第4章 基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系

例4：AaCc與aaCc雜交，產(chǎn)生五個后代，其中三個A-C-,兩個aacc的概率是多少？已知：n=5r=3n-r=2P=？q=？n!r!(n-r)!Prqn-rP=3/8q=1/82/3/20231AaCc×aaCc1/2A-3/4C-1/4cc3/8A-C-1/2aa3/4C-1/4cc1/8aacc2/3/20232第4章基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系P772/3/20233不僅環(huán)境條件的影響可以改變基因的表型效應(yīng)，而且基因與基因間的相互關(guān)系也是多種多樣的。2/3/20234第一節(jié)環(huán)境的影響和基因的表型效應(yīng)例1．(P77)玉米中的隱性基因a使葉內(nèi)不能形成葉綠體，造成白化苗，顯性等位基因A是葉綠體形成的必要條件。在有光照的條件下，AA，Aa個體都表現(xiàn)綠色，aa個體表現(xiàn)白色；而在無光照的條件下，無論AA，Aa還是aa都表現(xiàn)白色。2/3/20235第一節(jié)環(huán)境的影響和基因的表型效應(yīng)這說明，在同一環(huán)境條件下，基因型不同可產(chǎn)生不同的表型；另一方面，同一基因型個體在不同條件下也可發(fā)育成不同的表型。這也正反映了“外因是變化的條件，內(nèi)因是變化的根本，外因通過內(nèi)因而起作用”的唯物辯證觀點，在這里外因是光線，內(nèi)因是基因型。2/3/20236第一節(jié)環(huán)境的影響和基因的表型效應(yīng)我們所看到的表型實際上是基因型與環(huán)境相互作用的結(jié)果。這樣我們就有了一個重要的結(jié)論：對于一個好的品種，要獲得理想的結(jié)果，還必須有合適的生活條件，那我們也就知道了為什么在南方好的品種，在北方就可能是一個差的品種了，因為那里的環(huán)境條件不適合這個品種基因型的表現(xiàn)。

2/3/20237第一節(jié)環(huán)境的影響和基因的表型效應(yīng)例2.有一種太陽紅玉米，植物體見光部分表現(xiàn)為紅色，不見光部分表現(xiàn)不出紅色而呈綠色(表)。這個例子說明環(huán)境的變化可引起表型的變化，甚至可使基因的顯隱性關(guān)系也發(fā)生變化。2/3/20238第一節(jié)環(huán)境的影響和基因的表型效應(yīng)基因型、表型和環(huán)境三者的相互作用關(guān)系是復(fù)雜的，下面介紹幾個常用的基本概念，這些概念對于研究和理解這三者的相互關(guān)系是有益的：2/3/202391、表型模寫(phenocopy)(P92)擬表型我們有時會遇到這樣的情況，基因型改變，表型隨著改變，環(huán)境改變，有時表型也隨著改變，環(huán)境改變所引起的表型改變，有時與由某基因引起的表型變化很相似，這叫表型模寫。2/3/2023101、表型模寫(phenocopy)模寫的表型性狀是不能遺傳的。上述例1中描述的在黑暗條件下AA和Aa型植株的表型與aa型植株相同，這實際上也是一種表型模寫。2/3/2023111、表型模寫(phenocopy)表型模寫存在于各種生物中。如將孵化后4—7天的黑腹果蠅的野生型(紅眼、長翅、灰體、直剛毛)的幼蟲經(jīng)35—37℃處理6—24小時(正常培養(yǎng)溫度為25℃)，獲得了一些翅形、眼形與某些突變型(如殘翅vgvg)表型一樣的果蠅。2/3/202312例如黑腹果蠅（Drosophilamelanogaster）常見的類型，即野生型（++）是長翅的，而突變的類型，即突變型（vgvg）是殘翅的，長翅對殘翅是顯性。用一定的高溫處理殘翅果蠅的幼蟲，以后個體長大，羽化為成蟲后，翅膀接近于野生型（圖4-10）。不過它們的基因型還是vgvg，因為它們和一般突變型個體（vgvg）交配，并在常溫下培育子代時，子代個體的翅膀都是殘翅的，所以在這個例子中，用高溫處理殘翅個體，可使突變型個體模寫野生型的表型。2/3/2023132/3/2023141、表型模寫(phenocopy)但是，這些果蠅的后代仍然是野生型的長翅。實驗說明，某些環(huán)境因素(如溫度)影響生物體幼體特定發(fā)育階段的某些生化反應(yīng)速率，這些環(huán)境因素的變化使幼體發(fā)生了相似于突變體表型的變化，但其基因型是不變的。2/3/202315人類中有一種隱性遺傳病，叫做短肢畸形（phocomelia），患者的臂和腿部分缺失。這種畸形以前斷斷續(xù)續(xù)也有所發(fā)生，那是由于隱性基因純合化的緣故。可是到了60年代，患者例數(shù)突然增多，引起了人們的重視。經(jīng)過調(diào)查研究，知道增多的原因是婦女在妊娠早期，特別是在第3—5周時，服用一種稱為反應(yīng)停（thali-domide）的安眠藥，這藥在這個關(guān)鍵時刻延緩了胎兒四肢的發(fā)育，導致了短肢畸形。不過這是藥物引起的表型變化，使正常個體模寫了突變型的表型。2/3/202316研究表型模寫的意義有下列兩點：

