第3章植物光合作用

第三章植物光合作用概論葉綠體及葉綠體色素光合作用的機(jī)理光呼吸影響光合作用的因素植物對光能的利用思考題重難點(diǎn)1植物光合作用【重、難點(diǎn)提示】13學(xué)時(shí)講授光合作用的機(jī)理，即原初反應(yīng)、電子傳遞、光合磷酸化及碳同化的基本過程與特點(diǎn)；光合色素的理化性質(zhì)與光學(xué)特性；光呼吸的過程及意義；有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理和分配規(guī)律。2第一節(jié)概論

一光合作用的發(fā)現(xiàn)（1）十八世紀(jì)初期前，人們相信植物營養(yǎng)來自土壤（2）

1727年，英S.Hales將植物干餾，觀察到有氣體放出，推測植物大部分物質(zhì)從空氣中獲得，認(rèn)為植物的營養(yǎng)一部分來自土壤，一部分來自空氣，注意到空氣營養(yǎng)。

3（3）1771年，英國化學(xué)家J.Priestley第一個用實(shí)驗(yàn)的方法證實(shí)植物可“凈化”空氣，即放出O2。

光合作用發(fā)現(xiàn)年4（4）1779年，荷蘭J.Ingenhousz在Priestley的基礎(chǔ)上研究提出，植物只有在光下才能“凈化”空氣、放出O2，在黑暗中放出CO2，所以，他不僅證實(shí)了光合作用的存在，而且也發(fā)現(xiàn)了呼吸作用。光是光合作用的條件5

1782年，瑞士J.Senebier發(fā)現(xiàn)：動物和黑暗中的植物產(chǎn)生的“有害”氣體（即CO2）可以促進(jìn)植物在光下產(chǎn)生“純凈”的空氣（即O2）

——CO2是光合作用的原料，O2是光合作用產(chǎn)物61804年，法國De.Saussue

發(fā)現(xiàn)：植物在光合作用中吸收的CO2和釋放的O2體積大致相等，而積累的干物質(zhì)重量則大于CO2和O2的重量之差，他認(rèn)為這部分重量來自水。

——水也是光合作用原料7（7）1817年，法國

Pelletler和Carenton分離出綠色物質(zhì)葉綠素

——葉綠素是光合作用的條件（8）1864年，德國J.Sachs觀察：只有在光下葉綠體中的淀粉粒才會增大

——光合產(chǎn)物除O2外還有有機(jī)物（9）十九世紀(jì)末~二十世紀(jì)初，人們才歸納出整個光合作用的輪廓：原料是CO2和水、條件是光和葉綠素、產(chǎn)物是有機(jī)物和O2（10）二十世紀(jì)30年代末，Hill和R.Scarisbrick發(fā)現(xiàn)了Hill反應(yīng)

——光合產(chǎn)物O2來自原料H208綠色植物吸收太陽光能,同化CO2和H2O,制造有機(jī)物并釋放O2的過程。

光

CO2+H2O*

（CH2O)+O2*

葉綠體二光合作用概念水被氧化為分子態(tài)氧CO2被還原到糖的水平同時(shí)發(fā)生光能的吸收、轉(zhuǎn)化和貯藏9

綠色植物

小麥、棉花

光能合成類型

光合細(xì)菌

紫色硫細(xì)菌

自養(yǎng)生物

化能合成類型：

化能合成細(xì)菌類型異養(yǎng)生物

少量的高等植物、動物、一些微生物

木耳三、生物碳素營養(yǎng)類型菟絲子10定義：自養(yǎng)生物吸收CO2轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的過程。自然界碳素同化類型：

細(xì)菌光合作用化能合成作用綠色植物光合作用：最廣泛、最重要碳素同化作用11碳素同化作用三種類型的進(jìn)化地位細(xì)菌光合作用綠色植物光合作用化能合成作用12（一）是自然界巨大的物質(zhì)轉(zhuǎn)換站（二）是自然界巨大的能量轉(zhuǎn)換站（三）凈化環(huán)境，維持大氣O2、CO2平衡注：由于光合作用，大氣中的CO2大約每300年循環(huán)一次，O2大約每2000年循環(huán)一次全球范圍CO2的升高，會產(chǎn)生溫室效應(yīng)四、光合作用的意義13（一）生理指標(biāo)

