第六章-微生物的代謝

第六章微生物的新陳代謝本章目錄第一節(jié)微生物代謝的基本知識第二節(jié)微生物代謝的調(diào)節(jié)第一節(jié)微生物代謝的基本知識回本章目錄第一節(jié)代謝概論代謝（metabolism）：細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子(有機(jī)物)分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]回本章目錄二、微生物的能量代謝生物體內(nèi)一切通過氧化作用釋放能量的反應(yīng)稱為生物氧化。整個生物氧化反應(yīng)共分為三個環(huán)節(jié)：脫氫、遞氫和受氫?；乇菊履夸洠ㄒ唬┪⑸锏纳镅趸愋蜕镅趸饔檬窃谖⑸锛?xì)胞內(nèi)酶的催化下，完成營養(yǎng)物質(zhì)氧化的過程，也是生物體新陳代謝的重要基本反應(yīng)?；乇菊履夸?/p>

1.發(fā)酵作用電子供體是有機(jī)化合物，而最終電子受體也是有機(jī)化合物的生物氧化過程。不徹底氧化，放能最少?；乇菊履夸?.好氧呼吸以分子態(tài)的氧作為最終電子受體的生物氧化過程。徹底氧化，放能最多。3厭氧呼吸

在無氧的條件下，微生物以無機(jī)氧化物或無機(jī)物作為最終電子受體的生物氧化過程。不需要氧氣，放能多。二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解（glycolysis）,糖酵解是發(fā)酵的基礎(chǔ),主要有四種途徑：EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑。第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝二、異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化反應(yīng)發(fā)酵呼吸有氧呼吸厭氧呼吸有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物,同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。有機(jī)化合物只是部分地被氧化,因此,只釋放出一小部分的能量。發(fā)酵過程的氧化是與有機(jī)物的還原偶聯(lián)在一起的.被還原的有機(jī)物來自于初始發(fā)酵的分解代謝,即不需要外界提供電子受體。1.發(fā)酵二、異養(yǎng)微生物的生物氧化(1)有氧呼吸葡萄糖糖酵解作用丙酮酸發(fā)酵有氧無氧各種發(fā)酵產(chǎn)物三羧酸循環(huán)被徹底氧化生成CO2和水,釋放大量能量.二、異養(yǎng)微生物的生物氧化呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：

電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。二、異養(yǎng)微生物的生物氧化

有氧呼吸：電子傳遞鏈氧分子最終電子受體2.呼吸作用（2）無氧呼吸某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進(jìn)行無氧呼吸；無氧呼吸的最終電子受體不是氧,而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無機(jī)物,或延胡索酸（fumarate）等有機(jī)物.無氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體,并在能量分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用,也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動。由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體,所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多.

能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的細(xì)菌被稱為硝酸還鹽原細(xì)菌,主要生活在土壤和水環(huán)境中,如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。2.呼吸作用（2）無氧呼吸有關(guān)“鬼火”的生物學(xué)解釋在無氧條件下,某些微生物在沒有氧、氮或硫作為呼吸作用的最終電子受體時,可以磷酸鹽代替,其結(jié)果是生成磷化氫(PH3),一種易燃?xì)怏w.當(dāng)有機(jī)物腐敗變質(zhì)時,經(jīng)常會發(fā)生這種情況.若埋葬尸體的墳?zāi)狗饪诓粐?yán)時,這種氣體就很易逸出.農(nóng)村的墓地通常位于山坡上,埋葬著大量尸體.在夜晚,氣體燃燒會發(fā)出綠幽幽的光.長期以來人們無法正確地解釋這種現(xiàn)象,將其稱之為“鬼火”.微生物類型是否需氧生物氧化類型實(shí)例好氧微生物aerobe是有氧呼吸多數(shù)細(xì)菌全部的霉菌厭氧微生物anaerobe否無氧呼吸或發(fā)酵作用肉毒梭菌破傷風(fēng)梭菌兼性厭氧微生物facultativeaerobe

兼性有氧呼吸和無氧呼吸或有氧呼吸和發(fā)酵作用酵母菌回本章目錄（二）生物氧化鏈回本章目錄1.概念

微生物從呼吸底物脫下氫和電子向最終受氫（電子）體轉(zhuǎn)移的過程中，要經(jīng)過一系列的中間傳遞體，而這些中間傳遞體按一定的順序排列成鏈，按順序?qū)浜碗娮愚D(zhuǎn)移，最終將電子傳給氫，這種“鏈”稱為呼吸鏈，也稱為生物氧化鏈。回本章目錄2.組成脫氫酶、輔酶Q（CoQ）、細(xì)胞色素（三）ATP的生成ATP是生物體內(nèi)能量的主要傳遞者ATP的生成需要能量，這些能量來自光能及化學(xué)能。由光能生成ATP的過程稱為光和磷酸化；以化學(xué)能生成ATP的過程稱為氧化磷酸化。回本章目錄ATP末端磷酸基團(tuán)水解時,釋放出的能量是30.54kJ/mol,氧化磷酸化可分為：底物磷酸化；電子傳遞磷酸化回本章目錄四．能量轉(zhuǎn)換第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝1、底物磷酸化(substratephosphorylation)物質(zhì)在生物氧化過程中,常生成一些含有高能鍵的化合物,而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成。四．能量轉(zhuǎn)換第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝2、光合磷酸化（photophosphorylation）光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程：

