細(xì)胞骨架(筆記)

細(xì)胞骨架（Cytoskeleton）細(xì)胞骨架（Cytoskeleton）是真核細(xì)胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，它對于維持細(xì)胞的形狀、細(xì)胞的運(yùn)動、細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸、染色體的分離和細(xì)胞的分裂起著重要的作用。細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架由以下組分構(gòu)成微絲（microfilament，MF）微管（microtubule,MT）中間纖維（intemediatefilament,IT）廣義的細(xì)胞骨架還包括核骨架（nucleoskeleton）核纖層（nuclearlamina）細(xì)胞外基質(zhì)（extracellularmatrix）形成貫穿于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞外的一體化網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。

微絲，又叫肌動蛋白纖維，是由肌動蛋白構(gòu)成的兩股螺旋形成的細(xì)絲，普遍存在于真核細(xì)胞中微管，是由微管蛋白單體構(gòu)成的基本組件形成的中空的管狀結(jié)構(gòu)。普遍存在于真核細(xì)胞中中間纖維，又叫中間絲，粗細(xì)位于微絲和肌球蛋白粗絲之間，普遍存在于真核細(xì)胞中，是三種骨架系統(tǒng)中結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜的一種微絲（microfilament，MF）確定細(xì)胞表面特征，使細(xì)胞能夠運(yùn)動和收縮。微管（microtubule,MT）確定膜性細(xì)胞器的位置和作為膜泡運(yùn)輸?shù)膶?dǎo)軌。中間纖維（intemediatefilament,IT）使細(xì)胞具有張力和抗剪切力。第一節(jié)微絲微絲（microfilament，MF）是由肌動蛋白(actin)組成的直徑約7nm的骨架纖維，又稱肌動蛋白纖維actinfilament。微絲和它的結(jié)合蛋白（associationprotion）以及肌球蛋白（myosin）三者構(gòu)成化學(xué)機(jī)械系統(tǒng)，利用化學(xué)能產(chǎn)生機(jī)械運(yùn)動。

細(xì)胞中微絲參與形成的結(jié)構(gòu)除肌原纖維、小腸上皮細(xì)胞微絨毛軸心）等屬于穩(wěn)定結(jié)構(gòu)外，其他大都處于動態(tài)的組裝和去組裝過程中，并通過這種方式實現(xiàn)其功能。

一、微絲的結(jié)構(gòu)（其組成單位在哺乳動物和鳥類細(xì)胞中的肌動蛋白分為6種肌動蛋白，歸為3類：4種α分布于各種肌肉細(xì)胞中β和γ分布于肌細(xì)胞和非肌細(xì)胞中。actin在進(jìn)化上高度保守，酵母和兔子肌肉的肌動蛋白有88%的同源性

1.肌動蛋白（actin）4種α-actin→橫紋肌

心肌

血管平滑肌

腸道平滑肌β-actin

γ-actin→所有肌肉細(xì)胞和非肌細(xì)胞6種G-actin*存在形式（兩種）actin單體外觀呈啞鈴形，稱球形肌動蛋白G-actin具ATP結(jié)合位點。多聚體actin稱為纖維形肌動蛋白F-actin，即MF肌動蛋白纖維是由兩條線性排列的肌動蛋白鏈形成的螺旋，狀如雙線捻成的繩子1.肌動蛋白（actin）*4個亞單位組成有裂口構(gòu)象可改變與微絲的組裝與解離有關(guān)*極性結(jié)構(gòu)正端（＋）負(fù)端（－）（+）（—）結(jié)構(gòu)2.微絲

結(jié)構(gòu)：由肌動蛋白單體聚合形成雙螺旋微絲是由G-actin單體形成的多聚體actin單體具極性,裝配時頭尾相接→微絲(F-actin)也具極性;G-actin可加到MF兩端,但其正極裝配速度比負(fù)極快多數(shù)非肌細(xì)胞中,微絲是一種動態(tài)結(jié)構(gòu),持續(xù)進(jìn)行裝配/解聚，與細(xì)胞形態(tài)的維持及細(xì)胞運(yùn)動有關(guān);細(xì)胞內(nèi)許多微絲結(jié)合蛋白參與調(diào)節(jié)微絲的裝配MF/F-actinG-actin體內(nèi)

