莖端分生組織第二章

莖端分生組織第二章

植物分生組織的概念莖端分生組織的形成莖端分生組織的形態(tài)發(fā)生側(cè)芽的形成與分生組織的重建莖端分生組織發(fā)育的遺傳控制1.植物分生組織的概念

Meristem：是指植物的胚性組織，或一群未分化、正在生長并活躍分裂的細(xì)胞。

細(xì)胞較小，等徑的多面體，細(xì)胞壁薄，細(xì)胞核相對較大，細(xì)胞質(zhì)較稠密，有少量小的液泡。

分生組織的分類以莖軸為參照系，根據(jù)分生組織所處的部位：頂端分生組織（apicalmeristem）是植物根尖、莖端的分生組織。莖端分生組織（shootapicalmeristem，SAM）、根端分生組織（rootapicalmeristem,RAM）側(cè)生分生組織（lateralmeristem）在某些植物根莖等器官近表面與長軸平行的方向上呈桶狀分布的分生組織。包括形成層（cambium）；木栓形成層（corkcambium）。居間分生組織（intercalarymeristern）在某些植物發(fā)育過程中，已經(jīng)分化的成熟組織間夾雜著一些未完全分化的分生組織。

根據(jù)分生組織細(xì)胞之間的衍生關(guān)系：原生分生組織（promeristem）從胚胎中保留下來，具有持久的分生能力，位于根、莖的最前端初生分生組織（primarymeristem）原分生組織衍生，形態(tài)上有初步分化，但具有分生能力。次生分生組織（secondarymeristem）由已經(jīng)分化的細(xì)胞恢復(fù)分生能力形成分生組織。

分生組織在植物發(fā)育中的重要性

通過活躍的細(xì)胞分裂而完成多細(xì)胞植物個體的形態(tài)建成。莖端分生組織是被子植物生活周期完成的中心。

2.莖端分生組織的形成

TheSAMcanproduceverydifferentorgans,dependingonthephaseofitslifecycle,fromleaveswithvariousshapesduringthevegetativephase,toflowersduringthereproductivephase.Longitudinalsectionofaparaffin-embeddedWTSAMoftheplantmodelArabidopsisthaliana,showinganinsituhybridizationoftheCLV3geneFabriceBesnard?TevaVernoux?OlivierHamant(2011).Cell.Mol.LifeSci.68:2885–2906

AllSAMsinhigherplantsshareastereotypicalcommonstructure:acentral,oftendome-shapeddomainsurroundedbyseveralemergingorgans.Cellsinthemeristemproperareconsideredasundifferentiated,becauseoftheirsmallersize,areducedvacuole,andanactivemitoticcycle.

Shootapical

meristemorganization

原套—原體學(xué)說（tunica-corpustheory）細(xì)胞組織學(xué)的分區(qū)學(xué)說（cytohistologicalzonationtheory）

Thetunicaconsistsusuallyof2-3celllayerswherecelldivisionoccursprimarilyintheanticlinalplane(perpendiculartothesurface).

原套通常包含有2-3層細(xì)胞，細(xì)胞進(jìn)行嚴(yán)格的垂周分裂，以保持原套的層狀排列。StructuralzonationoftheSAM,CZcentralzone,PZ

peripheralzone,Pprimordium,IInitium,L1–L3cellularlayersThecorpusisthemassofcellsinthecentralpartofthemeristemandcelldivisionsoccurinallplanes.

原體由分生組織中央的細(xì)胞群組成，可以進(jìn)行平周、垂周兩種分裂，細(xì)胞排列較為雜亂。

葉的表皮主要來自L1細(xì)胞層葉肉細(xì)胞由L2細(xì)胞層衍生葉維管組織來源于L3細(xì)胞層CentralZone（CZ）：是多能性干細(xì)胞和其他區(qū)細(xì)胞的發(fā)源地，細(xì)胞核顯著。

PeripheralZone（PZ）：圍繞中心區(qū)延伸，是側(cè)生器官的發(fā)生區(qū)域，細(xì)胞分裂活躍。

Rib

Zone（RZ）：

位于分生組織的基部，是頂端分生組織與莖組織之間的過渡區(qū)，成為分生組織和完全分化細(xì)胞之間的一個邊界。

此外，環(huán)繞外周區(qū)的區(qū)域?qū)⒊蔀槠鞴賲^(qū)（OZ），器官原基在此區(qū)形成形態(tài)上可以區(qū)分的結(jié)構(gòu)。OZSpatialvariationsofcellcyclerateintheSAMGeneticzonationoftheSAM.Putativedistributionforthethreemainhormonesauxin,cytokinin,andgibberellinsintheSAM.MechanicalstressesintheSAM.ThemodelspredictthattheL1isundertensionandinternaltissuesareundercompression.BesnardTetal。Cell.Mol.LifeSci.(2011)68:2885–2906草原龍膽的花芽分化進(jìn)程形態(tài)分化前期

萼片原基（CaP）分化期花瓣原基（PeP）分化期雄蕊原基（SP）分化期雌蕊原基（PP）分化初期雌蕊原基（PP）分化末期花瓣原基（PePI）分化期萼片原基（CaP）分化期花瓣原基（PePII）分化期雄蕊原基（SP）分化期