光合速率—單位時(shí)間、單位葉面積吸收CO2或放出O2的量（mgCO2dm-2h-1或umolCO2dm–2s-1)。

光合生產(chǎn)率—較長時(shí)間內(nèi)的表觀光合速率（干物質(zhì)克數(shù)/m2.天）。比光合速率低，也稱凈同化率。

表觀光合速率=真正光合速率—呼吸速率

五、光合作用指標(biāo)和測定方法14一、葉綠體形態(tài)結(jié)構(gòu)

（一）形狀、大小、數(shù)目（二）葉綠體的特性：

*數(shù)目不斷變化

*不斷運(yùn)動

第二節(jié)葉綠體及葉綠體色素151、外被（外套膜）：外膜、內(nèi)膜2、基質(zhì)（間質(zhì)）：流動性大，主要成分是可溶性蛋白質(zhì)、淀粉粒、脂滴、核糖體、DNA、RNA3、片層膜系統(tǒng)：基本單位是類囊體

*基粒類囊體（片層）：形狀規(guī)則，垛疊形成基粒

*基質(zhì)類囊體（片層）：形狀不規(guī)則，不垛疊（三）葉綠體電鏡結(jié)構(gòu)161718

1、水：75％

2、干物質(zhì)：25％

蛋白質(zhì)（30~40％)、脂類（20~40％)、貯藏物(10~20％)、灰分(10％)、色素(8％)、核苷酸、醌類和其它物質(zhì)。（四）葉綠體的成分19（一）光合色素的種類、結(jié)構(gòu)、功能葉綠素類：chla、chlb、chlc、chld類胡蘿卜素類：胡蘿卜素、葉黃素藻膽素類：藻紅素、藻藍(lán)素（與蛋白質(zhì)結(jié)合緊密）藻紅蛋白、藻藍(lán)蛋白（藻膽蛋白）二光合色素及其理化性質(zhì)201葉綠素a的結(jié)構(gòu)式

chlb此處以-CHO代替-CH3

CH2CHH

CH3CH3C

Ⅰ

Ⅱ

CH2-CH3

NNH-C

Mg

C-H

NNH3C

ⅢⅣ

CH3

HC

H

Ⅴ

CH2HCC=OCH2

C-O-CH3

C=OOO

C2OH39

212類胡蘿卜素類

HCH3HCH3HHHHHH3CCH3CCCCCCCCCH3CCH3

CCCCCCCCC

HHHHHCH3HCH3H﹨CH3H3C

β-胡蘿卜素

HCH3HCH3HHHHHH3CCH3CCCCCCCCCH3CCH3

CCCCCCCCC

HHHHHCH3HCH3H﹨

HO

CH3

H3C

OH

葉黃素2223

葉綠素功能類胡蘿卜素(Car)功能藻膽素功能：24(二)光合色素的化學(xué)性質(zhì)

1、光合色素的提取及分離

2、置換反應(yīng)：鎂可被H+置換形成去鎂葉綠素

COOCH3C32H30ON4Mg+2HClCOOC20H39

COOCH3C32H32ON4+MgCl2COOC20H39253銅離子的代替作用

COOCH3C32H32ON4+(CH3COO)2CuCOOC20H39

COOCH3C32H30ON4Cu+2CH3COOHCOOC20H394葉綠素的皂化：與堿反應(yīng)生成葉綠素鹽、葉醇和甲醇

COOCH3C32H30ON4Mg+2KOHCOOC20H39COOKCH3OHC32H30ON4Mg+COOKC20H39OH261

輻射能量----光子的能量與波長成反比，不同波長的光子所持的能量不同。2

吸收光譜----葉綠體色素吸收部分光質(zhì)后，在光譜上出現(xiàn)的暗帶。

（三）光合色素的光學(xué)性質(zhì)2728（1）葉綠素吸收光譜

最大吸收區(qū)：紅光區(qū)640~660nm（特有）

藍(lán)紫光區(qū)430~450nmchla在紅光區(qū)吸收帶偏向長波光，吸收帶寬，吸收峰高。chlb在藍(lán)紫光區(qū)的吸收帶比chla寬、吸收峰高，更利于吸收短波藍(lán)紫光。故陰生植物比陽生植物chlb含量高。注29

