頸粘液掃描電鏡像片左：排卵時子宮頸粘液掃描電鏡像片；右：黃體期子宮頸粘液掃描電鏡像片注意：兩圖子宮頸粘液“網(wǎng)格”的相對大小，左圖中精子的相對大小

精子通過子宮頸進入子宮示意圖上：精子通過子宮頸進入子宮諸因素下：精子與子宮頸上皮細胞的相對大小

精子在子宮頸中運輸掃描電鏡像片左：精子在子宮頸上皮細胞上的排列圖右：精子與子宮頸上皮細胞的相對大?。ㄒ唬┚舆\行（三道柵欄）：②子宮（宮管結(jié)合部）：第二道柵欄。精子在子宮中，借助子宮的強有力收縮作用，可較快地通過。豬精子可在此處保留24h，逐步向管內(nèi)輸送（排隊）。（一）精子運行（三道柵欄）：③輸卵管（壺腹峽結(jié)合部）：第三道柵欄。在輸卵管內(nèi)具有受精能力的精子是很緩慢的輸送。（綿羊有受精力的精子在配后6—8h入管。并在壺腹峽結(jié)合部停留，直到排卵時才釋放入壺腹部，嚙齒動物也有類似的規(guī)律），第三關(guān)篩選精子最嚴格。峽部精子相對處于靜止狀態(tài)，一旦進入壺腹便被激活。而進入壺腹部的精子數(shù)極少，牛羊不超過1000個，而絕大部分在雌性生殖道中消失。

精子庫和精子?xùn)艡谑疽鈭D

清除精子電鏡圖左、中：白細胞吞噬精子掃描電鏡圖右：白細胞吞噬精子透射電鏡圖

子宮腺窩掃描電鏡圖（二）卵子運行卵子的接納。卵的運行：卵子本身不運動，卵子在輸卵管中的運行，主要依賴于輸卵管的收縮，液體的流動及纖毛的擺動。運動速度與各部位解剖生理特點而異。卵的運行是隨著管壁的收縮波量間歇性向前移動。平滑肌的收縮活動受卵管類固醇激素的影響，排卵時，其作用加強。使卵子在很短時間內(nèi)被運送到受精部位，一般在壺峽連接部的腹壺一側(cè)停留2～3天，然后迅速通過峽部進入子宮。（二）卵子運行卵子在輸卵管中的運行時間：一般不超過100h。牛：80小時、雞：50小時、綿羊72小時、馬98小時。當卵入峽部，開始失去受精能力，入宮則完全失去受精能力。

上：豬卵子運輸示意圖下：卵子在輸卵管峽部的運輸

卵子運輸示意圖二、配子的準備1、精子獲能（Capacitation）Austin(1951)和張吸覺（1951）報道了精子的獲能。是指剛射出體外的精子沒有受精能力，只有在雌性生殖道中，經(jīng)過進一步的成熟，而獲得受精能力的過程。此過程精子外膜要發(fā)生一系列形態(tài)、生理和生化等方面的變化。這些變化與雌性生殖道中的物質(zhì)在關(guān)。獲能作用的變化。主要發(fā)生于精子的膜（頂體膜）。若將獲能精子重新置于精清中，便又失去受精能力，這種叫去能。如果去能精再回到母生殖道中，精子可再次獲能。后來研究發(fā)現(xiàn)，精子獲能不僅可在雌性生殖道中，而且在體內(nèi)的其他部位也能獲能；又發(fā)現(xiàn)不僅能在體內(nèi)獲能，在體外的培養(yǎng)液中。只有獲能的精子才能發(fā)生頂體反應(yīng)。

精子頂體反應(yīng)示意圖A：精子頂體反應(yīng)前；B：精子頂體反應(yīng)中C：精子頂體反應(yīng)后

精子頂體反應(yīng)示意圖1、精子頂體反應(yīng)前2、精子頂體反應(yīng)后注意精子與卵黃膜的結(jié)合位點3、精子頂體反應(yīng)a.精子頂體反應(yīng)前b.精子頂體反應(yīng)中c.精子頂體反應(yīng)后期，注意脫落的精子膜和頂體外膜d.精子頂體反應(yīng)后2、卵子在受精前的準備卵子排出后，也有類似于精子獲能的成熟過程或準備過程，這一過程中，卵泡液與輸卵管液的混合對卵子的作用不可忽視，經(jīng)過幾小時后，卵子才具有受精能力，剛排出卵子，在輸卵管起始部，不會受精。有人認為，當皮質(zhì)顆粒數(shù)量達最大時，卵子受精能力最高。透明帶表面需出許多終糖殘基，具有識別同源，精子并與其發(fā)生特異結(jié)合的作用，卵子質(zhì)膜在受精前較不穩(wěn)定。許多形態(tài)和生化變化，認為是卵進入輸卵管后發(fā)生的，卵外膠膜的形成，與受精有密切關(guān)，因膜內(nèi)有抗原?？梢姡斅压芊置谖飳β炎釉谑芫暗臏蕚涫切枰紤]的。卵子的核質(zhì)、C質(zhì)也發(fā)生互相滲透與同化。

