第七章營養(yǎng)系雜交育種

本章主要內容:第七章營養(yǎng)系雜交育種

營養(yǎng)系品種的性狀遺傳特點營養(yǎng)系品種性狀遺傳變異的研究方法親本選配及雜交技術的特點童期、童性和雜種培育選擇特點童期、童性、童程、營養(yǎng)系雜交育種1、營養(yǎng)系品種與有性繁殖的常規(guī)品種在遺傳上有哪些不同特點？為什么？2、在不安排專門的雜交試驗的情況下怎樣鑒別性狀的遺傳方式（質量性狀或數量性狀）？3、營養(yǎng)系品種的性狀遺傳變異有什么特點？4、營養(yǎng)系雜交育種如何選配親本？5、為什么植物開花不是童期結束的理想標志？因該怎樣探求童期結束的客觀標志？6、對于童期較長的種類，應該采取哪些措施促進其雜種提早開花？7、營養(yǎng)系雜種選擇有哪些特點？1.概念

利用有性雜交技術獲得雜種，對雜種進行培育、鑒定、選擇，再利用無性繁殖來保持品種的遺傳特性的育種方法。2.意義通過基因重組，綜合雙親的優(yōu)良性狀。利用基因的累加效應，產生超親性狀。一、營養(yǎng)系雜交育種的概念及意義第一節(jié)營養(yǎng)系品種的性狀遺傳特點1.遺傳雜合程度大，實生后代變異幅度大，且復雜二、營養(yǎng)系品種的性狀遺傳變異特點兩個紅色菊花品種的雜種一代出現(xiàn)了紫紅、紅、粉紅、橙、黃、雪青等各種色調的雜種。這在有性繁殖的品種間雜交是很難見到的。復雜的多樣性分離給選擇提供了更大的潛力。2.有性雜交后代經濟性狀水平顯著下降雜交基因重組非加性效應解體雜種后代經濟性狀普遍退化3.歧化選擇性狀在實生后代中表現(xiàn)趨中變異①單向選擇產量、品質等多數經濟性狀的選擇，人們總是在分離的實生群體中單向地選擇高產的、優(yōu)質的、大果的或大花的（花卉）株系，這樣的株系在有性繁殖時非加性效應解體，后代變異趨勢是產量下降、品質變劣、果實變小。②雙向選擇果實形狀、成熟期等性狀人工選擇時，既選擇果實成熟期最早的、也選擇最晚的株系。這類性狀的非加性效應常有正、負兩個方向，如早熟品種非加性效應解體，后代趨向延長果實發(fā)育期，晚熟品種正好相反，后代趨向縮短果實發(fā)育期。4.質量性狀的異常分離

由于修飾基因和復雜的基因互作，導致營養(yǎng)系品種的許多單基因控制的質量性狀，在雜交后代分離比率往往偏離3︰1或9︰3︰3︰1。

桃的制罐品種：黃肉（yy）×黃肉（yy）理論上100％的黃肉（yy），實際上出現(xiàn)0.8%~3.7%的白肉株系。5.蘊藏較多的體細胞變異長期的無性繁殖和體細胞突變的積累使較老的營養(yǎng)系品種都變成突變嵌合體，這是發(fā)生芽變的源泉。從蘋果品種元帥產生的芽變品種有120多個，月季品種有787個來源于芽變。6.常攜帶有較高頻率的隱性致死基因Klein(1961)報道在蘋果33個品種間雜交組合中，有18個組合出現(xiàn)17.6%~36.1%的淡綠致死苗。鑒定出包括金冠、瑞光、可口香等19個淡綠致死基因Ⅰ攜帶者品種，占全部26個親本的73.1%。

營養(yǎng)系品種中含有大量的致死基因。致死基因的存在可能有助于保持染色體片段的雜合性，從而防止由近交引起的退化。紅牡丹龍鳳牡丹仙人掌品種7.常擁有較多的倍性系列如蘋果、梨有2x、3x和4x品種，菊花、山茶有2x、3x、4x、5x、6x、7x乃至8x以上的變異類型。有性繁殖品種除了少數雙二倍體外，同源多倍體很難得到保存和繁殖。多倍體有性繁殖能力的衰退并不影響在無性繁殖情況下發(fā)揮其器官巨大性和多樣復雜的基因互作而增加的經濟效益。

一般情況下野生型的等位基因通常是顯性的；反之，不常見的、有害的等位基因大多是隱性的。但是要確切了解性狀的顯隱性關系和遺傳機制，還需要通過有性后代的觀察和分析。一、質量性狀的遺傳分析1.顯性與隱性第二節(jié)營養(yǎng)系品種性狀遺傳變異的研究方法

