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第十章肝生物化學(xué)學(xué)習(xí)目標第十章肝生物化學(xué)知識目標
(一)闡述生物轉(zhuǎn)化的概念和生物轉(zhuǎn)化的特點。(二)概述血清膽紅素的代謝過程。(三)歸納比較結(jié)合膽紅素與未結(jié)合膽紅素在分子大小、與重氮試劑的反應(yīng)性、細胞毒性等方面的不同。學(xué)習(xí)目標第十章肝生物化學(xué)能力目標
(一)能根據(jù)血清膽紅素的類型、濃度,小便顏色,有無膽紅素和大便顏色正確判斷黃疸類型。(二)能根據(jù)膽汁酸的名稱說出膽紅素的類型(初級、次級、結(jié)合、未結(jié)合)第一節(jié)肝在物質(zhì)代謝中的作用解剖學(xué)特點具有豐富的血竇、含有豐富的細胞器、含有多種酶雙重血液供應(yīng)腹主動脈的分枝肝動脈氧門靜脈
營養(yǎng)
雙重輸出管道
肝靜脈代謝降解物
下腔靜脈
膽道系統(tǒng)
脂溶性物質(zhì)及其代謝產(chǎn)物體外
第一節(jié)肝在物質(zhì)代謝中的作用一、肝在糖代謝中的作用
肝臟主要通過糖原的合成與分解、以及糖異生作用來維持血糖濃度的恒定,以確保全身各組織,特別是大腦與紅細胞的能量供應(yīng)主要途徑:糖異生、肝糖原的合成與分解糖酵解第一節(jié)肝在物質(zhì)代謝中的作用飽食狀態(tài):肝糖原合成↑→過多糖則轉(zhuǎn)化為脂肪空腹狀態(tài):肝糖原分解↑→釋放出葡萄糖以補充血糖的不足饑餓狀態(tài):糖異生為主、脂肪動員↑→酮體合成↑→節(jié)省葡萄糖第一節(jié)肝在物質(zhì)代謝中的作用二、肝在脂類代謝各過程中的作用消化吸收:分泌膽汁,其中膽汁酸為脂類消化吸收所必需合成:脂肪酸、甘油三酯、酮體、膽固醇、磷脂分解:脂肪酸的β氧化、膽固醇的降解與排泄、LDL的降解運輸:合成與分泌VLDL;HDL;apoCⅡ;LCAT第一節(jié)肝在物質(zhì)代謝中的作用三、肝在蛋白質(zhì)代謝中的代謝在血漿蛋白質(zhì)代謝中的作用合成與分泌血漿蛋白質(zhì)(γ球蛋白除外)在氨基酸代謝中的作用氨基酸的脫氨基、脫羧基、脫硫、轉(zhuǎn)甲基等(支鏈氨基酸除外)。清除血氨及胺類,合成尿素。第一節(jié)肝在物質(zhì)代謝中的作用四、肝在維生素代謝中的作用脂溶性維生素的吸收維生素的儲存:是VitA、E、K和B12的主要儲存場所維生素的運輸:視黃醇結(jié)合蛋白的合成,VitD結(jié)合蛋白的合成維生素的轉(zhuǎn)化:VitD3→25-(OH)-VitD3水溶性維生素→輔酶的組成成分第一節(jié)肝在物質(zhì)代謝中的作用五、肝在激素代謝中的作用激素的滅活:激素主要在肝中轉(zhuǎn)化,降解或失去活性的過程稱為激素的滅活。主要方式:生物轉(zhuǎn)化第一節(jié)肝在物質(zhì)代謝中的作用糖代謝
脂類代謝蛋白質(zhì)代謝維生素代謝激素代謝低血糖厭油膩及脂肪瀉脂肪肝肝性腦病水腫或腹水凝血時間延長及出血傾向出血傾向、夜盲癥蜘蛛痣、肝掌肝糖原儲存下降,糖異生減弱。分泌膽汁的能力下降或膽汁排出障礙極低密度脂蛋白合成減少肝合成尿素能力下降清蛋白合成減少凝血酶原、纖維蛋白原合成減少維生素K、A的吸收、儲存與代謝障礙
