生物氧化和氧化磷酸化

第六章電子傳遞體系與氧化磷酸化重點討論生物體內(nèi)如何生成水并產(chǎn)生能量的過程.目錄第一節(jié)生物氧化概述第二節(jié)線粒體電子傳遞體系第三節(jié)氧化磷酸化作用第一節(jié)生物氧化概述

一、生物氧化的概念和特點二、高能化合物生物氧化的特點和方式

1、生物氧化的特點2、生物氧化過程中CO2的生成和H2O的生成3、有機物在體內(nèi)氧化釋能的三個階段

糖類、脂肪、蛋白質等有機物質在細胞中進行氧化分解生成CO2和H2O并釋放出能量的過程稱為生物氧化（biologicaloxidation），其實質是需氧細胞在呼吸代謝過程中所進行的一系列氧化還原反應過程。生物氧化的特點

在活的細胞中（pH接近中性、體溫條件下），有機物的氧化在一系列酶、輔酶和中間傳遞體參與下進行，其途徑迂回曲折，有條不紊。氧化過程中能量逐步釋放，其中一部分由一些高能化合物（如ATP）截獲，再供給機體所需。在此過程中既不會因氧化過程中能量驟然釋放而傷害機體，又能使釋放的能量盡可得到有效的利用。CO2的生成

方式：糖、脂、蛋白質等有機物轉變成含羧基的中間化合物，然后在酶催化下脫羧而生成CO2。

類型：α-脫羧和β-脫羧氧化脫羧和單純脫羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH

O丙酮酸脫氫酶系NAD+NADH+H+CoASH例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脫羧酶CH2-NH2RH2O的生成

代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應的氫載體（NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通過一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成H2O

。CH3CH2OHCH3CHONAD+

NADH+H+乙醇脫氫酶例：1\2O2NAD+電子傳遞鏈

H2O2eO=2H+脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞（氧化）蛋白質脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi小分子化合物分解成共同的中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰CoA等）共同中間物進入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能量，其中一部分通過磷酸化儲存在ATP中。大分子降解成基本結構單位

生物氧化的三個階段高能化合物1、高能化合物的類型

2、ATP的特點及其特殊作用

生化反應中，在水解時或基團轉移反應中可釋放出大量自由能（>21千焦/摩爾）的化合物稱為高能化合物。高能化合物類型ATP的特殊作用

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ATP是細胞內(nèi)的“能量通貨”★

ATP是細胞內(nèi)磷酸基團轉移的中間載體

～P～P～P～PATP～P02108641214磷酸基團轉移能磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸磷酸肌酸（磷酸基團儲備物）6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油第二節(jié)線粒體電子傳遞體系

一、線粒體結構特點二、電子傳遞呼吸鏈的概念三、呼吸鏈的組成四、機體內(nèi)兩條主要的呼吸鏈及其能量變化五、電子傳遞抑制劑線粒體呼吸鏈

線粒體基質是呼吸底物氧化的場所，底物在這里氧化所產(chǎn)生的NADH和FADH2將質子和電子轉移到內(nèi)膜的載體上，經(jīng)過一系列氫載體和電子載體的傳遞，最后傳遞給O2生成H2O。這種由載體組成的電子傳遞系統(tǒng)稱電子傳遞鏈（eclctrontransferchain),因為其功能和呼吸作用直接相關，亦稱為呼吸鏈。線粒體結構呼吸鏈的組成1.黃素蛋白酶類（flavoproteins,FP）2.鐵-硫蛋白類（iron—sulfurproteins)3.輔酶Ｑ（ubiquinone,亦寫作CoQ）4.細胞色素類（cytochromes）NADH輔酶Q（CoQ）Fe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3琥珀酸等黃素蛋白（FAD）黃素蛋白（FMN）細胞色素類鐵硫蛋白（Fe-S）鐵硫蛋白（Fe-S）煙酰胺脫氫酶類

