雜交育種之雜種優(yōu)勢的利用

雜交育種之—

雜種優(yōu)勢利用常規(guī)育種和優(yōu)勢育種的區(qū)別常規(guī)雜交育種優(yōu)勢育種遺傳效應加性效應和部分上位效應，是可以固定遺傳的部分加性效應和不能固定遺傳的非加性效應育種程序先“雜”后“純”先“純”后“雜”種子生產(chǎn)每年直接從生產(chǎn)田或種子田內(nèi)植株上收獲種子不能在生產(chǎn)田留種，每年必須專設親本繁殖區(qū)和生產(chǎn)用種基地

第一節(jié)雜種優(yōu)勢利用的簡史與現(xiàn)狀觀賞植物的雜種優(yōu)勢的利用開始于20世紀30年代，1930年在日本利用雜種優(yōu)勢培育成矮牽牛雜種一代。到20世紀70年代，雜種優(yōu)勢的利用已經(jīng)非常普遍。80年代，利用雜種優(yōu)勢制種的花卉有：矮牽牛、瓜葉菊、萬壽菊、金魚草、天竺葵、藿香薊、秋海棠、仙客來、報春花、半支蓮、三色堇、百日草、羽衣甘藍、石竹等等第二節(jié)雜種優(yōu)勢表現(xiàn)特性一、雜種優(yōu)勢的普遍性

雜種優(yōu)勢F1雜種表現(xiàn)出的某些性狀或綜合性狀優(yōu)越于其親本品種(系)的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是多方面的，主要在以下幾個方面：(一)生長勢和營養(yǎng)體蔬菜煙草作物株型優(yōu)勢（二）抗逆性和適應性

抗病性（顯性基因）（三）生理功能方面

光合能力有效光合期延長光合面積增加營養(yǎng)吸收能力等母本雜交種父本

（四）產(chǎn)量和產(chǎn)量因素方面生殖生長方面雜種表現(xiàn)出結(jié)實器官增大，結(jié)實性增強，果實與籽粒產(chǎn)量提高等純系F1單交F1雙交（五）品質(zhì)方面有效成分提高整齊度（一致性）親本品質(zhì)改造（六）生化表現(xiàn)方面線粒體互補與葉綠體互補同功酶出現(xiàn)互補帶、顯性帶、雜合帶二、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的復雜多樣性雜種優(yōu)勢是由雙親基因互作、基因型與環(huán)境互作的結(jié)果基因型作物種類：二倍體作物品種間雜種優(yōu)勢大于多倍體作物

親本純度：親本純合度高，F(xiàn)1高度雜合、整齊、優(yōu)勢強

親緣關系：親本親緣關系遠的自交系之間的雜種優(yōu)勢強但遠緣雜種育性不及品種間雜種雜交組合：雙親性狀互補性狀優(yōu)勢：數(shù)量性狀優(yōu)勢強；性狀間的關系（淀粉與蛋白）抗性（純系＜單交＜雙交＜綜合品種）環(huán)境作用雜種優(yōu)勢體現(xiàn)在數(shù)量性狀，數(shù)量性狀受環(huán)境影響大不同環(huán)境下雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)程度不同三、雜種優(yōu)勢的度量

（一）中親優(yōu)勢或相對優(yōu)勢（雜種優(yōu)勢理論研究）

以中親值（某一性狀的雙親平均值的平均）作為尺度用以衡量F1平均值和中親值之差的方法。中親優(yōu)勢（%）=(F1-MP)/MP×100MP=（P1+P2）/2(二)超親優(yōu)勢用雙親中較優(yōu)良的親本的平均值作為尺度。超親優(yōu)勢(%)＝(F1-HP)/HP×100負向超親優(yōu)勢(%)＝(F1-LP)/LP×100(三)超標優(yōu)勢育種過程品比應用）用生產(chǎn)中正在運用的同類優(yōu)良品種的平均值作為尺度衡量。超標優(yōu)勢(%)＝(F1-CK)/CK×100(四)離中優(yōu)勢以雙親平均數(shù)之差的一半作為衡量的。離中優(yōu)勢（%）=(F1-CP)/CP×100MP=（P1-P2）/2四、F2及以后世代雜種優(yōu)勢的衰退

