雜交育種之雜種優(yōu)勢(shì)的利用

雜交育種之—

雜種優(yōu)勢(shì)利用常規(guī)育種和優(yōu)勢(shì)育種的區(qū)別常規(guī)雜交育種優(yōu)勢(shì)育種遺傳效應(yīng)加性效應(yīng)和部分上位效應(yīng)，是可以固定遺傳的部分加性效應(yīng)和不能固定遺傳的非加性效應(yīng)育種程序先“雜”后“純”先“純”后“雜”種子生產(chǎn)每年直接從生產(chǎn)田或種子田內(nèi)植株上收獲種子不能在生產(chǎn)田留種，每年必須專設(shè)親本繁殖區(qū)和生產(chǎn)用種基地

第一節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)利用的簡(jiǎn)史與現(xiàn)狀觀賞植物的雜種優(yōu)勢(shì)的利用開(kāi)始于20世紀(jì)30年代，1930年在日本利用雜種優(yōu)勢(shì)培育成矮牽牛雜種一代。到20世紀(jì)70年代，雜種優(yōu)勢(shì)的利用已經(jīng)非常普遍。80年代，利用雜種優(yōu)勢(shì)制種的花卉有：矮牽牛、瓜葉菊、萬(wàn)壽菊、金魚(yú)草、天竺葵、藿香薊、秋海棠、仙客來(lái)、報(bào)春花、半支蓮、三色堇、百日草、羽衣甘藍(lán)、石竹等等第二節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特性一、雜種優(yōu)勢(shì)的普遍性

雜種優(yōu)勢(shì)F1雜種表現(xiàn)出的某些性狀或綜合性狀優(yōu)越于其親本品種(系)的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)是多方面的，主要在以下幾個(gè)方面：(一)生長(zhǎng)勢(shì)和營(yíng)養(yǎng)體蔬菜煙草作物株型優(yōu)勢(shì)（二）抗逆性和適應(yīng)性

抗病性（顯性基因）（三）生理功能方面

光合能力有效光合期延長(zhǎng)光合面積增加營(yíng)養(yǎng)吸收能力等母本雜交種父本

（四）產(chǎn)量和產(chǎn)量因素方面生殖生長(zhǎng)方面雜種表現(xiàn)出結(jié)實(shí)器官增大，結(jié)實(shí)性增強(qiáng)，果實(shí)與籽粒產(chǎn)量提高等純系F1單交F1雙交（五）品質(zhì)方面有效成分提高整齊度（一致性）親本品質(zhì)改造（六）生化表現(xiàn)方面線粒體互補(bǔ)與葉綠體互補(bǔ)同功酶出現(xiàn)互補(bǔ)帶、顯性帶、雜合帶二、雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的復(fù)雜多樣性雜種優(yōu)勢(shì)是由雙親基因互作、基因型與環(huán)境互作的結(jié)果基因型作物種類：二倍體作物品種間雜種優(yōu)勢(shì)大于多倍體作物

親本純度：親本純合度高，F(xiàn)1高度雜合、整齊、優(yōu)勢(shì)強(qiáng)

親緣關(guān)系：親本親緣關(guān)系遠(yuǎn)的自交系之間的雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)但遠(yuǎn)緣雜種育性不及品種間雜種雜交組合：雙親性狀互補(bǔ)性狀優(yōu)勢(shì)：數(shù)量性狀優(yōu)勢(shì)強(qiáng)；性狀間的關(guān)系（淀粉與蛋白）抗性（純系＜單交＜雙交＜綜合品種）環(huán)境作用雜種優(yōu)勢(shì)體現(xiàn)在數(shù)量性狀，數(shù)量性狀受環(huán)境影響大不同環(huán)境下雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)程度不同三、雜種優(yōu)勢(shì)的度量

（一）中親優(yōu)勢(shì)或相對(duì)優(yōu)勢(shì)（雜種優(yōu)勢(shì)理論研究）

以中親值（某一性狀的雙親平均值的平均）作為尺度用以衡量F1平均值和中親值之差的方法。中親優(yōu)勢(shì)（%）=(F1-MP)/MP×100MP=（P1+P2）/2(二)超親優(yōu)勢(shì)用雙親中較優(yōu)良的親本的平均值作為尺度。超親優(yōu)勢(shì)(%)＝(F1-HP)/HP×100負(fù)向超親優(yōu)勢(shì)(%)＝(F1-LP)/LP×100(三)超標(biāo)優(yōu)勢(shì)育種過(guò)程品比應(yīng)用）用生產(chǎn)中正在運(yùn)用的同類優(yōu)良品種的平均值作為尺度衡量。超標(biāo)優(yōu)勢(shì)(%)＝(F1-CK)/CK×100(四)離中優(yōu)勢(shì)以雙親平均數(shù)之差的一半作為衡量的。離中優(yōu)勢(shì)（%）=(F1-CP)/CP×100MP=（P1-P2）/2四、F2及以后世代雜種優(yōu)勢(shì)的衰退