（1）什么時候進行處理，可以引起表型改變，由此可以推測基因在什么時候發(fā)生作用。

（2）用一些什么物理條件或化學藥劑處理，可以引起哪一些表型，類似哪一類突變型，由此可以推測基因是怎樣在起作用的。2/3/2023172、外顯率(penetrance)（P82）外顯率是指某一基因型個體顯示其預(yù)期表型的比率，它是基因表達的另一變異方式。譬如說，玉米形成葉綠素的基因型AA或Aa，在有光的條件下，應(yīng)該100%形成葉綠體，基因A的外顯率是100%；而在無光的條件下，則不能形成葉綠體，我們就可以說在無光的條件下，基因A的外顯率為0。2/3/2023182、外顯率(penetrance)另外如在黑腹果蠅中，隱性的間斷翅脈基因i的外顯率只有90％，也就是說90％的ii基因型個體有間斷翅脈，而其余10％的個體是野生型，但它們的遺傳組成仍然都是ii。2/3/2023193、表現(xiàn)度(expressivity)

個體間這種基因表達的變化程度叫表現(xiàn)度。表現(xiàn)度的不同等級往往形成一個從極端的表現(xiàn)過渡到“無外顯”的連續(xù)系列。因此，外顯率是指一個基因效應(yīng)的表達或不表達，而不管表達的程度如何；而表現(xiàn)度則適用于描述基因表達的程度。2/3/2023203、表現(xiàn)度(expressivity)人類成骨不全(osteogenesisinperfecta)是一種顯性遺傳病，雜合體患者可以同時有多發(fā)性骨折(骨骼發(fā)育不良、骨質(zhì)疏松)、藍色鞏膜(眼球壁后部最外面的一層纖維膜呈白色)和耳聾等癥狀，也可能只有其中一種或兩種臨床表現(xiàn)，所以說這基因的表現(xiàn)度很不一致(圖)。2/3/202321圖一個成骨不全患者的家系圖2/3/2023223、表現(xiàn)度(expressivity)另外如人類中的短食指(第二指)是以簡單的顯性遺傳方式遺傳的，然而具相同基因型Aa的人第二指的短小程度有很大差異，有些人指骨很短，而另一些人則只稍許短些。2/3/202323第二節(jié)基因間的相互作用——孟德爾定律的擴展1900年，孟德爾規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)，世界上出現(xiàn)遺傳學研究的高潮。

許多學者從不同角度探討遺傳學的各種問題，鞏固、補充和發(fā)展了孟德爾規(guī)律。2/3/202324第二節(jié)基因間的相互作用——孟德爾定律的擴展

2.1等位基因間的相互作用2.1.1顯隱性關(guān)系的相對性2.1.2致死基因(lethalgenes)2.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)2.1.4一因多效2/3/2023252.1.1顯隱性關(guān)系的相對性（P84）1、不完全顯性(incompletedominance)

F1表現(xiàn)雙親性狀的中間型，稱之為不完全顯性。例如：紫茉莉的花色遺傳。紅花親本（RR）和白花親本（rr）雜交，F(xiàn)1（Rr）為粉紅色（圖）。2/3/202326圖紫茉莉花色的遺傳2/3/202327