肝對激素的滅活功能降低第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用一、生物轉(zhuǎn)化作用的定義和特點(一)生物轉(zhuǎn)化的概念非營養(yǎng)性物質(zhì)在肝臟內(nèi),經(jīng)過氧化、還原、水解和結(jié)合反應(yīng),使脂溶性較強的物質(zhì)獲得極性基團,增加水溶性,而易于隨膽汁或尿液排出體外,這一過程稱為肝臟的生物轉(zhuǎn)化作用第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用非營養(yǎng)性物質(zhì)是指既不能構(gòu)成組織細胞的結(jié)構(gòu)成分,又不能氧化供能的物質(zhì),其來源有三個:
1.體內(nèi)代謝生成,如:氨基酸分解代謝產(chǎn)生的氨、胺、體內(nèi)合成的激素、膽色素;
2.腸道吸收的腐敗產(chǎn)物,如:胺、酚、吲哚、硫化氫等;
3.由外界進入體內(nèi),如:藥物、毒物、有機農(nóng)藥、一些食品添加劑等。第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用(二)生物轉(zhuǎn)化的主要場所
肝是主要器官,其次是腎,另外在肺胃腸道和皮膚也有一定生物轉(zhuǎn)化功能。(三)生物轉(zhuǎn)化的意義
對體內(nèi)的非營養(yǎng)物質(zhì)進行轉(zhuǎn)化,使其滅活或解毒;更為重要的是可使這些物質(zhì)的溶解度增加,易于排出體外※
肝的生物轉(zhuǎn)化作用≠解毒作用第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用(四)生物轉(zhuǎn)化的特點
多樣性和連續(xù)性
即一種物質(zhì)在體內(nèi)可進行多種生物轉(zhuǎn)化反應(yīng),且各種反應(yīng)又可按一定順序進行
解毒與致毒的雙重性
經(jīng)過生物轉(zhuǎn)化作用,有的毒性減弱或消失(解毒作用),有少數(shù)物質(zhì)的毒性反而出現(xiàn)或增加(致毒作用)(非那西丁,黃曲霉素)。另外,有的藥物如環(huán)磷酰胺、大黃等需經(jīng)生物轉(zhuǎn)化才能成為有活性的藥物。第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用二、生物轉(zhuǎn)化反應(yīng)的主要類型概述第一相反應(yīng):氧化、還原、水解反應(yīng)第二相反應(yīng):結(jié)合反應(yīng)有些物質(zhì)經(jīng)過第一相反應(yīng)即可順利排出體外。物質(zhì)即使經(jīng)過第一相反應(yīng)后,極性改變?nèi)圆淮螅仨毰c某些極性更強的物質(zhì)結(jié)合,即第二相反應(yīng),才最終排出。第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用(一)第一相反應(yīng)——氧化、還原、水解反應(yīng)氧化1.微粒體依賴P450的加單氧酶系:其中最重要的是依賴P450的加單氧酶。存在部位:微粒體內(nèi)(滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng))組成:CytP450,NADPH+H+,NADPH-細胞色素P450還原酶。催化的基本反應(yīng)RH+O2+NADPH+H+
ROH+NADP++H2O第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用2.單胺氧化酶系單胺氧化酶(MAO)