表型：整齊度下降，自花授粉作物衰退快而異花授粉作物自交衰退快基因型：雜合度下降，基因型多樣第三節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的遺傳基礎(chǔ)

一、雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的遺傳機(jī)理假說(shuō)

（一）顯性假說(shuō)（有利顯性基因假說(shuō)）由Davenport(1908)提出的，后經(jīng)Bruce(1910)等發(fā)展而成為顯性假說(shuō)。這一假說(shuō)的基本論點(diǎn)是：雜種F1集中了控制雙親有利性狀的顯性基因，每個(gè)基因都能產(chǎn)生完全顯性或部分顯性效應(yīng)，由于雙親顯性基因的互補(bǔ)作用，從而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。假如，兩個(gè)親本控制某一數(shù)量性狀的基因型分別為AABBccdd和aabbCCDD，F(xiàn)1的基因型及表現(xiàn)型圖示如下：PAABBccdd×aabbCCDD1210436586等位基因顯性效應(yīng)值2925非等位基因累計(jì)效應(yīng)值↓F1AaBbCcDd假設(shè)完全顯性12+10+8+6=36

無(wú)顯性(12+6+10+5+4+8+3+6)÷2=27（雙親平均值）不完全顯性27<F1<36（二）超顯性假說(shuō)(等位基因異質(zhì)結(jié)合假說(shuō))由Shull（1908，1910）提出，這一假說(shuō)基本點(diǎn)是：雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的等位基因間的相互作用的結(jié)果。等位基因間沒(méi)有顯隱性關(guān)系雜合等位基因相互作用大于純合等位基因的作用同時(shí)存在非等位基因之間互作Aa＞AA或aa，Bb＞BB或bb

Pa1a1b1b1c1c1D1D1×a2a2b2b2c2c2D2D2（1111=4）（1111=4）F1a1a2b1b2c1c2D1D2（2222=8）

等位基因的互作效應(yīng)因不同基因不同性狀而差異第四節(jié)雜種品種的選育程序一、雜種優(yōu)勢(shì)利用的基本條件二、親本選配三、配合力及其測(cè)定四、雜種品種的親本選配原則五、雜種品種的類型

一、雜種優(yōu)勢(shì)利用的基本條件

（一）強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的雜交組合

1、滿足品種三條件，即DUS（特異性、一致性、穩(wěn)定性）2、強(qiáng)優(yōu)勢(shì)：配合力、親本性狀

（二）異交結(jié)實(shí)率高大批量生產(chǎn)雜交種低成本生產(chǎn)雜交種（尤其自花、常異花授粉作物）（三）親本繁殖與雜交制種技術(shù)簡(jiǎn)單易行可靠親本繁殖（產(chǎn)量與純度）雜交種種子生產(chǎn)（質(zhì)量與產(chǎn)量）二、親本選配

(一)對(duì)雜種親本的基本要求

雜種的親本一般為純系或自交系，不直接用于生產(chǎn)。1.純度高是雜交種高度一致性和穩(wěn)定性的基礎(chǔ)2.一般配合力高是產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜種的遺傳基礎(chǔ)3.優(yōu)良農(nóng)藝性狀是強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜種的基礎(chǔ)平臺(tái)4.親本（尤其是母本）產(chǎn)量高，開(kāi)花習(xí)性符合制種要求（二）選配方法自花授粉作物：直接從品種（系）中篩選（除特殊要求）常異花授粉作物：2～3代的自交；異花授粉作物：多代的自交與選擇自交—單株自交留種，常發(fā)現(xiàn)單株留種，但種子混雜的現(xiàn)象

三、配合力及其測(cè)定配合力指一個(gè)親本與另外的親本雜交后雜種一代的生產(chǎn)力的大小。配合力是自交系的一種內(nèi)在屬性，受多種基因效應(yīng)支配。

不能通過(guò)自交系自身的性狀表現(xiàn)出來(lái)通過(guò)自交系組配的雜種的產(chǎn)量(或其它性狀)的平均值估算出來(lái)（一）配合力的種類

1、一般配合力（GCA）

是指一個(gè)自交系親本與其它若干個(gè)自交系雜交的F1在某個(gè)數(shù)量性狀上的平均表現(xiàn)。由基因的加性效應(yīng)決定的，為可以遺傳的部分。其高低是由被測(cè)定的自交系所含有利基因位點(diǎn)的多少?zèng)Q定的2、特殊配合力（SCA）

是指兩個(gè)特定親本所組配F1在某種數(shù)量性狀上的表現(xiàn)。由基因的非加性效應(yīng)決定的（顯性、超顯性和上位性效應(yīng)）是不能在其他組合中表現(xiàn)和遺傳的部分。

根據(jù)F1產(chǎn)量測(cè)定一般配合力和特殊配合力自交系A(chǔ)BCDEFG平均GCAK10.39.910.49.49.49.79.89.84