→①永久性微絲:eg.肌肉中細(xì)絲MF;腸上皮細(xì)胞微絨毛中MF

→②暫時性微絲,只在需要時裝配:eg.胞質(zhì)分裂環(huán)中MF；無脊椎動物精子細(xì)胞頂體反應(yīng)中MFATP組裝：條件：ATP

鹽濃度K+Mg++過程（三個階段）：成核期—微絲組裝的限速過程生長期—肌動蛋白在核心兩端聚合正端快，負(fù)端慢平衡期—聚合速度與解離速度達(dá)到平衡，微絲可以隨環(huán)境不同發(fā)生裝配和解聚動態(tài)調(diào)節(jié)：踏車模型（treadmillingmodel）：當(dāng)G-actin處于臨界濃度時，MF的裝配可以表現(xiàn)出ATP-actin繼續(xù)在（+）端添加而延長，而在（-）端脫落而縮短，表現(xiàn)出一種“踏車”現(xiàn)象。ATP-actin（結(jié)合ATP的肌動蛋白)對微絲纖維末端的親和力高，ADP-actin對纖維末端的親和力低，容易脫落。當(dāng)溶液中ATP-actin濃度高時，微絲快速生長，在微絲纖維的兩端形成ATP-actin“帽子”，這樣的微絲有較高的穩(wěn)定性。伴隨著ATP水解，微絲結(jié)合的ATP就變成了ADP，當(dāng)ADP-actin暴露出來后，微絲就開始去組裝而變短。微絲具有極性，肌動蛋白單體加到（+）極的速度要比加到（-）極的速度快5-10倍。溶液中ATP-肌動蛋白的濃度也影響組裝的速度。當(dāng)處于臨界濃度時，ATP-actin可能繼續(xù)在（+）端添加、而在（-）端開始分離，表現(xiàn)出一種“踏車”現(xiàn)象。(達(dá)平衡狀態(tài)）體內(nèi)①永久性微絲

②暫時性微絲

在大多數(shù)非肌細(xì)胞中，微絲是一種動態(tài)結(jié)構(gòu)，它們持續(xù)地進(jìn)行組裝和去組裝。微絲的動態(tài)不穩(wěn)定性與細(xì)胞形態(tài)的維持及細(xì)胞運(yùn)動有密切的關(guān)系，其組裝在兩個水平上受到調(diào)控：①可溶性肌動蛋白的存在狀態(tài)②微絲結(jié)合蛋白的種類及其存在狀態(tài)整個骨架系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能在很大程度上受到不同的細(xì)胞骨架結(jié)合蛋白的調(diào)節(jié)。MF的不同存在形式與微絲結(jié)合蛋白的種類有關(guān)。細(xì)胞內(nèi)各種微絲結(jié)合蛋白通過影響微絲的組裝與去組裝，介導(dǎo)微絲與其他結(jié)構(gòu)之間的相互作用來決定微絲的組織行為。3.微絲結(jié)合蛋白與肌動蛋白纖維結(jié)合，調(diào)節(jié)其性質(zhì)和功能，影響微絲長度，穩(wěn)定性和構(gòu)型。分類：核化蛋白（nucleatingprotein）交聯(lián)蛋白（cross-linkprotein）封端蛋白

（endblockingprotein）單體聚合蛋白（monomerpolymerizingprotein）微絲解聚蛋白（actin-filamentdepolymerizingprotein）纖維切斷蛋白（filamentseveringprotein）膜結(jié)合蛋白（membrane-bindingprotein）二、微絲的功能（一）肌肉收縮》肌肉》肌纖維束》肌纖維（肌細(xì)胞）myofiber》肌原纖維myofibrils(粗肌絲、細(xì)肌絲)肌肉由肌原纖維組成，肌原纖維由粗肌絲和細(xì)肌絲組成，粗肌絲的主要成分是肌球蛋白，而細(xì)肌絲的主要成分是肌動蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白。1.肌肉收縮的有關(guān)蛋白（1）肌球蛋白（myosin）所有actin-dependentmotorproteins都屬于該家族，其頭部具ATP酶活力,沿微絲從負(fù)極到正極進(jìn)行運(yùn)動。屬于馬達(dá)蛋白，可利用ATP產(chǎn)生機(jī)械能，趨向微絲的（+）極運(yùn)動，最早發(fā)現(xiàn)于肌肉組織(myosinII)，1970s后逐漸發(fā)現(xiàn)許多非肌細(xì)胞的myosin，目前已知的有15種類型（myosinI-XV）

