第十章果實發(fā)育

第10章果實發(fā)育Seeddevelopment:種子由受精后的胚珠發(fā)育而來Fruitdevelopment:Howfruitsdevelop?Fromcarpelesandovary果實的發(fā)育與類型一、果實的發(fā)育：子房發(fā)育成果實。根據(jù)子房在果實發(fā)育中的作用分：真果和假果．二、果實的結(jié)構(gòu)1、真果：僅由子房發(fā)育而成的果實。如桃的果實。（一）果實的結(jié)構(gòu)組成外果皮果皮中果皮果實內(nèi)果皮胎座胚珠種子2.假果的結(jié)構(gòu)除了子房以外，花托、花被甚至是整個花序參與發(fā)育而成的果實。如梨、蘋果等。果實上殘留的花萼與果柄分離即為假果!根據(jù)成熟果實果皮的干燥程度可分為:干果 果實可分為:干果 肉質(zhì)果 肉質(zhì)果 第一節(jié)擬南芥果實發(fā)育擬南芥長角果結(jié)構(gòu)Stigma柱頭Style花柱Ovary子房Valvemargin瓣邊緣Replum胎座框Gynophore雌蕊柄Nectaries蜜腺Abscissionzone脫落層擬南芥長角果橫切圖Valvemargin瓣邊緣Replum胎座框Septum隔膜Gynophore雌蕊柄Nectaries蜜腺Abscissionzone脫落層擬南芥長角果從授粉到裂果的發(fā)育過程花原基起始花原基隆起并與SAM分離花萼原基形成花萼近遠軸形成花瓣與雄蕊原基產(chǎn)生頂端細胞不分裂，導致凹陷形成兩側(cè)發(fā)育，形成中空的管狀結(jié)構(gòu)Stage6：萼片包圍花芽及雌蕊形成擬南芥長角果從授粉到裂果的發(fā)育過程Stage7：中間花藥突起及中空狀雌蕊形成Mr：中間脊O:胎座Stage8ismarkedbytheformationofloculesintheanthers.心皮具有5-6層細胞Stage8：花藥中小室形成及管狀雌蕊增大Stage9ismarkedbythepetalprimordiabecomingstalkedatthebase.O：胎座S：隔膜Stage9：花瓣原基產(chǎn)生及隔膜形成Stage10beginswhenthepetalprimordiareachthelengthoftheshortstamens(Smythetal.,1990).Stage10：花瓣原基達到較短的花藥的高度Thestigmaticpapillaecovertheentiresurfaceofthestigmaduringstage11(Figure6A).funiculus,珠柄innerintegument,內(nèi)珠被outerintegument外珠被n珠心Stage11：柱頭乳突細胞形成，內(nèi)外珠被開始形成Stage12：花瓣達到較長花藥高度，雌蕊成熟，花柱形成Stage13：花開放，傳粉、授精Atstage14,theanthersextendabovethetopofthestigmaStage14：花藥達到了柱頭的高度、授精完成Stage15：雌蕊進一步生長Stage16：花瓣、萼片、雄蕊凋謝Stage16：角果發(fā)育木質(zhì)化層形成，enb層木質(zhì)化果實成熟及開裂機理影響角果發(fā)育的相關基因影響心皮特性的調(diào)控控制果實形狀決定種子散發(fā)的瓣邊緣特性基因決定瓣發(fā)育的基因決定果脊發(fā)育的基因心皮的特征機構(gòu)包括：胚珠，柱頭組織，花柱組織，瓣細胞，隔膜原基。AGAMOUS與心皮發(fā)育AP2基因突變導致花瓣心皮化ap2-ag雙突變體仍然保持多心皮專一組織Spt-ap2-pi-ag突變體外輪心皮有胚珠狀突起CRC基因的進一步突變消除了胚珠類似結(jié)構(gòu)影響心皮數(shù)量的基因：stm-clv-wusstm雜合體可以部分抑制由于clv變異導致的心皮數(shù)量增加過量表達WUS和AG均可以導致心皮數(shù)量增加果實形狀的控制ERECTA(ER)編碼富含亮氨酸重復序列的受體蛋白激酶，ER在莖頂端分生組織中強烈表達，作為細胞外信號調(diào)節(jié)細胞分裂和擴張，控制果實形狀。決定種子散發(fā)的基因調(diào)控SHP，IND，ALC，RPL，F(xiàn)ULSHP對木質(zhì)化層和分離層的形成具有重要作用ALC影響分離層分化IND專一化的決定木質(zhì)化層的形成SHP,IND,ALC,FUL,RPL,表達模式與調(diào)控關系FUL對其他基因的調(diào)控用第二節(jié)番茄果實發(fā)育fw2.2:AQuantitativeTraitLocusKeytotheEvolutionofTomatoFruitSize,AnneFrary,T.ClintNesbitt,...,StevenD.TanksleyScience2000289:85-88Cultivatedtomatocanbe1000timeslargerthanthewildtomatoes.野生型栽培種控制數(shù)量性狀的基因能通過分子標記定位在遺傳圖譜上怎么最終確定這些基因呢？在番茄遺傳圖譜中定位了28個控制果重的QTL，其中主效位點fw2.2定位在第二連鎖群上QTL定位：利用番茄品種L.esculentum和NIL構(gòu)建的分離群體將fw2.2進行精細定位fw2.2候選基因所在的區(qū)段在XO31到XO33之間。經(jīng)過序列分析發(fā)現(xiàn)四個候選cDNAs(70,27,38,and44),和四個柯斯載體(cos62,84,69,and50）在這個重組區(qū)域內(nèi).ArrowsrepresentthecDNAsandtheverticallinesarepositionsofRFLPorCAPsmarkers.序列分析發(fā)現(xiàn)cos50,包含有cDNA44andORFX,發(fā)現(xiàn)ORFX是QTL的最有可能的關鍵候選基因.ORFX和數(shù)據(jù)庫中其它序列比對發(fā)現(xiàn)和動物中控制細胞分裂的RAX同源.nocos50R1progenywithcos50(containingthesmall-fruitallele)TransgenictomatoPhenotypiceffectofthefw2.2transgeneinthecultivarMogeorhavingcos50Non-transgenictomatofw2.2:AQuantitativeTraitLocusKeytotheEvolutionofTomatoFruitSize,Science2000289:85-88.Fruitsizeiscontrolledbytwoprocesses:cellcycle（細胞周期）