150chlb

消100660光

chla

系50643

數(shù)mmol-1.cm-1

50

O400500600700(λ/nm)

Chla和Chlb在乙醇溶液中的吸收光譜43043530（2）類胡蘿卜素吸收光譜

最大吸收區(qū)域：藍(lán)紫光區(qū)（3）藻膽素吸收光譜

藻藍(lán)素吸收峰：橙紅區(qū)藻紅素吸收峰：綠光區(qū)、黃光區(qū)31光合色素的吸收光譜32

E2

第二單線態(tài)（250KJ)放熱

第一單線態(tài)(179KJ)

能

藍(lán)放量光紅熱吸光

三線態(tài)收吸

（125KJ）E1

收

熱

熱

熒磷光光

EO

基態(tài)葉綠素的熒光和磷光現(xiàn)象轉(zhuǎn)向反應(yīng)中心轉(zhuǎn)向反應(yīng)中心3334

誘導(dǎo)共軛傳遞

Chlb

進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)熱散失

光量子

ChlaChla*Chla*

ATP、NADPH2

(基態(tài))(激發(fā)態(tài))

熱散失

不穩(wěn)定

磷光

類胡蘿卜素?zé)晒?/p>

（四）葉綠素的合成*從谷氨酸開始

35

葉綠素的合成

Gluα-酮戊二酸

chla

chlb

二氧戊酸脫植基chla（綠色）

2分子δ-氨基酮戊酸葉綠素脂chla

Mg-原卟啉(原葉綠素脂chla)膽色素原

4個膽色素原分子

原卟啉Ⅸ尿卟啉原酸

糞卟啉原酸（需O2）

需光，與蛋白質(zhì)結(jié)合Mg36光、溫度、礦質(zhì)、水分葉綠素的破壞與葉色影響葉綠素合成因子Chl/Car=3/1,Chla/Chlb=3/1,葉黃素/胡蘿卜素=2/137第三節(jié)光合作用的機(jī)理概論有關(guān)概念原初反應(yīng)電子傳遞光合磷酸化光合作用的碳同化C3C4

CAM38一、概論

光

CO2+H2O（CH2O)+O2

葉綠體

原初反應(yīng)光反應(yīng)電子傳遞（光合放氧）

（基粒片層）光合磷酸化

C3途經(jīng)暗反應(yīng)

C4途經(jīng)碳同化

（葉綠體基質(zhì)）

CAM途徑第三節(jié)光合作用的機(jī)理39光合作用的步驟1原初反應(yīng)：光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換

光能（光子）→電能（高能電子）2電子傳遞和光合磷酸化

電能（高能電子）→活躍化學(xué)能（ATP、NADPH）3碳同化（酶促反應(yīng)，受溫度影響）

活躍化學(xué)能→穩(wěn)定化學(xué)能（碳水化合物等）

三條：C3途徑---C3植物

C4途徑---C4植物

CAM途徑---CAM植物

40

在光照時(shí)間相等的條件下，間隙光照為什么比連續(xù)光照的光合速率高？（一般高40％)。在弱光下，提高溫度不能增強(qiáng)光合作用，為什么？問題：41從葉綠素分子受光激發(fā)到最初光化學(xué)反應(yīng)為止的過程，包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換。原初反應(yīng)的步驟：⑴