花瓣原基（PePIII）分化期雌蕊原基（PP）分化末期

草原龍膽的花芽分化進(jìn)程InitiationofShootapicalmeristem

從受精卵分裂開始，一個新的植物生活周期中最初的莖端分生組織的來源各個分枝莖端分生組織的來源合子進(jìn)行第一次非對稱的橫向分裂形成頂細(xì)胞和基細(xì)胞，由頂細(xì)胞發(fā)育成原胚，基細(xì)胞發(fā)育成胚柄，從而建立起縱軸的極性。頂細(xì)胞進(jìn)行兩次縱向分裂產(chǎn)生四細(xì)胞原胚，然后進(jìn)行橫向分裂，形成八細(xì)胞原胚，分裂產(chǎn)生的細(xì)胞壁稱為O’線，將原胚分為兩個不同的區(qū)域。在球形胚期，O’線上方由表皮層和下皮層兩層細(xì)胞組成，在向魚雷胚過渡時，下皮層細(xì)胞平周分裂，下皮層再分為上下皮層和下下皮層。莖端分生組織就是由這三層細(xì)胞發(fā)育而來。當(dāng)子葉向外長出時，夾在子葉間的三層細(xì)胞區(qū)變寬，形成莖端分生組織。3.莖端分生組織的形態(tài)發(fā)生

不同類型的側(cè)生器官是莖端分生組織形態(tài)發(fā)生的標(biāo)志

莖端分生組織活動終結(jié)方式的多樣性葉轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄆ鞴伲涸录镜葐位ㄖ参锘ㄐ蚍稚M織

形成刺或卷須，如山楂、葡萄。

側(cè)芽的形成與分枝

側(cè)芽的活動基本上是在不同程度上重復(fù)受精卵細(xì)胞起源的莖端分生組織的活動，兩者之間最重要的不同，在于側(cè)芽的莖端分生組織的形成方式與受精卵細(xì)胞起源的莖端分生組織不同。主莖的莖端分生組織在形成葉原基時保留在其葉腋處的分生細(xì)胞所組成；葉腋處已分化的細(xì)胞重新脫分化而形成。4.

側(cè)芽的形成及莖端分生組織的重建

莖端分生組織的重建

側(cè)芽不是直接從保留在葉腋處莖端分生細(xì)胞形成的。這就涉及從已分化的細(xì)胞脫分化而形成新的莖端分生組織，即莖端分生組織重組的問題。

莖端分生組織是一團(tuán)活躍分裂的胚性細(xì)胞。那么，已分化的細(xì)胞是如何逆轉(zhuǎn)其分化的方向、退回到分化程度低的胚性狀態(tài)？這一直是人們關(guān)心的一個有趣的問題。

Kalanchoelaxiflola

5.莖端分生組織發(fā)育的遺傳控制

莖端分生組織的中心區(qū)域有一群分裂速度較慢的莖干細(xì)胞(stemcell,以下稱干細(xì)胞),它們分裂可以產(chǎn)生兩部分細(xì)胞,一部分稱干細(xì)胞后裔(progenyofstemcell),它們留在原來的位置,保持著多潛能性;另一部分稱子細(xì)胞(daughtercells),

它們最終會離開中心區(qū)域而進(jìn)入周邊區(qū)域,在那里保持較快的分裂速度,可以分化成為器官原基(Mayer等1998;Clark2001)。細(xì)胞分裂產(chǎn)生新的干細(xì)胞和干細(xì)胞離開中心區(qū)域發(fā)生分化這兩個過程之間必須維持平衡以保證莖端分生組織的正常功能(Fletcher等1999),此種平衡的實現(xiàn)需要一系列基因的精確調(diào)控。

5.莖端分生組織發(fā)育的遺傳控制

莖端分生組織發(fā)育突變體

shootmeristemless（stm）突變體：胚胎發(fā)育正常，但成熟的胚缺失莖端分生組織。

STM

不僅參與SM在胚中的起始，也是維持SM在胚后生長中形成器官所必需的。STM促進(jìn)CZ細(xì)胞的分裂，維持保持未CZ細(xì)胞分化狀態(tài)。STM編碼HD蛋白。wuschel（wus）突變體：能夠形成2至數(shù)片葉，在葉腋處又能起始一些不定分生組織重復(fù)幾次，導(dǎo)致植株發(fā)育成叢縮狀。在某些情況下，偶爾產(chǎn)生一些無定型的莖枝并開花，但只形成花萼和花瓣和單個雄蕊，表明WUS基因并不抑制器官形成，而是特化分生組織細(xì)胞命運所必需的。WUS基因的功能或許是幫助建立CZPZ分界

。Clavata（clv）突變體：未分化細(xì)胞能夠持續(xù)積累；CLV1基因編碼一個類似受體的激酶具有胞外區(qū)和胞內(nèi)區(qū)的蛋白，其N端有一個潛在的信號肽。一個21個氨基酸的胞外亮氨酸富集(LRR)蛋白，一個跨膜區(qū)域，以及一個膜內(nèi)的絲氨酸/蘇氨酸激酶區(qū)域。CLV基因限制CZ細(xì)胞分裂的速率；CLV基因促進(jìn)進(jìn)入PZ的細(xì)胞從未分化狀態(tài)轉(zhuǎn)換為分化狀態(tài)。