存在部位:線粒體內(nèi)
催化的反應(yīng):催化胺類氧化脫氨基生成相應(yīng)的醛RCH2NH2+O2+H2ORCHO+NH3+H2O2第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用3.醇脫氫酶及醛脫氫酶系
存在部位:胞液中
催化的反應(yīng):
醇脫氫酶(ADH)催化醇類氧化成醛。醛脫氫酶(ALDH)催化醛類生成酸。R-CHO+H2O+NAD+醛脫氫酶R-COOH+NADH+H+第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用
還原反應(yīng):
肝細胞中主要的還原酶有兩類:偶氮還原酶類和硝基還原酶類。分別催化硝基化合物和偶氮化合物還原成胺類。
水解反應(yīng):
催化水解反應(yīng)的酶類主要包括酯酶、酰胺酶、糖苷酶等,分布于胞液中。第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用NO2NO
HNO
HNH2脫氧加氫加氫OCOCH3COOHOHCOOH+CH3-COOH水解酯酶第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用(二)第二相反應(yīng)——結(jié)合反應(yīng)結(jié)合對象:凡含有羥基、羧基或氨基的藥物、毒物或激素均可發(fā)生結(jié)合反應(yīng)結(jié)合劑:葡萄糖醛酸、硫酸、谷胱甘肽、甘氨酸、乙?;⒓谆任镔|(zhì)或基團
第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用1、葡萄糖醛酸結(jié)合反應(yīng)——最多見的結(jié)合反應(yīng)葡萄糖醛酸基的直接供體尿苷二磷酸葡萄糖醛酸(UDPGA)2NAD+2NADH+2H+UDPG脫氫酶第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用催化酶:葡萄糖醛酸基轉(zhuǎn)移酶(UGT)苯酚+UDPGA苯β葡萄糖醛酸苷舉例:第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用2.硫酸結(jié)合反應(yīng)硫酸供體:3′-磷酸腺苷5′-磷酸硫酸(PAPS)催化酶:硫酸轉(zhuǎn)移酶雌酮+PAPS雌酮硫酸酯+PAP第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用3.?;磻?yīng)異煙肼乙酰輔酶A乙酰異煙肼輔酶A第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用4.谷胱甘肽結(jié)合反應(yīng)環(huán)氧萘谷胱甘肽S-二氫萘醇谷胱甘肽5.甘氨酸結(jié)合反應(yīng)膽酸+甘氨酸甘氨膽酸第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用6.甲基化反應(yīng)甲基的供體:S-腺苷甲硫氨酸(SAM)尼克酰胺N-甲基尼克酰胺第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用結(jié)合基團直接供體酶類酶定位底物類型葡萄糖醛酸結(jié)合二磷酸尿苷葡萄糖醛酸(UDPGA)葡萄糖醛酸轉(zhuǎn)移酶微粒體酚、嗎啡、可卡因硫酸結(jié)合3'-磷酸腺苷5'-磷酸硫酸(PAPS)硫酸轉(zhuǎn)移酶胞液醇、酚、芳香胺類、雌酮甲基化S-腺苷蛋氨酸(SAM)甲基轉(zhuǎn)移酶胞液兒茶酚胺、尼克酰胺、組胺乙?;阴]o酶A乙?;D(zhuǎn)移酶胞液芳香胺、胺、氨基酸、磺胺藥第二節(jié)肝的生物轉(zhuǎn)化作用三、影響生物轉(zhuǎn)化作用的因素