聚光色素吸收光能激發(fā)并傳遞。⑵反應(yīng)中心色素吸收光能被激發(fā)成激發(fā)態(tài)(Chl*)。

光

Chl

Chl*

(P)(P*)原初反應(yīng)42⑶

Chl*將一個電子傳遞給原初電子受體（A），A獲得一個電子而Chl缺少一個電子

Chl*(P*)+AChl+(P+)+A-

⑷Chl+從原初電子供體（D）獲得一個電子，Chl+恢復(fù)原狀，D失去一個電子被氧化。

Chl+(P+)+DChl(p)+D+

反應(yīng)結(jié)果D被氧化，A被還原

D+AD++A-43（一）光合作用兩個光系統(tǒng)量子產(chǎn)額——以量子為單位的光合效率，即每吸收一個光量子所引起的釋放O2的分子數(shù)或固定CO2的分子數(shù)（或量子效率）量子需要量——量子效率的倒數(shù)，即釋放1分子O2或還原1分子CO2所需吸收的光量子數(shù)（8個）電子傳遞44紅降——在大于685nm的單一紅光下，光合作用的量子效率下降的現(xiàn)象。雙光增益效應(yīng)——在波長大于685nm的遠(yuǎn)紅光條件下，再補(bǔ)加波長約為650nm的短波紅光，這兩種波長的光協(xié)同作用大大增加（大于單獨(dú)照射的總和）光合效率的現(xiàn)象稱~（Emerson效應(yīng)）。45

光系統(tǒng)——光合色素分子與蛋白質(zhì)結(jié)合形成的色素蛋白集團(tuán)定位在光合膜上。

PSI：小顆粒，中心色素P700，

D是PC（質(zhì)體藍(lán)素或質(zhì)體菁），A是Ao（葉綠素）

PSⅡ:

大顆粒，中心色素P680，

D是Tyr（酪氨酸殘基）,A是Pheo（去鎂葉綠素）

光光

PSⅡPSINADPH+H+

H2O?O2+2H+NADP+46（二）電子傳遞和質(zhì)子傳遞光合鏈——定位在光合膜上的許多電子傳遞體與PSⅡ、PSI相互連接組成的電子傳遞總軌道，又叫“Z”鏈47

傳遞電子和質(zhì)子的4個復(fù)合體見圖

(1)

PSⅡ核心復(fù)合體：

(2)

Ctyb6-f復(fù)合體：

(3)PSⅠ核心復(fù)合體：

(4)ATP合酶復(fù)合體光合鏈組成48

位于基粒片層垛疊區(qū)

核心復(fù)合體：D1、D2、P680

放氧復(fù)合體OEC：多肽、錳復(fù)合體、Cl-、Ca++

PSⅡ捕光復(fù)合體LHCⅡ：功能：氧化水釋放H+、O2、電子類囊體膜腔側(cè)還原質(zhì)體醌PQ基質(zhì)一側(cè)（1）PSⅡ：49（2）Ctyb6-f復(fù)合體：分布均勻組成：Cytb6、Ctyf、Fe–S、一個亞單位50（3）PSⅠ核心復(fù)合體：位置：基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)組成：PSⅠ捕光復(fù)合體LHCⅠ、P700、A0（chla)、A1(葉醌，vitK1)、Fe4-S4（Fe-SX或FX,Fe-SA或FA,Fe-SB或

FB）51（4）ATP合酶復(fù)合體（偶聯(lián)因子）位于：基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)組成：頭部CF1（五種多肽3α3βγδε，親水）柄部CF0（H+通道，有ATP酶活性）52ATP合酶的結(jié)構(gòu)CF1CF053（5）PQ：質(zhì)體醌可移動的電子載體，傳遞電子和質(zhì)子----PQ穿梭（6）PC：質(zhì)體菁（質(zhì)體藍(lán)素）

存在于類囊體腔中（7）Fd：鐵氧還蛋白Fp：鐵氧還蛋白－NADP還原酶（FNR)5455（一）非環(huán)式電子傳遞：水光解放出電子經(jīng)PSΙ和PSП最終傳遞給NADP+的電子傳遞。其電子傳遞是開放的。Z鏈1、途徑：H2O→PSП→PQ→Cytb6f→PC→PSΙ→Fd→FNR→NADP+2、結(jié)果：產(chǎn)物有O2、ATP、NADPH3、特點(diǎn)：*電子傳遞路徑是開放的，電子傳遞中偶聯(lián)磷酸化