P紅花×白花黑羽×白羽黑縞蠶×白蠶↓↓↓F1粉紅灰羽灰縞蠶↓↓↓F2紅花粉紅白花黑羽灰羽白羽黑蠶灰縞白蠶1：2：11：2：11：2：1柴茉莉花色雞的羽色家蠶的體色(a)(b)(c)

P棕色×白色透明魚×非透明魚↓↓F1淡棕半透明↓↓F2棕色淡棕白色透明魚半透明非透明1：2：11：2：1馬的皮毛金魚身體的透明度(d)(e)不完全顯性的遺傳方式2/3/2023281、不完全顯性(incompletedominance)F1代雜合體與親本純合體在表型上是不同的，雜合體的表型介于純合體顯性與純合體隱性之間，這種現(xiàn)象叫不完全顯性，也叫半顯性(semidominance)。在F2中基因型、表型比例均為1：2：1，與孟德爾分離定律的基因型比率是一致的。2/3/2023291、不完全顯性(incompletedominance)人的天然卷發(fā)也是由一對不完全顯性基因決定的，其中卷發(fā)基因W對直發(fā)基因w是不完全顯性。純合體WW的頭發(fā)十分卷曲，雜合體Ww的頭發(fā)中等程度卷曲，ww則為直發(fā)。2/3/202330

2、并顯性(codominance)

（P87）一對等位基因的兩個成員在雜合體中都表達的遺傳現(xiàn)象叫并顯性遺傳(也叫共顯性遺傳)。例如，人類的MN血型。2/3/202331

2、并顯性(codominance)

就MN血型而言，有M型、N型、MN型，M型個體的紅血細胞上有M抗原，N型的紅血細胞上有N抗原，MN型的紅血細胞上既有M抗原又有N型抗原。它的遺傳是由一對等位基因決定的，用LM，LN表示。3種表型的基因型分別為LMLM，LNLN，LMLN。MN血型這種現(xiàn)象表明LM與LN這一對等位基因的兩個成員分別控制不同的抗原物質(zhì)，它們在雜合體中同時表現(xiàn)出來，互不遮蓋。2/3/202332

2、并顯性(codominance)

舉例：鐮刀形貧血癥2/3/202333正常人的紅血球是碟形2/3/202334鐮形紅血球貧血病患者的紅血球細胞呈是鐮刀形2/3/202335鐮形紅血球貧血病患者和正常人結(jié)婚所生的子女，他們的紅血球細胞，即有碟形又有鐮刀形2/3/2023363、超顯性＊

雜合體Aa的性狀表現(xiàn)超過純合顯性AA的現(xiàn)象即為超顯性。例如，果蠅雜合體白眼w+／w的熒光素的量超過白眼純合體w／w和野生型純合體w+／w+所產(chǎn)生的量。這就是所謂的雜種優(yōu)勢。下面我們用圖解的方式說明各種顯隱性的相對關(guān)系。2/3/202337圖顯隱性關(guān)系相對性圖解

2/3/202338圖顯隱性關(guān)系相對性圖解

2/3/2023394.鑲嵌顯性(mosaicdominance)具有一對相對性狀差異的兩個純合親本雜交后，F(xiàn)1個體上雙親性狀在不同部位鑲嵌存在的現(xiàn)象。雙親的性狀在后代同一個體不同部位表現(xiàn)出來，形成鑲嵌圖式。2/3/2023402/3/202341鑲嵌顯性與共顯性的區(qū)別：是在顯性表現(xiàn)的范圍上存在差異，共顯性的遺傳表現(xiàn)是全身性的，而鑲嵌顯性的遺傳表現(xiàn)是局部性的。2/3/2023424、隨所依據(jù)標準的不同顯隱性關(guān)系發(fā)生改變