三、受精1、頂體反應(yīng)（AR，acrosomereaction）出現(xiàn)頂體囊泡化包裹精子頂體膜破裂，釋放出內(nèi)容物的過程。這是精卵融合必須經(jīng)歷的反應(yīng)之一。也是獲能后的必然結(jié)果。有人稱頂體的變化為精子結(jié)構(gòu)的獲能。頂體反應(yīng)與物種及周圍環(huán)境有關(guān)。2、受精過程受精始于精、卵相遇，兩性原核合并形成合子時結(jié)束。受精是指精卵完成生理成熟后，兩者互相相遇，精子主動向卵子內(nèi)部轉(zhuǎn)入，從而出現(xiàn)一系列的復(fù)雜的細胞學和細胞化學的變化過程，此變化才能使兩者充分結(jié)合成新的接合子。（1）精子穿透放射冠的過程這是精子入卵的第一道屏障精子經(jīng)頂體反應(yīng)，放出透明質(zhì)酸酶和放射穿透酶，溶解細胞間的基質(zhì)（膠質(zhì)狀），打開一條通道，與透明帶接觸。（2）精子穿過透明帶精子穿過放射冠后，以剛暴露的頂體內(nèi)膜附著于透明帶外表面的特異受體上。未獲能和頂體反應(yīng)者不能發(fā)生附著這種附著有著明顯的種間特異性。特異受體位點叫精子受體（recepterforsperm）。精子通常在附著透明帶后5—15分鐘穿過透明帶。與透明帶接觸部位主要是頭部赤道區(qū)和核帽盾區(qū)，頂體膜落在接觸帶前后。哺乳動物的頂體內(nèi)含有20種以上的酶，其中頂體素為穿過透明帶的主要溶解酶，它在頂體反應(yīng)時被激活。精子在與透明帶結(jié)合不久，頂體酶將透明帶溶出一通道，精子借助自身的運動穿過透明帶，經(jīng)路往往是彎曲的，少見垂直成水平穿過的。

（3）精子進入卵黃膜：穿入透明帶后先到卵黃周隙，當一旦接觸卵黃膜，則精子停止活動，接觸膜20分后，便融合一起（中后部質(zhì)膜與黃膜接觸）黃膜表面絨毛抓住精子頭，同時卵黃旋轉(zhuǎn)，使精子尾也進入卵周隙隨后，精卵膜融合，漸使精子包進卵膜內(nèi)。在精子頭與卵黃膜融合的同時，卵子激活，并有一系列反應(yīng)。

①皮質(zhì)反應(yīng)（carticalreaction）—精子接黃膜時，接觸點膜電荷改變并擴散整個膜持續(xù)去極化數(shù)分鐘，在卵黃膜下的皮質(zhì)顆粒向卵子表面移動，并與卵黃膜融合，以胞吐方式將其內(nèi)容物排入卵周隙，皮質(zhì)反應(yīng)從入卵處開始，迅速擴散于膜四周和透明帶，這是一種防止卵黃膜再被其他精子穿透的防御性反應(yīng)。皮質(zhì)顆粒內(nèi)容物含有粘性物質(zhì)，加入了皮質(zhì)顆粒的透明帶，可阻止頂體酶的作用。②卵黃膜反應(yīng)（vitellihereaction）—皮質(zhì)反應(yīng)引起卵黃膜的改組，稱之成封閉作用同時顆粒內(nèi)容物與卵黃膜緊粘面成一透明膜叫保護層從而改變卵表面結(jié)構(gòu)，防止第二個精子進入。③透明帶反應(yīng)（zonareaction）皮質(zhì)顆粒內(nèi)容物的釋放，改變了透明帶的性質(zhì)，從而阻止其他精子穿入，可能內(nèi)容物中的類胰蛋白酶破壞了透明帶上的特異性精子受體。（兔卵子無透明帶反應(yīng)）但在貓，卵黃周隙中有多個精子，叫補充精子。（4）原核形成精子入卵后，頭膨大，核質(zhì)疏松，核膜消失，在疏松的染色質(zhì)外雙形成新膜，形成一個成類似體細胞核，這個重新形成的核叫雄原核。雌原核的形成類似雄原核，二者同時發(fā)育，體積上升（可達原來20倍）雄原核往往比雌原核大，雌原核的特點是染色質(zhì)分布不均（不對稱）

（5）、配子配合（合子形成）充分發(fā)育的原核，相向移動至卵中央，核仁，膜消失，二者緊密接觸，再迅速收縮，染色體重新組合，至此受精結(jié)束。

3、受精過程新所需要時間從排卵至受精結(jié)束：馬24小時、牛11—30小時、綿羊38—39小時、山羊30小時、貓50小時。從精子入卵到第一次卵裂：牛20—24小時、綿羊16—21小時、貓12—24小時、兔12小時、人約36小時。

四、異常受精1、多精子受精：2個或2個以上精子，同時進入卵黃參加受精（僅占1—2%）一般卵子在衰老或阻滯失常是發(fā)生（豬多見，牛、羊偶見）。2、雙雌核受精：極體未排出而發(fā)育成原核。多見于豬。3、雌核發(fā)育或雄核發(fā)育：受精開始正常，后來一方原核不能形成。多倍體，單倍體均在早期死亡。4、孤雌生殖：不經(jīng)配子配合，而卵子核發(fā)育。（生前死亡）。第二節(jié)妊娠與妊娠診斷