當(dāng)一個葉綠素分子吸收光量子時,葉綠素性質(zhì)上即被激活,導(dǎo)致其釋放一個電子而被氧化,釋放出的電子在電子傳遞系統(tǒng)中的傳遞過程中逐步釋放能量,這就是光合磷酸化的基本動力。光合磷酸化和氧化磷酸化一樣都是通過電子傳遞系統(tǒng)產(chǎn)生ATP三、微生物的分解代謝1.蛋白質(zhì)的分解2.氨基酸的分解（1）脫氨作用（2）脫羧作用回本章目錄氧化脫氨還原脫氨直接脫氨脫水脫氨水解脫氨氧化還原偶聯(lián)脫氨（二）糖類物質(zhì)的分解代謝1.多糖的分解（1）淀粉的分解（2）纖維素的分解2.單糖的利用（1）單糖的微生物有氧降解①EMP途徑②HMP途徑回本章目錄α-淀粉酶（液化酶）水解產(chǎn)物為糊精β-淀粉酶（糖化酶）水解產(chǎn)物為麥芽糖回本章目錄TCA循環(huán)回本章目錄（2）無氧酵解酒精發(fā)酵甘油發(fā)酵乳酸發(fā)酵回本章目錄（三）脂肪和脂肪酸的分解四、微生物的合成代謝回本章目錄回本章目錄（一）糖類的合成回本章目錄

（二）氨基酸的合成回本章目錄第二節(jié)微生物代謝的調(diào)節(jié)回本章目錄一、微生物代謝調(diào)節(jié)的概念與內(nèi)涵微生物代謝調(diào)節(jié)是指對微生物自身各種代謝途徑方向的控制和代謝反應(yīng)速度的調(diào)節(jié)。代謝反應(yīng)方向的控制是控制代謝走何種途徑，即解決代謝何種產(chǎn)物的問題。代謝反應(yīng)速度的調(diào)節(jié)是控制代謝反應(yīng)快慢，即解決代謝多少產(chǎn)物的問題?；乇菊履夸浂?、酶的活性調(diào)節(jié)酶活性調(diào)節(jié)是指對一定數(shù)量已存在的酶分子，通過對其分子構(gòu)象或結(jié)構(gòu)的改變來調(diào)節(jié)其催化的生物化學(xué)反應(yīng)速率，這種調(diào)節(jié)能夠最大限度的使微生物細(xì)胞對周圍環(huán)境變化作出快速反應(yīng)?；乇菊履夸洠ㄒ唬┓答佌{(diào)節(jié)一個代謝反應(yīng)的終產(chǎn)物（或某些中間產(chǎn)物）對生化反應(yīng)關(guān)鍵酶的影響，包括反饋抑制和反饋?zhàn)瓒魞烧叩膮^(qū)別在于：反饋?zhàn)瓒羰寝D(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)，產(chǎn)生效應(yīng)慢，反饋抑制是酶活性水平調(diào)節(jié)，產(chǎn)生效應(yīng)快。此外，前者的作用往往會影響催化一系反應(yīng)的多個酶，而后者往往只對是一系列反應(yīng)中的第一個酶起作用?；乇菊履夸洠ǘ┓种Ш铣赏緩秸{(diào)節(jié)同工酶協(xié)同反饋抑制積累反饋抑制順序反饋抑制酶活性的調(diào)節(jié)回本章目錄三、酶的合成調(diào)節(jié)

依據(jù)微生物生長繁殖的需要可以將各種酶劃分為兩類，即組成酶和誘導(dǎo)酶。組成酶也稱為結(jié)構(gòu)酶，是微生物細(xì)胞固有的酶類，其生成受菌體固有酶的合成機(jī)構(gòu)所控制。

誘導(dǎo)酶則指酶的生成需要某些物質(zhì)的誘導(dǎo)?；乇菊履夸洠ㄒ唬┱T導(dǎo)酶的酶量調(diào)節(jié)回本章目錄（二）分解代謝產(chǎn)物的阻遏兩種調(diào)節(jié)的對比酶合成的調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)不同點(diǎn)調(diào)節(jié)對象通過酶量的變化控制代謝速率控制酶活性，不涉及酶量變化調(diào)節(jié)效果相對緩慢快速、精細(xì)調(diào)節(jié)機(jī)制基因水平調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)控制酶合成代謝調(diào)節(jié)，它調(diào)節(jié)酶活性相同點(diǎn)細(xì)胞內(nèi)兩種方式同時存在，密切配合，高效、準(zhǔn)確控制代謝的正常進(jìn)行?；乇菊履夸浰?、微生物代謝的控制回本章目錄

突破微生物的自我代謝調(diào)節(jié)機(jī)制，使代謝產(chǎn)物積累的有效措施有三種：應(yīng)用營養(yǎng)缺陷型菌株，利用其合成代謝途徑中某一步發(fā)生的缺陷，解除反饋調(diào)節(jié)作用，從而使產(chǎn)物大量積累。選育抗反饋調(diào)節(jié)的突變菌株，使其不再受正常反饋調(diào)節(jié)的影響，最終達(dá)到產(chǎn)物積累的目的。改變細(xì)胞膜的通透性，使最終代謝產(chǎn)物不能在細(xì)胞內(nèi)大量積累達(dá)到引起反饋調(diào)節(jié)的濃度，從而達(dá)到解除反饋調(diào)節(jié)的目的?；乇菊履?/p>