肌肉的主要組成蛋白質(zhì)，占肌原纖維總蛋白質(zhì)的60％。

Motorproteins馬達(dá)蛋白、引擎蛋白：利用水解ATP提供的能量可沿微絲、微管等多聚分子移動的蛋白質(zhì)，如myosin（肌球蛋白，依賴于微絲）；kinesin(驅(qū)動蛋白)、動力蛋白（dynein)（后兩者依賴于微管）MyosinII是構(gòu)成肌纖維的主要成分之一。由兩個重鏈和4個輕鏈組成，重鏈形成一個雙股α螺旋，一半呈桿狀，另一半與輕鏈一起折疊成兩個球形區(qū)域，位于分子一端，球形的頭部具有ATP酶活性。MyosinV結(jié)構(gòu)類是于myosinII，但重鏈有球形尾部。（外形像豆芽）MyosinI由一個重鏈和兩個輕鏈組成。MyosinI、II、V都存在于非肌細(xì)胞中，II型參與形成應(yīng)力纖維和胞質(zhì)收縮環(huán)，I、V型結(jié)合在膜上與膜泡運(yùn)輸有關(guān)，神經(jīng)細(xì)胞富含myosinV。（2）原肌球蛋白

每個Tm的長度相當(dāng)于7個肌動蛋白，呈長桿狀。由兩條平行的多肽鏈形成α-螺旋構(gòu)型,位于肌動蛋白螺旋溝內(nèi),結(jié)合于細(xì)絲,

調(diào)節(jié)肌動蛋白與肌球蛋白頭部的結(jié)合。(3)肌鈣蛋白》為復(fù)合物，包括三個亞基：主要作用是調(diào)節(jié)肌肉收縮。2.肌肉收縮過程

由神經(jīng)沖動誘發(fā)的肌肉收縮基本過程：動作電位的產(chǎn)生：Ca2+的釋放：原肌球蛋白位移：肌動蛋白絲（細(xì)肌絲）與肌球蛋白絲（粗肌絲）的相對滑動：Ca2+的回收：（二）微絲的其他功能1.構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞的形態(tài)(1)細(xì)胞皮層（cellcortex）也叫肌動蛋白皮層（actincortex）

細(xì)胞靠近質(zhì)膜處的一層由微絲和各種微絲結(jié)合蛋白構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)免疫熒光染色，細(xì)胞內(nèi)大部分微絲都集中在緊貼細(xì)胞質(zhì)膜的細(xì)胞質(zhì)區(qū)域，并由微絲交聯(lián)成凝膠狀的三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。該區(qū)域稱為細(xì)胞皮層。皮層內(nèi)的一些微絲還與細(xì)胞質(zhì)膜上的蛋白有連接，使膜蛋白的流動性收到某種程度的限制。(2)微穗（microspike）內(nèi)含肌動蛋白纖維細(xì)胞表面伸展出的細(xì)而堅硬的突起，可快速形成和回縮，可作為探針使細(xì)胞感受環(huán)境，更長的微穗成為絲狀偽足（filopodium）神經(jīng)細(xì)胞、成纖維細(xì)胞片狀偽足（lamellipodium）成纖維細(xì)胞這些運(yùn)動并不涉及肌球蛋白的活動，僅僅是通過肌動蛋白的融合及其他細(xì)胞結(jié)構(gòu)組分的相互作用來實現(xiàn)的。(3)微絨毛（microvilli）是質(zhì)膜頂端表面的指狀形突起。分布：存在于許多動物細(xì)胞表面的指狀結(jié)構(gòu)，在上皮細(xì)胞中特別豐富，可增加細(xì)胞表面積。小腸吸收上皮細(xì)胞最多結(jié)構(gòu)組成微絲微絲形成的微絲束構(gòu)成了微絨毛骨架微絲結(jié)合蛋白調(diào)節(jié)長度保持形狀(4)應(yīng)力纖維（stressfiber）也叫張力纖維，是真核細(xì)胞中廣泛存在的由微絲束構(gòu)成的較為穩(wěn)定的纖維狀結(jié)構(gòu)，位于細(xì)胞內(nèi)緊鄰質(zhì)膜下方內(nèi)含肌動蛋白纖維和肌球蛋白纖維有收縮功能，但不產(chǎn)生運(yùn)動維持細(xì)胞的扁平鋪展和特異形狀并賦予細(xì)胞韌性和強(qiáng)度2.參與細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂中形成收縮環(huán)（內(nèi)含肌動蛋白纖維和肌球蛋白纖維）有絲分裂末期，兩個即將分離的子細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生收縮環(huán)，收縮環(huán)由平行排列的微絲和myosinII組成。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個子細(xì)胞的胞質(zhì)分離。在細(xì)胞松馳素存在的情況下，不能形成胞質(zhì)分裂環(huán)，因此形成雙核細(xì)胞。3.參與細(xì)胞運(yùn)動胞質(zhì)環(huán)流變形運(yùn)動吞噬細(xì)胞的變形運(yùn)動分為四步：①：微絲纖維生長，使細(xì)胞表面突出，形成片足(lamellipodium)；②在片足與基質(zhì)接觸的位置形成粘著斑；③在myosin的作用下微絲纖維滑動，使細(xì)胞主體前移；④解除細(xì)胞后方的粘和點。如此不斷循環(huán)，細(xì)胞向前移動。白細(xì)胞、成纖維細(xì)胞都能以這種方式運(yùn)動。4.參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸，參與細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)三.藥物對微絲的作用細(xì)胞松弛素B(cytochalasinB)—真菌的一種代謝產(chǎn)物