生物轉(zhuǎn)化作用經(jīng)常受年齡、性別、疾病及誘導(dǎo)物等體內(nèi)、外各種因素的影響。肝細胞損傷時,生物轉(zhuǎn)化能力低下,藥物的滅活速度較低。因此,對肝病病人用藥應(yīng)慎重,并注意選擇、掌握劑量,避免加重肝的負擔。第三節(jié)膽汁與膽汁酸的代謝
一、膽汁
膽汁:是肝細胞分泌而儲存在膽囊中的一種金黃色液體。正常人每日平均分泌膽汁300~700ml。通過膽道系統(tǒng)流入膽囊,經(jīng)總膽管入十二指腸。膽汁的主要有機成分是膽汁酸鹽、多種酶類(如脂肪酶、磷脂酶等)、膽色素、磷脂、脂肪、膽固醇、粘蛋白等,其中膽汁酸鹽含量最多。
膽汁酸:是由膽固醇在肝內(nèi)轉(zhuǎn)化而來,正常成人每日約合成1~2g膽固醇,其中約有0.4~0.6g膽固醇可在肝內(nèi)轉(zhuǎn)化成膽汁酸。第三節(jié)膽汁與膽汁酸的代謝類別肝膽汁膽囊膽汁顏色金黃色,清澈透明暗褐色,黏稠不透明密度1.009~1.0311.026~1.040pH7.1~8.55.5~7.7水(%)96~9780~82膽汁酸(%)0.2~2.00.5~10.0膽色素(%)0.05~0.170.2~1.5膽固醇(%)0.05~0.170.2~0.9磷脂(%)0.05~0.080.2~0.5無機鹽(%)0.2~0.90.5~1.1蛋白質(zhì)(%)0.1~0.91.0~4.0正常人肝膽汁與膽囊膽汁的化學(xué)組成比較
第三節(jié)膽汁與膽汁酸的代謝二、膽汁酸的結(jié)構(gòu)與分類按結(jié)構(gòu)分:①游離型膽汁酸:包括膽酸、脫氧膽酸、鵝脫氧膽酸、石膽酸;②結(jié)合型膽汁酸:游離膽酸與甘氨酸和?;撬峤Y(jié)合的產(chǎn)物,主要有甘氨膽酸、牛黃膽酸、甘氨鵝脫氧膽酸、牛黃鵝脫氧膽酸。第三節(jié)膽汁與膽汁酸的代謝例:膽酸COOH例:鵝脫氧膽酸游離膽汁酸第三節(jié)膽汁與膽汁酸的代謝CONHCH2CH2SO3H例:?;悄懰崂焊拾蹦懰酑ONHCH2COOH結(jié)合膽汁酸第三節(jié)膽汁與膽汁酸的代謝初級膽汁酸:是肝細胞以膽固醇為原料直接合成的膽汁酸,包括膽酸、鵝脫氧膽酸及相應(yīng)結(jié)合型膽汁酸。次級膽汁酸:在腸道細菌作用下初級膽汁酸7α-羥基脫氧后生成的膽汁酸,包括脫氧膽酸及石膽酸。按來源分類:第三節(jié)膽汁與膽汁酸的代謝7α-羥基脫氧膽酸脫氧膽酸初級膽汁酸次級膽汁酸第三節(jié)膽汁與膽汁酸的代謝7α-羥基脫氧鵝脫氧膽酸石膽酸次級膽汁酸初級膽汁酸第三節(jié)膽汁與膽汁酸的代謝二、膽汁酸的代謝(一)初級膽汁酸的生成部位:肝細胞的胞液和微粒體中原料:膽固醇膽固醇7α-羥化膽固醇初級膽汁酸結(jié)合型初級膽汁酸7α-羥化酶第三節(jié)膽汁與膽汁酸的代謝膽固醇肝細胞7α-羥膽固醇7α-羥化酶初級游離膽汁酸鵝脫氧膽酸膽酸甘氨酸(結(jié)合)牛磺酸(結(jié)合)甘氨酸(結(jié)合)?;撬幔ńY(jié)合)甘氨膽酸牛磺膽酸甘氨鵝脫氧膽酸?;蛆Z脫氧膽酸初級結(jié)合膽汁酸第三節(jié)膽汁與膽汁酸的代謝(二)次級膽汁酸的生成與腸肝循環(huán)﹡部位:小腸下段和大腸﹡過程初級膽汁酸次級膽汁酸腸菌水解脫羥第三節(jié)膽汁與膽汁酸的代謝初級膽汁酸腸道水解初級游離膽汁酸7α-脫羥反應(yīng)膽酸鵝脫氧膽酸脫氧膽酸石膽酸次級膽汁酸膽汁酸門靜脈肝膽汁酸新合成結(jié)合型膽汁酸腸道吸收第三節(jié)膽汁與膽汁酸的代謝(三)膽汁酸的腸肝循環(huán)膽汁酸進入腸道后,約有95%被腸壁重吸收,其余的隨糞便排出。