桃的葉色遺傳：紫紅×綠葉

↓

淡紫色×綠葉

↓

淡紫色：綠葉

1：1紫紅葉（Gr）對綠葉（gr）為一對基因控制的不完全顯性，淡紫紅為雜合型（Grgr）。2.從育種材料中獲得遺傳信息葡萄花型

A.完全花：

1.花梗2.花托3.花萼4.蜜腺5.子房6.花藥7.花絲8.柱頭

B.雌能花C.雄花

3.遺傳交配試驗

栽培葡萄完全花和雌能花型雜交后代的花型遺傳：

雌能花×完全花→雌能花︰完全花（0︰1）雌能花×完全花→雌能花︰完全花（1︰1）完全花×完全花→完全花︰雌能花（1︰0）完全花×完全花→完全花︰雌能花（3︰1）葡萄花型受一對完全顯性基因Fn控制，所有雌能花品種都是隱性同質結合型（ff）；完全花品種有：顯性同質結合型（FnFn），如玫瑰香、葡萄園皇后、雷司令、瓊瑤漿等；顯性雜結合型（Fnf），如無核白、亞歷山大、莎巴珍珠、黑漢等。4.遺傳傳遞力指數的估計

選擇自交、互交不發(fā)生分離的隱性同質結合類型作為測交親本，用它和一系列有希望作為親本的品種測交，根據測交后代的表現(xiàn)，估算被測親本的傳遞力指數。被測品種測交后代各色度級次株數傳遞力指數0（無彩色）1（暈）2（一半以下著色）3（一半以上著色）總測交雜種數印度213461102700.084紅奎7263180.426元帥6854120122540.433金花531362201480.444祝206173342330.649伏紅205210640.698Tc=∑g1n1/Ngn，g1為級次，n1為該級次株數，N為總株數。G為最高級次=3。測交親本：老篤、黃奎。表蘋果果色色度的傳遞力指數二、數量性狀的遺傳分析

廣義遺傳力（H2）和狹義遺傳力(h2）有性繁殖作物：H2=[VF2-（VP1+VP2+VF1）/3]/VF2

營養(yǎng)系品種：H2=[VF-（VP1+VP2）/2]/VF

基因型方差與總方差的比值。H2=VG/VP

營養(yǎng)系品種h2的計算：h2=Σ(x-x)(y-y)/Σ(x-x)2

1.遺傳力的估算2.通過優(yōu)選率研究親本效應

把任一育種計劃中全部育種記錄按母本和父本分別統(tǒng)計雜種數、初選株數、供繁殖的復選株系數以及主要經濟性狀按一定標準統(tǒng)計的優(yōu)選率，以優(yōu)選率高低來評價綜合的和各性狀的親本效應。3.通過正反交對比研究母本效應

丘林認為母本能更多地把性狀傳遞給雜種后代。原因是胞質基因的作用。品種

組合類型組合對數雜種株數平均值差異差異顯著性測定法正交反交蘋果大蘋果×小蘋果13

(果均重)

37.8g36.4g+1.4g

不顯著 t測驗蘋果晚熟蘋果×早熟蘋果5

(果發(fā)育天數)

105天99天 +6天

不顯著 t測驗蘋果不抗寒大蘋果×抗寒小蘋 1*742(凍害級次)1.42級0.65級+0.77

極顯著

卡平方蘋果不抗寒大蘋果×較抗寒中1*3309 (越冬率%)

27.440.4 +13.0

顯著 t測驗葡萄晚熟×早熟 42283 (熟期級次)

3.20 2.77+0.43

不顯著 t測驗葡萄蔓早熟×蔓晚熟4 2325(蔓熟節(jié)數)

3.80 3.53+0.27

不顯著 t測驗葡萄抗寒山葡萄×不抗寒(歐亞葡萄) 1*1623 (越冬率)

82.6% 75.9% +6.7

顯著t測驗葡萄抗霜霉×不抗霜霉40035萬(抗病株率)

9.14% 6.10% +3.04

顯著 t測驗

遺傳傳遞力是加性效應（育種值）在遺傳值中所占比率。估算方法對自交親和的植物最簡單的是自交法。如：桃的營養(yǎng)系品種甲在大群體中的果重平均值為200g,自交后代平均果重150g，則遺傳傳遞力為：A/G×100%=150/200×100%=75%4.品種傳遞力強弱的研究5.營養(yǎng)系品種配合力的測定

結合雜交育種進行1.明確育種目標

2.根據育種目標搜集種質資源

3.充分認識種質資源的特性①農業(yè)生物學；②遺傳學:基因型、遺傳力、傳遞力等；③開花、授粉、結實生物學。一、正確的選擇選配親本是育種工作成敗的關鍵第三節(jié)親本選配及雜交技術的特點