—切斷MF,結(jié)合在MF末端,阻抑actin聚合

—破壞微絲的三維網(wǎng)絡(luò)可以切斷微絲,并結(jié)合在微絲正極阻抑肌動蛋白聚合,因而特異性的抑制微絲的裝配。微絲特異性藥物

》鬼筆環(huán)肽(phalloidin)—毒蕈產(chǎn)生的雙環(huán)桿肽

—與微絲有強(qiáng)親合作用,穩(wěn)定微絲,抑制解聚

—只與F-actin/MF結(jié)合,不與G-actin結(jié)合,標(biāo)記細(xì)胞中的微絲特異性與微絲側(cè)面結(jié)合,增強(qiáng)其穩(wěn)定性，抑制MF解聚。響微絲裝配動態(tài)性的藥物對細(xì)胞都有毒害，說明微絲功能的發(fā)揮依賴于微絲與肌動蛋白單體庫間的動態(tài)平衡。這種動態(tài)平衡受actin單體濃度和微絲結(jié)合蛋白的影響。第二節(jié)微管Microtubule微管：是細(xì)胞質(zhì)中由微管蛋白（tubulin）裝配成的細(xì)長而具一定硬性的長管狀結(jié)構(gòu)（中空圓筒狀），外徑24~25nm；內(nèi)徑15nm，長度變化不等，可達(dá)數(shù)微米。對細(xì)胞形態(tài)的維持、細(xì)胞運(yùn)動和細(xì)胞分裂有重要作用。

一、結(jié)構(gòu)1.微管蛋白（tubulin）α管蛋白β管蛋白γ微管蛋白-微管組織中心（MTOC）α球蛋白結(jié)合的GTP從不發(fā)生水解或交換(N位點）。β球蛋白也是一種G蛋白，結(jié)合的GTP可發(fā)生水解（E位點）異二聚體→原絲→微管（極性結(jié)構(gòu)）內(nèi)徑：15nm2.微管（tubule）

由微管蛋白亞基組裝而成，一般由13條原纖維（protofilament）構(gòu)成的中空管狀結(jié)構(gòu)。

單微管（細(xì)胞質(zhì)、紡錘體微管）二聯(lián)微管（13+10）（纖毛、鞭毛）三聯(lián)微管（13+10+10）（基體、中心粒）1313+1013+10+10單管（細(xì)胞質(zhì)微管或紡錘體微管）