*兩個光系統(tǒng)串聯(lián)協(xié)同作用，PQ、PC、Fd可移動*最初電子供體H2O，最終電子受體NADP+光合電子傳遞類型5657光合電子傳遞的“Z鏈”PQ循環(huán)58定義：PSΙ產(chǎn)生的電子傳給Fd，再到Cytb6f復(fù)合體，然后經(jīng)PC返回PSΙ的電子傳遞。途徑：PSΙ→Fd→（NADPH→PQ）→Cytb6f→PC→PSΙ特點(diǎn)：電子傳遞路徑是閉路只涉及PSⅠ

產(chǎn)物無O2和NADPH，只有ATP（二）環(huán)式電子傳遞：59定義：水光解放出的電子經(jīng)PSΙ和PSП最終傳遞給O2的電子傳遞，也稱Mehler反應(yīng)。

與非環(huán)式電子傳遞區(qū)別：最終電子受體是O2，不是NADP+，一般在強(qiáng)光、NADP+供應(yīng)不足時(shí)發(fā)生。途徑：H2O→PSП→PQ→Cytb6f→PC→PSΙ→Fd→O2特點(diǎn)：

電子傳遞路徑是開放的產(chǎn)物有O2、ATP、無NADPH最終電子受體是O2生成超氧陰離子自由基O2-*

注：光合鏈中的Fd是電子傳遞的分叉點(diǎn)，因?yàn)榇撕箅娮佑卸喾N去向。

（三）假環(huán)式電子傳遞：60PSⅡ的H2O裂解放氧

希爾反應(yīng)（Hill反應(yīng)）1939年英國生物化學(xué)家希爾發(fā)現(xiàn)，在分離的葉綠體懸浮液中加入高鐵鹽，照光時(shí)會放出O2，同時(shí)高鐵鹽被還原成低鐵鹽，這個反應(yīng)即為希爾反應(yīng)。

4Fe3+

+

2H2O

4Fe2+

+

4H+

+

O22H2O→O2+4H++4e需Mn、Cl、Ca總反應(yīng)式：61暗適應(yīng)后菠菜葉綠體閃光照射不同次數(shù)的放氧量62631定義：葉綠體在光下將ADP和Pi轉(zhuǎn)化為ATP。2類型：非環(huán)式光合磷酸化：基粒片層進(jìn)行2ADP+2Pi+2NADP++2H2O2ATP+2NADPH+2H++O2循環(huán)式光合磷酸化：基質(zhì)片層中補(bǔ)充ATP不足

ADP+PiATP五光合磷酸化光光643、光合磷酸化機(jī)理1961年提出，1979年為此獲諾貝爾生理學(xué)獎65PSП光解水時(shí)在類囊體膜內(nèi)釋放H+“PQ穿梭”將膜外基質(zhì)中的H+傳遞至類囊體腔內(nèi)PSΙ引起NADP+還原時(shí)引起膜外H+的降低。

H2O光解、PQ穿梭、NADP+還原→

PH梯度△PH、膜電位差△φ

→質(zhì)子動力勢→H+經(jīng)偶聯(lián)因子CF0返回→CF1構(gòu)象能→ATP形成質(zhì)子動力勢pmf=△PH+△φ化學(xué)滲透假說的要點(diǎn)66經(jīng)非環(huán)式光合電子傳遞時(shí)，每分解2molH2O，釋放1molO2，4mol電子經(jīng)傳遞使類囊體膜內(nèi)增加8molH+，偶聯(lián)形成約3molATP和還原2molNADP＋。

形成同化力：

ATP、NADPH總結(jié)67（一）C3途徑（光合環(huán)）CO2受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），故又稱還原戊糖磷酸途徑RPPPCO2被固定形成的最初產(chǎn)物是三碳化合物，故稱C3途徑卡爾文等在50年代提出的，故稱卡爾文循環(huán)（Calvin循環(huán)）