0.17(9.84-9.67)

0.030.070.45-0.27-0.41-0.450.54L10.810.710.710.99.611.58.510.38

0.71

-0.070.330.210.69-0.750.81-1.25M9.59.08.89.39.69.69.39.3

-0.37

-0.29-0.29-0.610.170.33-0.010.63

N10.98.810.39.610.110.39.69.94

0.27

0.47-1.130.25-0.170.190.050.29

O9.39.78.78.39.58.88.08.9

-0.77

-0.090.81-0.31-0.430.63-0.410.02平均

10.169.689.789.509.649.989.04

9.67CGA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.630組合的實(shí)際產(chǎn)量=全部組合平均產(chǎn)量+雙親一般配合力+雙親特殊配合力如L/A組合的特殊配合力=10.8-9.67-（0.49+0.71）=-0.07配合力分析的意義當(dāng)一般配合力高而特殊配合力低時(shí)，宜做常規(guī)雜交育種；當(dāng)一般配合力和特殊配合力均高時(shí)，宜用于優(yōu)勢(shì)育種；一般配合力和特殊配合力均低時(shí)，應(yīng)該淘汰。（二）配合力的測(cè)定（測(cè)配）測(cè)驗(yàn)自交系配合力所進(jìn)行的雜交叫測(cè)交測(cè)交所用的共同親本稱為測(cè)驗(yàn)種測(cè)交所得的后代F1稱為測(cè)交種參考：《植物育種的數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)》馬育華編著

2、測(cè)配方法（1）頂交法

選用遺傳基礎(chǔ)廣泛的品種群體作為測(cè)驗(yàn)種測(cè)定自交系的配合力。頂交法產(chǎn)生的雜交種成為頂交種。方法：A為測(cè)驗(yàn)種，1、2、3、4、5、．．．n個(gè)自交系為被測(cè)系組配1×A，2×A，3×A、．．．n×A等雜交組合（有時(shí)正反交）對(duì)測(cè)交組合進(jìn)行產(chǎn)量（或其它性狀）比較計(jì)算出各被測(cè)系的一般配合力。優(yōu)點(diǎn)：測(cè)配組合少，工作量較輕。但不能測(cè)定特殊配合力綜合品種G1G2G3G4……

×

GGG1GG2GG3GG4….（2）雙列雜交自交系既是測(cè)驗(yàn)種又是被測(cè)系。方法：采用完全或部分雙列雜交法。完全雙列雜交：n(n—1)個(gè)雜交組合(含正交和反交)不完全雙列雜交：n(n—1)/2個(gè)雜交組合測(cè)交組合產(chǎn)量比較試驗(yàn)（隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)），取得各測(cè)交組合產(chǎn)量(或其它數(shù)量性狀)的平均值后，計(jì)算出一般配合力和特殊配合力。ABC…ABC…（3）多系法（系×測(cè)驗(yàn)系法）

測(cè)驗(yàn)種：幾個(gè)優(yōu)系或骨干系方法：例如用A、B、C、D四個(gè)系作測(cè)驗(yàn)種，分別與許多（N）待測(cè)系測(cè)交，可配成4*N個(gè)單交組合，比較試驗(yàn)，各組合的平均產(chǎn)量，計(jì)算出一般配合力和特殊配合力。優(yōu)點(diǎn)：同時(shí)測(cè)定待測(cè)系、測(cè)驗(yàn)種（骨干系）的一般配合力和特殊配合力；直接選擇優(yōu)良雜種，可及時(shí)作為商品雜種品種投入生產(chǎn)利用；結(jié)果可相互比較是當(dāng)前最常用測(cè)配方法如：不育系的選育時(shí)配合力測(cè)定四、雜種品種的親本選配原則

（一）配合力高(二)親緣關(guān)系相對(duì)較遠(yuǎn)

地理遠(yuǎn)緣血緣較遠(yuǎn)類型和性狀差異較大(三)綜合性狀良好，雙親間性狀互補(bǔ)

(四)親本自身產(chǎn)量高，花期相近，易于授粉

玉米馬齒型和硬粒型雜交五、雜種品種的類型（一）品種間雜種品種

(二)品種-自交系間雜種品種頂交種（三）自交系間雜種品種1.單交種

用兩個(gè)自交系組配而成。單交種增產(chǎn)幅度大，性狀整齊，制種程序比較簡(jiǎn)單，是當(dāng)前利用雜種優(yōu)勢(shì)的主要類型。2.三交種

對(duì)于自交系產(chǎn)量和制種產(chǎn)量低的作物，(A/B)//C,如甜菜3.雙交種4.綜合雜交種

用多個(gè)自交系組配而成。（1）親本等量種子混勻，隔離區(qū)種植，自由授粉3～5代，遺傳平衡。（2）親本雙列雜交，等量混勻，隔離種植