在結(jié)構(gòu)上，微管是由13條（極少數(shù)情況下由11或15條）原纖維構(gòu)成的中空管狀結(jié)構(gòu)，外徑22~25nm，內(nèi)徑15nm?！吩诘蜏?、Ca2+、秋水仙素下容易解聚，屬不穩(wěn)定微管。二聯(lián)管（鞭毛纖毛的軸絲微管）》是構(gòu)成鞭毛和纖毛軸絲的小管，對低溫、Ca2+、秋水仙素都比較穩(wěn)定。》組成二聯(lián)體的單管分別稱為A管和B管，A管是由13根原纖維（完全微管）；B管有10根原纖維（不完全微管）。如鞭毛、纖毛鞭毛三聯(lián)管（存在于中心體或基體的微管）》見于中心體(Centriole)和基體(Basalbody)。對低溫、Ca2+、秋水仙素都比較穩(wěn)定?！访拷M三聯(lián)管由A、B、C三個單管組成。A:13根原纖維；B/C：10根原纖維?；w纖毛、鞭毛內(nèi)部的微管起源于基體A.分布1.真核細(xì)胞中普遍存在（脊椎動物腦組織）2.主要位于細(xì)胞質(zhì)中，控制著膜性細(xì)胞器的定位和胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸3.細(xì)胞特殊結(jié)構(gòu)纖毛、鞭毛、基體、中心體、紡錘體B.組裝成核期（nucleationphase）管蛋白聚合成短的寡聚體（核心）片狀微管聚合期（polymerizationphase）-延伸期（elongationphase）聚合速度大于解聚速度穩(wěn)定期（steadyphase）：聚合速度等于解聚速度（游離管蛋白達(dá)到臨界濃度）組裝的動態(tài)調(diào)節(jié)踏車模型（胞外）在細(xì)胞內(nèi)，微管的一端通常都與一些細(xì)胞結(jié)構(gòu)如中心體等結(jié)合，因此細(xì)胞內(nèi)是否也存在踏車行為不可知。GTP是調(diào)節(jié)微管體內(nèi)外組裝的主要物質(zhì)GTP-管蛋白對微管末端的親和力大GDP-管蛋白對微管末端的親和力小管蛋白濃度微管的組裝同樣與其底物（攜帶GTP的α微管蛋白β微管蛋白二聚體）的濃度有關(guān)，底物濃度較高時，在微管的末端組裝速度快，使微管延長。當(dāng)結(jié)合在末端β管蛋白上的GTP被水解為GDP時，易解聚。負(fù)反饋調(diào)節(jié)：當(dāng)微管蛋白亞基濃度過高時，就與合成微管蛋白的核糖體結(jié)合，導(dǎo)致微管蛋白mRNA降解。C微管組織中心（MTOC）微管的聚合從特異性的核心形成位點開始，這些核心形成位點主要是中心體和纖毛的基體，稱為微管組織中心功能：幫助大多數(shù)細(xì)胞微管裝配過程中成核中心體（centrosome）是動物細(xì)胞中決定微管形成的一種細(xì)胞器組成：中心粒（centriole）中心粒旁物質(zhì)（pericetriolarmaterial）位置：間期：細(xì)胞核附近有絲分裂期：位于紡錘體的兩極中心粒：成對存在，互相垂直間期：形成微管，構(gòu)成細(xì)胞骨架系統(tǒng)的主要纖維系統(tǒng)，一方面參與物質(zhì)運(yùn)輸另一方面維持細(xì)胞形狀分裂期：形成紡錘體的兩極，指導(dǎo)有絲分裂進(jìn)行基體是纖毛器的基本結(jié)構(gòu)基體與中心粒具同源性，結(jié)構(gòu)、功能可以互換3.微管結(jié)合蛋白（microtubuleassociatedproteinsMAPs）①促進(jìn)微管聚集成束；②增加微管穩(wěn)定性或強(qiáng)度；③促進(jìn)微管組裝。

MAP-1MAP-2tauMAP-4微管特異性藥物

》秋水仙素(colchicine)阻斷微管蛋白組裝成微管，可破壞紡錘體結(jié)構(gòu)?！烽L春花堿也能抑制微管的裝配?！纷仙挤?taxol)能促進(jìn)微管的裝配,并使已形成的微管穩(wěn)定。但這種穩(wěn)定對細(xì)胞有害。周用紫杉醇的基本原理是作用于微管來抑制細(xì)胞的有絲分裂，高頻率（每周）給與適當(dāng)劑量，可以使正在分裂的腫瘤細(xì)胞更持久的暴露于紫杉醇的這種細(xì)胞毒性之下，這樣比每三周給標(biāo)準(zhǔn)劑量所起的效用更大。此治療方法可以抑制腫瘤再生長和限制抗化療惡性細(xì)胞群的出現(xiàn)，頻繁加入紫杉醇也能增加其凋亡和抗血管生成作用。紫杉醇的抗癌活性與p53的功能活性無關(guān)，與其他抗癌藥物損傷DNA相比，p53功能正常時，紫杉醇會有更好的療效。周用療法從提高紫杉醇療效指數(shù)方面來說也是有利的。臨床實驗表明，周用紫杉醇效果明顯且毒性在可接受范圍之內(nèi)，單用紫杉醇治療乳腺癌的顯效率為21%～86%，卵巢癌為20%～65%，非小細(xì)胞肺癌為30%～56%。