一、妊娠期牛：282天（276—290）——9個月；豬：114天（110—117）——3.3.3；山羊：152天（146—151）——5個月；綿羊：150天（146—157）——5個月；兔：30天（30—34）——1個月；狗：62天（59—65）——2個月；貓：58天（55—60）——近2個月二、胚胎發(fā)育一般將妊娠期分為胚胎期和胎兒期兩個階段。胚胎期細胞分化快、胚胎相對生長快但絕對生長較慢。因此，此期對營養(yǎng)的品質(zhì)要求高，易發(fā)生胚胎死亡和流產(chǎn)。胎兒期絕對生長快，此期對營養(yǎng)量的要求高。胚胎期又可分為桑葚胚、囊胚、原腸配三個階段。（一）桑葚胚的發(fā)育

據(jù)Hefez報道，早期胚胎（8細胞前的胚胎），每個卵裂球具有形成完整個體的發(fā)育潛力。有個實驗，綿羊和豬的4-6細胞期，分開的卵裂球植入到另一個?？盏穆炎油该鲙?nèi)，能發(fā)育成正常胚胎，小鼠和家兔各于2細胞期和8細胞受精卵細胞不斷地分裂，卵裂球逐漸變小，但整個胚胎的大小未變，最后形成32個細胞，這些細胞在透明帶內(nèi)形成致密的細胞團，其形狀像桑椹，故稱桑椹胚。桑椹期主要在輸卵管中，部分在子宮中度過的。

期分開的卵裂球能發(fā)育成為成年動物。（二）囊胚的發(fā)育囊胚也稱為胚泡。在形成桑椹胚后，透明帶破裂而逐漸消失，胚胎在生殖道（子宮）即直接攝取母體分泌的養(yǎng)分，從此，更加速期細胞分裂和生長。在細胞團中形成一個充滿液體的小腔--即囊胚腔，此時的胚腔稱囊胚。

囊胚細胞分裂的結(jié)果，較小的細胞位于囊胚的周圍，以后成為滋養(yǎng)層，滋養(yǎng)層以后發(fā)育為胎膜和胎盤。較大的細胞聚集在囊胚腔的一極，稱為內(nèi)細胞團（胚結(jié)），是以后主要發(fā)育為胎兒的部分。囊胚初形成時，外面仍有透明帶，進入子宮角后，囊胚腔內(nèi)液體增多，使它很快增大，并突破透明帶。此后，囊胚就變成透明的泡狀稱為胚泡。胚泡（三）原腸配的發(fā)育胚泡的進一步發(fā)育，出現(xiàn)內(nèi)胚層，此時稱為原腸期。隨著胚泡的發(fā)育，胚結(jié)上面的滋養(yǎng)層細胞溶解退化，胚結(jié)裸露出來，稱為胚盤，隨后，胚盤的向著囊胚腔的部分以分層的方式逐漸形成一個新的細胞層，向胚泡的內(nèi)壁擴展，成為完整的一層--內(nèi)胚層。其外面的細胞層成為外胚層。以后在內(nèi)胚層和滋養(yǎng)層之間出現(xiàn)中胚層。（四）卵裂的速度卵裂的進行以小動物較快于大家畜。如牛在發(fā)情來后46小時，或排卵后32小時出現(xiàn)卵裂球（2細胞期），在經(jīng)過10小時進行第二次卵裂，在排卵后58小時才有8個卵裂球，綿羊的卵裂球最初見于受精后38-39小時，16個卵裂球期后48小時以前，16個見于84小時。（五)影響卵裂的因素1.配種次數(shù)多可促進卵裂進行。實驗證明，雙重交配有利于促進胚胎早期的發(fā)育。

2.精液保存時間的長短，注入精子數(shù)的多少也能影響卵裂的速度。一般來說，保存時間短，精子數(shù)多可以促進卵裂。

3.孕酮有促進卵裂的作用，雌激素可抑制卵裂三胚胎附植胚泡在子宮腔內(nèi)游離一段時間以后由于泡腔內(nèi)液體增多，胚泡變大，在子宮內(nèi)的活動受到限制，位置逐漸固定下來，開始與子宮建立密切的聯(lián)系，這一過程稱為附植或著床。附植的時間：牛受精后60天左右，豬受精后22天左右，綿羊受精后10-20天左右，馬受精后3-3.5個月左右。附植的部位胚泡附著之處，是子宮中最有利于其發(fā)育的地方。牛、羊、豬的胚泡常定位在子宮角的子宮系膜對側(cè)。那里子宮血管稠密，因而營養(yǎng)供給豐富，而且距離均等，避免擁擠。