表型：整齊度下降，自花授粉作物衰退快而異花授粉作物自交衰退快基因型：雜合度下降，基因型多樣第三節(jié)雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的遺傳基礎

一、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的遺傳機理假說

（一）顯性假說（有利顯性基因假說）由Davenport(1908)提出的，后經(jīng)Bruce(1910)等發(fā)展而成為顯性假說。這一假說的基本論點是：雜種F1集中了控制雙親有利性狀的顯性基因，每個基因都能產(chǎn)生完全顯性或部分顯性效應，由于雙親顯性基因的互補作用，從而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。假如，兩個親本控制某一數(shù)量性狀的基因型分別為AABBccdd和aabbCCDD，F(xiàn)1的基因型及表現(xiàn)型圖示如下：PAABBccdd×aabbCCDD1210436586等位基因顯性效應值2925非等位基因累計效應值↓F1AaBbCcDd假設完全顯性12+10+8+6=36

無顯性(12+6+10+5+4+8+3+6)÷2=27（雙親平均值）不完全顯性27<F1<36（二）超顯性假說(等位基因異質(zhì)結(jié)合假說)由Shull（1908，1910）提出，這一假說基本點是：雜種優(yōu)勢是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的等位基因間的相互作用的結(jié)果。等位基因間沒有顯隱性關系雜合等位基因相互作用大于純合等位基因的作用同時存在非等位基因之間互作Aa＞AA或aa，Bb＞BB或bb

Pa1a1b1b1c1c1D1D1×a2a2b2b2c2c2D2D2（1111=4）（1111=4）F1a1a2b1b2c1c2D1D2（2222=8）

等位基因的互作效應因不同基因不同性狀而差異第四節(jié)雜種品種的選育程序一、雜種優(yōu)勢利用的基本條件二、親本選配三、配合力及其測定四、雜種品種的親本選配原則五、雜種品種的類型

一、雜種優(yōu)勢利用的基本條件

（一）強優(yōu)勢的雜交組合

1、滿足品種三條件，即DUS（特異性、一致性、穩(wěn)定性）2、強優(yōu)勢：配合力、親本性狀

（二）異交結(jié)實率高大批量生產(chǎn)雜交種低成本生產(chǎn)雜交種（尤其自花、常異花授粉作物）（三）親本繁殖與雜交制種技術簡單易行可靠親本繁殖（產(chǎn)量與純度）雜交種種子生產(chǎn)（質(zhì)量與產(chǎn)量）二、親本選配

(一)對雜種親本的基本要求

雜種的親本一般為純系或自交系，不直接用于生產(chǎn)。1.純度高是雜交種高度一致性和穩(wěn)定性的基礎2.一般配合力高是產(chǎn)生強優(yōu)勢雜種的遺傳基礎3.優(yōu)良農(nóng)藝性狀是強優(yōu)勢雜種的基礎平臺4.親本（尤其是母本）產(chǎn)量高，開花習性符合制種要求（二）選配方法自花授粉作物：直接從品種（系）中篩選（除特殊要求）常異花授粉作物：2～3代的自交；異花授粉作物：多代的自交與選擇自交—單株自交留種，常發(fā)現(xiàn)單株留種，但種子混雜的現(xiàn)象

三、配合力及其測定配合力指一個親本與另外的親本雜交后雜種一代的生產(chǎn)力的大小。配合力是自交系的一種內(nèi)在屬性，受多種基因效應支配。

不能通過自交系自身的性狀表現(xiàn)出來通過自交系組配的雜種的產(chǎn)量(或其它性狀)的平均值估算出來（一）配合力的種類

1、一般配合力（GCA）

是指一個自交系親本與其它若干個自交系雜交的F1在某個數(shù)量性狀上的平均表現(xiàn)。由基因的加性效應決定的，為可以遺傳的部分。其高低是由被測定的自交系所含有利基因位點的多少決定的2、特殊配合力（SCA）

是指兩個特定親本所組配F1在某種數(shù)量性狀上的表現(xiàn)。由基因的非加性效應決定的（顯性、超顯性和上位性效應）是不能在其他組合中表現(xiàn)和遺傳的部分。