鑒別相對性狀表現(xiàn)完全顯性或不完全顯性，也取決于觀察的分析水平。例如：豌豆種子外形的遺傳2/3/202343舉例：豌豆種子外形的遺傳眼觀圓粒種子×皺縮粒種子↓↓顯微鏡淀粉粒持水力淀粉粒持水力弱，觀察強,發(fā)育完善,發(fā)育不完善表現(xiàn)結(jié)構(gòu)飽滿皺縮↓眼觀F1（圓粒）顯微鏡淀粉粒發(fā)育為中間型，觀察外形是近圓粒2/3/2023442/3/2023454、隨所依據(jù)標準的不同顯隱性關(guān)系發(fā)生改變（P89）鐮形細胞貧血癥(sicklecellamemia)，患者貧血很嚴重，發(fā)育不良，多在幼年期死亡。這種病人的血球在顯微鏡下觀察，不使其接觸氧氣，全部紅血球都變成鐮刀形，這種病是由于珠蛋白鏈上的第6個疏水性的氨基酸取代親水性的谷氨酸所引起，鐮刀形血紅蛋白HbS在脫氧狀態(tài)下比正常血紅蛋白HbA的溶解度低5倍。2/3/2023464、隨所依據(jù)標準的不同顯隱性關(guān)系發(fā)生改變在遺傳上通常由一對隱性基因HbSHbS控制，雜合體的人(HbAHbS)在表型上是完全正常的，沒有任何病癥，但是將雜合體人的血液放在顯微鏡下檢驗，不使其接觸氧氣，也有一部分紅細胞變成鐮刀形，基因型和表型的關(guān)系見表。2/3/2023472/3/2023484、隨所依據(jù)標準的不同顯隱性關(guān)系發(fā)生改變在這個例子中，顯隱性關(guān)系隨所依據(jù)的標準不同而有所不同：從臨床角度來看，HbS是隱性，顯隱性完全；從細胞水平看，鐮形細胞有無來看HbS是顯性，從鐮形細胞數(shù)目來看HbS是不完全顯性；從HbS含量看，HbS顯性但不完全；從分子水平上看，HbA和HbS呈共顯性。

2/3/2023492.1.2致死基因(lethalgenes)（P93）致死基因是指那些使生物體不能存活的等位基因。第一次發(fā)現(xiàn)致死基因是在1904年，法國L．Cuenot在研究中發(fā)現(xiàn)黃色皮毛的小鼠品種不能真實遺傳。2/3/2023502.1.2致死基因(lethalgenes)

小鼠(Musmusculus)雜交實驗結(jié)果如下：黃鼠黑鼠黃2378：黑2398黃鼠黃鼠黃2396：黑l235在上述雜交中，黑色小鼠是能真實遺傳的。

2/3/2023512.1.2致死基因(lethalgenes)

從第一個交配看，子代分離比為1：1，黃鼠很可能是雜合體，如果這樣，根據(jù)孟德爾遺傳分析原理，則第二個雜交黃鼠黃鼠的子代分離比應(yīng)該是3：1，可是實驗結(jié)果卻是2：1。以后的研究發(fā)現(xiàn)，每窩黃鼠黃鼠的子代數(shù)比黃鼠黑鼠的子代數(shù)少1／4左右，這就表明有一部分小鼠在胚胎期即死亡(圖)。2/3/202352圖隱性致死基因使小鼠總數(shù)減少2/3/2023532/3/2023542.1.2致死基因(lethalgenes)設(shè)黃鼠的基因型為AYa，黑鼠的基因型為aa，則上述雜交可寫為：黃鼠黑鼠：AYaaa1AYa(黃)：1aa(黑)黃鼠黃鼠：AYaAYa1AYAY：2AYa(黃)：1aa(黑)2/3/2023552.1.2致死基因(lethalgenes)純合體AYAY就是缺少的部分，這部分純合體在胚胎期就死亡，這種能引起死亡的基因叫致死基因，在這里AY是隱性致死基因。這里的黃鼠基因AY影響兩個性狀：毛皮顏色和生存能力。AY在體色上呈顯性效應(yīng)，對黑鼠基因a是顯性，雜合體AYa的表型是黃鼠；但黃鼠基因AY在致死作用方向呈隱性效應(yīng)，即只有當黃鼠基因有兩份，為AYAY純合體時，才引起小鼠的死亡。2/3/2023562.1.2致死基因(lethalgenes)除隱性致死基因外，還有一類致死基因是屬于顯性致死的，即在雜合體狀態(tài)下就表現(xiàn)致死效應(yīng)。由顯性基因Rb引起的視網(wǎng)膜母細胞瘤是一種眼科致死性遺傳病，常在幼年發(fā)病，患者通常因腫瘤長入單側(cè)或雙側(cè)眼內(nèi)玻璃體，晚期向眼外蔓延，最后可全身轉(zhuǎn)移而死亡。例2：人的神經(jīng)膠癥（epiloia）*配子致死（gameticlethal）、合子致死（zygoticlethal）亞致死現(xiàn)象（partiallethality）、遺傳背景（geneticbackground）2/3/2023572.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)