牛、羊：排一個卵受精時，胚泡常在同側(cè)子宮角的下三分之一處附植，而排兩個卵都受精時，則平均分布于兩個子宮角中。

馬：多附植于子宮角基部。產(chǎn)后第一次發(fā)情配種受孕后，胚泡多在上次妊娠時的空角處附植。

豬：兩子宮角內(nèi)有均等的胚胎附植。

如果用外科手術(shù)將大鼠子宮的子宮系膜側(cè)和對倒倒轉(zhuǎn)，囊胚仍舊附植在無子宮系膜側(cè)的一邊。所以附植的位置取決于囊胚和子宮壁的關(guān)系，而不受任何外界因素對囊胚的影響。子宮本身起決定作用，因為如將玻璃珠肌肉塊或瘤在適當時候放入子宮將和囊胚一樣地定位于無子宮系膜的一例。四胎膜胎膜也叫胚胎外膜，即胎兒的附層膜，對胚胎的發(fā)育極為重要，是胎兒與母體營養(yǎng)交換的重要器官。在胎兒出生后，既被拋棄，所以是一個暫時性器官。是胎兒本體以外的幾層膜（絨毛膜，層膜，羊膜的卵黃囊）的總稱。（一）卵黃膜在胚胎發(fā)育早期就有卵黃囊發(fā)育，囊上有稠密的血管網(wǎng)，囊壁與子宮內(nèi)膜之間只隔著一層滋養(yǎng)層，卵黃囊在胚胎發(fā)育初期起著原始胎盤的作用，胚胎既借卵黃囊和滋養(yǎng)層從子宮乳中吸收養(yǎng)分。在形成尿膜絨毛膜胚胎以后，卵黃囊逐漸萎縮，其遺跡在胚胎發(fā)育初期（牛約在28-50天內(nèi)）可見于臍帶內(nèi)，馬的卵黃囊存在時間較長，至約40日全時，尿膜絨毛膜胎盤開始發(fā)育時，它才開始萎縮。但其遺跡可維持至數(shù)月。由于馬的胚胎附植比較晚，所以卵黃囊的作用特別重要。（二）羊膜是最靠近胎兒的一層膜，是呈透明囊狀，羊膜囊內(nèi)有羊水。羊水的來源：羊膜上皮細胞的分泌物，胎兒代謝物。懷孕初期，羊水呈透明粘液狀，羊水量很大，懷孕中期羊水也很多。胎兒在羊膜囊內(nèi)仍然轉(zhuǎn)動，懷孕末期羊水的量相對地減少。

由于尿囊的出現(xiàn)并繼續(xù)增大，使羊膜囊擠向絨毛膜處，一部分羊膜在胚胎的背側(cè)和絨毛膜粘合形成羊膜絨毛膜。牛，羊，豬屬此。（三）尿膜即在絨毛膜和羊膜中間的一層膜。尿囊可以看作是胚外的臨時膀胱，尿囊中間內(nèi)有尿水。尿水的來源：胎兒的尿液、尿囊上皮的分泌和血管滲出物。起初尿水透明，量少，隨著懷孕期的增長而增多。尿膜中有一層膜腔，也稱尿囊。其功用--就是儲存在胚胎排泄的尿，因此可以看作是胚體外臨時的膀胱。

隨著尿液的不斷增加，尿囊亦逐漸增大，結(jié)果有一部分尿膜和羊膜融合而成尿膜羊膜，而主要是和絨毛膜融合而成尿膜絨毛膜。尿囊的主要作用是使絨毛膜血管化，在胚胎的臍孔和臍帶逐漸形成時，尿囊借臍尿管在臍帶內(nèi)和膀胱相通。

尿膜的結(jié)構(gòu)各種家畜又有差別：馬的尿膜整個包著羊膜層，牛羊只有腹層和兩側(cè)包著羊膜而背部不包著羊膜。馬在分娩的時候，容易發(fā)生胎兒窒息，就是與尿膜的結(jié)構(gòu)有關(guān)。馬的尿膜內(nèi)層與羊膜緊密結(jié)合，外層與絨毛膜緊密結(jié)合，分娩時，首先尿膜破裂，尿水流出，但由于尿膜羊膜層比較厚，緊緊包著胎兒，不易破裂，因此分娩時候比較緩慢，故易出現(xiàn)窒息。（四）絨毛膜是胎膜的最外層，表面有絨毛，各種家畜絨毛的分布也有不同。馬豬：絨毛均勻分布在絨毛膜表面上。牛羊：絨毛集中分布在子葉的地方，形成絨毛叢。（五）胎水羊膜腔內(nèi)的羊水和尿膜腔內(nèi)的尿水總稱為胎水。胎水呈弱緘性，含豐富的蛋白質(zhì)，脂肪，粘液素，尿素，肌酸酐，還有少量的維生素。

胎水的作用：

1.具有緩沖保護作用：可以緩和從子宮外面來的壓迫和撞擊，同時使胎兒各部受壓均勻，保證胎兒正常發(fā)育。

2.分娩時，有擴大和滑潤產(chǎn)道的作用，有利于胎兒排出。

3.可以防止胎兒和周圍的組織發(fā)現(xiàn)粘連。

4.由于含有類似垂體后葉激素物質(zhì)，分娩時刺激子宮收縮，加速胎衣排出和分娩過程。

5.可是防止一部分胚盤、子宮壁及臍帶受到胎兒的壓迫而使血液供給發(fā)生障礙。

6.胎水由低滲的尿液等構(gòu)成，有維持胎兒滲透壓作用。（六）多胎是胎膜的關(guān)系1.單胎動物雙合子

兩個卵子與兩個不同的精子受精，最后產(chǎn)生兩個獨立的個體，各自獨立有一套胎膜。2.單合子孿生

一個精子同一個卵子受精后，產(chǎn)生一個受精卵，但以后胚胎分化，最后產(chǎn)生兩個胎兒。單合子孿生如果由單個囊胚的內(nèi)細胞團在附植前加倍，則有各自的羊膜和絨毛膜，若單合子孿生是單個囊胚在附植后由單一的內(nèi)細胞團分化為兩個原條而產(chǎn)生兩個獨立的個體，則有一個共同的絨毛膜，有時有一個共同的羊膜。