C3途徑分三個階段：羧化、還原、再生六光合作用的碳同化68C3途徑3-磷酸甘油酸

1羧化階段CH2OPC=O

RuBPc

CH2O

P

COOHHCOH+CO2+H2OHCOH+HCOHHCOHCOOHCH2OPCH2OP

RuBP2分子PGA

692還原階段

O

COOHMg2+C-OPHCOH+ATPHCOH+ADPCH2OPCH2OP

PGADPGA

OC-OPCHOHCOH+NADPH+H+HCOH+NADP++PiCH2OPCH2OP

DPGAPGAld

1、3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛70由PGAld（GAP）經(jīng)一系列轉(zhuǎn)變重新合成CO2受體RUBP的過程包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反應(yīng)，最后由核酮糖-5-磷酸激酶（RU5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RUBP，構(gòu)成一個循環(huán)。再生階段71CO2最初受體是RuBP，固定CO2最初產(chǎn)物PGA，最初形成糖是PGAld物質(zhì)轉(zhuǎn)化：要中間產(chǎn)物收支平衡，凈得一個3C糖（磷酸丙糖GAP或DHAP），需羧化三次，即3RuBP固定3CO2能量轉(zhuǎn)化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在還原階段總反應(yīng)式：3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi總結(jié)724C3途徑的調(diào)節(jié)自身催化：中間產(chǎn)物濃度的增加促進(jìn)C3環(huán)注：當(dāng)RUBP含量低時(shí)，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不運(yùn)到別處，而用于RUBP的再生，以加速CO2的固定，當(dāng)循環(huán)達(dá)到穩(wěn)態(tài)后，磷酸丙糖才輸出。73光的調(diào)節(jié)

（1）離子移動：Mg/H+交換

（2）通過鐵氧還蛋白-硫氧還蛋白(Fd-Td)系統(tǒng)：

光使酶的二硫基還原成硫氫基而活化（3）光增加Rubisco活性:光→Rubisco活化酶作用→Rubisco氨甲?；鶵ubisco活化光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)：磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體反向轉(zhuǎn)運(yùn)磷酸丙糖/Pi74（二）C4途徑（四碳二羧酸途徑，Hatch-slack途徑）C4植物葉片解剖及生理學(xué)特點(diǎn)

C4植物C3植物

維管

1

鞘細(xì)胞大、多.小,較少.

束鞘

2

具較大葉綠體,多，無基粒無(或不發(fā)達(dá)).

細(xì)胞

3

能產(chǎn)生淀粉粒.不能.

葉

1

葉綠體小、少,有基粒.具正常葉綠體.

肉2有“花環(huán)”結(jié)構(gòu).無“花環(huán)”結(jié)構(gòu)、排列松.

細(xì)

3

與鞘細(xì)胞間有大量胞間連絲不是大量.

胞

4

不形成淀粉粒.形成淀粉粒.75玉米水稻維管束鞘葉綠體C4植物與C3植物葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異7677羧化：葉肉細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)中，PEP羧化酶作用，固定CO2為草酰乙酸OAA，后形成四碳二羧酸---Mal或Asp，在葉肉細(xì)胞葉綠體中形成Mal

，在葉肉細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)中形成Asp反應(yīng)歷程：四個階段78C4途徑1-1

PEP與HCO3-形成OAA（細(xì)胞質(zhì)）

CH2

PEPCase

COOHC-OP+HCO3-C=O+PiCOOHCH2⑴COOH

PEPOAA1-2OAA還原為Mal（葉綠體）

COOHCOOHC=ONADPH+H+NADP+HCOHCH2CH2

⑵COOHMal脫氫酶COOH

OAAMal

79C4途徑1-3OAA接受Glu上的-NH2，形成Asp（細(xì)胞質(zhì)）COOHCOOHCOOHCOOHCH2+(CH2)2轉(zhuǎn)氨酶CH2+(CH2)2

C=OCHNH2CHNH2C=O③COOHCOOHCOOHCOOH

OAAGluAspKGT

80

2轉(zhuǎn)移：C4酸通過胞間連絲轉(zhuǎn)運(yùn)到鞘細(xì)胞內(nèi).