(P95)一個基因存在很多等位形式，稱為復(fù)等位現(xiàn)象，這組基因就叫復(fù)等位基因。任何一個二倍體個體只存在復(fù)等位基因中的二個不同的等位基因。

2/3/2023582.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)

遺傳學上的概念，復(fù)等位基因是指在群體中占據(jù)某同源染色體同一座位上的兩個以上的，決定同一性狀的基因群。一般而言，n個復(fù)等位基因的基因型數(shù)目為n(n+1)/2，其中純合體為n個，雜合體為n(n+1)/2-n。2/3/2023592.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)1、

瓢蟲鞘翅色斑的遺傳（1）均色型×黑緣型SESESAUSAU

新類型×新類型

SESAUSESAU均色型新類型

黑緣型SESESESAUSAUSAU

2/3/2023602.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)2）均色型×黃底型SESESS新類型×新類型

SESSES均色型新類型黃底型SESESESSS復(fù)等位基因構(gòu)成的基因型數(shù)目的公式為=n(n+1)/22/3/2023612.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)

2.ABO血系統(tǒng)的遺傳（P97）人類的血型系統(tǒng)共發(fā)現(xiàn)24種,其中最常用的是ABO系統(tǒng)。控制ABO血型的基因是較為常見的復(fù)等位基因。按ABO血型，所有的人都可分為A型、B型、AB型和O型。ABO血型由3個復(fù)等位基因決定，它們分別是IA，IB和i，IA和IB是并顯性，IA和IB對i是顯性，所以由IA，IB和i所組成6種基因型IAIA，IBIB，ii，IAi，IBi，IAIB顯示4種表型，即我們常說的A，B，AB和O型。2/3/2023622/3/2023632.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)

IA基因和IB基因定位在人的第9染色體長臂遠端，IA基因控制合成N-乙酰半乳糖轉(zhuǎn)移酶，此酶能將-N-乙酰半乳糖分子連接到蛋白上，產(chǎn)生A抗原決定簇；IB基因控制合成半乳糖轉(zhuǎn)移酶，此酶能將-N-半乳糖分子連接到蛋白上．產(chǎn)生B抗原決定簇；i基因為缺陷型，既不能合成A抗原也不能合成B抗原。2/3/2023642.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)

ABO血型的遺傳方式：假設(shè)一個A型男人和一個O型女人結(jié)婚，那么他們所生的子女會是什么樣的血型呢？2/3/2023652.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)

O型女人的基因型肯定是ii，而這個A型男人的基因型可以是IAIA或IAi，如果是IAIA，那么他們的子女的血型肯定是A型(IAi)，如果這個男人的基因型是IAi，則他們的子女的血型可以是A型(IAi)也可以是O型(ii)。2/3/2023662.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)

從這里看，子女的血型是像父或像母的，但實際上子女的血型不一定跟父母親是相同的；相反，如果子女的表型與父親或母親相同，那也不一定就能肯定是他們的子女。請推算一個AB型的丈夫和一個O型的妻子，能否生出一個O型的孩子？孟買型與H抗原（P100）Rh血型與母子間不相容（P101）家畜的母子間的血型不相容（P104）2/3/2023672)孟買型實際上這是由于抗原的形成由多個基因控制的結(jié)果。前體HH抗原IAIBiA抗原+少量H抗原B抗原+少量H抗原

H抗原

這一情況是在印度孟買發(fā)現(xiàn)的，故稱孟買型。OBHhHhHHHhHh“O”AhhIBiOAB2/3/2023682.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)3、

Rh血型與母子間不相容——新生兒溶血癥

Rh血型的基因型位于1號染色體短臂的末端。由3對等位基因控制（Fisher理論）Cc.Dd.Ee，是Rh陽性還是陰性主要取決于是D還是d，D決定是陽Rh+，d決定是陰性Rh-，如Cde/cDE為Rh陽性，Cde/cdE為Rh陰性。2/3/2023693、Rh血型與新生兒溶血癥

a)Rh+:有Rh抗原，基因型RR,RrRh-:無Rh抗原，基因型rr當Rh-的女子和Rh+男子結(jié)婚，懷孕時胎兒為Rh+，會引起新生兒溶血。2.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)2/3/2023702.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)ｂ）什么情況下會出現(xiàn)新生兒容血？