3.牛懷雙胎

胎膜是獨立的，但往往絨毛膜粘連在一起，同時尿膜絨毛膜有血管吻合支。血流互相溝通，雌性和雄性胎兒之間發(fā)生成血細胞和其它細胞的彼此交換，結(jié)果形成嵌合體。若雙胎是一公一母，生后大多母犢不育，稱為異性孿生胎膜。因為在胎兒生長過程中，雄性胎兒生殖腺發(fā)育比較在早，產(chǎn)生許多雄性激素，在通過血官吻合支到達雌性胎兒體內(nèi)，抑制雌性生殖腺的發(fā)育，使雌性器官發(fā)育不全，很小。若兩個胎兒都是公的或兩個都是母的，出生后就不會出現(xiàn)上述現(xiàn)象，有生育能力。

4.多胎家畜：豬往往每個胎兒都有獨立的胎膜，但一個胎兒的尿膜絨毛膜往往突入到另一個胎兒尿膜絨毛膜上，形成一個管狀。因此，發(fā)育快的胎豬可能占據(jù)發(fā)育慢的與子宮接觸的面積，使大部分的營養(yǎng)被發(fā)育快的胎兒吸收，最后往往使發(fā)育慢的死亡，形成干尸化。多胎動物分娩時一側(cè)子宮的各個胎膜是一塊排出的。五胎盤當胎膜分化完全并完成早期附植之后，在形態(tài)和機能上的最大特點是形成多機能的胎盤。胎盤是由胎膜的尿膜絨毛膜（在豬還包括羊膜絨毛膜）和妊娠子宮粘膜共同構(gòu)成的接體。其中尿膜絨毛膜又稱為胎兒胎盤，子宮粘膜又叫母體胎盤。

胎盤是妊娠期間母體與胎兒之間的聯(lián)系器官。借此執(zhí)行猶如出生后動物的消化及呼吸器官的生理機能，既由子宮供應(yīng)胚胎發(fā)育所需的營養(yǎng)，而胎兒的代謝物質(zhì)亦經(jīng)此向母體排出。此外，胎盤既能產(chǎn)生某些激素，而且能使整個孕體保持在子宮內(nèi)，以保證胎兒的完全發(fā)育。（一）胎盤種類各種動物子宮粘膜與絨毛膜之間的融合，用組織學觀察有許多不同之處。根據(jù)形態(tài)學分類，即絨毛膜表面分布的狀態(tài)，可分為彌散型胎盤、子葉型胎盤、帶狀胎盤和園盤胎盤；根據(jù)組織學分類可分為上皮絨毛膜型胎盤、結(jié)締組織型胎盤、內(nèi)皮絨毛膜型胎盤和血絨毛型胎盤。1.彌散型胎盤（上皮絨毛膜胎盤）主要特征：絨毛大體上均勻地散步在絨毛膜的表面，故稱之。子宮粘膜上皮向內(nèi)凹陷形成許多腺窩，胎兒胎盤上的每根絨毛直接插入子宮黏膜上皮細胞形成的腺窩內(nèi)，故稱上皮絨毛膜胚盤。這種胎盤構(gòu)比較簡單，彼此容易脫落，所以馬比牛羊更容易發(fā)生流產(chǎn)現(xiàn)象，當分娩時排出胎兒以后，絨毛容易脫落，胎衣排出較快，很少發(fā)生胎衣不下。絨毛脫落時不牽連子宮黏膜組織，但在分娩過程中，如胎兒排出緩慢，也可因絨毛易脫落腺窩，造成胎兒氧氣供應(yīng)中斷而發(fā)生窒息。所以，如產(chǎn)出期超過正常時間，既應(yīng)迅速進行助產(chǎn)，取出胎兒。馬、豬、駱駝屬于此型

（2）子葉型胎盤（上皮絨毛膜與結(jié)締組織混合型胎盤）

主要特征：是尿膜絨毛膜外的絨毛分別集中，形成許多絨毛叢（子葉）。與母體子宮阜相對應(yīng)。

牛的絨毛叢（胎兒子葉）中間凹陷呈杯狀或盤狀，而子宮阜則呈蘑菇狀。在蘑菇狀的母體子葉上有很多腺窩，胎兒子葉包著母體子葉，絨毛插入腺窩形成胎盤突。

羊的子葉形狀正好與牛的相反。綿羊的母體子葉呈盂狀，將半圓形的胎兒子葉包在里面。山羊的母體子葉呈園盤狀，胎兒子葉呈丘狀附著其凹面上。

牛羊反芻動物屬些型。就組織結(jié)構(gòu)來講，懷孕的前4個月，胎兒胎盤和母體的組織層次和上皮絨毛膜胎盤相同，4個月前可以稱上皮絨毛膜胎盤。即胎兒的血管內(nèi)皮——尿膜絨毛膜的結(jié)締組織——絨毛膜外層的上皮——子宮上皮——子宮內(nèi)膜的結(jié)締組織——母體的血管內(nèi)皮。從妊娠4個月起，母體子葉表面的上皮細胞開始變性消失，使母體胎盤的接締組織直接與胎兒子葉的絨毛相接觸。所以稱此類胎盤為上皮絨毛膜與接締組織絨毛膜混合型胎盤。

由于胎兒胎盤的絨毛和母體胎盤的聯(lián)系緊密。分娩時兩者不能彼此分離，所以即使胎兒排出較慢。只要子宮的收縮不太劇烈，分娩時胎兒氧氣供應(yīng)不至于中斷，不會很快發(fā)生窒息。另外，在羊，由于中間凹陷的母體子葉收縮時易于擠出絨毛，故產(chǎn)后胎衣排出較快。而牛，即使強烈收縮，也不易排出絨毛，易發(fā)生胎衣不下。（3）帶狀胎盤