CLAVATA3(CLV3)：(L1)、(L2)ofthecentralzoneCLV1mRNA：(L3)ofthecentralzone.WUSCHEL(WUS)：restrictedtoafewcellswithintheL3

FILAMENTOUSFLOWER(FIL)：expressiondemarcateslateralorgananlagenintheperipheralzone.WUS編碼一種由291個氨基酸組成的同源異型結(jié)構(gòu)域蛋白。在胚后發(fā)育階段，WUS始終在莖端分生組織中心區(qū)域的干細(xì)胞之下的一個小細(xì)胞群中表達(dá),此細(xì)胞群稱為干細(xì)胞組織中心(stemcell–organizingcenter,OC)(Mayer等1998)。WUS的表達(dá)足以誘導(dǎo)干細(xì)胞特征基因CLV3在其上方的細(xì)胞中表達(dá)并賦予它們干細(xì)胞特征。在莖端分生組織中,WUS的存在能促使其中的干細(xì)胞保持未分化的狀態(tài),并維持莖端分生組織的結(jié)構(gòu)和功能的完整。

WUS通過與轉(zhuǎn)錄輔阻遏蛋白WSIP1和WSIP2結(jié)合,抑制參與干細(xì)胞分化過程中的基因表達(dá),因而干細(xì)胞能保持其多能性的特征。

WUS在擬南芥莖端分生組織內(nèi)的干細(xì)胞組織中心表達(dá),使其上方的細(xì)胞維持干細(xì)胞特性,這些干細(xì)胞通過分裂,將部分子細(xì)胞推入周邊區(qū)域形成器官原基,同時維系自身的存在。在這個過程中CLV(CLV1、CLV2、CLV3)基因起調(diào)節(jié)作用。CLV1在WUS表達(dá)區(qū)域的上方表達(dá),編碼一個富亮氨酸受體蛋白激酶,其胞外域由N末端信號序列和21個重復(fù)排列的亮氨酸組成。此外,它還含有一個疏水性的跨膜域和一個存在于胞質(zhì)內(nèi)的激酶域

。

CLV2與CLV1以二硫鍵聯(lián)結(jié)形成異二聚體。在CLV2的跨膜區(qū)域含有帶電荷的氨基酸,它與受體激酶跨膜區(qū)域之間的電荷作用能促使異二聚體的形成。(A)AsketchoftheArabidopsisshootapexshowingvariouscelltypescomparedwithdomainsofWUSRNAandproteindistribution.3Dreconstructedtopviewofawus-1mutantSAMrescuedbypWUSTeGFP-WUS(B)andFMsofstage2(C),stage3(C),andstage5(D)showingeGFP-WUSprotein(ingreen);celloutlineswerestainedwithFM4-64(red).(E,F)SideviewsofSAMsshowingeGFP:WUSproteinextendingintothePZandintotheL1layer.(G,H)SideviewsofearlyandlatestageFMsshowingWUSproteinlocalization.I,J,andKaresideviewsofSAMs,earlyflowers,andlateflowers,respectively,showingeGFPmRNAdistributioninpWUSTeGFP:WUSexpressingplants.GenesDev.201125:2025-2030WUSproteinmigratesfromOC/nicheintoadjacentcells(A)IllustrationofthegeneinteractionsinthemodelshowingtypicalexpressiondomainsintheSAM.(B)SimulationresultsfromaCLV3–WUSfeedbackmodel.ThetoprowshowsWUSexpression,andthebottomrowshowsCLV3expression.Theleftpanelshowsthewild-typeexpressiondomains,themiddlepanelshowstheresultsfromaperturbedWUSdiffusion(thedisappearanceoftheCLV3expressioncanbeinterpretedasaterminatedmeristem),andtherightpanelshowstheexpandedstemcelldomain/CLV3expressiondomainalongtheouterlayersofcellsuponmisexpressionofWUSfromtheCLV3promoter,asshowninearlierInthecolorbar,alinearscaleisusedand‘‘normal’’representsthetemplatevalueusedforoptimizationAcomputationalmodelfor3DpatterningofgeneexpressionsintheSAM.ThreeArabidopsisAIL/PLTgenesactincombinationtoregulateshootapicalmeristemfunction

MudunkothgeJSandKrizeBA.PlantJournalAbalancebetweenstemcellrenewalandorganproductionisrequiredforcontinuedmeristemfunction.TheclassIKNOTTED-like(KNOX)homeodomainproteinSHOOTMERISTEMLESS(STM)actswithinthemeristemtopromotecelldivisionandsuppressdifferentiation.EndrizziKetal.PlantJ.10,967–979TheCLAVATA(CLV1,CLV2andCLV3)andWUSCHEL(WUS)proteinsactinasecondpathwaytomaintainaspecifiednumberofstemcellswithinthemeristem.M.K.Barton/DevelopmentalBiology341(2010)95–113