3脫羧與還原：鞘細(xì)胞中，C4酸脫羧放出CO2形成C3酸，CO2進(jìn)入C3途徑還原為光合產(chǎn)物。4再生：脫羧形成的C3酸(Pyr或Ala)轉(zhuǎn)運(yùn)回葉肉細(xì)胞，再生成CO2的受體PEP。C4反應(yīng)歷程81

葉肉細(xì)胞低CO2

維管束鞘細(xì)胞高CO2

CO2→HCO3-→

OAA→C4酸

→→

C4酸→CO2→PGA

(Mal或Asp)

C3環(huán)RuBP

PEPC3酸C3酸PiATP

Ala或Pyr

糖、淀粉

C4途徑的基本反應(yīng)示意圖82葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞831、CO2最初受體是PEP2、最初產(chǎn)物四碳二羧酸OAA3、在兩種細(xì)胞中完成：葉肉細(xì)胞、鞘細(xì)胞4、起“CO2”泵作用，不能將CO2轉(zhuǎn)變?yōu)樘?/p>

C4途徑特點(diǎn)84脫羧酶不同，轉(zhuǎn)運(yùn)物不同1

NADP-ME型：NADP蘋果酸酶類型

PEP→OAA→Mal

（鞘細(xì)胞）→CO2+

Pyr（葉肉細(xì)胞）→PEP2

NAD-ME型：NAD蘋果酸酶類型

PEP→OAA→Asp（鞘細(xì)胞）→→Pyr+CO2→ala

（葉肉細(xì)胞）→PEP3PEP-CK型：PEP羧化激酶類型PEP→OAA→Asp

（鞘細(xì)胞）→→ala、PEP

（葉肉細(xì)胞）→PEP

C4途徑三種類型：85

⑴NADP–ME型

NADP

葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞蘋果酸酶類型

OAA②MalMal

NADPHNADP+NADP+

Pi④

CO2→HCO3-①

NADPH

CO2

C3環(huán)

PEP⑧PyrPyr86

NADP-ME型：依賴NADP蘋果酸酶，Mal脫羧形成Pyr（葉綠體），CO2進(jìn)入C3途徑。

COOHCH2NADP+NADPH+H+CH3HCOHC=O+CO2

COOH

依賴NADP蘋果酸酶

COOH

MalPyr

87⑵NAD–ME型NAD

葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞蘋果酸酶類型

OAA③AspAsp③OAA

Pi

②

CO2→HCO3-

①

GluKGTKGTGluMal

⑤PEP⑧Pyr

⑦AlaAla⑦

PyrCO2

C3環(huán)馬齒莧狗尾草88

依賴NAD蘋果酸酶，Mal脫羧形成Pyr（線粒體），CO2進(jìn)入C3途徑

依賴NDP蘋果酸酶蘋果酸+NAD+

丙酮酸+NADH+H++CO2NAD-ME型89⑶PEP–CK型PEP葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞羧化激酶類型OAA③

AspAsp③

OAAPiATP

GluKGTKGTGlu

⑥

CO2CO2→HCO3-①

⑦

ADP

⑧Pyr⑦AlaAlaPyr

C3環(huán)PEPPEP90

PEP-CK型：

PEP羧激酶催化OAA脫羧形成PEP(細(xì)胞質(zhì))，CO2進(jìn)入C3途徑COOHCH2

PEP羧激酶

CH2C=O+ATPC-0P+CO2+ADPCOOHCOOHOAAPEP羊草91

C4途徑的三種類型

類型進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞的C4酸脫羧部位脫羧酶返回葉肉細(xì)胞C3酸

示例NADP蘋果酸型

蘋果酸葉綠體依賴NADP蘋果酸酶

丙酮酸玉米甘蔗高粱NAD蘋果酸型

天冬氨酸線粒體依賴NAD蘋果酸酶丙氨酸狗尾草馬齒莧PEP羧化酶型天冬氨酸細(xì)胞質(zhì)PEP羧化酶丙氨酸丙酮酸羊草

非洲鼠尾栗92C4途徑的調(diào)節(jié)光調(diào)節(jié)酶活性：蘋果酸脫氫酶丙酮酸磷酸二激酶PPDK效應(yīng)劑調(diào)節(jié)PEP羧化酶的活性：