呈長形囊狀，絨毛集中絨毛膜中央，形成環(huán)帶狀。胎兒胎盤和母體胎盤相附著處，子宮粘膜的上皮受到破壞，絨毛直接和子宮血管內(nèi)皮相接觸。分娩時，母體胎盤脫落，子宮血管破裂，故有脫膜和出血現(xiàn)象。狗、貓等肉食動物屬此。

（4）園盤狀胎盤

絨毛膜上的絨毛在發(fā)育過程中逐漸集中，局限于一圓形區(qū)域，呈圓盤狀。絨毛在發(fā)育時，侵入子宮粘膜深部，再侵入血液，分娩時有脫膜和血現(xiàn)象。靈長類和人屬此。

（二）胎盤的作用（1）胎盤擔負著胎兒的消化、呼吸和排泄器管的作用；

（2）胎盤具有廣泛的合成和分解代謝功能：胎盤組織內(nèi)酶系統(tǒng)豐富；

（3）內(nèi)分泌作用：胎盤也是一個內(nèi)分泌器管，所產(chǎn)生的激素有雌激素、孕酮、促性腺激素以及其它類固醇激素。

（4）防御保護作用：母體血液中的抗體有的能通過胎盤進入胎體，使胎兒獲取被動免疫能力，這對于保護新生仔畜的成活十分必要，有的則是在出生后由初乳傳送給胎兒，鼠和兔子只能通過胎盤傳遞，牛，羊，豬及馬僅能由初乳傳遞，狗、貓、大鼠和小鼠通過胎盤可獲取少量的抗體，而大部分來自初乳。六孕體與母體的關(guān)系妊娠母畜本身就是母體，孕體是妊娠時胎兒、胎膜和胎水構(gòu)成的綜合體。妊娠是母體和孕體相互作用的復(fù)雜的生理過程，任何一方發(fā)生障礙，妊娠就不能進行。它們保持著密切的聯(lián)系。但妊娠過程中，起主導(dǎo)的作用還是孕體，孕體一方面控制本身的發(fā)育，另一方面孕體對母體產(chǎn)生影響，妊娠過程中的一切變化，主要是通過孕體發(fā)生的，母體主要提供孕體營養(yǎng)來源，提供孕體生長發(fā)育的環(huán)境條件。（一）母體的妊娠識別

妊娠時，孕體產(chǎn)生激素，通過信息傳導(dǎo)給母體，母體根據(jù)此信號產(chǎn)生一定的反應(yīng)，通過此反應(yīng)來識別妊娠，也就是說，在早期妊娠時，發(fā)育中的孕體明顯地發(fā)揮一種抗黃體溶解的作用，以防止中和子宮的黃體溶解作用。周期黃體轉(zhuǎn)變?nèi)焉稂S體，并持續(xù)其功能。（二）妊娠的建立家畜的胚泡在附植前必須有信號表示胚胎在生存，以防止黃體退化，胚胎產(chǎn)生的激素可以表明自己的存在的信號傳遞給母體，母體根據(jù)此信號產(chǎn)生一定的反應(yīng)，由此，兩者建立起密切的聯(lián)系，即母體對妊娠的識別和妊娠的建立。妊娠是被發(fā)生在胚胎附植前很多天，也早于相當通常的周期黃體消失的時間。妊娠識別的時間，牛約在配種后16——17天，綿羊12——13天，馬15天左右。

黃體的存在和它的內(nèi)分泌機能是正常的妊娠先決條件。因此，對妊娠的識別和建立，首先涉及到周期黃體不發(fā)生退化，和轉(zhuǎn)變?yōu)槿焉稂S體。妊娠后，黃體之所以不退化是由于孕體發(fā)出的激素信號作用于子宮或黃體，抵消PGF2的溶黃體作用。

七妊娠診斷動物配種以后，盡早地判定其妊娠與否或及時監(jiān)測胚胎發(fā)育的狀況，以便對已妊娠者加強飼養(yǎng)管理，對未妊娠者找出原因，及時補配或進行必要的處理。這對于縮短動物的產(chǎn)仔間隔期，提高其繁殖力具有重要的意義。監(jiān)測動物妊娠與否或胚胎的發(fā)育狀況稱為妊娠診斷（pregnancydiagnosis）。理想的妊娠診斷法應(yīng)具備早、準、簡、快的特點。所謂“早”，就是要在妊娠早期進行。因為只有盡早發(fā)現(xiàn)未孕母畜，及時采取復(fù)配措施，才能縮短空懷期，這對于季節(jié)性繁殖動物的尤為重要?！皽省保褪窃\斷要準確。如果診斷不準確，將未孕者誤以為已妊娠，就會使空懷期延長，降低繁殖力。反之，將妊娠者診斷為未孕，采取飼養(yǎng)管理措施不當，甚至強行復(fù)配，引起流產(chǎn)，造成損失?！昂啞保侵溉焉镌\斷的方法要簡單易行，所需要的儀器、設(shè)備或試劑要少，且價廉易得，特別是要適用于生產(chǎn)實際或野外操作?！翱臁本褪菑脑\斷開始到獲得結(jié)果的時間要短。速度越快，實用價值就越高。（一）方法1-外部檢查法動物在妊娠以后，其體態(tài)、行為等隨妊娠的進展發(fā)生相應(yīng)的變化。外部檢查法就是通過了解、觀察這些變化初步對妊娠狀況作出判斷。檢查方法有：問診、聽診、視診、外部觸診