根據(jù)F1產(chǎn)量測定一般配合力和特殊配合力自交系ABCDEFG平均GCAK10.39.910.49.49.49.79.89.84

0.17(9.84-9.67)

0.030.070.45-0.27-0.41-0.450.54L10.810.710.710.99.611.58.510.38

0.71

-0.070.330.210.69-0.750.81-1.25M9.59.08.89.39.69.69.39.3

-0.37

-0.29-0.29-0.610.170.33-0.010.63

N10.98.810.39.610.110.39.69.94

0.27

0.47-1.130.25-0.170.190.050.29

O9.39.78.78.39.58.88.08.9

-0.77

-0.090.81-0.31-0.430.63-0.410.02平均

10.169.689.789.509.649.989.04

9.67CGA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.630組合的實際產(chǎn)量=全部組合平均產(chǎn)量+雙親一般配合力+雙親特殊配合力如L/A組合的特殊配合力=10.8-9.67-（0.49+0.71）=-0.07配合力分析的意義當一般配合力高而特殊配合力低時，宜做常規(guī)雜交育種；當一般配合力和特殊配合力均高時，宜用于優(yōu)勢育種；一般配合力和特殊配合力均低時，應該淘汰。（二）配合力的測定（測配）測驗自交系配合力所進行的雜交叫測交測交所用的共同親本稱為測驗種測交所得的后代F1稱為測交種參考：《植物育種的數(shù)量遺傳學基礎》馬育華編著

2、測配方法（1）頂交法

選用遺傳基礎廣泛的品種群體作為測驗種測定自交系的配合力。頂交法產(chǎn)生的雜交種成為頂交種。方法：A為測驗種，1、2、3、4、5、．．．n個自交系為被測系組配1×A，2×A，3×A、．．．n×A等雜交組合（有時正反交）對測交組合進行產(chǎn)量（或其它性狀）比較計算出各被測系的一般配合力。優(yōu)點：測配組合少，工作量較輕。但不能測定特殊配合力綜合品種G1G2G3G4……

×

GGG1GG2GG3GG4….（2）雙列雜交自交系既是測驗種又是被測系。方法：采用完全或部分雙列雜交法。完全雙列雜交：n(n—1)個雜交組合(含正交和反交)不完全雙列雜交：n(n—1)/2個雜交組合測交組合產(chǎn)量比較試驗（隨機區(qū)組設計），取得各測交組合產(chǎn)量(或其它數(shù)量性狀)的平均值后，計算出一般配合力和特殊配合力。ABC…ABC…（3）多系法（系×測驗系法）

測驗種：幾個優(yōu)系或骨干系方法：例如用A、B、C、D四個系作測驗種，分別與許多（N）待測系測交，可配成4*N個單交組合，比較試驗，各組合的平均產(chǎn)量，計算出一般配合力和特殊配合力。優(yōu)點：同時測定待測系、測驗種（骨干系）的一般配合力和特殊配合力；直接選擇優(yōu)良雜種，可及時作為商品雜種品種投入生產(chǎn)利用；結(jié)果可相互比較是當前最常用測配方法如：不育系的選育時配合力測定四、雜種品種的親本選配原則

（一）配合力高(二)親緣關系相對較遠

地理遠緣血緣較遠類型和性狀差異較大(三)綜合性狀良好，雙親間性狀互補

(四)親本自身產(chǎn)量高，花期相近，易于授粉

玉米馬齒型和硬粒型雜交五、雜種品種的類型（一）品種間雜種品種

(二)品種-自交系間雜種品種頂交種（三）自交系間雜種品種1.單交種

用兩個自交系組配而成。單交種增產(chǎn)幅度大，性狀整齊，制種程序比較簡單，是當前利用雜種優(yōu)勢的主要類型。2.三交種

對于自交系產(chǎn)量和制種產(chǎn)量低的作物，(A/B)//C,如甜菜3.雙交種4.綜合雜交種

用多個自交系組配而成。（1）親本等量種子混勻，隔離區(qū)種植，自由授粉3～5代，遺傳平衡。（2）親本雙列雜交，等量混勻，隔離種植