①丈夫Rh+，妻子Rh-，第二胎孩子Rh+②Rh-的女性輸過的Rh+血液，在體內(nèi)產(chǎn)生Rh+抗體，第二次再輸入Rh+血液產(chǎn)生凝聚反應(yīng)③Rh-的女性輸過的Rh+血液，第一胎懷Rh+胎兒，可能產(chǎn)生溶血。

2/3/202371

母體產(chǎn)生的抗體

胎兒產(chǎn)生的抗原

Rh陰性母親懷有Rh陽性胎兒時發(fā)生新生兒溶血的機制2/3/2023722.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)ｃ）溶血現(xiàn)象的相對性Rh-的母親與Rh+孩子血型不同后，不一定都發(fā)生溶血，其原因是：①Rh抗原不是水溶性的，只有足夠的紅細胞抗原才能刺激產(chǎn)生溶血的足夠抗體，這種情況不是經(jīng)常發(fā)生的。②即使有足夠的紅細胞抗原，也不一定刺激產(chǎn)生足夠抗體，因為人體之間的免疫系統(tǒng)是有差別的。③Rh+的父親的基因型有時是雜合的，所以后代有一半的的可能患病。④可能發(fā)生的溶血胎兒又可以受其他血系統(tǒng)血型不相溶的影響，而破壞了Rh血型的不相溶，使胎兒不發(fā)生溶血。

2/3/2023732.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)ｄ）治療方法

改變血型：換成dd個體的血型，使陽性胎兒的陽性抗原產(chǎn)生的陽性抗體不能發(fā)生反應(yīng)。

注射抗Rh的r球蛋白：第一胎分娩后48小時，注射這種藥物，使胎兒的陽性抗原與抗Rh的r球蛋白相遇，不刺激母親產(chǎn)生陽性抗體。再次妊娠后，新生兒溶血的比率將下降90%。2/3/2023742.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)4、MN血系統(tǒng)女性與男性結(jié)婚，四個孩子的血型基因型為iiRRLMLN、IAiRrLNLN、iiRRLNLN、IBirrLMLN父母的血型可能為：父IBiRrLMLN母IAiRrLMLN

2/3/2023752.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)

植物的自交不親和（P105）大多數(shù)高等植物是雌雄同株的，其中有些能正常自花授粉，但有部分植物如煙草等是自交不育的。我們已經(jīng)知道，在煙草中至少有15個自交不親和基因S1，S2，…，S15構(gòu)成一個復(fù)等位系列，相互間沒有顯隱性關(guān)系。2/3/2023762.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)

在煙草中，基因型為S1S2的植株的花粉會受到具有相同基因型S1S2的植株的花柱所抑阻，花粉不能萌發(fā)，但基因型為S1S3的花粉落在S1S2的柱頭上時，S1的花粉受到抑阻，而S3的花粉不被抑阻，因而可以參加受精，生成S1S3和S2S3的合子(圖)。2/3/2023772/3/2023782/3/2023792.1.3復(fù)等位基因(multiplealelles)由于自交不親和性，同一基因型的花粉落在同一基因型的柱頭上是不能受精的，這在生產(chǎn)實踐中就產(chǎn)生了這樣一個問題：很多果樹如蘋果、梨、桃等都是通過扦插或是嫁接進行營養(yǎng)繁殖產(chǎn)生，它們的基因型是相同的，如果這些果樹是自交不親和的，那么整個果園的結(jié)實率就很低，在這種情況下，通過在果園里添種一些不同基因型系列的授粉植物來供應(yīng)合適基因型的花粉，從而可促使正常結(jié)實。2/3/2023802.1.4一因多效（P81）

一個基因可以影響到若干性狀，這就叫一因多效或叫基因的多效性(pleiotropism)。如人類成骨不全顯性遺傳病，一個座位上的基因發(fā)生改變，使患者可以同時有多發(fā)性骨折、藍色鞏膜和耳聾等3種不同的病癥。當然由于表現(xiàn)度的差異，也可能只有其中一種或兩種臨床表現(xiàn)。2/3/2023812.1.4一因多效