由腸重吸收的膽汁酸(包括初級的和次級的,結(jié)合型的和游離型的),經(jīng)門靜脈重新回到肝,肝細胞將游離型膽汁酸再合成為結(jié)合型膽汁酸,并同重吸收的以及新合成的結(jié)合型膽汁酸一道再排入腸道,這一過程稱為“膽汁酸的腸肝循環(huán)”。(如圖)第三節(jié)膽汁與膽汁酸的代謝第三節(jié)膽汁與膽汁酸的代謝四、膽汁酸的功能1.促進脂類的消化與吸收立體構(gòu)型——親水與疏水兩個側(cè)面2.抑制膽汁中膽固醇的析出膽汁中膽汁酸、卵磷脂與膽固醇的正常比值10︰1第四節(jié)膽色素代謝膽色素:是鐵卟啉化合物的主要分解代謝產(chǎn)物。膽色素包括膽紅素、膽綠素、膽素原和膽素等。其中,除膽素原化合物無色外其余均有一定顏色,故統(tǒng)稱為膽色素。膽色素的主要成分是膽紅素,呈脂溶性、橙黃色、毒性作用。是膽汁中的主要色素。因此膽色素代謝也稱膽紅素代謝。第四節(jié)膽色素代謝一、膽紅素的生成與轉(zhuǎn)運膽紅素來源:體內(nèi)的鐵卟啉化合物——血紅蛋白、肌紅蛋白、細胞色素、過氧化氫酶及過氧化物酶。約80%來自衰老紅細胞中血紅蛋白的分解。每天生成250-350mg膽紅素。第四節(jié)膽色素代謝
肝、脾、骨髓中生成的膽紅素成為游離膽紅素以通過生物膜,透過血腦屏障與神經(jīng)核團結(jié)合時,易引起膽紅素腦病。
未結(jié)合膽紅素:在單核吞噬細胞系統(tǒng)生成的膽紅素進入血液后,主要與血漿清蛋白結(jié)合成膽紅素-清蛋白復(fù)合物而運輸。膽紅素在血漿中雖與清蛋白結(jié)合成復(fù)合物,但尚未經(jīng)肝細胞轉(zhuǎn)化,故稱為未結(jié)合膽紅素或間接膽紅素。第四節(jié)膽色素代謝運輸形式膽紅素-清蛋白復(fù)合體意義增加膽紅素在血漿中的溶解度,限制膽紅素自由通過生物膜產(chǎn)生毒性作用。競爭結(jié)合劑如磺胺藥,抗生素,利尿劑等第四節(jié)膽色素代謝二、膽紅素在肝中的轉(zhuǎn)變攝?。耗懠t素可以自由雙向通透肝血竇肝細胞膜表面進入肝細胞。載體蛋白:Y蛋白、Z蛋白與膽紅素形成復(fù)合物,并進入滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。競爭性結(jié)合:類固醇激素、四溴酚酞磺酸鈉、染料等第四節(jié)膽色素代謝轉(zhuǎn)化
部位:滑面內(nèi)網(wǎng)質(zhì)
反應(yīng):結(jié)合反應(yīng)(主要為結(jié)合物為UDP葡萄糖醛酸,UDPGA)
酶:葡萄糖醛酸基轉(zhuǎn)移酶
產(chǎn)物:主要為雙葡萄糖醛酸膽紅素,另有少量單葡萄糖醛酸膽紅素、硫酸膽紅素,統(tǒng)稱為結(jié)合膽紅素第四節(jié)膽色素代謝膽紅素轉(zhuǎn)運至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)后,在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上,膽紅素在葡萄糖醛酸轉(zhuǎn)移酶催化下,由尿苷二磷酸葡萄糖醛酸(UDPGA)提供葡萄糖醛酸,與葡萄糖醛酸結(jié)合生成膽紅素-葡萄糖醛酸酯,稱為結(jié)合膽紅素或直接膽紅素。