特點：以NAD+

或NADP+為輔酶，存在于線粒體、基質或胞液中。

傳遞氫機理:NAD(P)++2H++2eNAD(P)H+H+黃素蛋白酶類

特點：以FAD或FMN為輔基，酶蛋白為細胞膜組成蛋白類別：黃素脫氫酶類（如NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶）需氧脫氫酶類（如L—氨基酸氧化酶）加單氧酶（如賴氨酸羥化酶）遞氫機理：FAD(FMN)+2HFAD(FMN)H2鐵硫蛋白

+e

傳遞電子機理：Fe3+Fe2+

-e

特點：含有Fe和對酸不穩(wěn)定的S原子，F(xiàn)e和S常以等摩爾量存在（Fe2S2,Fe4S4)，構成Fe—S中心，F(xiàn)e與蛋白質分子中的4個Cys殘基的巰基與蛋白質相連結。CoQ

特點：帶有聚異戊二烯側鏈的苯醌，脂溶性，位于膜雙脂層中，能在膜脂中自由泳動,是非蛋白成分。

+2H

傳遞氫機理：CoQCoQH2

－2HCoQ的結構和遞氫原理CoQ+2HCoQH2細胞色素

傳遞電子機理：

+e+eFe3+Fe2+Cu2+Cu+

－e－e

特點：以血紅素（heme）為輔基，血紅素的主要成份為鐵卟啉。

類別:根據(jù)吸收光譜分成a、b、c三類，呼吸鏈中含5種（b、c、c1、a和a3)，cytb和cytc1、cytc在呼吸鏈中的中為電子傳遞體，a和a3以復合物物存在，稱細胞色素氧化酶，其分子中除含F(xiàn)e外還含有Cu

，可將電子傳遞給氧，因此亦稱其為末端氧化酶。細胞色素的結構和遞電子機理傳遞電子機理：Fe3+

Fe2+-e+e鐵硫蛋白的結構及遞電子機理SFe1Fe0S2-4Cys2Fe2S2-4Cys4Fe4S2-4Cys傳遞電子機理：Fe3+

Fe2+-e+eNADH呼吸鏈H2O12O2O2-MH2還原型代謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+細胞色素b-c1-c-aa3

FeS2H+M氧化型代謝底物FADH2呼吸鏈FADFADH2琥珀酸

FeS2Fe2+2Fe3+細胞色素b-c1

-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈

FADH2

↓FeS↓

NADH→FMN→FeS→CoQ→Cytb→FeS→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2NADH呼吸鏈FADH2呼吸鏈線粒體膜上的呼吸鏈對三氟甲氧基苯腙羰基氰基化物二環(huán)己基羰二亞胺雙香豆素2-噻吩甲酰三氟丙酮殺粉蝶菌素汞制劑電子傳遞鏈中各中間體的順序NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFADFe-S琥珀酸等復合物II復合物IV復合物I復合物IIINADH脫氫酶輔酶Q-細胞色素還原酶細胞色素C還原酶琥珀酸-輔酶Q還原酶第三節(jié)氧化磷酸化作用一、

氧化磷酸化和磷氧比（P/O）的概念二、氧化磷酸化的偶聯(lián)機理三、線粒體外NADH的氧化磷酸化作用四、能荷

氧化磷酸化

代謝物在生物氧化過程中釋放出的自由能用于合成ATP（即ADP+Pi→ATP）,這種氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶聯(lián)的過程稱氧化磷酸化。類別：

底物水平磷酸化電子傳遞水平磷酸化ADP+PiATP+H2O生物氧化過程中釋放出的自由能磷氧比（P/O

）

呼吸過程中無機磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比值稱為磷氧比。由于在氧化磷酸化過程中，每傳遞一對電子消耗一個氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi，因此P/O的數(shù)值相當于一對電子經(jīng)呼吸鏈傳遞至分子氧所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)。NADHFADH2O212H2OH2O例實測得NADH呼吸鏈：P/O~

3(產(chǎn)ATP2.5mol)ADP+PiATP實測得FADH2呼吸鏈：P/O~2(產(chǎn)ATP1.5mol)O2122e-2e-ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP氧化磷酸化的偶聯(lián)機理

1、化學滲透假說2、氧化磷酸化的抑制

解偶聯(lián)劑和離子載體抑制劑

氧化磷酸化抑制劑化學滲透假說示意圖2H+2H+2H