有一種翻毛雞，羽毛是反卷的，翻毛雞與正常雞交配，F(xiàn)1代是輕度翻毛，子二代是1/4翻毛，2/4輕度翻毛，1/4正常，由此可以初步看出，翻毛雞與正常雞是由一對基因的差別造成的，且翻毛對非翻毛是不完全顯性；F1與正常的非翻毛雞回交，子代得1/2輕度翻毛，1/2正常，這更支持一對基因的解釋。但翻毛雞與正常雞在許多性狀上存在差別，如下表所示。2/3/202382這些性狀的起因都是因為這一對基因的差異—雞毛的翻與不翻，從而影響到雞的體溫、代謝、心跳等。2/3/2023832.1.4一因多效這樣由于一對基因的差異而引起許多性狀的變化，在生物界是非常普遍的。例如，果蠅的殘翅基因不僅使翅膀大大縮小，而且也使平衡棍的第三節(jié)大為縮小，使某些剛毛豎起和生殖器官的某些部分改變形狀，甚至影響到它的壽命和幼蟲的生活力等等。產(chǎn)生一因多效的原因是因為生物體發(fā)育中的各種生理生化過程都是相互聯(lián)系、相互制約的，基因通過生理生化過程而影響性狀。2/3/2023842.2非等位基因間的相互作用（P107）2.2.1基因互作2.2.2互補效應(yīng)2.2.3積加作用2.2.4重疊作用2.2.5顯性上位作用2.2.6隱性上位作用2.2.7抑制作用2/3/2023852.2.1基因互作不同對的基因相互作用，出現(xiàn)了新的性狀，這就叫基因互作。雞冠的形狀很多，除常見的單冠外，還有胡桃冠、玫瑰冠和豌豆冠等(圖)，它們都能穩(wěn)定遺傳而成為品種的特征之一。2/3/202386圖穩(wěn)定遺傳的雞冠形狀2/3/2023872.2.1基因互作如果把玫瑰冠的雞跟豌豆冠的雞交配，子一代的雞冠是胡桃冠，它不像任何一個親體，而是一種新的類型；子一代個體間相互交配得子二代，它們的雞冠有胡桃冠、豌豆冠、玫瑰冠和單冠，其比例接近9：3：3：1，子二代出現(xiàn)的兩種新類型——胡桃冠和單冠，它與孟德爾的兩對性狀自由組合所產(chǎn)生的9：3：3：1的性狀組合比是完全不同的。那末怎樣來說明這種遺傳現(xiàn)象呢?2/3/2023882.2.1基因互作假定控制玫瑰冠的基因是R，控制碗豆冠的基因是P，而且都是顯性的，那末玫瑰冠的雞沒有顯性豌豆冠基因，所以基因型是RRpp；與之相反，豌豆冠的雞沒有顯性玫瑰冠基因，所以基因型是rrPP。子一代的基因型是RrPp，由于P與R的互相作用，出現(xiàn)了胡桃冠。2/3/2023892.2.1基因互作子一代的公雞和母雞都形成RP，rP，Rp和rp的四種配子，數(shù)目相等。根據(jù)自由組合定律，子二代的基因型可以分為4類：R_P_，rrP_，R_pp和rrpp，比數(shù)為9：3：3：1，這正好與F2中出現(xiàn)的4種表型——胡桃冠、玫瑰冠、豌豆冠和單冠的比數(shù)9：3：3：1相同，故可以認為胡桃冠的形成是由于R與P的互作，而1份的單冠是由于p與r互作的結(jié)果。

2/3/202390圖雞冠形狀的遺傳——基因互作2/3/2023912.2.2互補效應(yīng)(complementeffect)互補作用是指兩對獨立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合狀態(tài)時，共同決定一種性狀的發(fā)育，當只有一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時，則表現(xiàn)為另一種性狀。發(fā)生互補作用的基因稱為互補基因。2/3/2023922.2.2互補效應(yīng)香豌豆(Lathyrusodoratus)有許多花色不同的品種。白花品種A及白花品種B分別與普通紅花品種雜交時，子一代都是紅花，子二代紅花與白花比均為3：1。如果品種A和品種B在基因型上相同的話，它們相互雜交所得子一代的表型應(yīng)該全是白花，可是實際上全是紅花，且子二代出現(xiàn)一個新的比數(shù)，紅花與白花之比為9：7(圖)。