極性由弱到強,不易通透過生物膜,這樣既能起到解毒作用,又有利于膽紅素從膽道排泄。第四節(jié)膽色素代謝膽紅素葡糖醛酸一酯
+UDP-葡糖醛酸UDP-葡糖醛酸基轉(zhuǎn)移酶膽紅素葡糖醛酸二酯
+UDP
膽紅素
+UDP-葡糖醛酸膽紅素葡糖醛酸一酯
+UDPUDP-葡糖醛酸基轉(zhuǎn)移酶
葡糖醛酸膽紅素的生成第四節(jié)膽色素代謝理化性質(zhì)未結(jié)合膽紅素結(jié)合膽紅素其它名稱血膽紅素、間接膽紅素、肝膽紅素游離膽紅素、肝前膽紅素直接膽紅素與葡萄糖醛酸結(jié)合未結(jié)合結(jié)合與重氮試劑反應(yīng)間接陽性直接陽性水中溶解度小大經(jīng)腎由尿排出不能能透過細胞膜的能力及毒性大小兩種膽紅素理化性質(zhì)的比較
第四節(jié)膽色素代謝三、膽紅素在腸中的轉(zhuǎn)變和膽素原的腸肝循環(huán)
結(jié)合膽紅素膽素原腸菌葡萄糖醛酸還原膽素氧化﹡膽素原:中膽素原,糞膽素原,d-尿膽素原﹡膽素:L-尿膽素,糞膽素,D-尿膽素游離膽紅素第四節(jié)膽色素代謝
膽素原的腸肝循環(huán):膽素原在腸道形成后,大部分隨糞便排出,小部分(10%~20%)的膽素原由腸道重吸收經(jīng)門靜脈回到肝臟,被重吸收的大部分膽素原仍以原形再排至腸道,形成膽素原的腸肝循環(huán)。尿三膽:是尿膽紅素、尿膽素原和尿膽素的合稱。第四節(jié)膽色素代謝四、血清膽紅素及黃疸凡能引起膽紅素生成過多,或使肝細胞對膽紅素攝取、結(jié)合、排泄過程發(fā)生障礙的因素,均可使血中膽紅素濃度增高,稱高膽紅素血癥。黃疸:正常人血清中膽紅素總量不超過17.1μmol/L(1mg/dl),當某些因素引起血液中的膽紅素含量增多,當血清中膽紅素濃度超過34.2μmol/L(2mg/dl)時,膽紅素擴散入組織,引起鞏膜、黏膜及皮膚的黃染的現(xiàn)象稱為臨床黃疸(顯性黃疸)。第四節(jié)膽色素代謝隱性黃疸:若血清膽紅素濃度超過17.1μmol/L,但未超過34.2μmol/L時,則肉眼觀察不到黃染,稱為隱性黃疸。第四節(jié)膽色素代謝臨床上根據(jù)黃疸發(fā)生的原因?qū)⑵浞譃?種類型:1、溶血性黃疸(肝前性黃疸):各種原因引起紅細胞破壞過多,超過肝臟的處理能力,導(dǎo)致血中未結(jié)合膽紅素增高而引起的黃疸。2、阻塞性黃(肝后性黃疸):由于各種原因造成膽管阻塞,肝內(nèi)轉(zhuǎn)化生成的結(jié)合膽紅素從膽道系統(tǒng)排出困難,結(jié)合膽紅素返流入血,造成血液中結(jié)合膽紅素增高而出現(xiàn)的黃疸。第四節(jié)膽色素代謝
肝細胞性黃疸(肝原性黃疸):由于肝細胞受損,導(dǎo)致肝臟功能減退,一方面肝細胞攝取未結(jié)合膽紅素的能力降低,不能將未結(jié)合膽紅素全部轉(zhuǎn)化成結(jié)合膽紅素,使血中未結(jié)合膽紅素增多;另一方面已生成的結(jié)合膽紅素不能順利排入膽汁,經(jīng)病變肝細胞區(qū)返流入血,使血中結(jié)合膽紅素也增高。這樣導(dǎo)致的黃疸稱為肝細胞性黃疸。比較項目正常溶血性黃疸阻塞性黃疸肝細胞性黃疸病因
先天或后天原因引起紅細胞破壞過多。
如鐮刀狀貧血,血型不匹配的輸血等各種原因引起的
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