問診

向飼養(yǎng)人員了解動物一般生理狀況、繁殖情況，如年齡、已產(chǎn)胎數(shù)、上次分娩日期及產(chǎn)后情況，發(fā)情周期及發(fā)情行為、配種方式和已配次數(shù)、最近一次配種日期及配后是否再發(fā)情，近期飲、食欲，行為變化和病史等。通過對這些情況的了解，可以對診斷對象的生理狀況和妊娠的可能性作出初步診斷。

視診

視診是在問診的基礎(chǔ)上再觀察診斷對象的體態(tài)、行為及某些系統(tǒng)和器官的變化。

1．體態(tài)觀察動物妊娠后，因孕期合成代謝增強，營養(yǎng)狀況得到改善，體型變得豐滿，毛色光潤。至妊娠后半期，腹部不對稱，孕側(cè)突出，豬、犬、貓、兔等多胎動物側(cè)腹部充滿、下垂。同時孕畜性情變得溫順，行動時小心謹慎。妊娠末期，有的孕畜下腹部或兩后肢出現(xiàn)水腫。2．胎動觀察妊娠后期，特別是接近分娩時，由于胎兒在母體內(nèi)活動，故有時在母畜腹部最突出的部分可見到無規(guī)律的腹壁顫動。聽診

目的是聽取胎兒心音。聽診部位在牛、羊為右側(cè)膝皺襞的內(nèi)側(cè)，豬、犬等小動物兩側(cè)均可。聽診時間均為妊娠后期，如牛在妊娠6個月之后。凡聽到胎兒心音者，可以斷定為妊娠，胎兒活著；但聽不到時不能肯定認為沒有妊娠或胎兒死亡。外部觸診

檢查者隔著母體腹壁觸診胎兒。凡觸及胎兒者均可診斷為妊娠，但觸不到胎兒者不能肯定為未孕。此法只能用于妊娠中后期者。在豬、羊、犬、貓、兔等中、小動物因不能進行直腸檢查常用此法，而對大動物此法意義不大。（二）方法2-直腸檢查法直腸檢查法在目前畜牧生產(chǎn)中對牛、馬等大家畜是檢查妊娠和胚胎發(fā)育狀況的最可靠的方法。其優(yōu)點在于：妊娠20多天即可作出初診；40天能夠確診；能大致確定妊娠時間；是診斷不孕癥的一個重要方法。

牛的直腸檢查圖1．方法和步驟：

先摸到子宮頸，再將中指向前滑動，尋找角間溝；然后將手向前、向下、再向后，試把兩個子宮角都掌握在手內(nèi)，分別觸摸。經(jīng)產(chǎn)牛子宮角有時不呈綿牛角狀而垂入腹腔，不易全部摸到；這時可先握住子宮頸將子宮角向后拉，然后手帶著腸管迅速向前滑動，握住子宮角，這樣逐漸向前移，就能摸清整個子宮角。摸過子宮角后，在其尖端外側(cè)或下側(cè)尋找卵巢。通常用一只手進行觸診即可。尋找子宮動脈的方法是將手掌貼著骨盆頂向前滑動，越過岬部以后，可以清楚地摸到腹主動脈最后一對粗大的分支，它們是左、右髂內(nèi)動脈。子宮動脈是和臍動脈共同起于髂內(nèi)動脈的起點處。子宮動脈從髂內(nèi)動脈分出后不遠即進入闊韌帶內(nèi)，所以追蹤它時感覺它是游離的。觸診陰道動脈子宮支的方法，是將指尖伸至相當于薦骨末端處，并且貼在骨盆側(cè)壁的坐骨上棘附近，前后滑動手指。陰道動脈是骨盆內(nèi)比較游離的一條動脈，由上向下行，而且很短，所以容易識別。2．妊娠牛卵巢、子宮形態(tài)變化及胎兒發(fā)育狀況：