二、親本選配特點1.雌、雄性細胞的育性雌蕊敗育：無籽葡萄、杏等雄蕊敗育：上海水蜜桃、白雞心葡萄、京白梨、臍橙、溫州蜜柑等雌、雄蕊敗育：蘋果屬的無融合生殖種（湖北海棠、三葉海棠）、花卉植物的重瓣類品種胚敗育：核果類早熟或特早熟品種，以這類品種作母本時，應建立胚搶救技術體系。2.交配親和性無性繁殖作物中有很多種類自交不親和，如梨、柚、柑橘、甜櫻桃、菊花等，這些自交不親和同時也存在品種間不親和現(xiàn)象。3.胚的育性果實充分成熟時，胚的發(fā)育滯后。有性繁殖作物，無論是早熟、中熟還是晚熟品種，種胚和果實都能同步成熟。但是果樹，特別是核果類如桃、杏、甜櫻桃的早熟品種往往在果實充分成熟時胚的發(fā)育滯后，不具備發(fā)芽能力。4.嵌合體問題多年生木本的營養(yǎng)系品種中嵌合體比較普遍。黑莓無刺型芽變是在扦插、無性繁殖時都能穩(wěn)定表現(xiàn)無刺性狀，但是它作為雜交親本時卻不能把無刺性狀遺傳下去。5.基因型和傳遞力問題有性繁殖定型品種在遺傳上同質結合的程度很大，不存在傳遞力的強弱問題。但是對雜結合的營養(yǎng)系品種來說，則是在親本選擇選配中必須注意的問題。6.控制非目標性狀的分離問題營養(yǎng)系品種雜種后代較易發(fā)生復雜變異，非目標性狀發(fā)生復雜的變異，勢必影響目標性狀的選育改進。因此在親本選配時，親本應該在非目標性狀上相同或相近。避免出現(xiàn)太多不符合要求的中間類型。例如選擇植株高大、莖粗壯、適應切花生產的菊花品種，親本選配時應使父母本在花型、花色等性狀上相同或相近。綠朝云(管瓣類）

金碧輝煌(匙瓣類)

墨荷(平瓣類)菊花花瓣類型圖

7.借鑒前人經驗，選拔優(yōu)選率最高的理想親本和理想組合

8.親本選配中擴大品種的遺傳基礎問題

9.雜交技術和效率問題1.誘導開花嫁接：把親本品種嫁接到當地正在開花的植物上，如把不開花的馬鈴薯嫁接在龍葵上能促進開花。短日照處理（8~10h)是誘導開花的有效措施。栽培措施：土壤干旱、多施磷鉀肥、環(huán)剝等促進早開花。氮肥延長開花.嫁接和短日照相結合激素處理（GA3，GA7，2,4-D）三、雜交技術特點2.雜交花的培育和選擇有些營養(yǎng)器官繁殖的種類，性器官發(fā)生不同程度的退化，乃至喪失有性生殖能力，雜交時必須密切注意。如重瓣鐵線蓮和菊花品種在貧瘠的土壤條件或少氮、多磷鉀肥管理下，在初花和晚花期出現(xiàn)克受精結實的重瓣或單瓣花。3.花期調節(jié)一二年生草本植物可采用分期播種長、短日照處理多施氮肥或提高夜溫能延后花期溫室催花生長素類物質處理異地雜交4.去雄授粉和管理根據不同的開花、授粉、結籽特性，采取相應的措施。結籽特性雜交方式1.營養(yǎng)期——從嫁接到開花結果經歷的時間。2.個體發(fā)育——種子萌發(fā)（受精卵）到衰亡的全過程。3.童期——從種子萌發(fā)到實生苗具有正常開花潛能這一段時期。一、概念第四節(jié)童期、童性和雜種培育

選擇特點二、童期的遺傳童期是微效多基因的控制的數量性狀，雜種后代分離廣泛。三、童性及其與成年期性狀的相關

（一）童性及其鑒別童期結束的標志

童期在形態(tài)特征、解剖結構和生理、生化特性等方面和成年期不同的特性，叫童性（juveniletrait）。(二)童期枝、葉解剖結構特征發(fā)育時期葉片枝條葉肉葉脈柵欄組織單位面積氣孔數木質部比例木質部纖維素導管數薄壁細胞童期不發(fā)達不一不一少高多少少成年期發(fā)達發(fā)達發(fā)達多低少多多（三）生理生化特征指標童期成年期RNA含量低高RNA/DNA比值低高糖含量低高蛋白質含量低高淀粉含量低高三、營養(yǎng)系雜種的培育與選擇

1.提高雜交種子的發(fā)芽和成苗率

2.縮短幼年期，提早開花結果

營養(yǎng)期較短的類型作為親本、選擇利用有利于縮短幼年期的生態(tài)環(huán)境、人為控制環(huán)境提早結果、嫁接、環(huán)割和環(huán)剝、生長調節(jié)劑的應用、其它農業(yè)技術措施。（一）營養(yǎng)系雜種培育的特點（二）營養(yǎng)系雜種選擇的特點一般采用強度較大的一次單株選擇選擇分階段進行最后的優(yōu)株以營養(yǎng)系進行鑒定1.