Mal、Asp抑制，G6P增加其活性二價(jià)金屬離子都是C4植物脫羧酶的活化劑：Mg++或Mn++93

1、CAM植物解剖學(xué)、生理學(xué)特點(diǎn)

（1）解剖學(xué)特點(diǎn)：劍麻、仙人掌、菠蘿、蘆薈、百合（2）生理學(xué)特點(diǎn)：

*氣孔夜間開放，吸收CO2，白天關(guān)閉

*綠色細(xì)胞有機(jī)酸含量夜間上升，白天下降

*細(xì)胞淀粉含量夜間下降，白天上升（三）CAM途徑（景天科酸代謝途徑）942CAM途徑化學(xué)歷程：夜晚

CH2

PEP羧化酶COOHC=OP+CO2+H2OCH2

COOHC=OCOOHPEPOAACOOHMal脫氫酶COOHCH2+NAD(P)H+H+C=O+NAD(P)+HCOHHCOHCOOHCOOHOAAMal95

白天：

COOH依賴NADCOOHCH2+NAD(P)+

蘋果酸酶C=O+NAD(P)H+H++CO2HCOHCOOHCOOH

MalPyrC3環(huán)

PEP磷酸丙糖通過EMP途徑形成PEP96

CAM途徑化學(xué)歷程CO2

G6PF6PFBPPEP

光

OAACHO晚間MalMalC3環(huán)CO2

白天

液泡葉綠體Pyr

線粒體

97夜晚白天98相同點(diǎn)：

都有羧化和脫羧兩個過程都只能暫時(shí)固定CO2，不能將CO2還原為糖

CO2最初受體是PEP，最初產(chǎn)物是OAA

催化最初羧化反應(yīng)的酶是PEP羧化酶不同點(diǎn)：C4途徑羧化和脫羧在空間上分開

羧化——葉肉細(xì)胞、脫羧——鞘細(xì)胞CAM途徑羧化和脫羧在時(shí)間上分開羧化——夜晚、脫羧——白天CAM途徑與C4途徑比較99CAM的調(diào)節(jié)短期調(diào)節(jié)：PEP羧化酶夜間有活性，吸收固定CO2；PEP脫羧酶白天才有活性，釋放CO2，進(jìn)行光合作用，滿足CAM晝夜調(diào)節(jié)的要求。長期調(diào)節(jié)：在長期（季節(jié)）的干旱條件下，某些兼性或誘導(dǎo)的CAM植物保持CAM類型；但在水分充足時(shí)，則轉(zhuǎn)變?yōu)镃3類型，即氣孔白天開放，夜晚關(guān)閉。100101第四節(jié)光呼吸一、概念

*光呼吸—植物綠色細(xì)胞依賴光照，吸收O2釋放CO2的過程。*高光呼吸植物—具有明顯的光呼吸。如小麥、大豆、煙草等C3植物。

*低光呼吸植物—光呼吸很微弱，幾乎檢測不出來。如高粱、玉米、甘蔗、莧菜等C4植物。102

對光和O2的要求不同:需O2和光底物不同：乙醇酸進(jìn)行部位不同：綠色細(xì)胞進(jìn)行細(xì)胞器不同：葉綠體、過氧化物體、線粒體代謝途徑不同：C2途徑中間產(chǎn)物、能量需求不同：耗能過程生理意義不同二光呼吸和暗呼吸比較103三光呼吸的生化歷程

（乙醇酸代謝途徑，C2途徑）RUBPCase、Rubisco、RUBP羧化酶-加氧酶

2

3-磷酸甘油酸RUBP

3-磷酸甘油酸+2-磷酸乙醇酸

H2O

乙醇酸磷酸O2CO2關(guān)鍵酶：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（雙功能）光合作用光呼吸104

RuBP

O2

葉綠體PGA

磷酸乙醇酸ADPH2OATPPi

甘油酸乙醇酸甘油酸過氧化物酶體乙醇酸

NAD+

O2NADHH2O2→H2O+1/2O2羥基丙酮酸乙醛酸

Glu