20～25天：孕角側(cè)卵巢上有突出于卵巢表面的黃體，且比空角側(cè)卵巢大得多。子宮角粗細無變化，但子宮壁較厚并有彈性。1個月：子宮角間溝仍清楚；孕角及子宮體較粗、柔軟、壁薄，綿羊角狀彎曲不明顯。觸診時孕角一般不收縮；有時收縮則感覺有彈性，內(nèi)有液體波動，象軟殼蛋樣?？战浅Ｊ湛s，感覺有彈性且彎曲明顯。用手指輕握孕角從一端向另一端輕輕滑動，可感到胎膜囊從指間滑過，或用拇指及食指輕輕捏起子宮角，然后稍為放松可感到子宮壁內(nèi)有一層薄膜滑開。子宮角的粗細依胎次而定，胎次多的較胎次少的稍粗。2個月：角間溝不清楚，但兩角之間的分岔仍然明顯。子宮角進入腹腔；在胎次少的黃牛及犏牛，這時部分子宮角也進入腹腔。孕角及子宮體更增大，兩子宮角大小顯然不同，孕角較空角粗約一倍，而且較長。孕角壁軟而薄，且有液體波動。如在子宮頸之前摸不清楚子宮角，僅摸到一堆軟東西時，此?？赡芤讶焉铮屑氂|診可將兩角摸清楚。圖6-5-6表示妊娠2個月的牛子宮形狀。3個月：角間溝消失。子宮頸移至恥骨前緣（圖6-5-7）。由子宮頸向前可觸到擴大的子宮從骨盆腔向腹腔下垂，兩角共寬一掌多。在腸胃內(nèi)容物多，子宮被擠入骨盆入口，且子宮壁收縮時，可以摸到整個子宮的范圍，體積比排球稍??；偶爾還可觸到浮在胎水中的胎兒，有時感到蝦樣胎動。但子宮壁一般均感柔軟，無收縮。孕角比空角大得多；液體波動感清楚，有時在子宮壁上可以摸到如同蠶豆樣大小的胎盤突。卵巢移至恥骨前緣之前。有些牛子宮動脈開始出現(xiàn)輕微的孕脈，但不清楚，時隱時現(xiàn)，且在距其起點較遠處容易感到。觸診不清子宮時，手提起子宮頸，可明顯感到子宮的重量增大。4個月：子宮象口袋一樣垂入腹腔。子宮頸移至恥骨前緣之前，手提子宮頸可明顯感覺到重量。撫摸子宮壁能清楚地摸到許多胎盤突，其體積比卵巢稍小。子宮被胃腸擠回到骨盆入口之前時，摸到整個子宮大如排球，偶可觸及胎兒和孕角卵巢?？战锹殉踩匀荒苊健Ｔ薪莻?cè)子宮動脈的孕脈比上一個月稍清楚，但仍輕微。5個月：子宮全部沉入腹腔。在恥骨前緣稍下方可以摸到子宮頸。胎盤突更大。往往可以摸到胎兒。摸不到兩側(cè)卵巢。孕角側(cè)子宮動脈孕脈已較明顯，空角側(cè)尚無或有輕微妊娠脈搏。6個月：胎兒已經(jīng)很大，子宮沉到腹底。因為牛的小結(jié)腸系膜短，故僅在胃腸充滿而使子宮后移升起時，才能觸及胎兒。胎盤突有鴿蛋樣大小，在孕角的兩側(cè)容易摸到。孕角側(cè)子宮動脈粗大，孕脈亦較明顯；空角側(cè)子宮動脈出現(xiàn)微弱孕脈。7個月：由于胎兒更大，故從此以后容易摸到；胎盤突更大。兩側(cè)子宮動脈均有明顯的孕脈，但空角側(cè)較弱；個別牛甚至到產(chǎn)前孕脈也不顯著。孕角側(cè)陰道動脈子宮支開始出現(xiàn)孕脈。

8個月：子宮頸回到骨盆前緣或骨盆腔內(nèi)，很容易觸及胎兒。胎盤突大如鴨蛋。兩側(cè)子宮動脈孕脈顯著；孕角側(cè)陰道動脈子宮支的孕脈已清楚，但個別牛即使到產(chǎn)前也不明顯。9個月：胎兒的前置部分進入骨盆入口。所有的子宮動脈均有顯著孕脈，手一伸入肛門，不必特別觸診子宮動脈陰道支，只要貼在骨盆側(cè)壁，即可感到孕脈顫動。（三）、陰道檢查法

動物在妊娠期間，子宮頸口處陰道粘膜處于與黃體期相似的狀態(tài)，分泌物粘稠度增加，粘膜蒼白、干燥。陰道檢查法就根據(jù)這些變化判定動物妊娠與否。但這種方法存在某些缺點，所檢查各項指標，因個體間差異較大，易造成誤診。陰道檢查一般于配種后經(jīng)過一個發(fā)情周期以后進行，因此時如果未妊娠，周期黃體已退化，陰道不出現(xiàn)妊娠時的征象；如已妊娠，由于妊娠黃體持續(xù)分泌孕酮，使陰道出現(xiàn)妊娠變化。陰道檢查圖妊娠與未妊的鑒別牛妊娠時陰道粘膜變白、干燥、且失去光澤（妊娠末期除外），妊娠后半期，可以感覺到陰道壁松軟、肥厚。子宮頸的位置向前移（隨妊娠的時間不同而有差異），而且往往偏于一側(cè)，子宮頸口緊閉。妊娠后，陰道粘液成分變化的主要特征是含有大量變淡蘭色粘液細胞和柱狀上皮細胞，這些現(xiàn)象在未孕時沒有的。子宮頸口粘液無特征性成份變化，子宮頸的松緊變化亦不明顯，但粘液量卻比未孕時顯著增多，妊娠1.5～2個月時，頸口及其附近即有粘稠的粘液，但量尚少；3～4個月后就很明顯，并變得粘稠，灰白或灰黃，如同稀漿糊；6個月后稀薄而透明，有時可排出陰門外，粘附于陰門及尾上。羊妊娠3周后，當開張器剛打開陰道時，陰道粘膜為白色，幾秒鐘后變?yōu)榉奂t色，即為妊娠征狀。未孕母羊的粘膜為粉紅或蒼白，由白變紅的速度較慢。陰道收縮變緊，插入開張器感有阻力。陰道粘液量少透明，開始稀薄，20天后變稠，能拉成線，則判定為妊娠。如量多且稀薄，流動性強，色灰白而呈膿樣者多為未孕。（四）、超聲波診斷法

超聲波（ultrasonudwave）是每秒振動頻率在20000HZ以上超過人耳聽閾范圍的一種聲波，簡稱超聲。1993年，將超聲技術(shù)引入醫(yī)學領(lǐng)域，首先用于理療，194