andorgannumberdetermination（器官數(shù)量的決定）.Thekeygeneinthefirstprocesshasbeenisolatedandcorrespondstofw2.2.Howaboutthesecondprocess?fw2.2aThelocule（小室）

numberintomatocanbevariedwiththecarpelnumberProgressionoffruitsizeincreaseduringtomatodomesticationabcAcloselyrelatedwildspeciesAnintermediate-sizedprocessingvarietyAlarge-sizedfreshmarketvariety,JumboRedab:Increasingincelldivision（細胞分裂速度增加）.bc:Increasinginloculenumber（小室數(shù)目增加）.Theresearchgroupidentifiedamajorgenetic,fas,determinantoflargetomatosizethatincreasesthenumberoffemalereproductiveorgansinatomatoflower,andthusthenumberofcompartmentsinthefruit.fas基因通過圖位克隆方法被鑒定出來

Themutantalleleofthegene,fas(fasciated),wasinsertedbya8-kbsequencecausedfailofgeneexpressing

FASisexpressedinyoungcarpeltonegativelycontroltheloculenumberRegulatorychangeinYABBY-liketranscriptionfactorledtoevolutionofextremefruitsizeduringtomatodomesticationNatureGenetics2008fw2.2:AQuantitativeTraitLocusKeytotheEvolutionofTomatoFruitSize,Science20001Fruitsize2Fruitmaturation肉質(zhì)果實成熟常常有呼吸峰出現(xiàn),伴隨乙烯的大量產(chǎn)生，如番茄、香蕉。Qestion:Whattheethyleneworksfor?Fruitmaturing氨基酸丙烷羧化酶(ACC)：乙烯合成的限速酶Qestion:HowtokeepfreshoftomatofruitwiththeinformationofACCbymeansofgeneticmanipulation?Antisense35S:ACC

InhibitionoftomatofruitripeningbyantisenseACCsynthaseconstructs.百日鮮---華中農(nóng)大第三節(jié)肉質(zhì)果實色澤形成PlantflowercolorformationBetaninLuteinCarotenoidpigmentCyanidinanthocyanidinAnthocyanidins矢車菊色素天竺葵色素花翠素花青素與健康ThisstatesthattheFrenchhaveonly30%therateofheartattacksofAmericans,despiteeatingfourtimesmorebutter,havinghigherbloodcholesterolandhigherbloodpressure,andhasbeenattributedtothemododerateconsumptionofredwineonadailybasisbytheFrench.花青素具有較高抗氧化作用，可以保護遭受氧化性損傷，減少心血管疾病的發(fā)生.花青素合成代謝途徑丙二酰COA４-香豆酰COABloodOranges主要起源:意大利西西里，西班牙，中國摩洛血橙塔羅科血橙桑吉耐勞血橙已有的研究發(fā)現(xiàn)，植物果實中的花青素合成多收到R2R3MYB轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控根據(jù)已有的R2R3轉(zhuǎn)錄因子設計引物，從血橙中擴增獲得一個cDNA片段，而在黃色橙中沒有擴增到，把這段序列命名為Ruby.WithRubyWithoutRubyRubyIsaRegulatorofAnthocyaninBiosynthesis轉(zhuǎn)基因驗證表明，Ruby可以增加花青素合成與其他因子共表達進一步加強了Ruby的調(diào)控效果:(1)35S:Ruby,(2)35S:Ruby335S:Delila,(3)35S:Ruby335S:Mutabilis,(4)35S:Rosea1335S:Delila,and(5)35S:Rosea1335S:Mutabilis.(2)35S:Ruby(1)Wildtype35S:Rubyaand35S:RubycrepresenttwoindependenttransformantsAcDNAencodingaclade3fbHLHprotein(CsMYC