二.微管功能1.維持細(xì)胞的形態(tài)細(xì)胞中的微管起支撐作用，在培養(yǎng)的細(xì)胞中，微管呈放射狀排列在核外，（+）端指向質(zhì)膜，形成平貼在培養(yǎng)皿上的形狀。在神經(jīng)細(xì)胞的軸突和樹突中，微管束沿長軸排列，起支撐作用，在胚胎發(fā)育階段微管幫助軸突生長，突入周圍組織，在成熟的軸突中，微管是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆奋墶?.細(xì)胞內(nèi)依賴于微管的物質(zhì)運(yùn)輸

真核細(xì)胞內(nèi)部是高度區(qū)域化的體系,細(xì)胞中合成的物質(zhì)、一些細(xì)胞器等必須經(jīng)過細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸過程。這種運(yùn)輸過程與細(xì)胞骨架體系中的微管及其Motorprotein有關(guān)。驅(qū)動蛋白kinesin動力蛋白dynein

微管起細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆奋壸饔?，破壞微管會抑制?xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸。

Kinesin發(fā)現(xiàn)于1985年，是由兩條輕鏈和兩條重鏈構(gòu)成的四聚體，外觀具有兩個球形的頭（具有ATP酶活性）、一個螺旋狀的桿和兩個扇子狀的尾。通過結(jié)合和水解ATP，導(dǎo)致頸部發(fā)生構(gòu)象改變，使兩個頭部交替與微管結(jié)合，從而沿微管“行走”（從負(fù)極到正極），將“尾部”結(jié)合的“貨物”（運(yùn)輸泡或細(xì)胞器）轉(zhuǎn)運(yùn)到其它地方。CytoplasmDynein胞質(zhì)動力蛋白：Dynein，發(fā)現(xiàn)于1963年，因與鞭毛和纖毛的運(yùn)動有關(guān)而得名。?由兩條相同的重鏈和一些種類繁多的輕鏈以及結(jié)合蛋白構(gòu)成。?作用：在細(xì)胞分裂中推動染色體的分離、驅(qū)動鞭毛的運(yùn)動、向著微管（-）極運(yùn)輸小泡。3.鞭毛運(yùn)動和纖毛運(yùn)動

纖毛Cilia與鞭毛Flagellae是相似的兩種細(xì)胞外長物，前者較短，約5~10um；后者較長，約150um，兩者直徑相似，均為0.15~0.3um。纖毛和鞭毛的運(yùn)動是依靠動力蛋白（dynein）水解ATP，使相鄰的二聯(lián)微管相互滑動。4.調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂（紡錘體的形成和染色體的分離）微管是構(gòu)成有絲分裂器的主要成分動粒微管染色體排于赤道板紡錘體極微管染色體移向兩極藥物對微管的作用秋水仙素—阻止聚合紫杉醇—促進(jìn)聚合第三節(jié)中間纖維1.概述中間纖維（intermediatefilaments，IF）直徑10nm左右，介于微絲和微管之間。與微管不同的是中間纖維是最穩(wěn)定的細(xì)胞骨架成分，它主要起支撐作用。中間纖維在細(xì)胞中圍繞著細(xì)胞核分布，成束成網(wǎng)，并擴(kuò)展到細(xì)胞質(zhì)膜，與質(zhì)膜相連結(jié)。

微管與微絲都是由球形蛋白裝配起來的，而中間纖維則是由長的、桿狀的蛋白裝配的。中間纖維是三種骨架纖維中最復(fù)雜、最穩(wěn)定的一種。

2.中間纖維的組裝和微絲微管不同的是，它沒有極性。另外，細(xì)胞內(nèi)的中間纖維蛋白絕大部分組裝成中間纖維，而不象微絲和微管那樣存在蛋白庫，僅約50%左右的處于裝配狀態(tài)。再者IF的裝配與溫度和蛋白濃度無關(guān)，不需要ATP或GTP。》IF裝配與MF,MT裝配相比，有以下幾個特點：－裝配與溫度和蛋白濃度無關(guān)；－IF裝配的單體是纖維狀蛋白(MF,MT的單體呈球形)；－反向平行的四聚體導(dǎo)致IF不具有極性；－IF在體外裝配時不需要核苷酸或結(jié)合蛋白的輔助，－在體內(nèi)裝配后，細(xì)胞中幾乎不存在IF單體，即不存在單體蛋白庫。3.功能舉例為細(xì)胞提供機(jī)械支持微絲

單體：肌動蛋白

組裝：成核期—三聚體（限速期）

生長期—聚合﹥解聚

平衡期—聚合=解聚

結(jié)合蛋白：肌球蛋白頭部

尾部

功能：維持細(xì)胞形態(tài)微絨毛(肌動蛋白）

微穗

(肌動蛋白）