2/3/202393圖2-18香豌豆花色的遺傳2/3/2023942.2.2互補效應(yīng)從子一代的表型分析，白花品種A與白花品種B在基因型上肯定是不同的。因它們與普通紅花品種雜交時，子一代都是紅花，故白花品種A與白花品種B都是由不同的隱性基因決定的。2/3/2023952.2.2互補效應(yīng)假定品種A有隱性基因pp，品種B有隱性基因cc，所以品種A的基因型應(yīng)該是CCpp，品種B的基因型應(yīng)該是ccPP。兩品種雜交，子一代的基因型是CcPp，由于顯性基因C與顯性基因R的互補作用，所以花冠為紅色。2/3/2023962.2.2互補效應(yīng)子一代自交，子二代中應(yīng)該9/16C_P_，3/16C_pp，3/16ccP_，1/16ccpp，由于顯性基因C與顯性基因P間的互補作用，只有9/16C_P_在表型上是紅花，其余的7/16都是白花，在這里C與P是互補基因。2/3/2023972/3/2023982/3/2023992.2.3積加作用*積加作用是指兩種顯性基因同時存在時產(chǎn)生一種性狀，單獨存在時，分別表現(xiàn)相似的性狀。例如，南瓜有不同的果形，圓球形對扁盤形為隱性，長圓形對圓球形為隱性。如果用兩種不同基因型的圓球形品種雜交，F(xiàn)1產(chǎn)生扁盤形，F(xiàn)2出現(xiàn)三種果形：9/16扁盤形，6/16圓球形，1/16長圓形。（圖）2/3/2023100從以上分析可知，兩對基因都是隱性時，形成長圓形，只有顯性基因A或B存在時，形成圓球形，A和B同時存在時，則形成扁盤形。2/3/20231012.2.4重疊作用重疊作用是指不同對基因互作時，對表現(xiàn)型產(chǎn)生相同的影響，F(xiàn)2產(chǎn)生15∶1的比例。這類表現(xiàn)相同作用的基因，稱為重疊基因。例：將薺菜三角形蒴果與卵圓形蒴果植株雜交，F(xiàn)1全是三角形蒴果。F2分離為15/16三角形蒴果∶1/16卵形蒴果。（圖）2/3/2023102由于每一對顯性基因都具有使蒴果表現(xiàn)為三角形的相同作用。如果只有隱性基因，即表現(xiàn)為卵型蒴果，所以F2出現(xiàn)15∶1的比例。2/3/20231032.2.5顯性上位作用上位作用是指：兩對獨立遺傳基因共同對一對性狀發(fā)生作用，而且其中一對基因?qū)α硪粚虻谋憩F(xiàn)有遮蓋作用，這種情況稱為上位性，后者被前者所遮蓋，稱為下位性，起遮蓋作用的基因如果是顯性基因，稱為上位顯性基因。2/3/20231042.2.5顯性上位作用例：決定西葫蘆的顯性白皮基因(W)對顯性黃皮基因(Y)有上位性作用，當W基因存在時能阻礙Y基因的作用，表現(xiàn)為白色。缺少W時Y基因表現(xiàn)其黃色作用。如果W和Y都不存在，則表現(xiàn)y基因的綠色。（圖）2/3/2023105用白皮和綠皮雜交，F(xiàn)1產(chǎn)生白皮西葫蘆，F(xiàn)2代白皮:黃皮:綠皮=12:3:12/3/20231062.2.6隱性上位作用隱性上位作用是指：在兩對互作的基因中，其中一對隱性基因?qū)α硪粚蚱鹕衔恍宰饔?。例：用真實遺傳的黑色家鼠和白化家鼠雜交，F(xiàn)1全是黑色家鼠。F2代群體出現(xiàn)9/16黑色：3/16淡黃色：4/16白化。（圖）2/3/2023107上述實驗中，隱性基因cc能夠阻止任何色素的形成。因此只要cc基因存在，即使其他基因存在也不能呈現(xiàn)出顏色，而表現(xiàn)出白化，沒有cc基因，R基因控制黑色性狀，r基因控制淡黃色性狀。2/3/20231082.2.7抑制作用抑制作用是指在兩對獨立基因中，其中一對顯